إريموبيزوس
إريموبيزوس جنس من الطيور ما قبل التاريخ،ذو انتماءات غير مؤكدة. [ 2 ] [ 3 ] لا يُعرف عنه سوى بقايا أحفورية لنوع واحد ، وهو إريموبيزوس إيوسينوس الضخم، الذي يُفترض أنه كان عاجزًا عن الطيران . عُثر على هذه الأحافير في رواسب تكوين جبل قطراني من العصر الإيوسيني العلوي ، حول جرف قصر الصاغة ، شمال بحيرة بركة قارون بالقرب من الفيوم في مصر . ترسبتالصخور التي وُجدت فيها أحافيره في العصر البريابوني ، حيث يعود تاريخ أقدمها إلى حوالي 36 مليون سنة ، وأحدثها إلى ما لا يقل عن 33 مليون سنة. [ 4 ]
لا يُعرف على وجه الدقة من أي طبقات جُمعت البقايا الأولى لهذا الطائر. كان يُعتقد سابقًا أنها تعود إلى العصر الأوليغوسيني المبكر - حوالي 33-30 مليون سنة - ولكن يُفترض الآن أن هذا غير صحيح، حيث أن الجزء العلوي فقط من تكوين جبل قطراني، وليس كامله، يعود إلى العصر الأوليغوسيني. من المحتمل أيضًا أن تكون هذه البقايا من تكوين قصر الصاغة الأقدم قليلًا ، ولكن نظرًا لأن كلاً من هذا التكوين وأجزاء جبل قطراني التي تعود إلى العصر الأوليغوسيني قد ترسبت في نظام بيئي مختلف تمامًا عن نظام تكوين جبل قطراني الذي يعود إلى العصر الإيوسيني، يُفترض الآن أن جميع مواد E. eocaenus مأخوذة من الصخور السفلى لتكوين جبل قطراني. [ 5 ]
المواد والتصنيف والمنهجية
وُصِفَ هذا الطائر في الأصل من قطعة عظمية في الجزء السفلي من عظم الساق الأيسر (العينة BMNH A843)؛ وبعد ذلك بوقت قصير، عُثِرَ على عظمة سلامية إصبع القدم، ونُسِبَت مبدئيًا إلى هذا الطائر. كان يُعتقد في البداية أن طائر إريموبيزوس من الطيور الجارية، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بطيور الفيل في مدغشقر. ولذلك، عندما عُثِرَ على قطعة من عظم مشط القدم بعد فترة من الزمن شمال أطلال ديمه (ديميه ؛ التي تقع شمال بركة قارون بقليل ) ، وُصِفَت بأنها من نوع ستروميريا فاجومنسيس ؛ على الرغم من أن حجمها كان يُطابق حجم عظم الساق الأصلي ، إلا أنه اعتُبِرَ أنها تُشبه طائر الفيل أكثر. تحتوي القطعة (العينة BSPG 1914 I 53) على نتوء بارز في باطن القدم (الجانب الخلفي) موجود أيضًا في طائر موليرورنيس بيتسيلي ، وقد استُخدِم هذا لربط العظمة الأحفورية بهذا الطائر الصغير الرشيق . من ناحية أخرى، يمتلك نموذج إريموبيزوس حفرًا رباطية عميقة على الجانبين الوحشي والإنسي للقمة البعيدة ، وهي غير موجودة في طيور الفيل الحقيقية . هذه الحفر، بالإضافة إلى نتوء محدد بوضوح، كانت تحمل رباطًا ، والذي بدوره - بدلاً من الجسر العظمي فوق الوتر الموجود في بعض الطيور الأخرى - كان يمنع خلع أوتار الكاحل . كما أن عظم الرسغ المشطي أقرب إلى عظم رسغ طائر غير محدد من فصيلة الطيور الجارية، مثل الإيمو أو النعامة أو الريا ، منه إلى عظم رسغ طيور الفيل المميز . [ 5 ]
بعد مرور ما يقارب مئة عام على اكتشاف النموذج الأصلي، تم استخراج المزيد من أحافير إريموبيزوس من المحجر الشهير L-41 في تل أكغراب بالقرب من خط عرض 29°36′20″ شمالاً وخط طول 30°30′00″ شرقاً. وتشمل هذه الأحافير عظام الساق والقدم، وتحديداً العينات DPC 20919 (الجزء السفلي من عظم الظنبوب الأيمن مع عظم مشط القدم بالكامل)، وDPC 5555 (النصف السفلي من عظم مشط القدم الأيسر)، وDPC 18309 (الطرف السفلي من عظم مشط القدم الأيسر). [ 6 ]
بعض قشور البيض الأحفورية من المغرب العربي ، والتي وُصفت بأنها من نوع بسامورنيس وتشبه بيض الطيور غير الطائرة، نُسبت إلى جنس إريموبيزوس من قبل العديد من المؤلفين. كان يُعتقد في البداية أنها تعود إلى العصر الباليوجيني أيضًا، ولكن يُعتقد اليوم عمومًا أنها أحدث بكثير (من أواخر العصر النيوجيني ، ربما أقل من 5 ملايين سنة) وأنها في الواقع وُضعت من قبل النعام أو أقاربه المقربين. [ 7 ]

الاسم العلمي Eremopezus eocaenus غامض المعنى إلى حد ما؛ إذ يُمكن ترجمته إلى "الناسك المتجول من العصر الإيوسيني". كلمة " إريموس " (ἐρῆμος) مصطلح يوناني قديم يُشير إلى مكان أو شخص منعزل أو وحيد: ناسك ، صحراء ، أو أرض قاحلة . ومع أن الفيوم تقع على حافة الصحراء الليبية ، إلا أنها منطقة غنية بالنباتات حتى اليوم؛ فقبل حوالي 35-30 مليون سنة، كانت منطقة خصبة تعج بالحياة. من جهة أخرى، من غير المرجح أن يكون طائر كبير الحجم، وربما مفترس، مثل E. eocaenus، اجتماعيًا أو يعيش بكثافة سكانية عالية . لذا، يُمكن وصفه بـ"الناسك" إلى حد ما، ولكن ليس بـ"ساكن الصحراء". أما كلمة " بيزوس " فهي كلمة يونانية مُعرّبة من " بيزوس " (πεζός)، وتعني "الشخص الذي يمشي". يشير مصطلح eocaenus إلى عمر الطائر؛ وكما ذُكر، كان التقييم الأولي الذي أجراه سي دبليو أندروز عام 1904 صحيحًا بالفعل. سُميت ستروميريا فاجومنسيس تكريمًا لعالم الحفريات إرنست سترومر فون رايشنباخ ، ومكان اكتشاف العظمة. [ 8 ]
علم التصنيف
تشير دراسة متأنية للبقايا إلى أن تشابهها الظاهري مع الطيور الجارية مضلل. فهي في الواقع تجمع بين عدد من السمات غير الموجودة في أي سلالة معروفة من الطيور الجارية، وخاصةً في النعام وطيور الفيل (الطيور الجارية الوحيدة القريبة جغرافيًا من إريموبيزوس ). تُعد الطيور الجارية متعددة الأصول، حيث تتعدد أصول مخطط جسمها بين طيور باليوغناثي، [ 9 ] لذا فمن المحتمل أن يُمثل إريموبيزوس مثالًا منفصلًا على ذلك، ولكنه قد يكون أيضًا نوعًا من طيور نيوغناث غير القادرة على الطيران. يدعم هذا الاحتمال عدة سمات مميزة غير موجودة إطلاقًا في الطيور الجارية، ولكنها موجودة في بعض طيور نيوغناث : كانت أصابع قدميه متباعدة على نطاق واسع وقادرة على الانثناء في نطاق واسع من الأوضاع، بينما منحته الأوتار القوية قبضة محكمة. في التفاصيل التشريحية المرتبطة بعظام رسغ القدم، يشبه طائر إيريموبيزوس إيوكاينوس طائر الكاتب ( Sagittarius serpentarius ) وطائر أبو مركوب ( Balaeniceps rex )، وهما نوعان فريدان من الطيور المستوطنة في أفريقيا ؛ [ 4 ] يستخدم كلاهما أقدامهما للتلاعب بالأشياء، الفرائس في حالة طائر الكاتب والنباتات الطافية في حالة أبو مركوب، وهذا يشير إلى أن إيريموبيزوس كان يتصرف بشكل مماثل في مستنقعات تكوين جبل قطراني. [ 6 ] ومع ذلك، يبدو أن الدراسات الحديثة تصنفه ضمن التصنيفات " الشبيهة بـ aepyornithidae ". [ 10 ]

طائر الكاتب هو طائر من فصيلة الزقزاقيات ، يجيد الطيران، لكنه يفضل المشي على ساقيه الطويلتين، خاصةً عند البحث عن الطعام. يستخدم أصابعه المرنة للإمساك بفريسته - مفصليات الأرجل الكبيرة والفقاريات الأرضية الصغيرة والمتوسطة الحجم . يقذف الفريسة ويركلها بقوة، فيسحقها حتى الموت أو يكسر عمودها الفقري . أما طائر أبو مركوب، فقد اعتُبر لفترة طويلة، لعدم وجود نظرية أفضل، نوعًا كبيرًا شاذًا من اللقلق ضمن رتبة اللقلقيات . ثبت لاحقًا أن هذا غير صحيح، حيث وضعته الدراسات الجينية باستمرار ضمن رتبة البجعيات كقريب وثيق الصلة بالبجع ، وأبو مطرقة ، والبلشون ، وأبو منجل ، متباعدًا عن أقرب أقربائه منذ 31-45 مليون سنة. [ 11 ] ومثل البجع، يستخدم منقاره الضخم وكيس حلقه لاصطياد الأسماك الكبيرة والفقاريات المائية المماثلة ، لكنه على عكسها طائر خوض، وليس سباحًا، وبالتالي لديه سيقان طويلة مثل اللقلق. من غير الواضح ما إذا كان هذا تطورًا تقاربيًا أم أنه يمثل سلفًا للخوض في الماء لدى فصيلة البجعيات . فهي تتسلق عبر أحواض القصب بحثًا عن أماكن صيد جيدة، وتستخدم أصابعها المرنة للتشبث بقوة بركائز غير مستقرة مثل أكوام النباتات التي تحملها الرياح على حافة المياه المفتوحة أو جذور وجذوع الأشجار. [ 12 ]
لكن هذا لا يعني أن طائر الإريموبيزوس كان قريبًا من طائر السكرتير أو أبو مركوب. مع أن التصنيف الحديث يحاول عمومًا تجنب استخدام العائلات أحادية النوع قدر الإمكان، إلا أن تصنيفه ضمن عائلة مستقلة تُسمى عائلة الإريموبيزيدا قد يكون مُبررًا، نظرًا لأن أقرب أقربائه لا يزالون غير معروفين تمامًا.
يُعدّ طائر الكاتب من أوائل أعضاء رتبة الصقريات (وربما أقدمها إذا رُفعت فصيلة طيور الكاتب إلى رتبة أعلى)، وهو الآن متوطن في أفريقيا فقط. تشمل أقاربه الأحفورية جنس بيلارجوبابوس ، الذي وُجد في نفس وقت وجود طائر الكاتب إيوسينوس في فرنسا الحالية ، ويفصله عن موقع الفيوم أكثر من 1500 كيلومتر [ 13 ] من بحر تيثيس المتقلص . مع ذلك، كان المغرب العربي أقرب إلى أوروبا، ليس أبعد من البحر الأبيض المتوسط الحالي حيث يكون في أوسع حالاته، ومن المعروف أن العديد من سلالات الطيور وُجدت في أفريقيا وكذلك في أوروبا خلال العصر الإيوسيني. يبدو أن بيلارجوبابوس طائر كاتب قديم، ليس سلفًا للأنواع الحية ولكنه ليس بعيدًا عن السلف المشترك الأخير أيضًا. تُعطي بقاياه، وكيف تختلف عن طيور الكاتب، فكرة عن شكل فصيلة طيور الكاتب في ذلك الوقت. على الرغم من عدم إجراء مقارنة مباشرة بين طائر بيلارجوبابوس والحفرية الأفريقية في تحليل تصنيفي ، فإن الاختلافات الواضحة بين طائر إريموبيزوس وطائر القوس ، بالإضافة إلى التوزيع الجغرافي الحيوي لطائر بيلارجوبابوس ، تشير إلى أن طائر إريموبيزوس لم يكن قريبًا بشكل خاص من سلالة طائر الكاتب. وبالتالي، حتى لو كان طائر إريموبيزوس ينتمي إلى رتبة البازيات، فمن المرجح أن يبقى ضمن فصيلته المستقلة. [ 14 ]
وينطبق الأمر نفسه إذا صُنِّفَ ضمن رتبة البجعيات (كأصلٍ مُحتملٍ من فصيلة البلاينسيبتيات ). عاش طائر غولياثيا أندروزي ، وهو سلفٌ لطائر أبو مركوب كان أكبر حجمًا بقليل، ويُفترض أنه أقل تطورًا بكثير من النوع الحالي، في نفس الفترة الزمنية وفي نفس المنطقة التي عاش فيها طائر إي. إيوكاينوس . لا يُعرف عنه سوى عظمة زند واحدة وعظمة رسغ مشطي مُشار إليها؛ تشير هذه إلى أنه كان بحجمٍ مُقاربٍ لحجم طائر أبو مركوب الحالي، وأصغر من طائر إريموبيزوس ، وبالتأكيد كان قادرًا على الطيران جيدًا. [ 15 ]
لكن بالنظر إلى كل شيء، لا يمكن قول الكثير عن انتماءات إريموبيزوس . فبما أن الطيور الجارية تُعتبر اليوم متعددة الأصول، [ 9 ] ذات أصول متباينة من طيور باليوغناث الطائرة المشابهة لطيور التينامو بعد العصر الطباشيري - انظر أيضًا باليوتيس - فقد تكون الأحفورة المصرية سلالة متميزة من طيور باليوغناث غير الطائرة، قابلة للمقارنة أو حتى مرتبطة بطائر ريميورنيس الباليوسيني من فرنسا . وبالفعل، كما لاحظ العلماء الأوائل الذين درسوها، فإن عظامها المعروفة - وخاصة عظم الرسغ المشطي البعيد - تشبه عظام الطيور الجارية في الشكل العام وفي بعض التفاصيل أكثر من الطيور الأخرى. ومع ذلك، قد تكون التفاصيل (مثل غياب الجسر فوق الوتر ) مجرد سمات بدائية ، بينما قد يكون التشابه العام نتيجة للتطور التقاربي - لأن السمات المميزة لأصابع قدميها تختلف اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في أي طائر جارح. وبالتالي، إذا كان من فصيلة الطيور القديمة الفكية، فمن المحتمل أنه كان الأكثر غرابة المعروف حتى الآن (في حين أن طائر ريميورنيس، الذي لا يحظى بشهرة أكبر ، قد يكون نعامة بدائية تقليدية إلى حد ما). [ 6 ]
لا يُعرف أن أيًا من طيور الباليوغناث قد طوّر أقدامًا قابضة كما هو الحال في الأحافير، كما أنها لم تنجح في العيش في بيئات الأراضي الرطبة كما هو ممثل في تكوين جبل قطراني . وينطبق هذا الأخير على رتبة الدجاجيات ، وهي طيور نيوغناث قديمة من فصيلة الدجاجيات ( Galloanserae ). أما رتبة الإوزيات ، وهي العضو الحي الآخر في هذه المجموعة، فتضم الطيور المائية النموذجية مثل البط ، وقد طوّر العديد منها بشكل مستقل أصابع مرنة، مما منحها القدرة على الجلوس على المجثم على الرغم من امتلاكها إصبع قدم ضامر فقط (انظر أيضًا Cairinini ). كما تضم رتبة الإوزيات طيور الميهيرونغ العملاقة غير القادرة على الطيران (Dromornithidae) في أستراليا (والتي كان يُعتقد في البداية أنها من الطيور الجارية). وليس من المستبعد أن يكون E. eocaenus نظيرًا مائيًا أفريقيًا لهذه الطيور. [ 16 ] وبالمثل، فإن عائلة Gastornithidae هي أيضًا طيور عملاقة لا تطير، ويُعتقد أحيانًا أنها مرتبطة بطيور الإوزيات، ولدى Gastornis أصابع قدم متباعدة جزئيًا، وإن كان ذلك بدرجة أقل من Eremopezus . [ 6 ]
إلى حين العثور على المزيد من الأحافير، كل ما يمكن قوله هو أنه من غير المرجح أن يكون إريموبيزوس من فصيلة الدجاجيات أو أن تكون له صلات وثيقة بالطيور التي تعيش على الأشجار مثل الببغاوات ، أو الكوراسيمورفات ، أو الستريسورات (وذلك لأسباب منها أن العديد من هذه الطيور لديها أصابع معكوسة ). ولكن بالإضافة إلى ذلك، لا يمكن حتى استبعاد صحة التقييم الأولي - مهما كان قاصراً وفقاً لمعايير المنهج العلمي الحالي - وأن إريموبيزوس إيوسينوس كان بالفعل من فصيلة باليوغناثات ذات الصفات المشتقة . [ 6 ]
وصف
بينما لا يمكن استنتاج بقية أجزاء الطائر إلا بشكل مبدئي، فإن أرجل هذا الطائر العملاق (من أسفل الساق إلى منتصف القدم في الواقع) معروفة بشكل جيد اليوم، وتوفر تفاصيلها بعض المعلومات القوية عن عادات E. eocaenus . [ 6 ]
قدم
طول عظم الساق (الظنبوب) غير معروف بدقة؛ فلو كان له نفس النسب الموجودة في طيور الفيل وطيور الموآ ، لكان طوله يتراوح بين 80 و90 سم. ولكن لا يوجد سبب وجيه للافتراض بأن طائر إريموبيزوس ، الذي يعيش في الأراضي الرطبة الغنية بالمفترسات ، كان مشابهًا لهذه الطيور الضخمة بطيئة الحركة من فصيلة النعاميات الجزرية . يحتفظ عظم الساق (الظنبوب) الخاص بالعينة DPC 20919 بمعظم العظم، ويبلغ طوله طول عظم مشط القدم الكامل (34 سم)؛ ويُعد طول عظم الساق الإجمالي الذي يتراوح بين 40 و50 سم تقريبًا، كما هو الحال في طائر الفيل الصغير بطيء الحركة موليرورنيس أجيليس وطائر الإيمو الرشيق ، تقديرًا معقولًا. [ 17 ]
كان لعظم مشط القدم عظم صغير في منطقة أسفل القدم، ذو عرف بسيط واحد ، وخالٍ من الثقوب للأوتار . يتكون مفصل الكاحل من أخدود كبير في المنتصف وأخدود أكبر في الخارج. يتكون النتوء البارز على الجانب الخلفي لعظم مشط القدم من عظام منتصف القدم للإصبع الثالث، والتي تقع باتجاه باطن القدم بالنسبة للعظام المجاورة لها، حيث تندمج معها. يظهر هذا بوضوح في الجزء السفلي من العظم، حيث يوجد أخدود مماثل على الجانب الظهري . يؤدي هذا إلى تنعيم الجزء القريب من العظم ، والذي من المحتمل أن يكون نصفه القريب - والذي لم يُعرف من عينة غير مسطحة حتى الآن - بيضاويًا أو مثلثًا (مع توجيه رأسه للخلف) في المقطع العرضي . [ 4 ]

فيما يتعلق بطول وسمك أسفل الساق والقدم، فمن المرجح أن يكون حجم طائر E. eocaenus مماثلاً لحجم طائر الريا الأمريكي ( Rhea americana ) متوسط الحجم. مع ذلك، اختلفت أصابع قدمه اختلافًا كبيرًا في الشكل والوضع عن أصابع هذا الطائر (ومعظم الطيور الأخرى). فوق بكرة عظم الظنبوب لدى الطائر الأفريقي، كان العظم أعرض بكثير من الكاحل، وهو ما يضاهيه في بعض الطيور غير الطائرة طائر الموآ وطائر الكاسواري القزم ( Casuarius bennetti ). وبالتالي، لا بد أن عظم منتصف القدم كان يتسع للخارج باتجاه أصابع قدمه، مما أدى إلى مظهر عام للقدم العريضة. من الملاحظ أنه بينما تتميز طيور الفيل بأصابع قدم أكثر اتساعًا بقليل من أصابع طيور الريا ، فإن أصابع الطيور طويلة الأرجل سريعة الجري (مثل النعاميات وغيرها، كالعصافير الصغيرة وبعض أنواع الزقزاقيات ) تميل عمومًا إلى التجمع بزاوية أضيق، مع وجود أقصى حالة في النعامة . يشير هذا إلى أنه أينما سار طائر إريموبيزوس ، فإنه كان يمشي أو يهرول، ولم يكن يركض إلا عند الضرورة القصوى - إن كان قادرًا على الجري بسرعة أصلًا، وهو أمر غير مؤكد. [ 17 ]
ومن الجدير بالذكر أيضًا أن نقطة اتصال بكرات عظم الظنبوب كانت مسطحة في طائر إريموبيزوس ، مما لم يترك مساحة كبيرة لوسادة سميكة عند التقاء الأصابع. في الطيور العدّاءة ، تكون هذه المنطقة عادةً واسعة لتوفير مساحة لوسادة كبيرة عند التقاء الأصابع، مما يُحسّن التوازن أثناء المشي أو الجري. على النقيض من ذلك، لا بد أن بنية طائر إريموبيزوس إيوسينوس قد سمحت بقدرة أفضل بكثير على ثني الأصابع. سمحت الأخاديد الضحلة على البكرات بحركة جانبية كبيرة للأصابع؛ إذا نُسبت عظمة السلامية الوحيدة المعروفة بشكل صحيح إلى هذا النوع (فهي الأقرب من حيث الحجم)، فإنها تكون عريضة جدًا عند الطرف القريب وتضيق بشكل ملحوظ باتجاه الطرف البعيد . كان الإصبع الثالث (الأوسط) هو الأقوى والأكبر. كان الإصبع الداخلي بحجم الإصبع الخارجي تقريبًا، وكان متصلًا بشكل ملحوظ في موضع أقرب على عظم الظنبوب. يوجد ثقب واحد على الجانب الظهري لعظم مشط القدم، مع فتحة خروج أخمصية بين الطرفين البعيدين لعظمي مشط القدم الثالث والرابع (يُفترض أنها لوتر العضلة المقربة للإصبع الخارجي )، وثقب آخر (يُفترض أنه للأعصاب والأوعية الدموية ) على السطح الأخمصي لعظم مشط القدم. تحتوي الجوانب الخارجية للبكرات الخارجية على خطاف في نهايتها الخلفية، والذي، إلى جانب الحفر العميقة للأربطة المجاورة، كان يُستخدم على الأرجح لتثبيت أوتار قوية. كان إصبع القدم الكبير ضامرًا، كما هو الحال في الطيور التي تتحرك كثيرًا سيرًا على الأقدام؛ بل لا يُستبعد حتى أن يكون إصبع القدم الكبير مفقودًا تمامًا (كما هو الحال في النعاميات). [ 4 ]
الحجم وعدم القدرة على الطيران
كان طائر إريموبيزوس إيوكاينوس ضخمًا نوعًا ما، بحجم جسم طائر موليرورنيس بيتسيلي تقريبًا. وبما أنه كان من طيور الفيل ذات العظام الثقيلة ، فمن المرجح أن إريموبيزوس كان أخف وزنًا منه، خاصةً إذا احتفظ بعظام أسلافه الطائرة المملوءة بالهواء. من الأرض إلى الحوض ، كان طوله على الأرجح مساويًا لطول طائر الريا الكبير أو طائر الإيمو الصغير - أي أقل بقليل من متر واحد على الأرجح - على الرغم من أن عظام هذا الطائر ما قبل التاريخ القوية بدت وكأنها تحمل كتلة أكبر من تلك التي تحملها طيور الراتيت سريعة الحركة. إجمالًا، حتى لو لم يكن إريموبيزوس طويل العنق بشكل خاص ، فلا بد أنه كان بطول إنسان بالغ متوسط. يبلغ قطر عظمي رسغ القدم وعظم الساق الأكثر اكتمالًا المعروفين حوالي 20 ملم كحد أدنى في المنظر الأمامي الخلفي، مما يشير إلى كتلة جسم تتراوح بين 25 و30 كيلوغرامًا. [ 18 ] هذا أخف وزناً قليلاً من طائر الإيمو، ولكنه أثقل بكثير من أكبر أنواع اللقلق الحية (التي لها أرجل بطول مماثل [ 19 ] وأعناق طويلة تمكنها من الوصول إلى ارتفاع يزيد عن 150 سم) وطائر أبو مركوب. [ 17 ]
يبلغ الحد الأقصى لوزن الطيور الطائرة حوالي 25 كيلوغرامًا، باستثناء طائر الأرجنتافيس ماغنيفيسنس الاستثنائي بحجمه ووزنه الذي يُعادل وزن إنسان بالغ، إذ يُعتقد أنه تطور في ظل ظروف بيئية غير عادية [ 20 ] ، كما أن بقاياه غير مكتملة. تستطيع ذكور طائر الحبارى الكوري ( Ardeotis kori ) والحبارى الكبير ( Otis tarda ) الطيران تمامًا، رغم أن وزنها يتجاوز 20 كيلوغرامًا، ومن المرجح أن طيور البيلاغورنيثيد الكبيرة كانت تزن حوالي 25 كيلوغرامًا [ 21 ] ، على الرغم من اختلاف نسبها بشكل كبير. يُعدّ حمل الجناح الذي يبلغ حوالي 25 كيلوغرامًا/متر مربع الحد الأقصى المعروف لطيران الطيور في الظروف العادية؛ وبالتالي، يمكن القول إن طائر الإريموبيزوس كان قادرًا على الطيران إذا امتلك أجنحة عريضة بشكل استثنائي. إلا أن علماء الحفريات لا يعتبرون هذا الاحتمال واردًا، نظرًا لصلابة عظامه، والتي لا تُعرف بهذه الدرجة إلا في الطيور التي كانت عاجزة عن الطيران قطعًا. على سبيل المثال، يبلغ طول عظمة رسغ مشط القدم لدى طائر السكرتير حوالي 20% أقل، لكنها أنحف بنسبة تزيد عن 60% من مثيلتها لدى طائر السكرتير (E. eocaenus) . وبالتالي، يُرجح أن تكون أجنحته وعظام ذراعه قد تقلصت، وهي عملية معروفة بأنها استغرقت ما لا يقل عن 10,000 عام لدى بعض أنواع طيور المرعى في الجزر . ونظرًا لأن الطيور غير القادرة على الطيران تتراوح أحجام أجنحتها من الكبيرة نسبيًا (كما في النعام) إلى التي تفقدها تمامًا كما في طائر الموآ، [ 19 ] فمن المستحيل تحديد مدى حدوث هذا التقلص لدى جنس السكرتير (Eremopezus ).
الريش والمنقار
عندما تفقد الطيور قدرتها على الطيران، تفقد ريشها سريعًا الشعيرات الدقيقة التي تحافظ على شكلها، فتصبح أشبه بالشعر؛ وعندما لا يعود الطيران مهمًا، يُحسّن هذا من خصائص العزل الحراري للريش . لا يُعرف شيء عن لون ريش طائر الإريموبيزوس ؛ يُفترض أنه لم يكن ذا ألوان زاهية جدًا لأنه كان عليه تجنب الحيوانات المفترسة العليا ، ولكن لا يُمكن استنتاج الكثير غير ذلك. على الأرجح، كان ريشه أبيض أو أسود أو رماديًا مع وجود بعض الإيوميلانين على الأقل، ولكن القليل من الكاروتينات والفيوميلانين ، كما هو معتاد بين "طيور المياه العليا" بشكل عام، وخاصة تلك التي تسكن بيئات مماثلة.
معظم الطيور التي لا تطير، والطيور الطائرة التي تقضي وقتًا طويلًا في الأراضي الرطبة، تمتلك أعناقًا طويلة تُستخدم كـ"طرف ثالث"؛ ويبدو أن طائر الإريموبيزوس كان يتمتع أيضًا بعنق طويل نسبيًا، على الرغم من استحالة معرفة الزاوية التي كان يمسك بها عنقه (وبالتالي طوله). كان منقار الإريموبيزوس مجهول الشكل، ولكنه لا بد أنه كان مُكيفًا بطريقة ما مع نظامه الغذائي؛ ويبدو أن التغذي على الأسماك أو الافتراس العام أمر وارد نظرًا لموطنه، على الرغم من أن العديد من الطيور التي لا تطير هي من آكلات الأعشاب أو القارتة. إذا كان يتغذى على فرائس أرضية ، فربما كان لديه منقار معقوف كطيور الجارحة، لكن هذا تخصص دقيق للغاية. من بين طيور الإيكورنيث التي تستهلك اللافقاريات الكبيرة المائية و/أو الأرضية والفقاريات الصغيرة، يُعد المنقار المدبب الشبيه بالرمح شائعًا ولكنه ليس سمة عامة، ومنقار طائر أبو مركوب مميز للغاية (وإن كان فعالًا للغاية أيضًا). تتميز طيور البجع، على وجه الخصوص، بوجود خطاف أو "مسمار" مميز على طرف منقارها، وهو موجود حتى في منقار أبو مطرقة ( سكوبوس أومبريتا ) الذي يُعدّ من السمات البدائية . إذا كان إريموبيزوس إيوكاينوس من طيور البجع، فمن المحتمل أنه كان يمتلك هذا "المسمار" أيضًا، ولكن بصرف النظر عن ذلك، فمن المحتمل أن يكون منقاره قد تطور بصفات فريدة غريبة كتلك الموجودة لدى البجع . وبدون المزيد من البيانات الأحفورية عن إريموبيزوس ، لا يمكننا استخلاص أي استنتاجات قوية حول عاداته.
علم البيئة
تتألف تكوينات جبل قطراني بشكل رئيسي من أحجار رملية وطينية ، ترسبت على شكل ضفاف رملية وضفاف أنهار متعرجة من المياه العذبة، كانت تصب مياهها من الطرف الشمالي الشرقي لأفريقيا غربًا في منخفض يقع على مقربة من شواطئ بحر تيثيس ، ومن المؤكد أنها امتدت، على الأقل خلال موسم الأمطار، لتشكل بحيرات ضحلة كبيرة. كانت المنطقة بأكملها منخفضة، وقبل بضعة ملايين من السنين فقط من استيطان إريموبيزوس لهذه الأراضي - عندما كانت مستويات سطح البحر أعلى - كانت مغمورة تحت المحيط. كان المناخ أكثر دفئًا مما هو عليه اليوم، وربما كانت المنطقة استوائية ذات أمطار غزيرة خلال موسم الرياح الموسمية ، كما تشير إلى ذلك التربة القديمة المتكونة من الرواسب الطميية وآثار الجذور الداعمة . إجمالًا، لا بد أن الموطن كان يشبه دلتا النيجر في عصرنا الحالي. تعود أحافير إريموبيزوس التي تم تأريخها بثقة إلى زمن كانت فيه الغابات أكثر كثافة والأراضي العشبية أقل في المنطقة مما كانت عليه بعد ستة ملايين سنة. ربما كانت أعشاب القصب التابعة للفصيلة الفرعية Arundinoideae أقل انتشارًا في أفريقيا قبل 35 مليون سنة مما هي عليه اليوم، ولكن من المرجح أن أنواعًا أخرى من قصب Poales - Cyperaceae (ربما بما في ذلك أسلاف نبات البردي Cyperus papyrus )، و Juncaceae و Typhaceae - كانت تنمو في البيئات المائية آنذاك. [ 22 ]
تألفت الحيوانات البرية في موطن إريموبيزوس بشكل رئيسي من أسلاف الحيوانات الموجودة في أفريقيا اليوم؛ ومن بين الثدييات، وُجدت بشكل خاص الأفروثيريا. كما عُثر على بعض السلالات المنقرضة تمامًا ، مثل الأنثراكوثيريداي والكريودونتا . أما بالنسبة للطيور ، فإن الأحافير وفيرة فقط من ملايين السنين اللاحقة؛ وكما ذُكر أعلاه، فهي تمثل عمومًا طيور العصر الباليوجيني التي وُجدت حول شواطئ بحر تيثيس المتقلص، والتي تعيش سلالاتها اليوم في أفريقيا الاستوائية. في المحجر L-41، وُجدت بقايا لقلق سلفي كبير (يُفترض أنه باليوإيفيبورينكوس ديتريشي )، مما يشير إلى أن اثنين أو ثلاثة من إريموبيزوس إيوسينوس (عُثر على قدم يمنى واحدة وقدمين يسرى) نفقت في مجرى مائي بطيء الحركة أو راكد أو بجواره. يتفق هذا مع الرأي القائل بأن الطيور عاشت بالفعل في مثل هذا الموطن، بدلاً من أن تكون جثثها قد نُقلت إلى هناك بواسطة فيضان أو ما شابه. [ 23 ]
ربما كان طائر E. eocaenus من آكلات الفاكهة أو حتى من آكلات الأعشاب في غابات المستنقعات ، لكن طيور Neoaves المبكرة (التي يُحتمل أنه ينتمي إليها) كانت عمومًا مفترسة . وبصفته مفترسًا، كان يتغذى بشكل رئيسي على الفقاريات الأرضية متوسطة الحجم ، مثل الزواحف الكبيرة [ 24 ] أو الثدييات الصغيرة نسبيًا [ 25 ] . أو ربما كان يتغذى بشكل رئيسي على الفقاريات المائية ، وذلك بحسب بيئته المفضلة [ 26 ] . ولا يُستبعد أنه كان يتغذى بالترشيح مثل طيور الفلامنجو (المصنفة ضمن رتبة Mirandornithes ، وبالتالي من غير المرجح أن تكون قريبة الصلة به) أو معظم طيور الإوزيات . على أي حال، كان سيحتاج إلى التجوال على نطاق واسع للعثور على ما يكفيه من الغذاء، ولذلك يُرجح أن كثافة أعداده كانت منخفضة. وربما كانت الطيور غير المتزاوجة تعيش منفردة. أما الأزواج المتزاوجة، فربما كانت تبقى معًا مدى الحياة، كما هو الحال غالبًا في الطيور.

تشارك طيور الكريودونت الضخمة من فصيلة الضبعيات - مثل Akenatenavus cf. leptognathus وربما Metapterodon [ 27 ] - الموطن مع E. eocaenus ، ومن المرجح أن هذه الحيوانات اللاحمة التي تصطاد في جماعات ، والتي تفوق حجمها حجم الكلب العادي، قد أدرجته ضمن فرائسها. ولأنها غير قادرة على الطيران، أو على الأقل بطيئة في الإقلاع، وغير مهيأة جيدًا للهرب من التهديدات، فإن التراجع إلى المستنقعات أو حزام القصب كان سيوفر وسيلة للهروب لهذه الطيور الكبيرة. وهنا أيضًا، كانت أصابعها شديدة الحركة ستكون مفيدة. وعندما كانت بالقرب من الماء، كان على Eremopezus أن يحذر من التمساح القاعدي "Crocodylus" megarhinus [ 28 ] ، المفترس المائي الرئيسي في الفيوم خلال العصر الإيوسيني المتأخر. من ناحية أخرى، يُعدّ الغافيال ذو الخطم الطويل Eogavialis africanum مفترسًا غير محتمل للطائر العملاق، ولكنه، نظرًا لتغذيته على الأسماك الكبيرة والفقاريات الأخرى متوسطة الحجم (مثل الغاريال الكاذب Tomistoma schlegelii في الوقت الحاضر)، كان من المحتمل أن ينافس E. eocaenus على الغذاء إلى حد ما إذا كان الطائر بالفعل نوعًا لاحمًا شبه مائي. [ 29 ]
بما أنه لا يمكن استخلاص سوى استنتاجات مبدئية حول عادات طائر الإريموبيزوس ، فليس من الواضح سبب انقراضه . ومع ذلك، لا يُعرف أو يُستنتج أي شيء يُشبه ولو من بعيد أي سليل محتمل له، مما يجعل من المرجح أن سلالته لم تتطور كثيرًا. يُعتقد أحيانًا أن الطيور التي لا تطير لا تستطيع منافسة الثدييات اللاحمة، لكن فصيلة فوروسراكيداي تُثبت أن حتى الطيور اللاحمة التي لا تطير يمكنها أن تزدهر في وجود منافسين من الثدييات. ومع ذلك، تُشير البيانات البيئية الشاملة إلى أن الموائل في منطقة الفيوم قد تغيرت في بداية العصر الأوليغوسيني : لفترة من الزمن، يبدو أن السافانا التي تهيمن عليها الأعشاب الحقيقية (Poaceae) والأراضي الشجرية قد حلت محل غابة المستنقعات إلى حد كبير، مما خلق موطنًا مشابهًا لذلك الموجود في المناطق الأقل رطوبة على طول نهر السنغال السفلي . عندما توسعت الغابة مرة أخرى، سكنتها ثدييات مختلفة - وفرة من القرود ولكن عددًا أقل بكثير من الوبريات الضخمة من فصيلة بليوهيراسيداي . بشكل عام، تشير الصورة الناشئة إلى اضطراب اقتصادي استمر لعشرة ملايين سنة تقريبًا، وخلاله أفسح النظام البيئي الباليوجيني في الفيوم، بسلالاته العديدة المنقرضة الآن، المجال لنظام بيئي أكثر حداثة، سكنته أسلاف الحيوانات التي تعيش في أفريقيا الاستوائية اليوم. إذا كان طائر إريموبيزوس بالفعل طائرًا يعيش في غابات المستنقعات، فمن المحتمل أنه قد انقرض نتيجة لهذا التغيير. وفي هذا الصدد، تجدر الإشارة إلى أن الحيوانات "الأفريقية" الموجودة في أوروبا استُبدلت بحيوانات أصلها من آسيا بدءًا من نفس الفترة تقريبًا . [ 30 ]
انظر أيضاً
- فليكسيرابتور ، طائر جارح أسترالي من عصور ما قبل التاريخ ذو قدم قوية.
الحواشي
- ↑ " Lambrecht , 1933"، على سبيل المثال في Brodkorb (1963) p.205، هو خطأ: Rasmussen et al. (2001)
- ↑ ميتشل كيه جيه، ياماس بي، سوبير جيه، راولنس إن جيه، وورثي تي إتش، وود جيه، لي إم إس واي، كوبر إيه (2014). "يكشف الحمض النووي القديم أن طيور الفيل والكيوي مجموعتان شقيقتان، ويوضح تطور طيور الراتيت". مجلة ساينس . 344 (6186): 898-900 . Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267. S2CID 206555952 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ أغولين. وآخرون . (2016). “تنوع غير متوقع من النعامات (Aves، Palaeognathae) في أوائل حقب الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: الآثار الجغرافية القديمة”. Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 41 : 1– 11. دوي : 10.1080/03115518.2016.1184898 . S2CID 132516050 .
- 1 2 3 4 راسموسن وآخرون. (1987، 2001)
- 1 2 برودكورب (1963) الصفحات 205-206، راسموسن وآخرون. (1987، 2001)
- 1 2 3 4 5 6 راسموسن وآخرون. (2001)
- ^ برودكورب (1963): ص.205، راسموسن وآخرون. (2001)
- ↑ وودهاوس (1910)، راسموسن وآخرون (1987)، غانيون (1997)
- 1 2 كلوتير، أليسون؛ ساكتون، تيموثي ب؛ غرايسون، فيل؛ كلامب، ميشيل؛ بيكر، آلان ج؛ إدواردز، سكوت ف (2019-11-01). فيركلوث، برانت (محرر). "تحليلات الجينوم الكامل تحل شجرة تطور الطيور غير القادرة على الطيران (Palaeognathae) في وجود منطقة شذوذ تجريبية" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 937-955 . doi : 10.1093/sysbio/syz019 . ISSN 1063-5157 . PMC 6857515. PMID 31135914 .
- ^ Agnolin وآخرون، تنوع غير متوقع للطبقات (Aves، Palaeognathae) في أوائل حقب الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: الآثار الجغرافية القديمة مقالة في Alcheringa مجلة أسترالية لعلم الحفريات · يوليو 2016 DOI: 10.1080/03115518.2016.1184898
- ^ ستيلر، جوزفين. فنغ، شاوهونغ؛ شودري، العابد؛ ريفاس غونزاليس، إيكر؛ دوشين، ديفيد أ. فانغ، تشى. دنغ، يوان؛ كوزلوف، أليكسي؛ ستاماتاكيس، ألكسندروس؛ كلارامونت، سانتياغو؛ نجوين، جاكلين مت. هو ، سيمون يو. فيركلوث، برانت سي؛ هاج، جوليا؛ هود ، بيتر (مايو 2024). "تعقيد تطور الطيور الذي كشفت عنه الجينومات على مستوى الأسرة" . طبيعة . 629 (8013): 851–860 . بيب كود : 2024Natur.629..851S . دوى : 10.1038/s41586-024-07323-1 . ردمك 1476-4687 . PMC 11111414. PMID 38560995 .
- ↑ وينغ (1995)، راسموسن وآخرون (2001)، كرافت وآخرون (2004)
- ↑ أكثر من نصف المسافة بين أفريقيا وأمريكا الجنوبية في عصرنا
- ^ مورير شوفيريه وشينيفال (1983)
- ↑ راسموسن وآخرون (1987)
- ↑ ليفزي (1986)، كرافت وآخرون (2004)
- 1 2 3 أمادون (1947)، راسموسن وآخرون. (1987، 2001)
- ↑ فيلد، دانيال جيه؛ لينر، كولتون؛ براون، كريستيان؛ داروش، سيمون إيه إف (29-11-2013). "الارتباطات الهيكلية لتقدير كتلة الجسم في الطيور الطائرة الحديثة والمتحجرة" . PLOS ONE . 8 (11) e82000. Bibcode : 2013PLoSO...882000F . doi : 10.1371/journal.pone.0082000 . ISSN 1932-6203 . PMC 3843728. PMID 24312392 .
- 1 2 إلياسون، تشاد م؛ بروفيت، جيمس ف؛ كلارك، جوليا أ (2023-02-04). "التنوع المبكر لشكل أطراف الطيور ودور النمطية في تطور الحركة لدى الطيور الحديثة" . التطور . 77 (2): 342-354 . doi : 10.1093/evolut/qpac039 . ISSN 0014-3820 . PMID 36611286 .
- ^ كامبل، كينيث إي. توني، إدواردو ب. (1983). “الحجم والحركة في Teratorns (Aves: Teratornithidae)”. الأوك . 100 (2): 390–403 . دوى : 10.1093/auk/100.2.390 . ISSN 0004-8038 . جستور 4086534 .
- ↑ ماير، جيرالد؛ روبيلار-روغرز، ديفيد (2010-09-01). "علم عظام طائر عملاق جديد ذي أسنان عظمية من العصر الميوسيني في تشيلي، مع مراجعة لتصنيف عائلة بيلاغورنيثيداي النيوجينية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (5): 1313-1330 . Bibcode : 2010JVPal..30.1313M . doi : 10.1080/02724634.2010.501465 . ISSN 0272-4634 .
- ↑ وينغ (1995)، راسموسن وآخرون (1987، 2001)، غانيون (1997)، هولرويد (1999)، سيفرت وسيمونز (2000)، بريمر (2002)، موراي (2002، 2004)، لويس وسيمونز (2007)
- ↑ راسموسن وآخرون (1987، 2001)، غانيون (1997)، هولرويد (1999)، سيفرت وسيمونز (2000)، بولز (2005)، لوشار وآخرون (2005)، لويس وسيمونز (2007)
- ↑ استقرت ثعابين من جنس Pterosphenus واسع الانتشار في أواخر العصر الإيوسيني في منطقة الفيوم بعد فترة وجيزة من انحسار المحيط: Rage et al. (2005).
- ↑ على سبيل المثال، القوارض الفيوميدية - بعضها متسلق للأشجار - Acritophiomys bowni و A. woodi و Gaudeamus hylaeus و Elwynomys lavocati الموجودة بكثرة في نفس الطبقة ، والزباب الكاذب آكل الحشرات Herodotius pattersoni ، والزباب القضاعي المفترض Widanelfarasia ، والجرابيات غير المحددة الشبيهة بالأبوسوم ربما من جنس Peratherium أو ذات صلة به : Gagnon (1997)، Seifert & Simons (2000)، Lewis & Simons (2007)، Seifert (2007).
- ↑ على سبيل المثال، رأس الأفعى Parachanna fayumensis ، أو سمك السلور ربما من جنس Fajumia الأقدم نوعًا ما ، أو Characiformes ربما تمثل أسماك التترا الأفريقية (Alestidae) الموجودة في رواسب الفيوم الأحدث قليلاً: موراي (2002، 2004).
- ↑ معروف من أقدم وأصغر قليلاً ولكن ليس من نفس مواقع Faiyum lagerstätten مثل E. eocaenus : Holroyd (1999).
- ↑ من المحتمل أن يشير "C." articeps إلى الأفراد غير الناضجين من "C." megarhinus .
- ^ غانيون (1997)، هولرويد (1999)، بروشو (2000)، بروشو وجينجيرش (2000)
- ↑ راسموسن وآخرون (1987، 2001)، غانيون (1997)، هولرويد (1999)، بريمر (2002)، لويس وسيمونز (2007)
مراجع
- أمادون، دين (1947). "الوزن التقديري لأكبر طائر معروف" (ملف PDF) . كوندور . 49 (4): 159-164 . Bibcode : 1947Condo..49..159A . doi : 10.2307/1364110 . JSTOR 1364110 .
- بولز، والتر إي. (2005). "مراجعة لطيور اللقلق الأحفورية الأسترالية من جنس سيكوني (الطيور: سيكونييدي)، مع وصف نوع جديد" (ملف PDF) . سجلات المتحف الأسترالي . 57 (2): 165-178 . doi : 10.3853/j.0067-1975.57.2005.1440 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 13 أغسطس 2007.
- بريمر، كار (2002). "تطور تحالف عائلات الأعشاب (Poales) في غوندوانا". التطور . 56 ( 7): 1374-1387 . doi : 10.1554/0014-3820(2002)056 [ 1374:GEOTGA ] 2.0.CO ; 2. PMID 12206239 .
- بروشو، كريستوفر أ. (2000). ماك إيشران، ج. د. (محرر). "العلاقات التطورية وتوقيت تباعد التمساح بناءً على الشكل والسجل الأحفوري". كوبيا . 2000 ( 3): 657-673 . doi : 10.1643/0045-8511(2000)000 [ 0657:PRADTO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85824292 .
- بروشو، كريستوفر أ.؛ جينجيريتش، فيليب د. (2000). "تمساح توميستومين جديد من العصر الإيوسيني الأوسط (البارتوني) في وادي حيتان، محافظة الفيوم، مصر" (ملف PDF) . مساهمات من متحف علم الأحياء القديمة بجامعة ميشيغان . 30 (10): 251-268 .
- برودكورب، بيرس (1963). "فهرس الطيور الأحفورية. الجزء 1 (من الأركيوبتريجيفورميس إلى الأرديفورميس)" . نشرة متحف ولاية فلوريدا، العلوم البيولوجية . 7 (4): 179-293 .
- كرافت، جويل؛ باركر، إف. كيث؛ براون، مايكل جيه؛ هارشمَن، جون؛ دايك، غاريث جيه؛ فاينشتاين، جولي؛ ستانلي، سكوت؛ سيبوا، أليس؛ شيكلر، بيتر؛ بيريسفورد، باميلا؛ غارسيا-مورينو، خايمي؛ سورنسون، مايكل دي؛ يوري، تاماكي؛ ميندل، ديفيد بي. (2004) "العلاقات التطورية بين الطيور الحديثة (الطيور الحديثة): نحو شجرة حياة الطيور". مؤرشف في 14 مايو 2013 على موقع Wayback Machine . في: كرافت، جيه. ودونوهيو، إم جيه (محرران): تجميع شجرة الحياة : 468-489. مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك. ISBN 0-19-517234-5
- غانيون، ماريو (1997). "التنوع البيئي وعلم البيئة المجتمعية في سلسلة الفيوم (مصر)". مجلة التطور البشري 32 ( 1-2 ): 133-160 . Bibcode : 1997JHumE..32..133G . doi : 10.1006/jhev.1996.0107 . PMID 9061555 .
- هولرويد، باتريشيا أ. (1999). "أنواع جديدة من فصيلة بتيرودونتينا (كريودونتا: هيينودونتيداي) من تكوين جبل قطراني الذي يعود إلى أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني، محافظة الفيوم، مصر" . مجلة باليوبايوس . 19 (2): 1-18 .
- لويس، باتريك جيه؛ سيمونز، إلوين إل. (2007). "الاتجاهات المورفولوجية في أضراس القوارض الأحفورية من منخفض الفيوم، مصر" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة الأفريقية . 42 : 37-42 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 7 يونيو 2010.
- ليفزي، برادلي سي. (1986). "تحليل تطوري للأجناس الحديثة من رتبة الإوزيات باستخدام الصفات المورفولوجية" (ملف PDF) . مجلة أوك . 103 (4): 737-754 . doi : 10.1093/auk/103.4.737 .
- لوشار، أنطوان؛ فينيو، باتريك؛ ليكيوس، أندوسا؛ برونيه، ميشيل؛ وايت، تيم د. (2005). "لقلق مارابو منقرض كبير في مواقع أشباه البشر في العصر البليوسيني الأفريقي، ومراجعة لأنواع أحفورية من جنس ليبتوبتيلوس " (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 50 (3): 549-563 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 28 فبراير 2008.
- مورير شوفيريه، سي؛ تشينفال، ج. (1983). "Les Sagittariidae الحفريات (Aves, Accipitriformes) de l'Oligocène des Phosphorites du Quercy et du Miocène inférieur de Saint-Gérand-le-Puy ["حفرية Sagittariidae من Oligocene من Quercy Phosphorites والميوسين السفلي من Saint-Gérand-le-Puy"]". جيوبيوس . 16 (4): 443-459 . دوى : 10.1016 / S0016-6995 (83)80104-1 .
- موراي، أليسون م. (2004). "الأسماك العظمية والأسماك المرتبطة بها في تكوين جبل قطراني، الفيوم، مصر، من أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الأوليغوسيني" . علم الأحياء القديمة . 47 (3): 711-724 . Bibcode : 2004Palgy..47..711M . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00384.x .
- موراي، أليسون م. (2006). "نوع جديد من أسماك الشانيد (Teleostei: Channiformes) من العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في مصر". مجلة علم الأحياء القديمة 80 (6): 1172-1178 . doi : 10.1666/0022-3360(2006)80 [ 1172:ANCTCF ] 2.0.CO ; 2. S2CID 130277022 .
- الغضب، جان كلود؛ باجباي، سونيل؛ ثيويسن، يوهانس GM. تيواري، براهما ن. (2005). “ثعابين الأيوسين المبكرة من كوتش، غرب الهند، مع مراجعة للPalaeophiidae” (PDF) . التنوع الجيولوجي . 25 (4): 695- 716.
- راسموسن، د. تاب؛ أولسون، ستورز ل .؛ سيمونز، إلوين ل. (1987). "طيور أحفورية من تكوين جبل قطراني الأوليغوسيني، محافظة الفيوم، مصر" (ملف PDF) . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة . 62 (62): 1-20 . doi : 10.5479/si.00810266.62.1 .
- راسموسن، د. تاب؛ سيمونز، إلوين ل.؛ هيرتل، ف.؛ جود، أ. (2001). "الطرف الخلفي لطائر أرضي عملاق من العصر الإيوسيني العلوي، الفيوم، مصر" . علم الأحياء القديمة . 44 (2): 325-337 . Bibcode : 2001Palgy..44..325R . doi : 10.1111/1475-4983.00182 .لاحظ أن Gastornis يشار إليه باسم Diatryma في هذا المصدر.
- سيفرت، إريك ر. (2007). "تقدير جديد لتطور الأفروثيريات بناءً على تحليل متزامن للأدلة الجينومية والمورفولوجية والحفرية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري 7 (1): 224. Bibcode : 2007BMCEE...7..224S . doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600. PMID 17999766 .
- سيفرت، إريك ر.؛ سيمونز، إلوين ل. (2000). " ويدانيلفاراسيا ، مشيمية صغيرة من العصر الإيوسيني المتأخر في مصر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (6): 2646-2651 . Bibcode : 2000PNAS...97.2646S . doi : 10.1073/pnas.040549797 . PMC 15983. PMID 10694573 .
- وينغ، سكوت ل.؛ هاسيوتيس، ستيفن ت.؛ باون، توماس م. (1995). "أولى الأحافير الأثرية لأشجار ذات دعامات جانبية (أواخر العصر الإيوسيني)، منخفض الفيوم، مصر". إكنوس . 3 (4): 281-286 . Bibcode : 1995Ichno...3..281W . doi : 10.1080/10420949509386398 .
- وودهاوس، كارولاينا الجنوبية (1910). قاموس إنجليزي-يوناني - معجم اللغة الأتيكية . جورج روتليدج وأولاده المحدودة، برودواي هاوس، لودجيت هيل، إي سي
- طيور العصر الإيوسيني
- أجناس الطيور ما قبل التاريخ أحادية النوع
- طيور العصر السينوزوي في أفريقيا
- باليوجناثي
- الطيور المنقرضة غير القادرة على الطيران
- تم وصف أنواع الأحافير في عام 1904
