تنتشر هذه الرتبة في جميع أنحاء العالم. وتقتصر العائلات الأكبر (التي تضم أكثر من 100 نوع) تقريبًا على نصف الكرة الشمالي ، أو تنتشر في جميع أنحاء العالم، مع تركزها في الشمال. في المقابل، تقتصر العائلات الأصغر (التي تضم ما يصل إلى 10 أنواع) على نصف الكرة الجنوبي ، أو أحيانًا على أستراليا أو أمريكا الجنوبية فقط . ويبلغ إجمالي عدد أنواع هذه الرتبة حاليًا حوالي 1768 نوعًا.
كما هو الحال مع أي مجموعة عشبية ، فإن السجل الأحفوري لرتبة الزنبقيات (Liliales) نادرٌ نسبيًا. توجد عدة أنواع من العصر الإيوسيني ، مثل Petermanniopsis anglesaensis و Smilax ، لكن تحديدها غير مؤكد. ومن الأحافير المعروفة الأخرى Ripogonum scandens من العصر الميوسيني . ونظرًا لندرة البيانات، يبدو من المستحيل تحديد عمر الرتبة وتوزيعها الأولي بدقة. يُفترض أن الزنبقيات نشأت في العصر الطباشيري المبكر ، منذ أكثر من 100 مليون سنة. تشير النباتات المائية الأحفورية من العصر الطباشيري في شمال شرق البرازيل، ونوع أرضي جديد مصنف ضمن جنس Cratosmilax الجديد ، إلى أن الأنواع الأولى ظهرت منذ حوالي 120 مليون سنة عندما تشكلت قارة بانجيا، قبل أن تنتشر إلى آسيا وأفريقيا وأمريكا. [ 4 ] حدث التنوع الأولي للعائلات الحالية بين 82 و48 مليون سنة مضت. [ 5 ] تتكون الرتبة من 10 عائلات و 67 جنسًا وحوالي 1768 نوعًا.
تتنوع أزهار هذه النباتات بشكل كبير، إذ تتراوح أحجامها من الأزهار الخضراء الصغيرة المتناظرة شعاعيًا (المنتظمة) في نبات السميلاكس إلى الأزهار الكبيرة الزاهية الموجودة في نباتات الزنبق والتوليب والكالوكورتوس (من الفصيلة الزنبقية) واللاباجيريا (من الفصيلة الفيليزية). لا يتمايز الكأس والبتلة عن بعضهما، ويُعرفان باسم البتلات ، ويُشكلان معًا غلاف الزهرة . عادةً ما تكون البتلات كبيرة ومدببة، وقد تكون مُبرقشة في نبات الفريتيلاريا ( من الفصيلة الزنبقية). قد تكون الغدد الرحيقية محيطية (عند قاعدة البتلات) ولكنها ليست حاجزية (على المبايض ). قد تكون الغدد الرحيقية المحيطة بالزهرة منطقة إفرازية بسيطة في قاعدة البتلات ( لاباجيريا )، أو مناطق صغيرة منخفضة مُهدّبة بشعيرات، وغالبًا ما تحمل نتوءات غدية سطحية، عند قواعد البتلات الداخلية ( كالوكورتوس ). أما في تريكيرتيس ، فتصبح البتلات منتفخة أو شبيهة بالمهماز عند القاعدة، مُشكّلةً كيسًا يحتوي على الرحيق. قد تكون المبايض سفلية أو علوية، وغالبًا ما يكون القلم طويلًا والميسم رأسيًا (برأس دبوس). في عدد من الأصناف، توجد ثلاثة أقلام منفصلة، لا سيما بعض أنواع الفصيلة الميلانثياسية (مثل هيلونيا ، وتريليوم ، وفيراتروم )، وشيونوغرافيس . البشرة الخارجية لغلاف البذرة خلوية، وتفتقر إلى صبغة الفيتوميلانين . البشرة الداخلية أيضًا خلوية، وهذه السمات بدائية . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
استبدل عدد من علماء التصنيف اللاحقين ، مثل إندليشر (1836)، مصطلح Coronarieae لهذه الرتبة العليا، التي تضم ستة أصناف فرعية. قسم إندليشر شعبة Cormophyta إلى خمسة أقسام، منها Amphibrya التي تضم إحدى عشرة طائفة، بما في ذلك Coronarieae. [ 18 ] وقدّم ليندلي (1853) مصطلح Liliales، [ 19 ] مشيرًا إلى هذه الرتب العليا على أنها تحالفات . ضمّ ليندلي أربع عائلات إلى هذا التحالف. أطلق ليندلي على أحاديات الفلقة اسم Endogenae، مع أحد عشر تحالفًا بما في ذلك Liliales. [ 19 ] على الرغم من أن بنثام (1877) أعاد Coronariae كواحدة من سبع سلاسل تُشكّل أحاديات الفلقة ، [ 20 ] فقد استُبدلت بـ Liliiflorae ثم Liliales في المنشورات اللاحقة ( انظر الجدول للاطلاع على التاريخ ). [ 21 ]
الأنظمة التطورية
لم يتبع المؤلفون اللاحقون، الذين تبنوا الآن منهجًا تطوريًا ( سلاليًا ) بدلًا من المنهج الطبيعي، [ 22 ] تسمية بنثام. استخدم إيخلر (1886) مصطلح Liliiflorae للرتبة العليا التي تشمل الفصيلة الزنبقية، واضعًا إياها كأول رتبة ( Reihe ) في فئة أحاديات الفلقة، [ 23 ] كما فعل إنجلر (1903)، [ 24 ] ولوتسي (1911)، [ 25 ] وويتشتاين في عام 1924، في فئة أحاديات الفلقة ، تحت شعبة كاسيات البذور. [ 26 ]
وضع هاتشينسون (1973) تصنيفًا هرميًا أكثر تفصيلًا، فصنف رتبة الزنبقيات (Liliales) ضمن 14 رتبة في شعبة الكوروليفيرا (Corolliferae)، وهي إحدى الشعب الثلاث التابعة لشعبة أحاديات الفلقة. وصنف كرونكويست (1981) رتبة الزنبقيات ضمن رتبتين في تحت فئة الزنبقيات (Liliidae )، وهي إحدى خمس رتب في فئة أحاديات الفلقة ( Liliopsida ) التابعة لشعبة كاسيات البذور (Magnoliophyta). وجعل دالغرين (1985) رتبة الزنبقيات إحدى ست رتب في فوق رتبة الزنبقيات الزهرية (Liliiflorae)، وهي إحدى الشعب العشر التابعة لأحاديات الفلقة. أما تاختاجان (1997) فقد وضع نظامًا أكثر تعقيدًا للرتب التصنيفية العليا، فصنف رتبة الزنبقيات ضمن 15 رتبة في فوق رتبة الزنبقيات (Lilianae )، وهي إحدى أربع رتب في تحت فئة الزنبقيات ( Liliidae ) . وكانت الزنبقيات بدورها إحدى أربع تحت فئات في فئة أحاديات الفلقة (Liliopsida ). [ 32 ] في المقابل، تخلى ثورن وريفيل (2007) عن استخدام أحاديات الفلقة كتصنيف متميز، واستبدلوه بثلاث فئات فرعية منفصلة من Magnoliopsida (كاسيات البذور)، والتي تتكون منها Liliidae من 3 رتب عليا، ووضعوا Liliales في الرتبة العليا Lilianae . [ 31 ]
في جميع هذه الأنظمة، تم تصوير رتبة الزنبقيات (أو زنبقيات الأزهار) إما كقسم مباشر من ذوات الفلقة الواحدة (أو ما يعادلها) أو تم وضعها في قسم وسيط من ذوات الفلقة الواحدة، مثل رتبة الزنبقيات العليا. [ 33 ]
وضع نظام تصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية المزهرة (APG ) (1998) هيكلًا لتصنيف أحاديات الفلقة يتألف من عشر رتب. [ 37 ] ومن الجدير بالذكر فصل الهليونيات، كما اقترح دالغرين، [ 10 ] إلى رتبة الهليونيات ، مع وضع التصنيفات الأخرى في رتبة الديوسكورياليات ، مما أدى إلى تقليص عدد الرتب بشكل كبير. [ 9 ] [ 8 ]
نسالة
يُبيّن المخطط التفرعي التالي موقع رتبة الزنبقيات (Liliales) ضمن أحاديات الفلقة (Lilianae) . تُشكّل رتب أحاديات الفلقة ثلاث مجموعات ، هي أحاديات الفلقة الأليسماتية ، وأحاديات الفلقة الزنبقية ، وأحاديات الفلقة الكوميلينية ، وذلك حسب ترتيب التفرع من الأقدم إلى الأحدث. وقد أُشير إليها أيضًا باسم Alismatanae وLilianae وCommelinae. [ 10 ] تُشكّل أحاديات الفلقة الأليسماتية المجموعة القاعدية ، بينما تُعرف المجموعتان المتبقيتان (أحاديات الفلقة الزنبقية والكوميلينية) باسم "أحاديات الفلقة الأساسية". [ 40 ] العلاقة بين الرتب (باستثناء الرتبتين الشقيقتين) علاقة مشطية ، أي أنها تتباعد بالتتابع من الخط المؤدي إلى الكوميلينيات. [ 41 ] تُشكّل رتب أحاديات الفلقة الزنبقية مجموعة شبه عرقية ، أي مجموعات ذات سلف مشترك لا تشمل جميع السلالات المباشرة (في هذه الحالة، الكوميلينيات التي تُعدّ مجموعة شقيقة للأسباراجاليس)؛ ولتكوين فرع حيوي، يجب تضمين جميع المجموعات المتصلة بخطوط سميكة. في مخطط التفرع، تُشير الأرقام إلى أوقات تباعد المجموعة التاجية (أحدث سلف مشترك للأنواع المأخوذة من الفرع الحيوي محل الاهتمام) بالملايين من السنين . [ 42 ]
لقد اختلف نطاق رتبة Liliales بشكل كبير منذ بناء بيرليب الأصلي الذي ضم 11 عائلة في عام 1826. [ 8 ] تعتبر العديد من هذه العائلات الآن ضمن رتبة Asparagales ، بينما تنتمي البقية إلى رتبتي commelinids و Dioscoreales ، كما هو موضح في هذا الجدول.
أشارت توافر طرق علم الوراثة الجزيئية إلى وجود أربعة سلالات رئيسية داخل رتبة الزنبقيات، وسبع عائلات؛ [ 8 ]
مجموعة الزنبقيات: الزنبقيات (بما في ذلك بعض الزنبقيات السابقة من نوعي Uvulariaceae و Calochortaceae )، والزنبقيات Smilacaceae (بما في ذلك Ripogonaceae و Philesiaceae)
كان أول تصنيف لمجموعة علم الوراثة النباتية (APG I) في عام 1998 هو التحديد التالي، مع 9 عائلات، حيث فصلت Philesiaceae و Ripogonaceae عن Smilacaceae: [ 37 ]
توجد غالبية أنواع رتبة الزنبقيات في عائلة الزنبقيات (16 جنسًا، 610 أنواع). أما العائلات التسع المتبقية، فتُعرف ثلاث منها بعائلات الكروم (الريبوجونية، والفيلسية، والسميلاكية) وتشكل مجموعة واحدة. [ 11 ]
تُعدّ الفصيلة الكورسية (فصيلة الزهور الشبحية) فصيلةً تضمّ ثلاثة أجناس من النباتات العشبية المعمرة ، وهي نباتات متطفلة على الفطريات، وتفتقر إلى الكلوروفيل . وتوجد هذه الفصيلة في الغابات الجبلية في أمريكا الجنوبية (جنس واحد)، ومن جنوب الصين إلى شمال أستراليا في المناطق ذات الأمطار الغزيرة، وبين طبقات الأوراق المتساقطة الكثيفة. وتقع غالبية الأنواع ضمن الجنس النمطي كورسيا . ويُخلّد هذا الاسم ذكرى جامع النباتات الفلورنسي ماركيز باردو كورسي سالفياتي (1844-1907). [ 48 ] [ 49 ]
تُعدّ عائلة كامبينيماتاسيا (عائلة زنبق الجبل الأخضر) عائلةً تضمّ جنسين وأربعة أنواع من النباتات العشبية ذات الجذور الزاحفة، وتوجد في تسمانيا وكاليدونيا الجديدة . ويُشتقّ اسمها من الكلمتين اليونانيتين كامبيلوس (منحني) ونيما (خيط). [ 48 ] [ 49 ]
تُعدّ الفصيلة الميلانثياسية (عائلة ويك روبن) عائلةً من النباتات العشبية المعمرة، تشمل أعضاء تخزينها الأبصال والجذور والكورمات (نادرًا، كما في نبات شوينوكولون ). ينتشر هذا النوع في المناطق المعتدلة والشمالية من نصف الكرة الأرضية، في الأمريكتين جنوبًا حتى جبال الأنديز، وفي آسيا حتى جبال الهيمالايا وتايوان. تتكون الفصيلة الميلانثياسية من 17 جنسًا و173 نوعًا موزعة على عدد من التقسيمات الفرعية. يُعدّ جنس تريليوم (44 نوعًا) أكبر هذه الأجناس، لكن العديد من الأجناس أحادية النوع. يُستخدم عدد من الأجناس، بما في ذلك تريليوم، كنباتات زينة في الحدائق ، وخاصةً في حدائق الغابات. ويُعرف نبات باريس جابونيكا بامتلاكه أكبر جينوم معروف حتى الآن. يُشتق اسم العائلة من الكلمتين اليونانيتين "ميلاس " (أسود) و "أنثوس" (زهرة)، في إشارة إلى اللون الداكن للبتلات. [ 48 ] [ 49 ]
تتألف عائلة بيترمانياسيا (عائلة كرمة بيترمان) من نوع واحد، هو بيترمانيا سيروسا ، وهو كرمة خشبية معمرة ذات جذور تحت الأرض. يقتصر وجود بيترمانيا على ولايتي كوينزلاند ونيو ساوث ويلز، في الغابات المطيرة المعتدلة بين بريسبان وسيدني. سُميت العائلة نسبةً إلى فيلهلم لودفيج بيترمان (1806-1855)، مدير الحديقة النباتية في لايبزيغ . [ 48 ] [ 49 ]
الفصيلة الكولشيكية (Colchicaceae) هي نباتات معمرة منتصبة ومتسلقة، ذات جذور درنية وجذامير تحت الأرض. وهي عشبية باستثناء جنس كونثيريا (Kuntheria ) الذي يتميز بساق خشبية نوعًا ما. تنتشر هذه الفصيلة على نطاق واسع، بما في ذلك المناطق المعتدلة في أمريكا الشمالية وأوروبا وشمال إفريقيا والشرق الأوسط، والمناطق الاستوائية في إفريقيا وآسيا وأستراليا. وهي غائبة عن أمريكا الجنوبية. تُصنف هذه الفصيلة ضمن الفصائل متوسطة الحجم، حيث تضم 15 جنسًا وحوالي 285 نوعًا. يُعد جنس الكولشيكوم (Colchicum) أكبرها ، ويضم 159 نوعًا. على الرغم من أن القلويدات التي تميزها سامة للحيوانات والبشر، إلا أن الكولشيسين (Colcishine) يُستخدم طبيًا وفي المختبرات النباتية. كما تضم هذه الفصيلة نباتات زينة شائعة في الحدائق والمنازل، مثل الكولشيكوم (Colchicum ) والجلوريوسا (Gloriosa ). سُميت هذه الفصيلة نسبةً إلى مدينة كولخيس الواقعة على شرق البحر الأسود. [ 48 ] [ 49 ] [ 9 ]
تُعدّ الفصيلة الألستروميرية (فصيلة زنبق الإنكا) نباتات عشبية معمرة (نادرًا ما تكون حولية) منتصبة أو زاحفة، مع وجود كروم شجيرية متفرقة، بعضها ذو سيقان دائمة الخضرة. وهي أحيانًا نباتات هوائية، وغالبًا ما تُكوّن جذورًا متضخمة. تنتشر هذه الفصيلة في المناطق الاستوائية والمعتدلة في أمريكا الوسطى والجنوبية، بالإضافة إلى أستراليا. يوجد جنسان رئيسيان ( Alstroemerieae )، هما الألستروميريا المنتصبة (125 نوعًا في أمريكا الجنوبية) والبوماريا المتسلقة (122 نوعًا في أمريكا الوسطى والجنوبية)، وجنسان آخران ( Luzuriageae ) يضمّان نوعين وأربعة أنواع على التوالي، ليصبح المجموع 253 نوعًا في هذه الفصيلة. يُستخدم نوعان منها على نطاق واسع في الغذاء في أمريكا الجنوبية، حيث يُستخدم نوع Alstroemeria ligtu في صناعة دقيق ( Chño ) يُستخرج من جذوره، بينما تُستهلك درنات Bomarea edulis مباشرةً. تُنتج زهرة لوزورياغا راديكانس ، وهي أيضاً من أمريكا الجنوبية، أليافاً تُستخدم في صناعة الحبال. وتُعدّ أصناف الألستروميريا من نباتات الزينة الشائعة، وتُستخدم على نطاق واسع كزهور مقطوفة (زنابق بيرو). سُمّيت هذه العائلة نسبةً إلى البارون كلاس ألسترومر (1736-1794)، أحد تلاميذ لينيوس. [ 48 ] [ 49 ]
الفصيلة الريبوجونية (فصيلة السبلجاك) هي فصيلة نباتية تضم جنسًا واحدًا، هو الريبوجونوم ، وستة أنواع. وهي شجيرات ومتسلقات خشبية دائمة الخضرة تنمو من جذمور أفقي، ينتفخ عند قاعدته مكونًا درنة. وتقتصر هذه الفصيلة على شرق أستراليا، حيث يُعدّ النوع النمطي، الريبوجونوم سكاندنس، النوع الوحيد الموجود في نيوزيلندا. تُستخدم سيقانها في صناعة السلال والبناء، كما أن براعمها الصغيرة صالحة للأكل. يُشتق اسمها من كلمتين يونانيتين، ريبوس (خوص) وجوني (عقدة)، في إشارة إلى براعمها التي تحمل عقدًا. [ 48 ] [ 49 ]
تُعدّ عائلة Philesiaceae (عائلة زهرة الجرس التشيلية) عائلة نباتية تضم جنسين أحاديي النوع، وهما Philesia magellanica و Lapageria rosea المشابهة لها . تنمو هذه النباتات من جذمور خشبي قصير، مُشكّلةً شجيرات ومتسلقات على التوالي. وتوجد في الغابات المعتدلة الباردة في وسط وجنوب تشيلي، ومضيق ماجلان ، والأرجنتين المجاورة، بين أشجار الزان الجنوبي ( Nothofagus ). تُعتبر زهرة Lapageria الزهرة الوطنية لتشيلي، وهي نبات زينة شائع ذو ثمار صالحة للأكل. ويُعتقد أن اسمها مُشتق من الكلمة اليونانية phileo (الحب)، وذلك لجمال أزهارها. [ 48 ]
تتألف الفصيلة السميلاكية (فصيلة كاتبرير) من جنس واحد كبير، هو السميلاكس ، ويضم حوالي 210 أنواع، [ 50 ] مما يجعلها ثاني أكبر فصيلة في هذه الرتبة بعد الزنبقية. وهي نباتات معمرة متسلقة أو شجيرات أو عشبية، وأحيانًا خشبية، ذات جذور خشبية ليفية قصيرة (وأحيانًا درنية). تنتشر السميلاكية في المناطق الاستوائية، وتمتد إلى المناطق المعتدلة شمالًا (أمريكا الشمالية، والبحر الأبيض المتوسط، والشرق الأقصى الروسي) وجنوبًا (شرق أستراليا). وقد استُخدم عدد من أنواعها في الطب التقليدي وفي الغذاء. استُخدم السميلاكس الصيني لعلاج النقرس . واستُخدم السميلاكس الأرستولوشيفوليا لعلاج الزهري (ثم لاحقًا كنبات سارسبريلا لإضفاء نكهة على مشروب الروت بير والحلويات). وتُستهلك ثمار السميلاكس الضخمة في المربى . كما أن البراعم الصغيرة للعديد من الأنواع صالحة للأكل. سميت العائلة على اسم الأسطورة اليونانية عن العلاقة بين كروكوس الفاني (أو كروكوس ) والحورية سميلاكس، والتي كان عقابها هو تحويلها إلى الكرمة الشائكة سميلاكس أسبيرا . [ 48 ]
تُعدّ الفصيلة الزنبقية (Liliaceae) أكبر فصائل رتبة الزنبقيات (Liliales)، إذ تضم 15 جنسًا وحوالي 700 نوع، على الرغم من انخفاض عددها بشكل ملحوظ عن التصنيفات السابقة، موزعة على أربع فصائل فرعية. من بين هذه الأجناس، يُعدّ جنس Gagea الأكبر (204 أنواع)، بينما تُعدّ بعض الأنواع صغيرة نسبيًا، ويُعتبر جنس Medeola أحادي النوع. وهي نباتات عشبية معمرة، تنمو من أبصال أو كورمات (ونادرًا ما تنمو من جذور زاحفة)، وتتميز بأزهارها المتناظرة شعاعيًا ذات المبيض السفلي، والتي غالبًا ما تكون ملونة ومنقوشة. تنتشر هذه النباتات بشكل رئيسي في المناطق المعتدلة الشمالية، مع امتدادها إلى المناطق شبه الاستوائية في شمال إفريقيا والهند والصين ولوزون ، لكنها غائبة عن نصف الكرة الجنوبي. وقد استُخدمت أبصالها كغذاء أو في الطب التقليدي. ويُعدّ كل من Cardiocrinum cordatum و Erythronium japonicum مصدرين للنشا. تُعدّ العديد من نباتات الفصيلة الزنبقية (Liliaceae) ذات أهمية بالغة في صناعات زراعة الزهور والبستنة، ولا سيما التوليب والزنبق ، بالإضافة إلى الفريتيلاريا . كما تُعتبر العديد منها نباتات زينة مهمة، مثل الكالوكورتوس ، والكارديوكرينوم ، والكلينتونيا ، والإريثرونيوم، والتريسيرتيس . ويُشتق اسم الفصيلة من الكلمة اللاتينية للزنبق، وهي lilium ، والتي بدورها مشتقة من الكلمة اليونانية leirion ، أي الزنبق الأبيض. [ 48 ] [ 49 ] [ 40 ]
التوزيع والموئل
تنتشر هذه النباتات على نطاق واسع، ولكنها توجد في الغالب في المناطق شبه الاستوائية والمعتدلة ، وخاصة الأنواع العشبية في المناطق المعتدلة من نصف الكرة الشمالي ، والمناطق شبه الاستوائية من نصف الكرة الجنوبي، بما في ذلك الكروم. [ 8 ] ونظرًا لزراعة العديد من أنواعها ، فقد تم إدخالها إلى العديد من المناطق، وبالتالي إلى جميع أنحاء العالم، وقد هرب عدد منها لاحقًا واستوطن في بيئات جديدة . [ 9 ]
ويتستاين، ريتشارد (1924). "ليليفلوراي" . Handbuch der Systematischen Botanik 2 مجلدات ( الطبعة الثالثة). ص. 862. مؤرشفة من الأصلي في 18 فبراير 2015 . تم الاسترجاع في 11 يناير 2020 .
الفصول
أندرسون، كاجسا ليزا؛ جانسن، توماس (2009). "ذوات الفلقة الواحدة". في: هيدجز، إس. بلير؛ كومار، سودير (محرران). شجرة الحياة الزمنية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . ص 203-212 . ISBN978-0-19-156015-6.
ريفيل، جيمس ل. (5 نوفمبر 1997). "نظام تاختاجان للتصنيف" (ملاحظات محاضرة pbio 250) . علم تصنيف النبات . جامعة ميريلاند: معشبة نورتون براون . تاريخ الاسترجاع: 10 يناير 2016 .
