السائل خارج الخلوي

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
يتوزع إجمالي ماء الجسم في الثدييات بين الحيز داخل الخلايا والحيز خارج الخلايا، والذي ينقسم بدوره إلى السائل الخلالي ومكونات أصغر، مثل بلازما الدم والسائل النخاعي واللمف .

في علم الأحياء الخلوي ، يُشير السائل خارج الخلوي ( ECF ) إلى جميع سوائل الجسم الموجودة خارج خلايا أي كائن حي متعدد الخلايا . يُمثل الماء الكلي في جسم البالغين الأصحاء حوالي 50-60% (بين 45 و75%) من إجمالي وزن الجسم؛ [ 1 ] وعادةً ما تكون هذه النسبة أقل لدى النساء والبدناء مقارنةً بالرجال النحيفين. [ 2 ] يُشكل السائل خارج الخلوي حوالي ثلث سوائل الجسم، بينما يُمثل السائل داخل الخلوي الثلثين المتبقيين . [ 3 ] المكون الرئيسي للسائل خارج الخلوي هو السائل الخلالي الذي يُحيط بالخلايا.

السائل خارج الخلوي هو البيئة الداخلية لجميع الحيوانات متعددة الخلايا ، وفي الحيوانات التي تمتلك جهازًا دوريًا دمويًا ، يشكل بلازما الدم جزءًا من هذا السائل . [ 4 ] البلازما والسائل الخلالي هما المكونان اللذان يشكلان ما لا يقل عن 97% من السائل خارج الخلوي. يشكل اللمف نسبة ضئيلة من السائل الخلالي. [ 5 ] أما الجزء المتبقي الضئيل من السائل خارج الخلوي فيشمل السائل عبر الخلوي (حوالي 2.5%). يمكن أيضًا اعتبار السائل خارج الخلوي مكونًا من عنصرين: البلازما واللمف كنظام توصيل، والسائل الخلالي لتبادل الماء والمواد المذابة مع الخلايا. [ 6 ]

يشكل السائل خارج الخلوي، وخاصة السائل الخلالي، البيئة الداخلية للجسم التي تحيط بجميع خلاياه . لذا، يُعدّ تركيب هذا السائل بالغ الأهمية لوظائفها الطبيعية، ويتم الحفاظ عليه بواسطة عدد من آليات التوازن الداخلي التي تتضمن التغذية الراجعة السلبية . ينظم التوازن الداخلي، من بين أمور أخرى، درجة الحموضة ، وتركيزات الصوديوم ، والبوتاسيوم ، والكالسيوم في السائل خارج الخلوي. كما يتم الحفاظ بدقة على حجم سوائل الجسم، ومستويات الجلوكوز في الدم ، والأكسجين ، وثاني أكسيد الكربون .

يبلغ حجم السائل خارج الخلوي لدى شاب بالغ يزن 70  كيلوغراماً (154 رطلاً) 20% من وزن الجسم، أي حوالي 14 لتراً. 11 لتراً منها سائل بيني، أما الثلاثة لترات المتبقية فهي بلازما. [ 7 ]

عناصر

المكون الرئيسي للسائل خارج الخلوي هو السائل الخلالي، أو سائل الأنسجة، الذي يحيط بخلايا الجسم. أما المكون الرئيسي الآخر فهو سائل الأوعية الدموية في الجهاز الدوري ، والذي يُسمى بلازما الدم . وتشمل النسبة المتبقية الصغيرة من السائل خارج الخلوي السائل عبر الخلوي. تُعرف هذه المكونات عادةً باسم " حجرات السوائل ". يبلغ حجم السائل خارج الخلوي لدى شاب بالغ يزن 70  كيلوغرامًا 20% من وزن الجسم، أي حوالي 14 لترًا.

السائل الخلالي

السائل الخلالي يُشابه البلازما إلى حد كبير . ويُشكّل السائل الخلالي والبلازما حوالي 97% من السائل خارج الخلوي، بينما تُشكّل نسبة صغيرة منه اللمف .

السائل الخلالي هو سائل الجسم الموجود بين الأوعية الدموية والخلايا، [ 8 ] ويحتوي على المغذيات من الشعيرات الدموية عن طريق الانتشار، كما يحتوي على الفضلات التي تفرزها الخلايا نتيجة عمليات الأيض . [ 9 ] [ 10 ] يشكل السائل الخلالي 11 لترًا من السائل خارج الخلوي، بينما تشكل البلازما الثلاثة لترات المتبقية. [ 7 ] تتشابه البلازما والسائل الخلالي تشابهًا كبيرًا، إذ يتم تبادل الماء والأيونات والمواد المذابة الصغيرة بينهما باستمرار عبر جدران الشعيرات الدموية، ومن خلال المسام والشقوق الشعرية .

يتكون السائل الخلالي من مذيب مائي يحتوي على سكريات وأملاح وأحماض دهنية وأحماض أمينية وإنزيمات مساعدة وهرمونات ونواقل عصبية وخلايا دم بيضاء وفضلات خلوية. ويشكل هذا المحلول 26% من الماء في جسم الإنسان. ويعتمد تركيب السائل الخلالي على التبادلات بين خلايا الأنسجة الحيوية والدم. [ 11 ] وهذا يعني أن تركيب سائل الأنسجة يختلف باختلاف الأنسجة ومناطق الجسم.

إن البلازما التي تترشح عبر الشعيرات الدموية إلى السائل الخلالي لا تحتوي على خلايا الدم الحمراء أو الصفائح الدموية لأنها كبيرة جدًا بحيث لا يمكنها المرور، ولكنها قد تحتوي على بعض خلايا الدم البيضاء لمساعدة الجهاز المناعي.

بمجرد تجمع السائل خارج الخلوي في الأوعية الدموية الصغيرة ( الشعيرات اللمفاوية )، يُعتبر سائلاً لمفاوياً، وتُسمى الأوعية التي تنقله عائداً إلى الدم بالأوعية اللمفاوية. يُعيد الجهاز اللمفاوي البروتين والسائل الخلالي الزائد إلى الدورة الدموية.

يختلف التركيب الأيوني للسائل الخلالي وبلازما الدم نتيجة لتأثير جيبس-دونان . وهذا يُسبب اختلافاً طفيفاً في تركيز الكاتيونات والأنيونات بين حجرتي السائل.

السائل عبر الخلوي

يتكون السائل عبر الخلوي من عمليات النقل التي تقوم بها الخلايا ، وهو أصغر مكونات السائل خارج الخلوي. توجد هذه السوائل داخل الفراغات المبطنة بالظهارة . ومن أمثلة هذا السائل: السائل النخاعي الشوكي ، والسائل المائي في العين، والسائل المصلي في الأغشية المصلية المبطنة لتجاويف الجسم ، والسائل المحيطي والسائل الداخلي في الأذن الداخلية، وسائل المفاصل . [ 2 ] [ 12 ] ونظرًا لاختلاف مواقع السائل عبر الخلوي، يتغير تركيبه بشكل كبير. ومن بين الإلكتروليتات الموجودة في السائل عبر الخلوي: أيونات الصوديوم ، وأيونات الكلوريد ، وأيونات البيكربونات .

وظيفة

تفاصيل غشاء الخلية بين السائل خارج الخلية والسائل داخل الخلية
مضخة الصوديوم والبوتاسيوم والانتشار بين السائل خارج الخلوي والسائل داخل الخلوي

يُوفّر السائل خارج الخلوي الوسط اللازم لتبادل المواد بينه وبين الخلايا، ويتم ذلك من خلال الذوبان والاختلاط والنقل في هذا الوسط. [ 13 ] تشمل المواد الموجودة في السائل خارج الخلوي الغازات المذابة والمغذيات والإلكتروليتات ، وكلها ضرورية للحفاظ على الحياة. [ 14 ] يحتوي السائل خارج الخلوي أيضًا على مواد تُفرزها الخلايا في صورة ذائبة، ولكنها تتجمع بسرعة لتُشكّل أليافًا (مثل ألياف الكولاجين والألياف الشبكية والألياف المرنة ) أو تترسب في صورة صلبة أو شبه صلبة (مثل البروتيوغليكانات التي تُشكّل الجزء الأكبر من الغضروف ، ومكونات العظام ). تتواجد هذه المواد، وغيرها الكثير، خاصةً بالارتباط مع مختلف البروتيوغليكانات، لتُشكّل المصفوفة خارج الخلوية ، أو ما يُعرف بـ"مادة الحشو"، بين الخلايا في جميع أنحاء الجسم. [ 15 ] تتواجد هذه المواد في الفضاء خارج الخلوي، وبالتالي فهي مُحاطة أو مُشبعة بالسائل خارج الخلوي، دون أن تُشكّل جزءًا منه.

الأكسجة

تتمثل إحدى الوظائف الرئيسية للسائل خارج الخلوي في تسهيل تبادل الأكسجين الجزيئي من الدم إلى خلايا الأنسجة، وعودة ثاني أكسيد الكربون (CO2 ) ، المُنتَج في ميتوكوندريا الخلايا، إلى الدم. ونظرًا لأن ثاني أكسيد الكربون أكثر قابلية للذوبان في الماء بنحو 20 ضعفًا من الأكسجين، فإنه ينتشر بسهولة نسبية في السائل المائي بين الخلايا والدم. [ 16 ]

مع ذلك، يتميز الأكسجين الجزيئي الكاره للماء بانخفاض ذوبانه في الماء، ويفضل التواجد في البنى البلورية للدهون الكارهة للماء. [ 17 ] [ 18 ] ونتيجة لذلك، تستطيع البروتينات الدهنية في البلازما حمل كمية من الأكسجين (O2) تفوق بكثير ما تحمله في الوسط المائي المحيط. [ 19 ] [ 20 ]

إذا كان الهيموجلوبين في كريات الدم الحمراء هو الناقل الرئيسي للأكسجين في الدم ، فقد تكون البروتينات الدهنية في البلازما هي الناقل الوحيد له في السائل خارج الخلوي.

تقل قدرة البروتينات الدهنية على حمل الأكسجين مع التقدم في السن والالتهابات . ويؤدي ذلك إلى تغيرات في وظائف السائل خارج الخلوي، وانخفاض إمداد الأنسجة بالأكسجين ، مما يساهم في تطور نقص الأكسجة في الأنسجة . وتنتج هذه التغيرات في البروتينات الدهنية عن تلف تأكسدي أو التهابي. [ 21 ]

أنظمة

تستقر البيئة الداخلية في عملية التوازن الداخلي . وتعمل آليات التوازن الداخلي المعقدة على تنظيم والحفاظ على استقرار تركيب السائل خارج الخلوي. كما تستطيع الخلايا الفردية تنظيم تركيبها الداخلي عبر آليات مختلفة. [ 22 ]

الاختلافات في تركيزات الأيونات التي تعطي جهد الغشاء

يوجد فرقٌ كبيرٌ بين تركيز أيونات الصوديوم والبوتاسيوم داخل الخلية وخارجها. فتركيز أيونات الصوديوم أعلى بكثير في السائل خارج الخلوي منه في السائل داخل الخلوي. [ 23 ] والعكس صحيح بالنسبة لتركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها. هذه الاختلافات تجعل أغشية جميع الخلايا مشحونة كهربائيًا، حيث تكون الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للخلايا والشحنة السالبة على السطح الداخلي. في العصبون في حالة الراحة (غير الناقل للنبضات العصبية)، يُعرف جهد الغشاء بجهد الراحة ، ويبلغ الفرق بين جانبي الغشاء حوالي -70 ملي فولت. [ 24 ]

ينشأ هذا الجهد بواسطة مضخات الصوديوم والبوتاسيوم في غشاء الخلية، والتي تضخ أيونات الصوديوم خارج الخلية إلى السائل خارج الخلوي، مقابل أيونات البوتاسيوم التي تدخل الخلية من السائل خارج الخلوي. يُعد الحفاظ على هذا الفرق في تركيز الأيونات بين داخل الخلية وخارجها أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على استقرار حجم الخلية الطبيعي، وكذلك لتمكين بعض الخلايا من توليد جهد الفعل . [ 25 ]

في أنواع عديدة من الخلايا، يمكن فتح قنوات أيونية حساسة للجهد في غشاء الخلية مؤقتًا لبضع ميكروثوانٍ في كل مرة، وذلك في ظروف محددة. يسمح هذا بتدفق قصير لأيونات الصوديوم إلى داخل الخلية (مدفوعًا بتدرج تركيز أيونات الصوديوم الموجود بين خارج الخلية وداخلها). يؤدي هذا إلى إزالة استقطاب غشاء الخلية مؤقتًا (فقدانه شحنته الكهربائية)، مما يشكل أساس جهد الفعل.

تلعب أيونات الصوديوم في السائل خارج الخلوي دورًا هامًا في حركة الماء بين حجرات الجسم المختلفة. فعند إفراز الدموع أو تكوّن اللعاب، تُضخ أيونات الصوديوم من السائل خارج الخلوي إلى القنوات التي تتشكل فيها هذه السوائل وتُجمع. وينتج محتوى الماء في هذه المحاليل عن انتقال الماء مع أيونات الصوديوم (والأنيونات المصاحبة لها ) عبر الخاصية الأسموزية. [ 26 ] [ 27 ] وينطبق المبدأ نفسه على تكوين العديد من سوائل الجسم الأخرى .

تتمتع أيونات الكالسيوم بميل كبير للارتباط بالبروتينات . [ 28 ] يؤدي هذا إلى تغيير توزيع الشحنات الكهربائية على البروتين، مما ينتج عنه تغيير في بنيته ثلاثية الأبعاد (أو الثالثية) . [ 29 ] [ 30 ] يعتمد الشكل الطبيعي، وبالتالي وظيفة العديد من البروتينات خارج الخلوية، بالإضافة إلى الأجزاء خارج الخلوية من بروتينات غشاء الخلية، على تركيز دقيق للغاية للكالسيوم المتأين في السائل خارج الخلوي. من بين البروتينات الأكثر حساسية لتغيرات تركيز الكالسيوم المتأين في السائل خارج الخلوي، العديد من عوامل التخثر في بلازما الدم، والتي تكون عديمة الوظيفة في غياب أيونات الكالسيوم، ولكنها تصبح فعالة تمامًا عند إضافة التركيز الصحيح من أملاح الكالسيوم. [ 23 ] [ 28 ] تتميز قنوات أيونات الصوديوم ذات البوابات الفولتية في أغشية خلايا الأعصاب والعضلات بحساسية أكبر لتغيرات تركيز الكالسيوم المتأين في السائل خارج الخلوي. [ 31 ] يؤدي الانخفاض الطفيف نسبيًا في مستويات الكالسيوم المتأين في البلازما ( نقص كالسيوم الدم ) إلى تسرب الصوديوم من هذه القنوات إلى الخلايا العصبية أو المحاور العصبية، مما يجعلها شديدة الاستثارة، وبالتالي يسبب تشنجات عضلية تلقائية ( تكزز ) وتنميلًا (إحساسًا بوخز الإبر) في الأطراف وحول الفم. [ 29 ] [ 31 ] [ 32 ] وعندما يرتفع مستوى الكالسيوم المتأين في البلازما فوق المعدل الطبيعي ( فرط كالسيوم الدم )، يرتبط المزيد من الكالسيوم بهذه القنوات الصوديومية، مما يؤدي إلى تأثير معاكس، مسببًا الخمول، وضعف العضلات، وفقدان الشهية، والإمساك، وتقلبات مزاجية حادة. [ 32 ] [ 33 ]

تتأثر البنية الثالثية للبروتينات أيضًا بدرجة حموضة المحلول المحيط بها. بالإضافة إلى ذلك، تؤثر درجة حموضة السائل خارج الخلوي على نسبة الكالسيوم الحر أو المتأين في البلازما، مقارنةً بالجزء المرتبط بالبروتين وأيونات الفوسفات. وبالتالي، فإن أي تغيير في درجة حموضة السائل خارج الخلوي يُغير تركيز الكالسيوم المتأين فيه. وبما أن درجة حموضة السائل خارج الخلوي تعتمد بشكل مباشر على الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون فيه، فإن فرط التنفس ، الذي يُخفض الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون في السائل خارج الخلوي، يُنتج أعراضًا تكاد تكون غير قابلة للتمييز عن انخفاض تركيز الكالسيوم المتأين في البلازما. [ 29 ]

يُحرَّك السائل خارج الخلوي باستمرار بواسطة الجهاز الدوري ، مما يضمن تجانس البيئة المائية المحيطة بخلايا الجسم في جميع أنحائه. وهذا يعني إمكانية إفراز العناصر الغذائية في السائل خارج الخلوي في مكان محدد (مثل الأمعاء أو الكبد أو الخلايا الدهنية)، ثم توزيعها بالتساوي في جميع أنحاء الجسم في غضون دقيقة تقريبًا. وبالمثل، تنتشر الهرمونات بسرعة وبشكل متساوٍ إلى جميع خلايا الجسم، بغض النظر عن مكان إفرازها في الدم. كما يُوزَّع الأكسجين الذي تمتصه الرئتان من هواء الحويصلات الهوائية بالتساوي وبالضغط الجزئي المناسب إلى جميع خلايا الجسم. وتنتشر الفضلات أيضًا بشكل متجانس في جميع أنحاء السائل خارج الخلوي، وتُزال من هذه الدورة الدموية العامة عند نقاط محددة (أو أعضاء)، مما يضمن عدم تراكم المركبات غير المرغوب فيها أو زيادة المواد الأساسية (مثل أيونات الصوديوم أو أي من المكونات الأخرى للسائل خارج الخلوي). الاستثناء الوحيد المهم لهذا المبدأ العام هو بلازما الدم في الأوردة ، حيث تختلف تركيزات المواد المذابة في كل وريد، بدرجات متفاوتة، عن تركيزاتها في باقي السائل خارج الخلوي. ومع ذلك، فإن هذه البلازما محصورة داخل جدران الأوردة المقاومة للماء، وبالتالي لا تؤثر على السائل الخلالي الذي تعيش فيه خلايا الجسم. عندما يختلط الدم من جميع أوردة الجسم في القلب والرئتين، تتوازن التركيبات المختلفة (على سبيل المثال، يُعادل الدم القلوي الذي تنتجه الكليتان للحفاظ على التوازن الداخلي، الدم الحمضي القادم من العضلات النشطة). ومن الأذين الأيسر فصاعدًا، وصولًا إلى كل عضو في الجسم، تُستعاد القيم الطبيعية المنظمة للحفاظ على التوازن الداخلي لجميع مكونات السائل خارج الخلوي.

التفاعل بين بلازما الدم والسائل الخلالي واللمف

تكوين السائل الخلالي من الدم
رسم تخطيطي يوضح تكوين اللمف من السائل الخلالي (المسمى هنا "سائل الأنسجة"). يدخل سائل الأنسجة إلى النهايات المغلقة للشعيرات اللمفاوية (الموضحة بالأسهم الخضراء الداكنة).

يتفاعل بلازما الدم الشرياني والسائل الخلالي واللمف على مستوى الشعيرات الدموية . تتميز هذه الشعيرات بنفاذيتها ، مما يسمح للماء بالتحرك بحرية داخلها وخارجها. عند الطرف الشرياني للشعيرة، يكون ضغط الدم أعلى من الضغط الهيدروستاتيكي في الأنسجة. [ 34 ] [ 23 ] لذلك، يتسرب الماء من الشعيرة إلى السائل الخلالي. وتكون المسام التي يتحرك من خلالها هذا الماء كبيرة بما يكفي للسماح لجميع الجزيئات الصغيرة (حتى حجم البروتينات الصغيرة كالأنسولين ) بالمرور بحرية عبر جدار الشعيرة أيضًا. هذا يعني أن تركيزاتها تتساوى عبر جدار الشعيرة، وبالتالي لا يكون لها تأثير تناضحي (لأن الضغط التناضحي الناتج عن هذه الجزيئات والأيونات الصغيرة - والذي يُسمى الضغط التناضحي البلوري لتمييزه عن التأثير التناضحي للجزيئات الأكبر التي لا تستطيع المرور عبر غشاء الشعيرة - متساوٍ على جانبي جدار الشعيرة). [ 34 ] [ 23 ]

يؤدي خروج الماء من الشعيرة الدموية عند الطرف الشرياني إلى زيادة تركيز المواد التي لا تستطيع عبور جدار الشعيرة الدموية مع انتقال الدم إلى الطرف الوريدي . ومن أهم هذه المواد المحصورة داخل الشعيرة الدموية: ألبومين البلازما ، والغلوبولينات البلازمية ، والفيبرينوجين . وتُعدّ هذه المواد، وخاصة ألبومين البلازما نظرًا لوفرته الجزيئية في البلازما، مسؤولة عن ما يُعرف بالضغط الأسموزي "الغرواني" أو "الأونكوتي" الذي يسحب الماء عائدًا إلى الشعيرة الدموية، لا سيما عند الطرف الوريدي. [ 34 ]

تتمثل المحصلة النهائية لهذه العمليات في خروج الماء من الشعيرات الدموية وعودته إليها، بينما تتوازن المواد البلورية في سوائل الشعيرات الدموية والسوائل الخلالية. ولأن سائل الشعيرات الدموية يتجدد باستمرار وبسرعة بفعل تدفق الدم، فإن تركيبه يُهيمن على تركيز التوازن الذي يتحقق في شبكة الشعيرات الدموية. وهذا يضمن أن تكون البيئة المائية لخلايا الجسم قريبة دائمًا من بيئتها المثالية (التي تحددها آليات التوازن الداخلي للجسم ).

نسبة ضئيلة من المحلول المتسرب من الشعيرات الدموية لا تعود إليها بفعل قوى التناضح الغرواني. ويُقدّر هذا المقدار بما بين 2 إلى 4 لترات يوميًا للجسم ككل. يُجمع هذا الماء بواسطة الجهاز اللمفاوي ويُصرّف في النهاية إلى الوريد تحت الترقوة الأيسر ، حيث يختلط بالدم الوريدي القادم من الذراع الأيسر في طريقه إلى القلب. [ 23 ] يتدفق اللمف عبر الشعيرات اللمفاوية إلى العقد اللمفاوية حيث تُزال البكتيريا وبقايا الأنسجة منه، بينما تُضاف إليه أنواع مختلفة من خلايا الدم البيضاء (وخاصة الخلايا اللمفاوية ). إضافةً إلى ذلك، يحتوي اللمف الذي يُصرّف الأمعاء الدقيقة على قطرات دهنية تُسمى الكيلوميكرونات بعد تناول وجبة دسمة. [ 28 ] يُسمى هذا اللمف بالكيل، وهو ذو مظهر حليبي، ومن هنا جاء اسم الأوعية اللبنية (نسبةً إلى المظهر الحليبي لمحتوياتها) للأوعية اللمفاوية في الأمعاء الدقيقة. [ 35 ]

قد يتم توجيه السائل خارج الخلوي ميكانيكيًا في هذه الدورة الدموية بواسطة الحويصلات الموجودة بين التراكيب الأخرى. يشكل هذا مجتمعًا النسيج الخلالي ، الذي يُمكن اعتباره تركيبًا بيولوجيًا مُكتشفًا حديثًا في الجسم. [ 36 ] ومع ذلك، لا يزال هناك جدل حول ما إذا كان النسيج الخلالي عضوًا أم لا. [ 37 ]

المكونات الإلكتروليتية

الكاتيونات الرئيسية : [ 38 ]

الأنيونات الرئيسية : [ 38 ]

[ 39 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ تشومليا، دبليو. كاميرون؛ غو، شومي إس.؛ زيلر، كريستين إم.؛ ريو، نيكولاس في.؛ سيرفوغل، روجر إم. (1999-07-01). "بيانات إجمالي ماء الجسم للبالغين البيض من 18 إلى 64 عامًا: دراسة فيلز الطولية" . مجلة الكلى الدولية . 56 (1): 244-252 . doi : 10.1046/j.1523-1755.1999.00532.x . ISSN 0085-2538 . PMID 10411699 .  
  2. 1 2 "فسيولوجيا السوائل: 2.1 حجرات السوائل" . www.anaesthesiamcq.com . تاريخ الاسترجاع: 28-11-2019 .
  3. ↑ تورتورا ، ج. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر آند رو. ص 693. ISBN   978-0-06-350729-6.
  4. ↑ هيليس د (2012). مبادئ الحياة . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 589. ISBN  978-1-4292-5721-3.
  5. ↑ بوكوك، جي، وريتشاردز، سي دي (2006). علم وظائف الأعضاء البشرية : أساس الطب ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 548. ISBN    978-0-19-856878-0.
  6. ↑ كانافان أ، أرانت ب س (أكتوبر 2009). "تشخيص وعلاج الجفاف عند الأطفال" (ملف PDF) . طبيب الأسرة الأمريكي . 80 (7): 692-696 . PMID 19817339 . 
  7. 1 2 هول ج (2011). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية عشرة). فيلادلفيا: سوندرز/إلسيفير. ص 286-287 . ISBN   978-1-4160-4574-8.
  8. ↑ ويغ، هيلج؛ شوارتز، ميلودي أ. (2012). "تكوين ونقل السائل الخلالي واللمف: التنظيم الفيزيولوجي وأدوارهما في الالتهاب والسرطان". المراجعات الفيزيولوجية . 92 (3). الجمعية الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء: 1005-1060. doi : 10.1152 /physrev.00037.2011 . ISSN 0031-9333 . PMID 22811424. S2CID 11394172 .   
  9. ↑ "تعريف السائل الخلالي" . www.cancer.gov . 2011-02-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2022-03-08 .
  10. ↑ "السائل الخلالي - ما هو دور السائل الخلالي؟" . مجتمع مرضى السكري، الدعم، التعليم، الوصفات والموارد . 22-07-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-07-2019 .
  11. ↑ ويدماير، إريك ب.، هيرشل راف، كيفن ت. سترانج، وآرثر ج. فاندر. "حجرات سوائل الجسم". فسيولوجيا الإنسان لفاندر: آليات وظائف الجسم . الطبعة الرابعة عشرة. نيويورك: ماكجرو هيل، 2016. 400-401. مطبوع.
  12. ↑ كونستانزو، إل إس (2014). علم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). إلسيفير سوندرز. ص 264. ISBN   9781455708475.
  13. ↑ تورتورا، ج. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء (الطبعة الخامسة، دار هاربر للنشر الدولية). نيويورك: هاربر آند رو. الصفحات 61-62 . ISBN   978-0-06-046669-5.
  14. ↑ تورتورا ، ج. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء (الطبعة الخامسة، دار هاربر للنشر الدولي). نيويورك: هاربر آند رو. ص 17. ISBN   978-0-06-046669-5.
  15. ↑ فويت د، فويت ج، برات س (2016). أساسيات الكيمياء الحيوية: الحياة على المستوى الجزيئي . هوبوكين، نيوجيرسي: جون وايلي وأولاده. ص 235. ISBN  978-1-118-91840-1.
  16. ↑ آرثرز، جي جي؛ سودهاكار، إم (ديسمبر 2005). "نقل ثاني أكسيد الكربون" . التعليم المستمر في التخدير والرعاية الحرجة والألم . 5 (6): 207-210 . doi : 10.1093/bjaceaccp/mki050 .
  17. ↑ باتشيتش، ج.؛ والتشاك، ت.؛ ديمسار، ف.؛ شوارتز، هـ.م. (أكتوبر 1988). "التصوير بالرنين المغناطيسي الإلكتروني للأنسجة ذات المناطق الغنية بالدهون" . الرنين المغناطيسي في الطب . 8 (2): 209-219 . doi : 10.1002/mrm.1910080211 . PMID 2850439. S2CID 41810978 .  
  18. ↑ ويندرم، ديفيد أ.؛ بلاشي، ويليام ز. (أغسطس 1980). "انتشار وذوبان الأكسجين في طبقات الدهون الثنائية" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 600 (3): 655-665 . doi : 10.1016/0005-2736(80)90469-1 . PMID 6250601 . 
  19. ↑ بيتيايف، آي إم؛ فويليستيك، أ؛ بيثون، دي دبليو؛ هانت، جيه في (1998-01-01). "أكسجين البلازما أثناء المجازة القلبية الرئوية: مقارنة بين مستويات أكسجين الدم والأكسجين الموجود في دهون البلازما" . العلوم السريرية . 94 (1): 35-41 . doi : 10.1042/cs0940035 . ISSN 0143-5221 . PMID 9505864 .  
  20. ↑ جاكسون، إم جيه (1998-01-01). "أكسجين البلازما أثناء المجازة القلبية الرئوية" . العلوم السريرية . 94 (1): 1. doi : 10.1042/cs0940001 . ISSN 0143-5221 . PMID 9505858 .  
  21. ↑ بيتيايف، إيفان م.؛ هانت، جيمس ف. (أبريل 1997). "التسريع المذيلّي للتفاعلات المعتمدة على الأكسجين واستخدامه المحتمل في دراسة البروتين الدهني منخفض الكثافة البشري" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الدهون واستقلاب الدهون . 1345 (3): 293-305 . doi : 10.1016/S0005-2760(97)00005-2 . PMID 9150249 . 
  22. ↑ بوكوك، جي، وريتشاردز، سي دي (2006). علم وظائف الأعضاء البشرية : أساس الطب ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 3. ISBN    978-0-19-856878-0.
  23. 1 2 3 4 5 تورتورا، ج. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء (الطبعة الخامسة ). نيويورك: هاربر آند رو، إنترناشونال. الصفحات 40 ، 49-50 ، 61، 268-274 ، 449-453 ، 456، 494-496 ، 530-552 ، 693-700 . ISBN   978-0-06-046669-5.
  24. ↑ تورتورا ، ج. (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء . هاربر آند رو. ص 269. ISBN  978-0-06-046669-5.
  25. ↑ تورتورا، ج. (2011). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الثالثة عشرة). هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي. الصفحات 73-74 . ISBN   978-0-470-64608-3.
  26. ↑ تورتورا، جي، وأناغنوستاكوس، إن (1987). مبادئ التشريح وعلم وظائف الأعضاء ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر آند رو. الصفحات 34 ، 621، 693-694 . ISBN   978-0-06-350729-6.
  27. ↑ "البيانات" . pcwww.liv.ac.uk .
  28. 1 2 3 ستراير، ل. (1995). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 255-256 ، 347-348 ، 697-698 . ISBN   0-7167-2009-4.
  29. 1 2 3 مايسفيلد جي، بيرك دي (فبراير 1991). "التنميل والتكزز الناجمان عن فرط التنفس الإرادي. زيادة استثارة المحاور العصبية الجلدية والحركية لدى الإنسان" . الدماغ . 114 (الجزء 1ب) (1): 527-540 . doi : 10.1093/brain/114.1.527 . PMID 2004255 . 
  30. ↑ ستراير، ل. (1995). الكيمياء الحيوية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. الصفحات 347، 348. ISBN   978-0-7167-2009-6.
  31. 1 2 أرمسترونغ سي إم، كوتا جي (مارس 1999). "حجب الكالسيوم لقنوات الصوديوم وتأثيره على معدل الإغلاق" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (7): 4154-4157 . Bibcode : 1999PNAS...96.4154A . doi : 10.1073/pnas.96.7.4154 . PMC 22436. PMID 10097179 .  
  32. 1 2 هاريسون تي آر. مبادئ الطب الباطني ( الطبعة الثالثة). نيويورك: شركة ماكجرو هيل للنشر. الصفحات 170، 571-579 .  
  33. ↑ واترز م (2009). "فرط كالسيوم الدم". InnovAiT . 2 (12): 698–701 . doi : 10.1093/innovait/inp143 .
  34. 1 2 3 هول ج (2011). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية ( الطبعة الثانية عشرة). فيلادلفيا: سوندرز/إلسيفير. الصفحات 177-181 . ISBN   978-1-4160-4574-8.
  35. ↑ ويليامز، ب. ل.، ووارويك، ر.، ودايسون، م.، وبانيستر، ل. هـ. (1989). تشريح غراي ( الطبعة 37). إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. ص 821. ISBN   0443-041776.
  36. ↑ ريتنر ر (27 مارس 2018). "تعرف على النسيج الخلالي، وهو "عضو" تم اكتشافه حديثًا"" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2018 .
  37. ↑ "هل النسيج الخلالي عضو جديد حقًا؟" . مجلة ساينتست .
  38. 1 2 ديم ك، لينتنر سي (1970). "الدم - المواد غير العضوية". في: الجداول العلمية ( الطبعة السابعة). بازل، سويسرا: سيبا-جايجي المحدودة. ص 561-568 .  
  39. ↑ كتاب جايتون وهول، ص 5.