عالم (علم الفيروسات)

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
تصنيف الفيروسات

في علم الفيروسات ، يُعدّ النطاق أعلى رتبة تصنيفية للفيروسات وضعتها اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV)، وهي الجهة المشرفة على تصنيف الفيروسات. يتمّ التعرّف على عشرة نطاقات فيروسية، وتتحدّ هذه النطاقات من خلال سمات محدّدة محفوظة للغاية [ 1 ] :

يُشابه تصنيف النطاق تصنيف المجال المستخدم في الحياة الخلوية، ولكنه يختلف عنه في أن الفيروسات ضمن نطاقٍ ما لا تشترك بالضرورة في سلفٍ مشتركٍ بناءً على أصلٍ مشترك، كما أن النطاقات نفسها لا تشترك في سلفٍ مشترك . بدلاً من ذلك، تُصنّف النطاقات الفيروسات معًا بناءً على سماتٍ مُحددةٍ محفوظةٍ بدرجةٍ عاليةٍ عبر الزمن، والتي ربما تكون قد اكتُسبت في مناسبةٍ واحدةٍ أو مناسباتٍ متعددة. على هذا النحو، يُمثل كل نطاقٍ حالةً واحدةً على الأقل من حالات نشأة الفيروسات. في حين كان من الصعب تاريخيًا تحديد العلاقات التطورية العميقة بين الفيروسات، فقد مكّنت أساليبٌ مثل علم الجينوم البيئي والمجهر الإلكتروني فائق البرودة في القرن الحادي والعشرين من إجراء مثل هذه الأبحاث، مما أدى إلى إنشاء نطاق الريبوفيروس في عام 2018، وثلاثة نطاقاتٍ في عام 2019، ونطاقين في عام 2020.

تسمية

تتألف أسماء العوالم من جزء وصفي أولي واللاحقة -viria ، وهي اللاحقة المستخدمة لعوالم الفيروسات. [ 4 ] الجزء الأول من Duplodnaviria يعني "حمض نووي مزدوج"، في إشارة إلى فيروسات الحمض النووي المزدوج (dsDNA)، [ 5 ] الجزء الأول من Monodnaviria يعني "حمض نووي مفرد"، في إشارة إلى فيروسات الحمض النووي المفرد (ssDNA)، [ 6 ] الجزء الأول من Riboviria مشتق من الحمض النووي الريبي (RNA)، [ 7 ] والجزء الأول من Varidnaviria يعني "حمض نووي متنوع". [ 8 ] بالنسبة للفيروسات الشبيهة بالفيروسات (viroids )، تُستخدم اللاحقة -viroidia ، وبالنسبة للفيروسات التابعة ( satellites) ، تُستخدم اللاحقة -satellitia ، [ 4 ] ولكن حتى عام 2019، لم يتم تحديد أي عوالم للفيروسات الشبيهة بالفيروسات أو الفيروسات التابعة. [ 9 ]

العوالم

دوبلودنافيريا

عينة مصورة من فيروسات دوبلودنافيريا

تضمّ مملكة الفيروسات المزدوجة ( Duplodnaviria ) فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (dsDNA) التي تُشفّر بروتينًا رئيسيًا للغلاف (MCP) ذي بنية HK97. كما تشترك الفيروسات في هذه المملكة في عدد من الخصائص الأخرى المتعلقة بالغلاف وتجميعه، بما في ذلك شكل الغلاف العشرين السطوح وإنزيم التيرميناز الذي يُغلّف الحمض النووي الفيروسي داخل الغلاف أثناء التجميع. وتضمّ هذه المملكة مجموعتين من الفيروسات: العاثيات الذيلية، التي تُصيب بدائيات النوى وتُصنّف ضمن رتبة Caudovirales ، وفيروسات الهربس، التي تُصيب الحيوانات وتُصنّف ضمن رتبة Herpesvirales . [ 5 ]

العلاقة بين فيروسات الكادوفيروس وفيروسات الهربس غير مؤكدة، إذ قد تشترك في سلف مشترك، أو قد تكون فيروسات الهربس فرعًا متفرعًا من داخل رتبة الكادوفيروس . ومن السمات المشتركة بين فيروسات الدوبلودنا أنها تُسبب عدوى كامنة دون تكاثر، مع قدرتها على التكاثر لاحقًا. [ 10 ] [ 11 ] وتنتشر العاثيات ذات الذيل في جميع أنحاء العالم، [ 12 ] وهي مهمة في البيئة البحرية، [ 13 ] وموضوع للعديد من الأبحاث. [ 14 ] ومن المعروف أن فيروسات الهربس تُسبب مجموعة متنوعة من الأمراض الظهارية، بما في ذلك الهربس البسيط ، وجدري الماء، والحزام الناري ، وساركوما كابوزي . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

مونودنافيريا

تضمّ مجموعة Monodnaviria فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) التي تُشفّر إنزيمًا نوويًا داخليًا من عائلة HUH الفائقة، وهو المسؤول عن بدء عملية التضاعف الدائري، بالإضافة إلى جميع الفيروسات الأخرى المنحدرة من هذه الفيروسات. تُعرف الأعضاء النموذجية لهذه المجموعة بفيروسات CRESS-DNA، وهي ذات جينومات دائرية من الحمض النووي أحادي السلسلة. وتنحدر منها فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة ذات الجينومات الخطية، وبدورها، تنحدر بعض فيروسات الحمض النووي ثنائي السلسلة ذات الجينومات الدائرية من فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة الخطية. [ 6 ]

تضم فيروسات CRESS-DNA ثلاث ممالك تصيب بدائيات النوى: Loebvirae و Sangervirae و Trapavirae . تحتوي مملكة Shotokuvirae على فيروسات CRESS-DNA حقيقية النوى وأعضاء غير نمطية من Monodnaviria . [ 6 ] ترتبط فيروسات Monodnaviruses حقيقية النوى بالعديد من الأمراض، وتشمل فيروسات الورم الحليمي وفيروسات البوليوما ، التي تسبب العديد من أنواع السرطان، [ 18 ] [ 19 ] وفيروسات الجيميني ، التي تصيب العديد من المحاصيل ذات الأهمية الاقتصادية. [ 20 ]

الريبوفريا

تضمّ مملكة الفيروسات الريبية جميع فيروسات الحمض النووي الريبي التي تُشفّر بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي ( RdRp )، والمُصنّفة ضمن مملكةالفيروسات الريبية، وجميع الفيروسات التي تُشفّر إنزيم النسخ العكسي (RT)، والمُصنّفة ضمن مملكة الفيروسات الريبية . تُعدّ هذه الإنزيمات حيوية في دورة حياة الفيروس، حيث يقوم RdRp بنسخ الحمض النووي الريبي الرسول الفيروسي وتكرار الجينوم، كما يقوم RT بتكرار الجينوم أيضًا. [ 7 ] تضمّ مملكة الفيروسات الريبية في الغالب فيروسات حقيقية النواة، ومعظم الفيروسات حقيقية النواة، بما في ذلك معظم الفيروسات التي تُصيب الإنسان والحيوان والنبات، تنتمي إلى هذه المملكة. [ 21 ]

تُسبب الفيروسات من فصيلة الريبوفيريا معظم الأمراض الفيروسية المعروفة ، وتشمل هذه الفصيلة فيروسات الإنفلونزا ، وفيروس نقص المناعة البشرية ، والفيروسات التاجية ، وفيروسات الإيبولا ، وفيروس داء الكلب ، [ 9 ] بالإضافة إلى أول فيروس تم اكتشافه، وهو فيروس تبرقش التبغ . [ 22 ] تُعد الفيروسات التي تقوم بالنسخ العكسي مصدرًا رئيسيًا لانتقال الجينات الأفقي عن طريق اندماجها في جينوم العائل، ويتكون جزء كبير من الجينوم البشري من هذا الحمض النووي الفيروسي. [ 23 ]

فيروس فاريدنافيريا

رسم تخطيطي شريطي للغشاء الرئيسي لفيروس Pseudoalteromonas PM2 ، مع طيتين على شكل لفافة هلامية ملونتين باللونين الأحمر والأزرق.

تضمّ مجموعة Varidnaviria فيروسات DNA تُشفّر بروتينات غلاف رئيسية (MCPs) ذات بنية مطوية على شكل لفافة جيلي، حيث تكون طية اللفافة الجيلي (JR) عمودية على سطح غلاف الفيروس. تشترك العديد من أفراد هذه المجموعة في خصائص أخرى متنوعة، بما في ذلك بروتين غلاف ثانوي ذو طية JR واحدة، وإنزيم ATPase الذي يُغلّف الجينوم أثناء تجميع الغلاف، وإنزيم بوليميراز DNA مشترك . تُصنّف هذه المجموعة إلى مملكتين: Helvetiavirae ، التي تتميز بروتينات غلافها الرئيسية (MCPs) بطية JR عمودية واحدة، و Bamfordvirae ، التي تتميز بروتينات غلافها الرئيسية (MCPs) بطيتين JR عموديتين. [ 8 ]

تنتشر الفيروسات البحرية في نطاق Varidnaviria على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم، وتلعب، مثل العاثيات ذات الذيل، دورًا هامًا في البيئة البحرية. [ 24 ] تنتمي معظم فيروسات الحمض النووي حقيقية النواة التي تم تحديدها إلى هذا النطاق. [ 25 ] تشمل الفيروسات المسببة للأمراض البارزة في Varidnaviria الفيروسات الغدية ، وفيروسات الجدري ، وفيروس حمى الخنازير الأفريقية . [ 9 ] برزت فيروسات الجدري بشكل كبير في تاريخ الطب الحديث، وخاصة فيروس الجدري ، الذي تسبب في مرض الجدري . [ 26 ] العديد من فيروسات Varidnaviria قادرة على أن تصبح داخلية، ومن الأمثلة الفريدة على ذلك العاثيات الفيروسية ، التي توفر الحماية لمضيفيها ضد الفيروسات العملاقة أثناء العدوى. [ 25 ]

أدنافيريا

يضم نطاق Adnaviria الفيروسات الخيطية الأثرية ذات الجينومات الخطية من الحمض النووي المزدوج السلسلة من النوع A، وبروتينات الغلاف الرئيسية المميزة التي لا ترتبط بتلك المشفرة بواسطة الفيروسات الأخرى المعروفة. [ 27 ] يشمل هذا النطاق حاليًا فيروسات من ثلاث عائلات، هي Lipothrixviridae و Rudiviridae و Tristromaviridae ، وجميعها تصيب الأثريات المحبة للحرارة الشديدة. يتكون الحلزون البروتيني النووي لفيروسات Adnaviria من وحدات غير متماثلة تحتوي على جزيئين من بروتين الغلاف الرئيسي (MCP)، ثنائي متجانس في حالة فيروسات Rudiviridae، وثنائي غير متجانس من بروتينات الغلاف الرئيسية المتماثلة في حالة فيروسات Lipothrixviridae وTristromaviridae. [ 28 ] [ 29 ] تتميز بروتينات الغلاف الرئيسية لجزيئات فيروسات Ligamenviridae بطية حلزونية ألفا فريدة، وُجدت لأول مرة في بروتين الغلاف الرئيسي لفيروس Sulfolobus islandicus العصوي الشكل 2 (SIRV2) التابع لفيروسات Rudiviridae. [ 30 ] تشترك جميع أفراد عائلة الفيروسات الغدية (Adnaviria) في سمة مميزة، وهي أن التفاعل بين ثنائي بروتين الغلاف الرئيسي (MCP) وجينوم الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (dsDNA) الخطي يحافظ على الحمض النووي في شكله A. ونتيجة لذلك، يتخذ الجينوم بأكمله الشكل A في الفيروسات الكاملة. ومثل العديد من الفيروسات ذات الصلة التركيبية في المجالين الآخرين لفيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة ( Duplodnaviria و Varidnaviria )، لا يوجد تشابه تسلسلي ملحوظ بين بروتينات الغلاف الفيروسي لفيروسات من عائلات مختلفة من عائلة الفيروسات التوكية (tokiviricete)، مما يشير إلى تنوع هائل غير موصوف للفيروسات في هذا الجزء من عالم الفيروسات.

فيروس الريبوزي

تتميز فيروسات الريبوزي بوجود ريبوزيمات جينومية ومضادة للجينوم من نوع فيروس دلتا . وتشمل السمات المشتركة الأخرى بنية عصوية الشكل ومستضد دلتا المرتبط بالحمض النووي الريبي والمشفر في الجينوم. [ 31 ]

الأصول

بشكل عام، لا تربط عوالم الفيروسات علاقة جينية ببعضها البعض بناءً على أصل مشترك، على عكس نطاقات الحياة الخلوية الثلاثة - العتائق ، والبكتيريا ، وحقيقيات النوى - التي تشترك في سلف مشترك. وبالمثل، فإن الفيروسات داخل كل عالم ليست بالضرورة منحدرة من سلف مشترك، إذ تُصنّف العوالم الفيروسات معًا بناءً على سمات محفوظة للغاية، وليس على أساس الأصل المشترك، الذي يُستخدم كأساس لتصنيف الحياة الخلوية. وعلى هذا النحو، يُعتبر كل عالم فيروسي ممثلاً لحالة واحدة على الأقل من حالات نشأة الفيروسات. [ 32 ] حسب العالم:

  • إن أصل فيروسات أدنافيريا غير معروف، ولكن يُعتقد أن فيروسات أدنافيريا ربما كانت موجودة منذ زمن طويل، حيث يُعتقد أنها ربما أصابت السلف المشترك الأخير للعتائق. [ 33 ]
  • تُصنف دوبلودنافيريا إما كمجموعة أحادية الأصل أو متعددة الأصول، وقد تكون أقدم من السلف المشترك الأخير للحياة الخلوية. لا يُعرف الأصل الدقيق لهذه المجموعة، ولكن بروتين MCP ذو 97 طية، المشفر بواسطة جميع أفرادها، لا يوجد خارج هذه المجموعة إلا في الكبسولات ، وهي نوع من الحجيرات النانوية الموجودة في البكتيريا، على الرغم من أن العلاقة بين دوبلودنافيريا والكبسولات غير مفهومة تمامًا. [ 5 ] [ 34 ] [ 33 ]
  • تُعتبر المونودنافيريا متعددة الأصول، ويبدو أنها نشأت عدة مرات من البلازميدات الدائرية البكتيرية والأثرية، وهي جزيئات حمض نووي خارج الكروموسوم تعيش داخل البكتيريا والأثريات وتتكاثر ذاتيًا. [ 6 ] [ 35 ]
  • تُصنف الفيروسات الريبية إلى أحادية النمط أو متعددة الأنماط. من المرجح أن إنزيم النسخ العكسي لمملكة الفيروسات البارارنافية قد تطور في مناسبة واحدة من عنصر ناقل رجعي ، وهو نوع من جزيئات الحمض النووي ذاتية التضاعف التي تتضاعف عبر النسخ العكسي . أما أصل إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) في الفيروسات الأورثورنية فهو أقل وضوحًا، ولكن يُعتقد أنه ينشأ من إنترون بكتيري من المجموعة الثانية يُشفّر إنزيم النسخ العكسي، أو أنه يسبق السلف المشترك الأخير (LUCA) كونه من نسل عالم الحمض النووي الريبي القديم ، ويسبق إنزيمات النسخ العكسي في الحياة الخلوية. [ 7 ] [ 21 ] [ 33 ] وقد دعمت دراسة أوسع (2022)، وصفت سلالات (شعب) جديدة، فرضية أن فيروسات الحمض النووي الريبي تنحدر من عالم الحمض النووي الريبي، مشيرةً إلى أن العناصر الرجعية في الحياة الخلوية نشأت من سلف مرتبط بشعبة الفيروسات اللينارفيرية، وأن أفراد سلالة (شعبة) مكتشفة حديثًا من الفيروسات التارافيرية سيكونون أسلاف جميع فيروسات الحمض النووي الريبي. [ 36 ]
  • إن أصل فيروسات الريبوزي غير معروف. وقد اقتُرح أنها ربما تكون قد اشتُقت من الريتروزيمات (عائلة من العناصر المتنقلة الرجعية ) أو عنصر شبيه بالفيروسات (أي الفيروسات والأقمار الصناعية ) مع التقاط بروتين الغلاف. [ 37 ]
  • تُصنف فيروسات Varidnaviria إما كمجموعة أحادية الأصل أو متعددة الأصول، وقد تكون أقدم من السلف المشترك الأخير (LUCA). من المرجح أن مملكة Bamfordvirae مشتقة من مملكة Helvetiavirae الأخرى عبر اندماج بروتينين رئيسيين (MCPs) لتكوين بروتين رئيسي ذي طيتين لولبيتين بدلاً من واحدة. تُظهر البروتينات الرئيسية ذات الطية اللولبية المفردة (SJR) في Helvetiavirae صلة بمجموعة من البروتينات التي تحتوي على طيات SJR، بما في ذلك عائلة Cupin الفائقة والنوكليوبلازمينات . تحتوي فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (dsDNA ) الأثرية في Portogloboviridae على بروتين رئيسي واحد ذي طية لولبية مفردة رأسية (SJR-MCP)، والذي يبدو أنه تضاعف إلى اثنين في Halopanivirales ، لذا من المرجح أن يُمثل البروتين الرئيسي في Portogloboviridae مرحلة مبكرة في التاريخ التطوري للبروتينات الرئيسية في Varidnaviria . [ 8 ] [ 34 ] [ 33 ] مع ذلك، طُرح سيناريو آخر لاحقًا مفاده أن مملكتي Bamfordvirae و Helvitiavirae نشأتا بشكل مستقل، مما يشير إلى وجود صلة بين بروتين DJR-MCP الخاص بـ Bamfordvirae وبروتين DUF 2961 البكتيري، الأمر الذي أدى إلى مراجعة مملكة Varidnaviria . من المحتمل أن يتطور بروتين DJR-MCP الخاص بـ Bamfordvirae من هذا البروتين بشكل مستقل، إلا أنه لا يمكن استبعاد نشأة DJR-MCP عن طريق تضاعف بروتين SJR-MCP الخاص بـ Helvetiavirae . [ 38 ] يشير تحليل التطور الجزيئي إلى أن Helvetiavirae لم يكن لها أي دور في نشأة بروتين DJR-MCP الخاص بـ Bamfordvirae، وأنها على الأرجح مشتقة من فئة Tectiliviricetes . [ 39 ]

على الرغم من أن العوالم بشكل عام لا تربطها علاقة جينية ببعضها البعض، إلا أن هناك بعض الاستثناءات:

  • تقوم الفيروسات في عائلة Podoviridae في Duplodnaviria بتشفير بوليميراز الحمض النووي الذي يرتبط ببوليميراز الحمض النووي الذي تشفره العديد من أعضاء Varidnaviria . [ 25 ]
  • نشأت الفيروسات حقيقية النواة في مملكة شوتوكوفيراي ضمن جنس مونودنافيريا في مناسبات متعددة من خلال أحداث إعادة التركيب التي جمعت الحمض النووي للبلازميدات السلفية مع الحمض النووي التكميلي (cDNA) لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssDNA) في جنس ريبوفيريا ، والتي من خلالها حصلت فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) في شوتوكوفيراي على بروتينات الغلاف من فيروسات الحمض النووي الريبي. [ 6 ] [ 34 ]
  • نشأت عائلة Bidnaviridae في Monodnaviria من خلال دمج جينوم فيروس صغير (من Monodnaviria ) في جزيء بولينتون ، وهو جزيء DNA ذاتي التضاعف يشبه الفيروس، ويرتبط بالفيروسات في Varidnaviria . علاوة على ذلك، تشفر فيروسات Bidnaviridae بروتينًا رابطًا للمستقبلات موروثًا من فيروسات الريو في Riboviria . [ 40 ]

عالم فرعي

في علم الفيروسات، تُعدّ الرتبة التصنيفية الثانية الأعلى التي وضعتها اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) هي النطاق الفرعي، وهي الرتبة الأدنى من الرتبة العالمية. تستخدم النطاقات الفرعية للفيروسات اللاحقة -vira ، بينما تستخدم النطاقات الفرعية للفيروسات الشبيهة بالفيروسات اللاحقة -viroida ، وتستخدم الأقمار الصناعية اللاحقة -satellitida . الرتبة الأدنى من النطاق الفرعي هي المملكة. وحتى عام 2019، لم يتم وصف أي تصنيفات على رتبة النطاق الفرعي. [ 4 ] [ 9 ]

تاريخ

قبل القرن الحادي والعشرين، كان يُعتقد أنه لا يمكن اكتشاف العلاقات التطورية العميقة بين الفيروسات نظرًا لارتفاع معدلات طفراتها وقلة عدد جيناتها، مما يُصعّب اكتشاف هذه العلاقات. ولهذا السبب، كان أعلى تصنيف للفيروسات من عام ١٩٩١ إلى عام ٢٠١٧ هو الرتبة. أما في القرن الحادي والعشرين، فقد طُوّرت طرائق متنوعة مكّنت من دراسة هذه العلاقات التطورية العميقة، بما في ذلك علم الجينوم البيئي، الذي كشف عن العديد من الفيروسات غير المكتشفة سابقًا، ومقارنة السمات المحفوظة بدرجة عالية، مما أدى إلى الرغبة في وضع تصنيف أعلى مستوى للفيروسات. [ ٣٢ ]

في تصويتين عامي 2018 و2019، وافقت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) على اعتماد نظام تصنيف للفيروسات يتألف من 15 مستوى، بدءًا من النطاق وصولًا إلى النوع. [ 32 ] أُنشئت مجموعة Riboviria في عام 2018 استنادًا إلى التحليل التطوري لبوليميرازات الحمض النووي الريبي المعتمدة على الحمض النووي الريبي، والتي تبين أنها أحادية النمط، [ 7 ] [ 41 ] وأُنشئت مجموعة Duplodnaviria في عام 2019 استنادًا إلى أدلة متزايدة على أن العاثيات ذات الذيل وفيروسات الهربس تشترك في العديد من الصفات، [ 5 ] [ 42 ] وأُنشئت مجموعة Monodnaviria في عام 2019 بعد تحديد العلاقة والأصل لفيروسات CRESS-DNA، [ 6 ] [ 43 ] وأُنشئت مجموعة Varidnaviria في عام 2019 استنادًا إلى الخصائص المشتركة للفيروسات الأعضاء فيها. [ 8 ] [ 44 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ كروبوفيتش م، كونين إي في (2026). "تنظيم وتطور الغلاف الفيروسي ومساحة التكاثر" . Comptes Rendus. Biologies . 349 : 35-75 . doi : 10.5802/crbiol.193 . PMID 42112913 . 
  2. ^ كروبوفيتش إم، وانغ إف، سفيركايتي-كروبوفيتش الخامس، كوهن جيه إتش، دولجا في في، برانجيشفيلي د، إيجلمان إه، كونين إي في (مارس 2025). "ملف تصنيف فيروسات ICTV: Adnaviria 2025" . مجلة علم الفيروسات العامة . 106 (3): 002091. دوى : 10.1099/jgv.0.002091 . بمك 12282232 . بميد 40138208 .  
  3. ^ Adriaenssens EM، Cook R، Dolja V، Koonin EV، Krupovic M، Kuhn JH، Lood C، Reyes Muñoz A، Turner D، Varsani A، Vaz PK، Waltzek T، Wolf YI، Yutin N، Zerbini FM (سبتمبر 2025). "ملف تصنيف فيروسات ICTV: Duplodnaviria 2025" . مجلة علم الفيروسات العامة . 106 (9): 002139. دوى : 10.1099/jgv.0.002139 . بمك 12451611 . بميد 40892591 .  
  4. 1 2 3 "مدونة اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات وتسميتها" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2020 .
  5. 1 2 3 4 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية/الأساسية، لفيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة التي تشفر بروتينات الغلاف الرئيسية من نوع HK97" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2020 .
  6. 1 2 3 4 5 6 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لفيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2020 .
  7. 1 2 3 4 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لنطاق الفيروسات الريبية" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2020 .
  8. 1 2 3 4 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لفيروسات الحمض النووي التي تشفر بروتينات الغلاف الرئيسية من نوع اللفائف الهلامية العمودية" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2020 .
  9. 1 2 3 4 "تصنيف الفيروسات: إصدار 2019" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2020 .
  10. ^ Weidner-Glunde M، Kruminis-Kaszkiel E، Savanagoudar M (فبراير 2020). "الكمون الفيروسي الهربسي - المواضيع الشائعة" . مسببات الأمراض . 9 (2): 125. دوى : 10.3390/مسببات الأمراض9020125 . بمك 7167855 . بميد 32075270 .  
  11. ↑ "كمون الفيروس" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2020 .
  12. ↑ أندرادي-مارتينيز، جيه إس، مورينو-غاليغو، جيه إل، رييس، إيه (أغسطس 2019). "تحديد الجينوم الأساسي لفيروسات الهربس واستكشاف علاقتها التطورية بفيروسات الذيل" . تقارير علمية . 9 (1): 11342. Bibcode : 2019NatSR...911342A . doi : 10.1038/s41598-019-47742- z . PMC 6683198. PMID 31383901 .  
  13. ↑ فيلهلم إس دبليو، ساتل سي إيه (أكتوبر 1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة الشبكات الغذائية المائية" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-788 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 . 
  14. ↑ كين ، إي سي (يناير 2015). "قرن من أبحاث العاثيات: العاثيات البكتيرية وتشكيل علم الأحياء الحديث" . BioEssays . 37 (1): 6-9 . doi : 10.1002/bies.201400152 . PMC 4418462. PMID 25521633 .  
  15. ↑ كوخانوفا، م.ك.، كوروفينا، أ.ن.، كوتشيتكوف، س.ن. (ديسمبر 2014). "فيروس الهربس البسيط البشري: دورة الحياة وتطوير مثبطاته". الكيمياء الحيوية (موسكو) . 79 (13): 1635-1652 . doi : 10.1134/S0006297914130124 . PMID 25749169. S2CID 7414402 .  
  16. ^ Gershon AA، Breuer J، Cohen JI، Cohrs RJ، Gershon MD، Gilden D، Grose C، Hambleton S، Kennedy PG، Oxman MN، Seward JF، Yamanishi K (2 يوليو 2015). "عدوى فيروس الحماق النطاقي" . نات ريف ديس الاشعال . 1 : 15016. دوى : 10.1038/nrdp.2015.16 . بمك 5381807 . بميد 27188665 .  
  17. ↑ أوليري جيه جيه، كينيدي إم إم، ماكجي جيه أو (فبراير 1997). "فيروس الهربس المرتبط بساركوما كابوزي (KSHV/HHV 8): علم الأوبئة، والبيولوجيا الجزيئية، والتوزيع النسيجي" . علم الأمراض الجزيئية . 50 (1): 4-8 . doi : 10.1136/mp.50.1.4 . PMC 379571. PMID 9208806 .  
  18. ↑ "فيروسات الورم الحليمي" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2020 .
  19. ↑ "فيروسات البوليوما" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2020 .
  20. ↑ مالاثي في ​​جي، رينوكا ديفي بي (مارس 2019). "فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة: لاعبون رئيسيون في الفيروسات العالمية" . مجلة VirusDisease . 30 (1): 3-12 . doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 . PMC 6517461. PMID 31143827 .  
  21. 1 2 وولف يي، كازلاوسكاس د، إيرانزو جيه، لوسيا-سانز أ، كون جيه إتش، كروبوفيتش إم، دولجا في في، كونينج إي في (27 نوفمبر 2018). “أصول وتطور فيروس RNA العالمي” . مبيو . 9 (6) e02329-18. دوى : 10.1128/mBio.02329-18 . بمك 6282212 . بميد 30482837 .  
  22. ↑ هاريسون، ب. د.، وويلسون، ت. م. (29 مارس 1999). "معالم بارزة في أبحاث فيروس تبرقش التبغ" . معاملات الجمعية الملكية بلندن ، العلوم البيولوجية ، 354 (1383): 521-529 . doi : 10.1098/rstb.1999.0403 . PMC 1692547. PMID 10212931 .  
  23. ↑ أيوساكون ب، كاتزوراكيس أ (مايو 2015). "الفيروسات الداخلية: الربط بين التطور الفيروسي الحديث والقديم" . علم الفيروسات . 479-480 : 26-37 . doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 . PMID 25771486 . 
  24. ↑ كوفمان كيه إم، حسين إف إيه، يانغ جيه، أريفالو بي، براون جيه إم، تشانغ دبليو كيه، فان إنسبرغ دي، الشربيني جيه، شارما آر إس، كاتلر إم بي، كيلي إل، بولز إم إف (1 فبراير 2018). "سلالة رئيسية من فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائية السلسلة غير المذيلة كقاتلات غير معروفة للبكتيريا البحرية". نيتشر . 554 ( 7690): 118-122 . Bibcode : 2018Natur.554..118K . doi : 10.1038/nature25474 . PMID 29364876. S2CID 4462007 .  
  25. 1 2 3 كروبوفيتش م، كونين إي في (فبراير 2015). "البولينتونات: بؤرة لتطور الفيروسات حقيقية النواة، والترانسبوزونات، والبلازميدات" . نات ريف ميكروبيول . 13 (2): 105-115 . doi : 10.1038/nrmicro3389 . PMC 5898198. PMID 25534808 .  
  26. ↑ ماير هـ، إهمان ر، سميث جي إل (فبراير 2020). "الجدري في عصر ما بعد الاستئصال" . الفيروسات . 12 ( 2): 138. doi : 10.3390/v12020138 . PMC 7077202. PMID 31991671 .  
  27. ↑ كروبوفيتش م، كون جيه إتش، وانغ إف، باكيرو دي بي، دولجا في في، إيغلمان إي إتش، برانغيشفيلي دي، كونين إي في (12 يوليو 2021). " أدنافيريا : عالم جديد للفيروسات الخيطية الأثرية ذات الجينومات الخطية من الحمض النووي المزدوج السلسلة من النوع A" . مجلة علم الفيروسات . 95 (15) e0067321. doi : 10.1128/JVI.00673-21 . PMC 8274609. PMID 34011550 .  
  28. ↑ وانغ ف، باكيرو د.ب، بلتران ل.س، سو ز، أوسينسكي ت، تشنغ و، برانغيشفيلي د، كروبوفيتش م، إيغلمان إ.هـ (2020). "بنية الفيروسات الخيطية التي تصيب العتائق المحبة للحرارة الشديدة تفسر استقرار الحمض النووي في البيئات القاسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (33): 19643-19652 . Bibcode : 2020PNAS..11719643W . doi : 10.1073/pnas.2011125117 . PMC 7443925. PMID 32759221 .  
  29. ↑ وانغ ف، باكيرو د.ب، سو ز، أوسينسكي ت، برانغيشفيلي د، إيغلمان إ.هـ، كروبوفيتش م (2020). " بنية فيروس خيطي تكشف عن روابط عائلية داخل عالم الفيروسات الأثرية" . تطور الفيروسات . 6 (1) veaa023. doi : 10.1093/ve/veaa023 . PMC 7189273. PMID 32368353 .  
  30. ↑ ديمايو إف، يو إكس، رينسن إي، كروبوفيتش إم، برانغيشفيلي دي، إيغلمان إي إتش (2015). "علم الفيروسات. فيروس يصيب كائنًا محبًا للحرارة الشديدة ويغلف الحمض النووي من النوع A" . مجلة ساينس . 348 (6237): 914-917 . doi : 10.1126/science.aaa4181 . PMC 5512286. PMID 25999507 .  
  31. ↑ هيبوجوكي ج، هيتزل يو، باراسكيفوبولو إس، دروستن سي، هاراش بي، زيربيني إم، كونين إي في، كروبوفيتش إم، دولجا في، كون جيه إتش (6 ديسمبر 2020). "إنشاء نطاق جديد ( ريبوزيفيريا ) يشمل عائلة جديدة ( كولميوفيريداي ) تضم جنس دلتافيروس وسبعة أجناس جديدة ليصبح المجموع 15 نوعًا" (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مايو 2021 .
  32. اللجنة التنفيذية للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (مايو 2020). "النطاق الجديد لتصنيف الفيروسات: تقسيم عالم الفيروسات إلى 15 رتبة هرمية" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 5 ( 5): 668-674 . doi : 10.1038/s41564-020-0709-x . PMC 7186216. PMID 32341570 .  
  33. 1 2 3 4 كروبوفيتش م، دولجا ف ف، كونين إي ف (14 يوليو 2020). "السلف المشترك الأخير للفيروسات وفيروساته المعقدة" ( ملف PDF) . مجلة نات ريف ميكروبيول . 18 (11): 661-670 . doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595. S2CID 220516514. تاريخ الاسترجاع: 16 أغسطس 2020 .  
  34. 1 2 3 كروبوفيتش م، كونين إي في (21 مارس 2017). "أصول متعددة لبروتينات غلاف الفيروس من أسلاف خلوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (12): E2401– E2410 . Bibcode : 2017PNAS..114E2401K . doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID 28265094 .  
  35. ↑ كازلاوسكاس د، فارساني أ، كونين إي في، كروبوفيتش م (31 يوليو 2019). "أصول متعددة لفيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة بدائية النواة وحقيقية النواة من بلازميدات بكتيرية وأثرية" . نات كوميون . 10 (1): 3425. Bibcode : 2019NatCo..10.3425K . doi : 10.1038/ s41467-019-11433-0 . PMC 6668415. PMID 31366885 .  
  36. ↑ زايد وآخرون (8 أبريل 2022). "فيروسات بحرية غامضة ووفيرة في الأصول التطورية لفيروسات الحمض النووي الريبي على الأرض" . مجلة ساينس . 376 (6589): 156-162 . Bibcode : 2022Sci...376..156Z . doi : 10.1126 /science.abm5847 . PMC 10990476. PMID 35389782. S2CID 248025736 .    
  37. ↑ لي بي دي، كونين إي في (12 يناير 2022). "الفيروسات العارية والحمض النووي الريبي الدائري الشبيه بالفيروسات العارية: هل تنحدر من مُضاعِفات بدائية؟" . مجلة لايف . 12 (1): 103. رمز Bibcode : 2022Life...12..103L . doi : 10.3390/life12010103 . ISSN 2075-1729 . PMC 8781251. PMID 35054497 .   
  38. ↑ كروبوفيتش م، ماكاروفا ك س، كونين إي ف (1 فبراير 2022). "النظائر الخلوية لبروتينات الغلاف الرئيسية ذات البنية المزدوجة توضح أصول مملكة فيروسية قديمة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (5). Bibcode : 2022PNAS..11920620K . doi : 10.1073/pnas.2120620119 . PMC 8812541. PMID 35078938 .  
  39. ↑ وو إيه سي، جايا إم، غولييلميني جيه، دا كونها في، فورتير بي (16 يوليو 2021). "التطور السلالي لوحدة التكوين المورفولوجي لفيروس فاريدنافيريا : التوافق وعدم التوافق مع شجرة الحياة وتصنيف الفيروسات" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 704052. doi : 10.3389/fmicb.2021.704052 . PMC 8328091. PMID 34349745 .  
  40. ↑ كروبفويتش م، كونين إي في (18 يونيو 2014). "تطور فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة حقيقية النواة من عائلة Bidnaviridae من جينات أربع مجموعات أخرى من الفيروسات المختلفة اختلافًا كبيرًا" . تقارير علمية 4 : 5347. Bibcode : 2014NatSR...4E5347K . doi : 10.1038/srep05347 . PMC 4061559. PMID 24939392 .  
  41. ↑ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: الفيروسات الريبية " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2020 .
  42. ↑ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروسات دوبلودنا " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2020 .
  43. ↑ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروسات المونودنافيريا " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أغسطس 2020 .
  44. ↑ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروسات متغيرة " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . مارس 2020. تم الاطلاع عليه في 13 أغسطس 2020 .

للمزيد من القراءة