اليوجلينيد

اليوجلينيات أو اليوجلينويدات هي إحدى أشهر مجموعات السوطيات حقيقية النواة : كائنات وحيدة الخلية ذات أسواط ، أو ذيول تشبه السوط. تُصنف ضمن شعبة اليوجلينوزوا ، طائفة اليوجلينيدا أو اليوجلينويديا . توجد اليوجلينيات عادةً في المياه العذبة، خاصةً الغنية بالمواد العضوية، ولكن يوجد منها عدد قليل في المياه البحرية وفي الكائنات التي تعيش معها بشكل تكافلي داخلي . تتغذى العديد من اليوجلينيات عن طريق البلعمة ، أو عن طريق الانتشار فقط . تحتوي مجموعة فرعية أحادية النمط تُعرف باسم اليوجلينوفيسيا على بلاستيدات خضراء وتنتج غذائها بنفسها من خلال عملية التمثيل الضوئي . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} تحتوي هذه المجموعة على كربوهيدرات الباراميلون .

انفصلت اليوجلينيات عن اليوجلينوزوا الأخرى (مجموعة أكبر من السوطيات) منذ أكثر من مليار سنة. وتنتج البلاستيدات (عضيات غشائية) في جميع الأنواع الضوئية الموجودة حاليًا عن تعايش داخلي ثانوي بين اليوجلينيات والطحالب الخضراء. ^{[ 6 ]}

تتميز اليوجلينات بشكل أساسي بوجود نوع من الأغطية الخلوية يُسمى الغشاء الخلوي . يُعد هذا الغشاء، ضمن تصنيفها، أحد أكثر السمات المورفولوجية تنوعًا في اليوجلينات. ^{[ 7 ]} يتكون الغشاء الخلوي من شرائط بروتينية أسفل غشاء الخلية، مدعومة بأنابيب دقيقة ظهرية وبطنية . يتراوح هذا الغشاء بين الصلابة والمرونة، وهو ما يُعطي الخلية شكلها، وغالبًا ما يُكسبها خطوطًا مميزة. في العديد من اليوجلينات، يمكن لهذه الشرائط أن تنزلق فوق بعضها البعض، مُسببةً حركة زحف تُسمى الأيض . وفي حالات أخرى، تتحرك باستخدام أسواطها.

كانت أول محاولة لتصنيف اليوجلينيات من قِبل إهرنبرغ عام 1830، عندما وصف جنس اليوجلينا ووضعه ضمن مجموعة البوليغاستريكا من عائلة أستاسيا، التي تضم كائنات أخرى ذات أشكال جسمية متنوعة وتفتقر إلى الأقدام الكاذبة أو الدرع . لاحقًا، وصف العديد من علماء الأحياء خصائص إضافية لليوجلينا، وأسسوا أنظمة تصنيف مختلفة لليوجلينيات بناءً على أنماط التغذية، ووجود الأسواط وعددها ، ودرجة الأيض . ميّزت مراجعة هولاند عام 1942 ثلاث مجموعات: البيرانيمويديات (مُتغذية مرنة)، والبيتالومونادينيات (مُتغذية صلبة)، واليوجلينيدينيات (مُتغذية ضوئية)، وقد حظيت هذه المراجعة بقبول واسع النطاق باعتبارها أفضل انعكاس للعلاقات الطبيعية بين اليوجلينيات، واعتمدها العديد من المؤلفين الآخرين. ^{[ ٨ ]} قام غوردون ف. ليديل بتوسيع نظام هولاند، مُنشئًا ست رتب ( Eutreptiales ، Euglenales ، Rhabdomonadales ، Sphenomonadales ، Heteronematales ، و Euglenamorphales ) مع الأخذ في الاعتبار البيانات الجديدة حول وظائفها الفيزيولوجية وبنيتها الدقيقة . استمر هذا النظام حتى عام ١٩٨٦، مع تسلسل جين الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU rRNA) من Euglena gracilis . ^{[ ٨ ]}

تُعتبر اليوجلينيات حاليًا مجموعة شديدة التنوع ضمن شعبة اليوجلينوزوا ، في المجموعة الفائقة حقيقية النواة ديسكوبا . ^{[ 9 ]} تُصنف تقليديًا إلى ثلاث فئات بناءً على أنماط التغذية: الكائنات الضوئية ( يوجلينوفيسيا )، والكائنات التناضحية (وخاصةً الكائنات التناضحية الأولية المعروفة باسم أفاجيا )، والكائنات البلعمية ، التي تطورت منها المجموعتان الأوليان. ^{[ 10 ]} على الرغم من أن الكائنات البلعمية شبه عرقية ، فقد صُنفت تاريخيًا تحت اسم هيترونيماتينا . ^{[ 9 ]}

بالإضافة إلى ذلك، يمكن تقسيم اليوجلينيدات إلى يوجلينيدات غير مرنة أو صلبة، ويوجلينيدات مرنة أو أيضية قادرة على " الأيض " أو "حركة اليوجلينيد". وتكتسب هذه المرونة فقط تلك التي تحتوي على أكثر من 18 شريطًا بروتينيًا في غشائها الخارجي. تُظهر الدراسات التطورية أن فروعًا مختلفة من اليوجلينيدات الصلبة المتغذية على البلعمة تُشكل قاعدة شجرة اليوجلينيدات، وتحديدًا بيتالوموناديدا ومجموعة " بلوتيدا " شبه العرقية. في المقابل، تنتمي جميع اليوجلينيدات المرنة إلى مجموعة أحادية العرق تُعرف باسم سبيروكوتا ، والتي تشمل يوجلينوفيسيا، وأفاجيا، والعديد من المتغذية على البلعمة ( بيرانيميداي ، وأنيسونيميداي، ونيوميتانيميداي ) . التصنيف الحالي لفئة اليوجلينيدا، نتيجة لهذه الدراسات، هو كما يلي: ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

• الأوجلينيدا incertae Sedis : أتراكتوموناس ، كاليسيموناس ، ديلاكوسوما ، إنتوسيفون تروبيدوسكيفوس ، ميشالواستاسيا ، باراستاسييلا ، دينيمولا ، بارادينيمولا ، مونونيما ، بوفيكولا ، نافبليكولا ، جنين ، كوبروموناس ، غاولوسيا .
• رتبة بيتالوموناديدا كافاليير-سميث 1993
• كلاد أليستوسا لاكس وسيمبسون 2021
• كلاد كارافيا لاكس، تشو وكيلينج 2023
• كلاد أولكاسبايرا لاكس وسيمبسون 2020
  • أولكاسيا لاكس ولي وإجليت وسيمبسون 2019
  • تشيلانديوم لاكس، تشو وكيلينج 2023
  • Clade Spirocuta Cavalier-Smith 2016 [Helicales Perschke et al. 2017 ^{[ 11 ]} ]
    • Clade Anisonemia Cavalier-Smith 2016
      • طلب أنيسونيميدا كافاليير-سميث 2016
        • عائلة Anisonemidae كينت 1880 تعديل . كافاليير سميث 2016
      • طلب ناتوموناديدا كافاليير-سميث 2016
        • رتبة فرعية ميتانيمينا كافاليير سميث 2016
          • عائلة Neometanemidae Cavalier-Smith 2016
        • كليد أفاجيا كافاليير سميث 1993 عدل . Busse & Preisfeld 2003 [Rhabdomonadina Leedale 1967 تعديل . كافاليير سميث 1993 ^{[ 15 ]} ]
          • عائلة أستاسيداي كينت 1884
          • عائلة ديستيغميداي هولاند 1942
    • Order Peranemida Bütschli 1884
      • عائلة بيرانيميداي بوتشلي 1884
    • Clade Euglenophyceae Schoenichen 1925، تعديل . مارين وملكونيان 2003 [أوجلينيا بوتشلي 1884، تعديل . بوسي وبريسفيلد 2002 ]
      • Euglenophyceae incertae Sedis : Ascoglena ، Euglenamorpha ، Euglenopsis ، Glenoclosteroium ، Hegneria ، Klebsina ، Euglenocapsa .
      • اطلب Rapazida Cavalier-Smith 2016
        • عائلة Rapazidae كافاليير سميث 2016
      • الفئة الفرعية Euglenophycidae Busse & Preisfeld 2003
        • رتبة Eutreptiales، ليديل 1967، مُنقّحة . مارين وميلكونيان 2003
          • عائلة Eutreptiaceae هولاند 1942
        • رتبة Euglenales، ليديل 1967، مُنقّحة . مارين وميلكونيان 2003
          • عائلة الفاكاسيا (كيم وآخرون، 2010)
          • عائلة Euglenaceae Dujardin 1841، تعديل . كيم وآخرون. 2010
• Entosiphon Cavalier-Smith, Chao & Vickerman 2016

لا يزال تصنيف اليوجلينات متغيراً، إذ تُراجع المجموعات لتتوافق مع تطورها الجزيئي . وقد تماشيت التصنيفات مع المجموعات التقليدية القائمة على الاختلافات في التغذية وعدد الأسواط؛ مما يوفر نقطة انطلاق لدراسة تنوع اليوجلينات. ويمكن أن تُسهم الخصائص المختلفة لغشاء اليوجلينات في فهم أنماط حركتها وتغذيتها. ^{[ 16 ]}

كما هو الحال مع اليوجلينوزوا الأخرى ، فإنّ طريقة التغذية البدائية هي البلعمة . تُبتلع الفرائس، مثل البكتيريا والسوطيات الصغيرة، عبر فم خلوي مدعوم بأنابيب دقيقة. غالبًا ما تتراص هذه الأنابيب لتشكيل قضيبين أو أكثر، تعمل في عملية الابتلاع، وفي نوع Entosiphon تُشكّل سيفونًا قابلًا للتمدد. تمتلك معظم اليوجلينيات البلعمية سوطين، أحدهما أمامي والآخر خلفي. يُستخدم الأخير للانزلاق على طول الركيزة . في بعضها، مثل Peranema ، يكون السوط الأمامي صلبًا ولا يتحرك إلا عند طرفه.

على الرغم من أن اليوجلينيات تشترك في العديد من الخصائص مع الحيوانات، وهو ما يفسر تصنيفها في الأصل ضمن فئة الحيوانات، إلا أنه لم يُعثر على أي دليل على استخدامها للتكاثر الجنسي . وهذا أحد الأسباب التي حالت دون تصنيفها ضمن فئة الحيوانات.

تتكاثر اليوجلينات لا جنسيًا عن طريق الانشطار الثنائي ، حيث تتضاعف الخلايا وتنقسم خلال الانقسام المتساوي وانقسام السيتوبلازم . وتحدث هذه العملية بترتيب محدد للغاية. أولًا، تتضاعف الأجسام القاعدية والأسواط، ثم الفم الخلوي والأنيبيبات الدقيقة (جهاز التغذية)، وأخيرًا النواة والهيكل الخلوي المتبقي . بمجرد حدوث ذلك، يبدأ الكائن الحي بالانقسام عند الأجسام القاعدية، ويتحرك خط الانقسام هذا نحو مركز الكائن الحي حتى يظهر يوجلينان منفصلان. ^{[ 18 ]} ونظرًا لطريقة حدوث هذا التكاثر ومحور الانفصال، يُطلق عليه اسم الانقسام الخلوي الطولي أو الانشطار الثنائي الطولي. ^{[ 19 ]}

يُعزى أقدم حفرية معروفة لليوجلينيات إلى جنس مويريا ، الذي يُفسَّر بأنه يمتلك غشاءً رقيقًا مُكوَّنًا من شرائط بروتينية، وهي السمة المميزة لليوجلينيات. وقد عُثر عليه في صخور العصر الأوردوفيسي الأوسط والسيلوري ، مما يجعله أقدم دليل أحفوري على وجود اليوجلينيات. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

• 
  Euglena sp. (Euglenales)
• 
  Phacus sp. (Euglenales)
• 
  Trachelomonas sp. (Euglenales)
• 
  مزارع اليوجلينويد في أطباق بتري
• 
  مخطط الخلية
• 
  أستاسيا (Euglenales)
• 
  Euglena و Astasia و Phacus spp. (Euglenales)
• 
  أنواع Euglena و Phacus و Lepocinclis (Euglenales)
• 
  Anisonema و Petalomonas و Notosolenus و Scytomonas و Tropidoscyphus spp. (Sphenomonadales)؛ Heteronema و Dinema و Entosiphon spp. (Heteronematales)

• سيغوليا، آي.؛ تريمر، آر إي (2010). أطلس ملون لليوجلينات الضوئية . إيست لانسينغ، ميشيغان: مطبعة جامعة ولاية ميشيغان. ISBN 978-0-87013-879-9.
• لياندر، بي إس؛ تريمر، آر إي؛ فارمر، إم إيه (2001). "تطور الصفات في اليوجلينيدات غيرية التغذية". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 37 (3): 337-356 . doi : 10.1078/0932-4739-00842 . S2CID 4181281 . 
• لياندر، بي إس؛ لاكس، جي؛ كارنكوفسكا، إيه؛ سيمبسون، إيه جي بي (2017). "يوجلينيدا". في: أرشيبالد، جي إم؛ سيمبسون، إيه جي بي؛ سلاموفيتس، سي (محررون). دليل الطلائعيات . سبرينغر. ص 1-42 . doi : 10.1007/978-3-319-32669-6_13-1 . ISBN  978-3-319-32669-6.
• ليديل، جي إف (1978). "المعايير التطورية في السوطيات اليوجلينية". بيوسيستمز . 10 ( 1-2 ): 183-187 . Bibcode : 1978BiSys..10..183L . doi : 10.1016/0303-2647(78)90040-0 . PMID 656566 . 
• وولوفسكي، ك؛ هينداك، ف (2005). أطلس اليوجلينات . كراكوف: دار نشر فيدا التابعة للأكاديمية السلوفاكية للعلوم. ISBN 978-80-224-0836-3.

• بيانات متعلقة بفصيلة اليوجلينويديا في ويكي سبيشيز
• مشروع اليوجلينويد
• شجرة الحياة: يوجلينيدا