ديسكورياليس

للاطلاع على التاريخ المبكر بدءًا من ليندلي (1853) ^{[ 7 ]} ، انظر كاديك وآخرون (2000)، الجدول 1 ^{[ 8 ]،} وكاديك وآخرون (2002أ)، الجدول 1 ^{[ 5 ]} ، والجدول 2 في بومان (1995) ^{[ 9 ]} . وقد تعقد التصنيف التكسونومي لرتبة الديوسكوراليس بسبب وجود عدد من السمات المورفولوجية التي تُذكّر بذوات الفلقتين ، مما دفع بعض الباحثين إلى وضع هذه الرتبة في مرتبة وسيطة بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين ^{[ 9 ] .}

على الرغم من أن ليندلي لم يستخدم مصطلح "ديوسكوراليس"، فقد وضع عائلة الديوسكوراسيا مع أربع عائلات أخرى فيما أسماه تحالفًا (ما يعادل الرتبة الحديثة) يُسمى الديكتيوجينات. وقد عكس عدم اليقين بشأن مكانة هذا التحالف بوضعه كفئة مستقلة بين الإندوجينات (ذوات الفلقة الواحدة) والإكوجينات (ذوات الفلقتين) ^{[ 10 ].} يُنسب الفضل في وصف عائلة الديوسكوريا أو الرتبة [3] إلى فون مارتيوس (1835) من قِبل جمعية علماء النبات ^{الأمريكية ، بينما} تشير مصادر أخرى [ ^{11 ] إلى} هوكر (ديوسكوراليس هوك.ف. ) لاستخدامه مصطلح "ديوسكوراليس" عام 1873 ^{[ 12 ]} مع عائلة واحدة، هي الديوسكوريا ^{[ 13 ]} . مع ذلك، في عمله الأكثر دقة، " أجناس النباتات " (1883)، وضع ببساطة الديوسكوراسيا في "سلسلة" الإبيجينات. ^{[ 14 ]}

على الرغم من أن كتاب تشارلز داروين " أصل الأنواع " (1859) سبق نشر كتاب بنثام وهوكر، إلا أن مشروع الأخير بدأ قبل ذلك بكثير، وكان جورج بنثام متشككًا في البداية في نظرية داروين . ^{[ 15 ]} غيّر النهج التطوري الجديد طريقة نظر علماء التصنيف إلى تصنيف النباتات، إذ أدمج المعلومات التطورية في مخططاتهم، لكن هذا لم يُسهم كثيرًا في تحديد نطاق فصيلة الديوسكورية. كانت الأعمال الرئيسية التي استخدمت هذا النهج في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين في الأدبيات الألمانية . وضع مؤلفون مثل إيخلر [ ^{16 ]} وإنجلر ^{[ 17 ]} وويتشتاين ^{[ 18 ]} هذه الفصيلة ضمن رتبة الزنبقيات ، ^وهي قسم فرعي رئيسي من ذوات الفلقة الواحدة. بقي الأمر لهتشينسون (1926) ^{[ 19 ]} لإحياء رتبة الديوسكوريات لتجميع فصيلة الديوسكورية والفصائل ذات الصلة معًا. شمل تصنيف هاتشينسون لرتبة Dioscoreales ثلاث عائلات أخرى بالإضافة إلى Dioscoreaceae، وهي Stenomeridaceae و Trichopodaceae و Roxburghiaceae . من بين هذه العائلات، كانت Trichopodaceae هي الوحيدة التي أُدرجت في تصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية (APG) (انظر أدناه)، ولكنها دُمجت ضمن Dioscoreaceae. كما أُدرجت Stenomeridaceae، باسم Stenomeris ، ضمن Dioscoreaceae كفصيلة فرعية Stenomeridoideae، بينما جُمعت الأجناس المتبقية في الفصيلة الفرعية Dioscoreoideae. ^{[ 9 ]} أما Roxburghiaceae، فقد صُنفت ضمن رتبة Pandanales الشقيقة تحت اسم Stemonaceae . أقرّ معظم علماء التصنيف في القرن العشرين (باستثناء نظام كرونكويست لعام 1981 الذي وضع معظم هذه النباتات في رتبة الزنبقيات ، تحت فئة الزنبقيات ، فئة أحاديات الفلقة = أحاديات الفلقة، شعبة كاسيات البذور = كاسيات البذور) بأن رتبة الديوسكوريالات رتبة مستقلة، لكنهم أظهروا اختلافات واسعة في تركيبها. ^{[ 5 ] [ 9 ]}

في النسخة الثانية من تصنيفه التصنيفي (1982) ^{[ 20 ]} ، رفع دالغرين رتبة الزنبقيات (Liliiflorae) إلى رتبة عليا ، ووضع رتبة الياميات (Dioscoreales) ضمنها. في نظامه ، احتوت رتبة الياميات على ثلاث فصائل فقط: الياميات (Dioscoreaceae)، والستيمونيات (Stemonaceae) ( أي فصيلة روكسبورغيات هاتشينسون)، والتريليات (Trilliaceae ). وقد صنف مؤلفون آخرون، مثل هوبر (1969) ^{[ 21 ]} الفصيلتين الأخيرتين كرتبة منفصلة ( الستيمونيات ، أو روكسبورغيات). لاحقًا، صنّفت جمعية علم النبات الأمريكية (APG) هاتين الفصيلتين ضمن رتبتي الباندانيات (Pandanales) والزنبقيات (Liliales) على التوالي. شمل تصنيف دالغرين للياميات الستيمونيات (Stemonales) والتريكوبوديات (Trichopodaceae)، مع تشكيكه في تميزهما، كما ضمّ الكروميات (Cromiaceae) إلى الستيمونيات. علاوة على ذلك، أعرب عن شكوكه حول تجانس الرتبة، وخاصة فصيلة التريليات. كانت رتبة الديوسكوراليس في ذلك الوقت بالكاد قابلة للتمييز عن رتبة الأسباراغاليس . وفي دراسته لرتبة ستيموناليس لهوبر، وجد أن العائلتين المكونتين لها كانتا أقرب صلةً بعائلة الديوسكوراسيا كما كانتا أقرب صلةً ببعضهما البعض، ولذلك أدرجهما ضمن الرتبة. كما درس العائلات وثيقة الصلة وعلاقتها برتبة الديوسكوراليس، مثل عائلة تاكاسيا أحادية الجنس ، التي كانت آنذاك ضمن رتبة تاكاليس. ونوقشت اعتبارات مماثلة فيما يتعلق بعائلتين من رتبة الأسباراغاليس، وهما عائلة سميلاكاسيا وعائلة بيترمانياسيا. ^{[ 20 ]}

في النسخة الثالثة والأخيرة من تصنيف دالغرين (1985) ^{[ 22 ]} ، تم توسيع نطاق تصنيف رتبة Dioscoreales ليشمل فوق رتبة Lilianae ، تحت طائفة Liliidae (ذوات الفلقة الواحدة)، طائفة Magnoliopsida (كاسيات البذور)، وضمّ سبع عائلات هي : Dioscoreaceae ، و Petermanniaceae ، و Smilacaceae ، و Stemonaceae ، و Taccaceae ، و Trichopodaceae ، و Trilliaceae . وقد تم تصنيف عائلة Thismiaceae إما كعائلة مستقلة وثيقة الصلة بعائلة Burmanniaceae ، أو كقبيلة ( Thismieae) ضمن عائلة Burmanniaceae ذات التعريف الأوسع، لتشكل رتبة مستقلة هي Burmanniales في نظام دالغرين. ^{[ 23 ]} أما عائلة Nartheciaceae ذات الصلة ، فقد صنّفها دالغرين كقبيلة Narthecieae ضمن عائلة Melanthiaceae في رتبة ثالثة هي Melanthiales . ^{[ 22 ]} اعتبر دالغرين أن رتبة الديوسكوراليس تُشبه إلى حد كبير أسلاف أحاديات الفلقة، وبالتالي تشترك معها في خصائص "ثنائيات الفلقة"، مما يجعلها الرتبة المركزية لأحاديات الفلقة. ^{[ 9 ]} من بين هذه العائلات السبع، اعتبر بومان عائلات الديوسكوراسيا، والتريكوبوداسيا، والستيموناسيا، والتاكاسيا بمثابة العائلات "الأساسية" للرتبة. ومع ذلك، أشارت تلك الدراسة أيضًا إلى تمييز واضح للرتبة عن الرتب الأخرى، وخاصة رتبة الهليون، وإلى عدم وجود تجانس داخل الرتبة. ^{[ 9 ]}

أدى تزايد توفر أساليب علم الوراثة الجزيئية، بالإضافة إلى الخصائص المورفولوجية في تسعينيات القرن الماضي، إلى إعادة نظر جذرية في العلاقات داخل ذوات الفلقة الواحدة. ^{[ 24 ]} في تلك الدراسة الكبيرة متعددة المؤسسات للنباتات البذرية باستخدام جين البلاستيد rbcL ، استخدم الباحثون نظام دالغرين كأساس لهم، لكنهم اتبعوا ثورن (1992) ^{[ 25 ]} في تغيير لواحق الرتب العليا من " -iflorae " إلى " -anae ". ^{[ أ ]} أظهر هذا أن رتبة Lilianae تضم ثلاثة سلالات تتوافق مع رتب دالغرين: Dioscoreales وLiliales وAsparagaless.

في إطار نظام مجموعة علم الوراثة النباتية لعام 1998، ^{[ 26 ]} الذي اعتمد على نظام دالغرين كأساس، تم وضع الرتبة في فرع أحادي الفلقة وتضمنت العائلات الخمس Burmanniaceae و Dioscoreaceae و Taccaceae و Thismiaceae و Trichopodaceae.

في تصنيف APG II (2003) ^{[ 27 ]،} أُجريت عدة تغييرات على رتبة Dioscoreales، نتيجةً لدراسة مستفيضة أجراها كاديك وزملاؤه (2002) ^{[ 5 ] [ 28 ]،} باستخدام تحليل ثلاثة جينات هي rbcL و atpB و 18S rDNA ، بالإضافة إلى المورفولوجيا . أسفرت هذه الدراسات عن إعادة النظر في العلاقات بين معظم الأجناس داخل الرتبة. تبين أن عائلة Thismiaceae هي مجموعة شقيقة لعائلة Burmanniaceae، ولذلك أُدرجت فيها. أُدرجت العائلتان أحاديتا النوع Taccaceae وTrichopodaceae في عائلة Dioscoreaceae، بينما أمكن أيضًا تجميع عائلة Nartheciaceae ضمن رتبة Dioscoreales. لم يُغير تصنيف APG III (2009) ^{[ 29 ]} هذا التصنيف، لذا تضم ​​الرتبة الآن ثلاث عائلات هي Burmanniaceae وDioscoreaceae وNartheciaceae.

على الرغم من استمرار الأبحاث حول العلاقات الأعمق داخل رتبة الديوسكوراليس، ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 23 ]} فقد رأى مؤلفو دليل تصنيف النباتات الأسترالي الرابع (2016) أنه من السابق لأوانه اقتراح إعادة هيكلة هذه الرتبة. وتحديدًا، تتضمن هذه المسائل معلومات متضاربة بشأن العلاقة بين جنسي ثيسميا وبورمانياسيا، ^{[ 32 ]} وبالتالي ما إذا كان ينبغي دمج ثيسمياسيا في الأخيرة، أو إعادة تصنيفها. ^{[ 1 ]}

تُشكّل دراسة التطور الجزيئي في رتبة الديوسكوراليس تحديات خاصة نظرًا لغياب جينات البلاستيدات في الكائنات المتطفلة على الفطريات. ^{[ 30 ]} تُعتبر الديوسكوراليس رتبة أحادية النمط ، وتُصنّف كرتبة شقيقة لرتبة الباندانياليس ، كما هو موضح في مخطط التفرع الأول. ^{[ 32 ] [ 1 ]}

تُجمع بيانات تطور هذه الرتبة من التحليلات الجزيئية لعدم وجود أحافير موثقة. ويُقدّر أن رتبة الديوسكوراليس وفصيلتها الشقيقة الباندانياليس انفصلتا قبل حوالي 121 مليون سنة خلال العصر الطباشيري المبكر، عندما تشكلت المجموعة الجذعية . ثم استغرقت المجموعة التاجية من 3 إلى 6 ملايين سنة لتتمايز في منتصف العصر الطباشيري .

تضم رتبة الديوسكرياليس ثلاث عائلات، تشمل حوالي 22 جنسًا و849 نوعًا ^{[ 33 ]،} مما يجعلها من أصغر رتب أحاديات الفلقة. ^{[ 31 ]} ومن بين هذه الأنواع، تُعدّ الديوسكوريا (اليام) أكبرها، إذ تضم حوالي 450 نوعًا. في المقابل، يُعدّ جنس البورمانيا ثاني أكبر الأجناس، إذ يضم حوالي 60 نوعًا، ومعظمها لا يضم سوى نوع أو نوعين. ^{[ 31 ]}

يُفضّل بعض المؤلفين ^{[ 23 ]} تصنيفات APG الأصلية (1998)، ويستمرون في فصل عائلة Thismiaceae عن عائلة Burmanniaceae، وعائلة Taccaceae عن عائلة Dioscoreaceae. ^{[ 31 ]} ولكن في دراسة هيرتويرك وزملائه عام 2015، تم فحص سبعة أجناس تُمثّل العائلات الثلاث باستخدام مجموعة بيانات من ثمانية جينات. كانت رتبة Dioscoreales أحادية النمط، ومُثّلت فيها ثلاثة فروع فرعية تُطابق عائلات APG. كانت عائلتا Dioscoreaceae وBurmanniaceae في علاقة قرابة وثيقة. ^{[ 32 ]}

سميت على اسم الجنس النموذجي Dioscorea ، والذي سماه بدوره لينيوس في عام 1753 تكريماً للطبيب وعالم النبات اليوناني ديوسكوريدس . ^{[ 9 ]}