اختيار الأقارب

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

يمكن تفسير السلوك التعاوني للحشرات الاجتماعية مثل نحل العسل عن طريق اختيار القرابة.

الانتخاب القرابي هو عملية يُفضّل فيها الانتخاب الطبيعي سمةً ما نظرًا لتأثيرها الإيجابي على النجاح التناسلي لأقارب الكائن الحي، حتى لو كان ذلك على حساب بقاء الكائن الحي وتكاثره. [ 1 ] قد يؤدي الانتخاب القرابي إلى تطور السلوك الإيثاري . وهو مرتبط باللياقة الشاملة ، التي تجمع بين عدد النسل الناتج وعدد النسل الذي يمكن للفرد ضمان إنتاجه من خلال دعم الآخرين (مع مراعاة درجة القرابة بين الأفراد). يشمل تعريف أوسع للانتخاب القرابي الانتخاب الذي يؤثر على التفاعلات بين الأفراد الذين يشتركون في جين معين، حتى لو لم يكن هذا الجين مشتركًا بسبب أصل مشترك. [ 1 ]

ناقش تشارلز داروين مفهوم الانتخاب القرابي في كتابه " أصل الأنواع" الصادر عام 1859 ، حيث تأمل في لغز الحشرات الاجتماعية العقيمة، كالنحل ، التي تترك التكاثر لأمهاتها، مُجادلاً بأن فائدة الانتخاب للكائنات الحية ذات الصلة (نفس "السلالة") من شأنها أن تسمح بتطور سمة تُحقق هذه الفائدة ولكنها تُهلك الفرد في الوقت نفسه. أشار جيه بي إس هالدين بإيجاز إلى هذا المبدأ عام 1955 في ظروف محدودة (وقد مازح هالدين قائلاً إنه سيموت طواعيةً من أجل شقيقين أو ثمانية أبناء عمومة)، وذكر آر إيه فيشر مبدأً مشابهاً بإيجاز أكبر عام 1930. إلا أنه لم يُعمم المفهوم ويُطوره رياضياً (مما أدى إلى قاعدة هاميلتون ) إلا عام 1964 ، حيث بدأ يحظى بقبول واسع. وقد أُضفي على المعالجة الرياضية مزيد من الأناقة عام 1970 بفضل التقدم الذي أحرزه جورج آر برايس . تم استخدام مصطلح "اختيار القرابة" لأول مرة من قبل جون ماينارد سميث في عام 1964.

وفقًا لقاعدة هاميلتون، يؤدي اختيار القرابة إلى زيادة تردد الجينات عندما تكون القرابة الجينية للمتلقي بالفاعل، مضروبةً في الفائدة التي تعود على المتلقي، أكبر من التكلفة الإنجابية للفاعل. [ 2 ] [ 3 ] اقترح هاميلتون آليتين لاختيار القرابة. أولًا، يسمح التعرف على القرابة للأفراد بتحديد أقاربهم. ثانيًا، في المجتمعات المتماسكة، حيث يكون انتقال الكائنات الحية من مكان ولادتها بطيئًا نسبيًا، تميل التفاعلات المحلية إلى أن تكون بين الأقارب بشكل افتراضي. تُمكّن آلية المجتمعات المتماسكة من اختيار القرابة والتعاون الاجتماعي في غياب التعرف على القرابة. في هذه الحالة، تكفي قرابة التنشئة ، أي التفاعل بين الأفراد ذوي الصلة، لمجرد عيشهم في جوار بعضهم البعض، لاختيار القرابة، بافتراضات معقولة حول معدلات انتشار السكان. اختيار القرابة ليس هو نفسه اختيار المجموعة ، حيث يُعتقد أن الانتقاء الطبيعي يعمل على المجموعة ككل.

في البشر، يزداد احتمال الإيثار ويتسع نطاقه مع الأقارب مقارنةً بالأفراد غير الأقارب؛ فعلى سبيل المثال، يقدم البشر الهدايا بناءً على درجة قرابتهم بالمتلقي. وفي أنواع أخرى، تستخدم قرود الفرفت أسلوب الرعاية المتبادلة، حيث تتولى الإناث ذوات القرابة، كالأخوات الأكبر سنًا أو الجدات، رعاية الصغار وفقًا لدرجة قرابتهن. كما يحمي الروبيان الاجتماعي (Synalpheus regalis) صغاره داخل المستعمرات شديدة القرابة.

لمحة تاريخية

كتب تشارلز داروين أن الانتقاء يمكن تطبيقه على الأسرة وكذلك على الفرد. [ 4 ]

كان تشارلز داروين أول من ناقش مفهوم اختيار القرابة (دون استخدام هذا المصطلح). في كتابه "أصل الأنواع" ، كتب عن المعضلة التي تمثلها الحشرات الاجتماعية العقيمة ذات السلوك الإيثاري والتي: [ 4 ]

هذه الصعوبة، وإن بدت مستعصية، تتضاءل، أو كما أعتقد، تزول، عندما نتذكر أن الانتقاء يمكن تطبيقه على العائلة، كما على الفرد، وبالتالي يمكن تحقيق الغاية المنشودة. يرغب مربو الماشية في أن يكون اللحم والدهن متجانسين بشكل جيد. وقد ذُبح حيوان بهذه المواصفات، لكن المربي لجأ بثقة إلى نفس السلالة ونجح.

داروين​

في هذا المقطع، تشير كلمتا "العائلة" و"السلالة" إلى مجموعة قرابة. وقد تم تسليط الضوء على هذه المقاطع وغيرها من كتابات داروين حول اختيار القرابة في كتاب دي جيه فوتويما المرجعي " علم الأحياء التطوري" [ 5 ] وفي كتاب إي أو ويلسون " علم الأحياء الاجتماعي " [ 6 ] .

أشار آر. إيه. فيشر بإيجاز إلى انتقاء القرابة عام 1930 [ 7 ] ، وجيه. بي. إس. هالدين عامي 1932 [ 8 ] و1955 [ 9 ] . وقد استوعب هالدين الأسس الكمية لانتقاء القرابة، فكتب عبارته الشهيرة: "سأضحي بحياتي من أجل أخوين أو ثمانية أبناء عمومة " [ 10 ] . وألمح هالدين في مقولته إلى أنه إذا ضحى فرد بحياته لإنقاذ شقيقين، أو أربعة أبناء أخ، أو ثمانية أبناء عمومة، فإن ذلك يُعد "صفقة عادلة" من الناحية التطورية، إذ يتطابق الأشقاء بنسبة 50% في المتوسط، وأبناء الأخ بنسبة 25%، وأبناء العمومة بنسبة 12.5% ​​(في مجتمع ثنائي الصبغيات يتزاوج عشوائيًا وكان سابقًا غير متجانس وراثيًا ). لكن هالدين مازحًا قال إنه لن يموت إلا لإنقاذ أكثر من توأم متطابق واحد له أو أكثر من شقيقين كاملين. [ 11 ] [ 12 ] وفي عام 1955 أوضح: [ 13 ]

لنفترض أنك تحمل جينًا نادرًا يؤثر على سلوكك، بحيث تقفز في نهر غمرته المياه لإنقاذ طفل، لكن لديك فرصة واحدة من عشرة للغرق، بينما أنا لا أحمل هذا الجين، وأقف على الضفة وأشاهد الطفل يغرق. إذا كان الطفل ابنك أو أخاك أو أختك، فهناك احتمال متساوٍ أن يحمل هذا الطفل أيضًا هذا الجين، وبالتالي سيتم حفظ خمسة جينات لدى الأطفال مقابل فقدان جين واحد لدى البالغين. إذا أنقذت حفيدًا أو ابن أخ، فإن الفائدة تكون اثنين ونصف إلى واحد فقط. إذا أنقذت ابن عم من الدرجة الأولى فقط، فإن التأثير يكون طفيفًا جدًا. إذا حاولت إنقاذ ابن عم من الدرجة الثانية، فمن المرجح أن يفقد السكان هذا الجين القيّم بدلًا من اكتسابه. ... من الواضح أن الجينات المسؤولة عن هذا النوع من السلوك لن يكون لديها فرصة للانتشار إلا في مجتمعات صغيرة نسبيًا عندما يكون معظم الأطفال أقاربًا مقربين للرجل الذي خاطر بحياته.

قام دبليو دي هاميلتون ، في عام 1963 [ 14 ] وخاصةً في عام 1964 [ 2 ] [ 3 ] ، بتعميم المفهوم وتطويره رياضيًا، مُبينًا أنه ينطبق على الجينات حتى عندما لا تكون نادرة، مُستنتجًا قاعدة هاميلتون ومُعرّفًا كمية جديدة تُعرف باسم اللياقة الشاملة للفرد. ويُنسب إليه الفضل على نطاق واسع في تأسيس مجال التطور الاجتماعي. وقد أتاح جورج برايس معالجة رياضية أكثر دقة في عام 1970. [ 15 ]

استخدم عالم الأحياء التطوري جون ماينارد سميث مصطلح "اختيار القرابة" في عام 1964.

ربما يكون جون ماينارد سميث قد صاغ المصطلح الفعلي "اختيار القرابة" في عام 1964: [ 16 ]

سأُطلق على هاتين العمليتين اسميْ "انتقاء القرابة" و"انتقاء المجموعة" على التوالي. وقد ناقش هالدين وهاملتون انتقاء القرابة. ... وأعني بانتقاء القرابة تطور الخصائص التي تُفضِّل بقاء الأقارب المقربين للفرد المتأثر، وذلك من خلال عمليات لا تتطلب أي انقطاعات في بنية التكاثر السكاني.

يُحدث الانتقاء القرابي تغييرات في تردد الجينات عبر الأجيال، مدفوعًا بالتفاعلات بين الأفراد ذوي القرابة. تُشكل هذه الديناميكية الأساس المفاهيمي لنظرية علم الأحياء الاجتماعي . لا يُمكن فهم بعض حالات التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي إلا من خلال النظر في كيفية تأثير الأقارب البيولوجيين على لياقة بعضهم البعض . في ظل الانتقاء الطبيعي، من المفترض أن يزداد تردد الجين الذي يُشفّر سمةً تُحسّن لياقة كل فرد يحمله داخل الجماعة ؛ وعلى العكس، من المفترض أن يُستأصل الجين الذي يُقلل من لياقة حامليه. مع ذلك، قد يزداد تردد جين افتراضي يُحفّز سلوكًا يُحسّن لياقة الأقارب ولكنه يُقلل من لياقة الفرد الذي يُظهر هذا السلوك، لأن الأقارب غالبًا ما يحملون الجين نفسه. وفقًا لهذا المبدأ، يُمكن أن تُعوّض اللياقة المُحسّنة للأقارب في بعض الأحيان، بل وتزيد، عن خسارة اللياقة التي يتكبدها الأفراد الذين يُظهرون السلوك، مما يجعل الانتقاء القرابي ممكنًا. هذه حالة خاصة من نموذج أكثر عمومية، وهو " اللياقة الشاملة ". [ 17 ] وقد وُوجه هذا التحليل بالطعن، [ 18 ] حيث كتب ويلسون أن "أسس النظرية العامة للياقة الشاملة القائمة على نظرية اختيار القرابة قد انهارت" [ 19 ] وأنه يعتمد الآن بدلاً من ذلك على نظرية التكافل الاجتماعي و"التطور المشترك بين الجينات والثقافة" لفهم الآليات الكامنة وراء علم الأحياء الاجتماعي . ومع ذلك، لا تزال نظرية اللياقة الشاملة مقبولة بشكل عام، كما يتضح من نشر رد على ادعاءات ويلسون في مجلة Nature من قِبل أكثر من مئة باحث. [ 20 ]

يُقارن اختيار القرابة باختيار المجموعة ، الذي بموجبه يمكن لصفة وراثية أن تسود داخل مجموعة ما لأنها تُفيد المجموعة ككل، بغض النظر عن أي فائدة للكائنات الحية الفردية. وتتوافق جميع أشكال اختيار المجموعة المعروفة مع مبدأ أن السلوك الفردي لا يمكن أن يكون ناجحًا تطوريًا إلا إذا كانت الجينات المسؤولة عن هذا السلوك تتوافق مع قاعدة هاميلتون، وبالتالي، في المحصلة والمجموع، تستفيد من هذا السلوك. [ 21 ] [ 22 ]

قاعدة هاميلتون

بصورة رسمية، ينبغي أن تزداد ترددات الجينات المسؤولة عن سلوك معين عندما

رب>ج{\displaystyle rB>C}

أين

r = القرابة الجينية للمتلقي بالممثل، وغالبًا ما يتم تعريفها على أنها احتمال أن يكون الجين الذي تم اختياره عشوائيًا من كل منهما في نفس الموضع متطابقًا عن طريق النسب.
ب = الفائدة التناسلية الإضافية التي يحصل عليها متلقي العمل الإيثاري ،
ج = التكلفة الإنجابية للفرد الذي يقوم بالفعل.

تُعرف هذه المتباينة بقاعدة هاميلتون نسبةً إلى دبليو دي هاميلتون الذي نشر في عام 1964 أول معالجة كمية رسمية لاختيار القرابة. [ 2 ] [ 3 ]

تم تقديم معامل القرابة ( r ) في قاعدة هاميلتون عام 1922 بواسطة سيوال رايت كمعامل قرابة يُعطي احتمال أن تكون الأليلات في موقع عشوائي متطابقة بالوراثة . [ 23 ] تستخدم الصيغ الحديثة للقاعدة تعريف آلان غرافين للقرابة بناءً على نظرية الانحدار الخطي. [ 24 ]

أظهرت مراجعةٌ أُجريت عام ٢٠١٤ للعديد من الأدلة الداعمة لقاعدة هاميلتون أن تنبؤاتها قد تأكدت في طيفٍ واسعٍ من السلوكيات الاجتماعية عبر نطاقٍ تطوريٍّ واسعٍ من الطيور والثدييات والحشرات، وذلك بمقارنة التصنيفات الاجتماعية وغير الاجتماعية في كل حالة. [ ٢٥ ] ومن بين النتائج التجريبية، استخدمت دراسةٌ أُجريت عام ٢٠١٠ مجموعةً بريةً من السناجب الحمراء في يوكون، كندا. تبنّت الأمهات البديلات صغار السناجب اليتيمة ذات الصلة، ولكن ليس اليتيمة غير ذات الصلة. حُسبت تكلفة التبني بقياس انخفاض احتمالية بقاء جميع الصغار بعد زيادة عدد الصغار بواحد، بينما قُيست الفائدة بزيادة فرصة بقاء اليتيم. اعتمدت درجة القرابة بين اليتيم والأم البديلة لحدوث التبني على عدد الصغار الموجودة لدى الأم البديلة في عشها، حيث أثّر ذلك على تكلفة التبني. كانت الإناث تتبنى الأيتام دائمًا عندما يكون معدل التبني (rB) أكبر من معدل التبني (C) ، لكنها لم تتبنهم أبدًا عندما كان معدل التبني (rB) أقل من معدل التبني (C) ، مما يدعم قاعدة هاميلتون. [ 26 ] [ ملاحظة 1 ]

الآليات

يحدث الإيثار عندما يعاني الفرد المُبادر من خسارة في لياقته البدنية بينما يحقق الفرد المُتلقي مكسبًا في لياقته البدنية. وتُعد تضحية فرد لمساعدة آخر مثالًا على ذلك. [ 27 ]

حدد هاميلتون طريقتين يمكن من خلالهما تفضيل الإيثار في اختيار الأقارب:

إن الميزة الانتقائية التي تجعل السلوك مشروطًا، بالمعنى الصحيح، بالتمييز بين العوامل المرتبطة بعلاقة الفرد المعني، واضحةٌ إذًا. فعلى سبيل المثال، قد يكون الفرد، فيما يتعلق بفعل اجتماعي معين يُمارس تجاه جيرانه دون تمييز، بالكاد يحقق التوازن من حيث اللياقة الشاملة. أما إذا استطاع أن يتعلم تمييز جيرانه الذين هم أقاربه المقربون حقًا، وأن يكرس أفعاله المفيدة لهم وحدهم، فستظهر ميزة للياقة الشاملة على الفور. وبالتالي، فإن الطفرة التي تُسبب مثل هذا السلوك التمييزي تُفيد اللياقة الشاملة، وسيتم اختيارها. في الواقع، قد لا يحتاج الفرد إلى القيام بأي تمييز معقد كما نقترح هنا؛ فقد يُؤدي اختلاف سخاء سلوكه، وفقًا لما إذا كانت المواقف التي تُثيره قريبة من منزله أو بعيدة عنه، إلى ميزة من نوع مماثل. [ 2 ]

التعرف على الأقارب وتأثير اللحية الخضراء

تتنبأ نظرية التعرف على الأقارب بميزة انتقائية لحاملي سمة معينة (مثل "اللحية الخضراء" الوهمية ) الذين يتصرفون بإيثار تجاه الآخرين الذين يحملون نفس السمة.

أولًا، إذا كان لدى الأفراد القدرة على تمييز الأقارب والتمييز بينهم (إيجابًا) بناءً على القرابة ، فقد يكون متوسط ​​درجة القرابة بين متلقي الإيثار مرتفعًا بما يكفي لاختيار الأقارب. ونظرًا لطبيعة هذه الآلية الاختيارية، كان يُتوقع أن يكون تمييز الأقارب والتمييز بينهم غير مهم إلا بين الكائنات الحية "الأكثر تطورًا". مع ذلك، وبما أنه قد ثبت أن آليات التعرف الجزيئي تعمل في كائنات حية مثل العفن المخاطي [ 28 ]، فإن لتمييز الأقارب أهمية أوسع بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. قد يُختار تمييز الأقارب لتجنب التزاوج الداخلي، ولا توجد أدلة كافية تشير إلى أن تمييز الأقارب "الفطري" يلعب دورًا في التوسط في الإيثار. ومن التجارب الفكرية التي تُجرى على التمييز بين تمييز الأقارب والتمييز بينهم، تجربة "اللحية الخضراء" الافتراضية ، حيث يُفترض أن جين السلوك الاجتماعي يُسبب أيضًا نمطًا ظاهريًا مميزًا يمكن أن يتعرف عليه حاملو الجين الآخرون. نظراً للتشابه الجيني المتضارب في بقية الجينوم، ينبغي أن يكون هناك ضغط انتقائي لكبح التضحيات الإيثارية لدى أصحاب اللحى الخضراء، مما يجعل الأصل المشترك الشكل الأكثر ترجيحاً للياقة الشاملة. [ 2 ] [ 29 ] يُمكن التغلب على هذا الكبح إذا تشكلت أنماط ظاهرية جديدة -ألوان لحية أخرى- من خلال الطفرات أو أُدخلت إلى المجموعة السكانية من حين لآخر. تُعرف هذه الآلية المقترحة باسم "ديناميكيات لون اللحية". [ 30 ]

تجمعات لزجة

ثانيًا، قد يُفضَّل الإيثار العشوائي في المجتمعات "المتماسكة"، أي تلك التي تتميز بمعدلات انتشار منخفضة أو نطاقات قصيرة. في هذه المجتمعات، يكون الشركاء الاجتماعيون عادةً من الأقارب، وبالتالي يمكن أن يكون الإيثار مفيدًا انتقائيًا دون الحاجة إلى القدرة على تمييز الأقارب والتعرف عليهم؛ فالتقارب المكاني، إلى جانب محدودية الانتشار، يضمن أن تكون التفاعلات الاجتماعية في أغلب الأحيان مع أفراد من الأقارب. وهذا يُشير إلى تفسير عام للإيثار. فالانتقاء الموجه يُفضِّل دائمًا الأفراد ذوي معدلات الخصوبة الأعلى داخل مجتمع معين. وغالبًا ما يستطيع الأفراد الاجتماعيون تعزيز بقاء أقاربهم من خلال المشاركة في قواعد مجموعتهم واتباعها. [ 2 ]

قام هاميلتون لاحقًا بتعديل تفكيره ليقترح أن القدرة الفطرية على التعرف على القرابة الجينية الفعلية من غير المرجح أن تكون الآلية الوسيطة السائدة للإيثار بين الأقارب: [ 31 ]

لكن مرة أخرى، لا نتوقع أي شيء يمكن وصفه بأنه تكيف فطري للتعرف على الأقارب، يستخدم للسلوك الاجتماعي بخلاف التزاوج، وذلك للأسباب المذكورة بالفعل في الحالة الافتراضية للأشجار.

غالبًا ما تمر توضيحات هاميلتون اللاحقة دون أن يلاحظها أحد. فقد دحض ستيوارت ويست وزملاؤه الافتراض السائد منذ زمن طويل بأن اختيار القرابة يتطلب قدرات فطرية على تمييز الأقارب. [ 32 ] ومن الافتراضات المشكوك فيها الأخرى أن التعاون الاجتماعي يجب أن يستند إلى انتشار محدود وسياق نمائي مشترك. وقد حجبت هذه الأفكار التقدم المحرز في تطبيق اختيار القرابة على أنواع أخرى، بما في ذلك البشر، استنادًا إلى الوساطة القائمة على الإشارات في الترابط الاجتماعي والسلوكيات الاجتماعية . [ 33 ] [ 34 ]

حالات خاصة

التكافل الاجتماعي

النمل حشرات اجتماعية حقيقية ؛ الملكة (الكبيرة، في المنتصف) هي المسؤولة عن التكاثر، بينما العاملات (الصغيرات) والجنود (متوسطات الحجم، ذوات الفكوك الكبيرة ) ليسوا كذلك بشكل عام.

تحدث السلوكيات الاجتماعية الحقيقية في الأنظمة الاجتماعية التي تتسم بثلاث خصائص: تداخل الأجيال بين الآباء وأبنائهم، والرعاية التعاونية للصغار، وطبقات متخصصة من الأفراد غير القادرين على التكاثر. [ 35 ] تُعدّ الحشرات الاجتماعية أمثلة جيدة على الكائنات الحية التي تمتلك سمات تبدو وكأنها مُنتقاة بناءً على القرابة. فعاملات بعض الأنواع عقيمة، وهي سمة لا تظهر إذا كان الانتقاء الفردي هو العملية الوحيدة المؤثرة. معامل القرابة ( r) مرتفع بشكل غير طبيعي بين العاملات الشقيقات في مستعمرة من غشائيات الأجنحة بسبب التضاعف الفردي والثنائي . يُفترض أن قاعدة هاميلتون مُحققة لأن فوائد اللياقة البدنية للعاملات يُعتقد أنها تفوق التكاليف من حيث ضياع فرص التكاثر، على الرغم من أن هذا لم يُثبت تجريبيًا. وقد طُرحت فرضيات متنافسة لتفسير تطور السلوك الاجتماعي في مثل هذه الكائنات. [ 18 ]

يحمي الروبيان الاجتماعي Synalpheus regalis صغاره في المستعمرة. ومن خلال الدفاع عن الصغار، يستطيع هذا الروبيان الكبير زيادة لياقته الشاملة. وقد أظهرت بيانات الأنزيمات المتغايرة وجود قرابة عالية داخل المستعمرات، بمتوسط ​​0.50. وهذا يعني أن المستعمرات تمثل مجموعات قرابة وثيقة، مما يدعم فرضية الانتقاء القرابي. [ 36 ]

الأمومة البديلة

تتصرف قرود الفرفت بطرق تشير إلى اختيار القرابة.

تستخدم قرود الفرفت سلوك الأمومة البديلة ، حيث يتولى أفراد من المجموعة رعاية الصغار غير الأم أو الأب، وعادةً ما تكون الأم البديلة أختًا أكبر سنًا أو جدة. وتتصرف هذه القرود بعدوانية تجاه أفراد آخرين كانوا عدوانيين تجاه أقاربهم. ويشير هذا السلوك إلى انتقاء القرابة بين الأشقاء، وبين الأمهات وصغارهن، وبين الأجداد والأحفاد. [ 37 ] [ 38 ]

عند البشر

بغض النظر عما إذا كانت قاعدة هاميلتون تنطبق دائمًا أم لا ، فإن القرابة غالبًا ما تكون مهمة للإيثار البشري، إذ يميل البشر إلى التصرف بإيثار أكبر تجاه أقاربهم مقارنةً بالأفراد غير الأقارب. [ 39 ] يختار كثير من الناس العيش بالقرب من أقاربهم، وتبادل الهدايا الكبيرة معهم، وتفضيل الأقارب في وصاياهم بما يتناسب مع درجة قرابتهم. [ 39 ]

الدراسات التجريبية والمقابلات والاستبيانات

أظهرت مقابلات مع مئات النساء في لوس أنجلوس أنه على الرغم من استعداد الصديقات غير المقربات لمساعدة بعضهن البعض، إلا أن مساعدتهن كانت في الغالب متبادلة. مع ذلك، أفادت التقارير أن معظم المساعدات غير المتبادلة كانت تُقدم من قِبل الأقارب. بالإضافة إلى ذلك، اعتُبر الأقارب الأقرب صلةً مصدرًا أكثر ترجيحًا للمساعدة من الأقارب الأبعد. [ 40 ] وبالمثل، وجدت عدة استطلاعات رأي أُجريت على طلاب جامعيين أمريكيين أن الأفراد كانوا أكثر استعدادًا لتحمل تكلفة مساعدة الأقارب عندما يكون احتمال أن تفوق القرابة والفائدة التكلفة كبيرًا. كانت مشاعر المشاركات بالرغبة في المساعدة أقوى تجاه أفراد الأسرة منها تجاه غير الأقارب. كما وُجد أن المشاركات أكثر استعدادًا لمساعدة الأفراد الأقرب صلةً بهن. كانت العلاقات الشخصية بين الأقارب عمومًا أكثر دعمًا وأقل ميلًا للميكافيلية من تلك بين غير الأقارب. [ 41 ]

في إحدى التجارب، كلما طالت مدة بقاء المشاركين (من المملكة المتحدة وزولو جنوب أفريقيا) في وضعية التزلج المؤلمة، زادت كمية المال أو الطعام المُقدمة لأحد الأقارب. أُعيدت التجربة مع أفراد ذوي درجات قرابة مختلفة (الآباء والأشقاء عند درجة قرابة 0.5، الأجداد وأبناء وبنات الإخوة والأخوات عند درجة قرابة 0.25، وهكذا). أظهرت النتائج أن المشاركين حافظوا على الوضعية لفترات أطول كلما زادت درجة القرابة بينهم وبين متلقي المكافأة. [ 42 ]

الدراسات الرصدية

أظهرت دراسةٌ حول ممارسات تقاسم الطعام في جزر إيفالوك التابعة لجزر كارولين الغربية أن تقاسم الطعام أكثر شيوعًا بين سكان الجزيرة الواحدة، ربما لأن درجة القرابة بين سكان الجزيرة الواحدة تكون أعلى من درجة القرابة بين سكان الجزر المختلفة. وعندما يُتقاسم الطعام بين الجزر، تتناسب المسافة التي يقطعها المُشارك طرديًا مع درجة قرابة المُتلقي - فكلما زادت المسافة، زادت احتمالية أن يكون المُتلقي قريبًا. ويجب أن تفوق درجة قرابة الفرد والفائدة المحتملة للتكاثر تكلفة الطاقة اللازمة لنقل الطعام لمسافات طويلة. [ 43 ]

قد يستغل البشر الميراث المادي والثروة لتعزيز فرص بقائهم على قيد الحياة. فمن خلال منح الأقارب المقربين ثروة موروثة، يستطيع الفرد تحسين فرصهم الإنجابية، وبالتالي زيادة فرص بقائه على قيد الحياة حتى بعد وفاته. وقد وجدت دراسة أجريت على ألف وصية أن المستفيدين الذين حصلوا على أكبر قدر من الميراث كانوا عمومًا الأقرب صلةً بكاتب الوصية. أما الأقارب البعيدون فقد حصلوا على ميراث أقل نسبيًا، بينما كانت أقل حصة من الميراث من نصيب غير الأقارب. [ 44 ]

أظهرت دراسةٌ حول ممارسات رعاية الأطفال بين النساء الكنديات أن النساء اللاتي لديهن أطفال يقدمن الرعاية بالمقابل لأطفال من غير الأقارب. وقد تم تعويض تكلفة رعاية غير الأقارب بالفائدة التي تحصل عليها المرأة، وهي رعاية أطفالها في المقابل. ومع ذلك، كانت النساء اللاتي ليس لديهن أطفال أكثر ميلاً بشكل ملحوظ لتقديم الرعاية لأقاربهن. بالنسبة للأفراد الذين ليس لديهم أطفال، قد تفوق فوائد اللياقة البدنية الشاملة لتقديم الرعاية لأطفال الأقارب تكاليف الوقت والطاقة اللازمة لرعاية الأطفال. [ 45 ]

يبدو أن استثمار الأسر في أبنائها بين الأسر السوداء في جنوب أفريقيا يتوافق مع نموذج اللياقة الشاملة. فقد ارتبطت درجة القرابة الأعلى بين الأطفال ومقدمي الرعاية لهم بدرجة أعلى من الاستثمار فيهم، بما في ذلك توفير المزيد من الغذاء والرعاية الصحية والملابس. كما ارتبطت القرابة أيضًا بانتظام زيارات الطفل للأطباء المحليين وبأعلى مستوى دراسي أكمله، وارتبطت سلبًا بتأخر الأطفال دراسيًا عن أقرانهم. [ 46 ]

أشارت الملاحظات التي أُجريت على صيادي وجامعي ثمار دولغان في شمال روسيا إلى وجود عمليات نقل غير متكافئة أكبر وأكثر تكرارًا للطعام إلى الأقارب. ويُرجّح أن يُرحّب بالأقارب في وجبات الطعام غير المتبادلة، بينما يُثبط غير الأقارب عن الحضور. وأخيرًا، عندما يحدث تبادل متبادل للطعام بين العائلات، غالبًا ما تكون هذه العائلات وثيقة الصلة، ويكون الأبناء هم المستفيدون الرئيسيون. [ 47 ]

يزداد احتمال العنف الأسري بوجود أحد الوالدين بالتبني، وترتبط العلاقة الجينية بتخفيف حدة الصراع، كما أن تقييمات الأفراد لأنفسهم وللآخرين ترتبط بشكل منهجي بقيمهم الإنجابية. [ 48 ] تشير دراسات عديدة إلى كيفية عمل مفهوم اللياقة الشاملة بين شعوب مختلفة، مثل شعب يكوانا في جنوب فنزويلا، والغجر في المجر، وجماعة دونر المنكوبة في الولايات المتحدة. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]

الأنماط الاجتماعية البشرية

تُعد العائلات مهمة في السلوك البشري، ولكن قد يعتمد اختيار الأقارب على التقارب وغيره من المؤشرات.

حاول علماء النفس التطوري ، في أعقاب تفسير علماء الأحياء الاجتماعية البشرية الأوائل [ 53 ] لنظرية اختيار القرابة، في البداية تفسير السلوك الإيثاري البشري من خلال اختيار القرابة بالقول إن "السلوكيات التي تساعد أحد الأقارب من الناحية الجينية تحظى بتفضيل الانتقاء الطبيعي". ومع ذلك، يدرك العديد من علماء النفس التطوري أن هذه الصياغة المختصرة الشائعة غير دقيقة: [ 54 ]

لا تزال العديد من المفاهيم الخاطئة قائمة. في كثير من الحالات، تنشأ هذه المفاهيم من الخلط بين "معامل القرابة" و"نسبة الجينات المشتركة"، وهو ما يُقربنا من التفسير البديهي -وإن كان خاطئًا- القائل بأن "الحيوانات تميل إلى الإيثار تجاه من تشترك معهم في الكثير من الجينات". لا تظهر هذه المفاهيم الخاطئة من حين لآخر فحسب، بل تتكرر في العديد من الكتابات، بما في ذلك كتب علم النفس الجامعية -معظمها في مجال علم النفس الاجتماعي- ضمن أقسام تصف المناهج التطورية للإيثار.

كما هو الحال مع المحاولات السابقة في علم الأحياء الاجتماعي لدراسة البيانات عبر الثقافات، لا تستطيع المناهج التقليدية إيجاد تفسير متوافق مع نتائج علماء الإثنوغرافيا، إذ لا تُبنى أنماط القرابة البشرية بالضرورة على روابط الدم. مع ذلك، وكما توضح التعديلات اللاحقة التي أدخلها هاميلتون على نظريته، فإنها لا تتنبأ ببساطة بأن الأفراد ذوي القرابة الجينية سيتعرفون حتمًا على أقاربهم الجينيين وينخرطون في سلوكيات اجتماعية إيجابية معهم، بل ربما تكون آليات غير مباشرة قائمة على السياق قد تطورت، والتي استوفت في البيئات التاريخية معيار اللياقة الشاملة. يُعدّ النظر في التركيبة السكانية للبيئة التطورية النموذجية لأي نوع أمرًا بالغ الأهمية لفهم تطور السلوكيات الاجتماعية. وكما قال هاميلتون نفسه: "لا يمكن للأفعال الإيثارية أو الأنانية أن تحدث إلا بوجود هدف اجتماعي مناسب. وبهذا المعنى، تكون السلوكيات مشروطة منذ البداية". [ 31 ]

من هذا المنظور، ومع الأخذ في الاعتبار ضرورة توفر سياق تفاعل موثوق، يصبح فهم البيانات المتعلقة بكيفية توسط الإيثار لدى الثدييات الاجتماعية أمرًا بديهيًا. ففي الثدييات الاجتماعية، كالرئيسيات والبشر، تتوسط عادةً عوامل ظرفية، مثل البيئة التنموية المشتركة والألفة والترابط الاجتماعي، الأفعال الإيثارية التي تستوفي معيار اختيار القرابة. [ 55 ] أي أن السياق هو الذي يتوسط تطور عملية الترابط والتعبير عن السلوكيات الإيثارية، وليس القرابة الجينية بحد ذاتها. يتوافق هذا التفسير مع البيانات الإثنوغرافية عبر الثقافات، وقد أُطلق عليه اسم " قرابة التنشئة" . [ 34 ]

في النباتات

ملاحظات

على الرغم من الاعتقاد السائد في الأصل بأن اختيار القرابة يقتصر على المملكة الحيوانية ، فقد تم تحديد أدلة على ذلك في المملكة النباتية . [ 56 ]

تزداد المنافسة على الموارد بين البويضات الملقحة النامية في مبيض النبات عندما تُلقح البذور بأمشاج ذكرية من نباتات مختلفة . [ 57 ] لم يُحدد بعد كيف تُميز البويضات الملقحة النامية بين الأشقاء الكاملين والأشقاء غير الأشقاء في المبيض، ولكن يُعتقد أن التفاعلات الجينية تلعب دورًا في ذلك. [ 57 ] ومع ذلك، فإن المنافسة بين البويضات الملقحة في المبيض تُضر بنجاح التكاثر للنبات (الأنثوي)، ويقل عدد البويضات الملقحة التي تنضج لتصبح بذورًا. [ 57 ] على هذا النحو، تُشير السمات والسلوكيات التكاثرية للنباتات إلى تطور سلوكيات وخصائص تزيد من القرابة الجينية للبويضات المخصبة في مبيض النبات، مما يُعزز اختيار القرابة والتعاون بين البذور أثناء نموها. تختلف هذه السمات بين أنواع النباتات. فقد تطورت بعض الأنواع بحيث يكون لديها عدد أقل من البويضات في كل مبيض، عادةً بويضة واحدة لكل مبيض، مما يُقلل من فرصة تكوين بذور متعددة من آباء مختلفين داخل المبيض نفسه. [ 57 ] طورت النباتات متعددة البويضات آليات تزيد من احتمالية أن تكون جميع البويضات داخل المبيض من نفس النبات الأم. تشمل هذه الآليات انتشار حبوب اللقاح في حزم متجمعة وإغلاق فصوص الميسم بعد دخول حبوب اللقاح. [ 57 ] تطلق حزمة حبوب اللقاح المتجمعة الأمشاج في المبيض، مما يزيد من احتمالية إخصاب جميع البويضات بحبوب لقاح من نفس النبات الأم. [ 57 ] وبالمثل، يمنع إغلاق مسام المبيض دخول حبوب لقاح جديدة. [ 57 ] طورت نباتات أخرى متعددة البويضات آليات تحاكي التكيف التطوري للمبايض أحادية البويضة؛ حيث تُخصب البويضات بحبوب لقاح من أفراد مختلفة، لكن المبيض الأم يقوم بعد ذلك بإجهاض البويضات المخصبة بشكل انتقائي، إما في مرحلة الزيجوت أو الجنين . [ 57 ]

تنمو جذور نباتات زهرة الصباح بشكل أصغر عندما تكون بجوار نباتات من نفس النوع مقارنة بالنباتات الأخرى.

بعد انتشار البذور، يؤثر التعرف على الأقارب والتعاون بينهم على تكوين الجذور في النباتات النامية. [ 58 ] وقد وجدت الدراسات أن الكتلة الجذرية الإجمالية التي تنمو لدى شجيرات زهرة الصباح ( Ipomoea hederacea ) المزروعة بجوار أقاربها أصغر بكثير من تلك المزروعة بجوار نباتات أخرى؛ [ 58 ] [ 59 ] وبالتالي، فإن الشجيرات المزروعة بجوار أقاربها تخصص طاقة وموارد أقل لتنمية أنظمة جذرية أكبر ضرورية للنمو التنافسي. وعندما زُرعت الشتلات في أوانٍ فردية وُضعت بجوار أقاربها أو نباتات أخرى، لم يُلاحظ أي فرق في نمو الجذور. [ 59 ] وهذا يشير إلى أن التعرف على الأقارب يحدث عبر إشارات تستقبلها الجذور. [ 59 ] علاوة على ذلك، فإن مجموعات نباتات زهرة الصباح (I. hederacea) تكون أكثر تنوعًا في الطول عند زراعتها مع أقاربها مقارنةً بزراعتها مع نباتات أخرى. [ 58 ] وقد قام باحثون في جامعة مونبلييه بدراسة الفائدة التطورية التي يوفرها هذا الأمر بشكل أعمق . ووجدوا أن تفاوت ارتفاعات النباتات في المحاصيل المتقاربة يسمح بتوفير الضوء الأمثل لجميع النباتات في المجموعة؛ فالنباتات الأقصر المجاورة للنباتات الأطول تحصل على ضوء أكثر من تلك المحاطة بنباتات ذات ارتفاع مماثل. [ 60 ]

تُوضح الأمثلة السابقة تأثير اختيار القرابة في التوزيع العادل للضوء والمغذيات والماء. فقد أدى ظهور المبايض أحادية الإباضة في النباتات، عبر التطور، إلى إلغاء حاجة البذرة النامية للتنافس على المغذيات، مما زاد من فرص بقائها وإنباتها . [ 57 ] وبالمثل ، فإن إنبات جميع البويضات في المبايض متعددة الإباضة من قِبَل نبات واحد يقلل من احتمالية التنافس بين البذور النامية، وبالتالي يزيد أيضًا من فرص بقائها وإنباتها. [ 57 ] كما أن انخفاض نمو الجذور في النباتات التي تُزرع مع أقاربها يزيد من كمية الطاقة المتاحة للتكاثر؛ إذ أنتجت النباتات التي تُزرع مع أقاربها بذورًا أكثر من تلك التي تُزرع مع نباتات أخرى. [ 58 ] [ 59 ] وبالمثل، فإن زيادة الضوء المتاحة من خلال تباين ارتفاعات مجموعات النباتات ذات الصلة يرتبط بزيادة الخصوبة. [ 58 ] [ 60 ]

لوحظ أيضًا تأثير القرابة في استجابات النباتات للرعي. في تجربة أجراها ريتشارد كاربان وآخرون، قُصّت أوراق نبات الشيح ثلاثي الأسنان ( Artemisia tridentata ) المزروع في أصص باستخدام مقص لمحاكاة الرعي. جُمعت المركبات الغازية المتطايرة المنبعثة من الأوراق المقصوصة في كيس بلاستيكي. عند نقل هذه المركبات إلى أوراق نبات شيح قريب الصلة، تعرض النبات المتلقي لمستويات أقل من الرعي مقارنةً بالنباتات التي تعرضت لمركبات متطايرة من نباتات غير قريبة الصلة. [ 56 ] لا تُصدر نباتات الشيح نفس المركبات المتطايرة بشكل موحد استجابةً للرعي، إذ تختلف النسب الكيميائية وتكوين المركبات المتطايرة المنبعثة من نبات شيح لآخر. [ 56 ] [ 61 ] تُصدر نباتات الشيح القريبة الصلة مركبات متطايرة متشابهة، وتقل أوجه التشابه كلما قلت درجة القرابة. [ 56 ] يشير هذا إلى أن تركيب الغازات المتطايرة يلعب دورًا في اختيار القرابة بين النباتات. فمن غير المرجح أن تحفز المواد المتطايرة المنبعثة من نبات بعيد الصلة استجابة وقائية ضد الافتراس في نبات مجاور، مقارنةً بالمواد المتطايرة المنبعثة من نبات وثيق الصلة. [ 56 ] وهذا يعزز اختيار القرابة، حيث أن المواد المتطايرة المنبعثة من النبات ستنشط استجابة الدفاع ضد الافتراس في النباتات ذات الصلة فقط، مما يزيد من فرص بقائها وتكاثرها. [ 56 ]

قد يلعب اختيار القرابة دورًا في تفاعلات النباتات مع الملقحات، لا سيما وأن انجذاب الملقحات لا يتأثر فقط بالعروض الزهرية، بل أيضًا بالتوزيع المكاني للنباتات في المجموعة، وهو ما يُعرف بـ"تأثير المغناطيس". [ 62 ] على سبيل المثال، في تجربة أُجريت على نبات موريكانديا موريكانديويدس ، أظهر توريس وزملاؤه أن النباتات المستهدفة في وجود أقاربها تُظهر جهدًا إعلانيًا متزايدًا (يُعرَّف بأنه إجمالي كتلة بتلات النباتات في المجموعة مقسومًا على الكتلة الحيوية للنبات) مقارنةً بتلك الموجودة في وجود نباتات غير قريبة، وأن هذا التأثير يكون أكبر في المجموعات الأكبر حجمًا. [ 62 ] يُعد نبات موريكانديويدس كائنًا نموذجيًا جيدًا لدراسة تفاعلات النباتات مع الملقحات لأنه يعتمد على الملقحات في التكاثر، كونه غير متوافق ذاتيًا. [ 62 ] شمل تصميم هذه الدراسة زراعة نباتات M. moricandioides في أصص صغيرة مع صفر أو ثلاثة أو ستة نباتات مجاورة (إما غير مرتبطة أو من نسل أنصاف الأشقاء لنفس الأم)، وتم حساب جهد الإعلان بعد 26 يومًا من الإزهار. [ 62 ] الآلية الدقيقة للتعرف على الأقارب في M. moricandioides غير معروفة، ولكن من الآليات المحتملة التواصل فوق سطح الأرض باستخدام المركبات المتطايرة، [ 63 ] أو التواصل تحت سطح الأرض باستخدام إفرازات الجذور. [ 64 ]

الآليات في النباتات

إن القدرة على التمييز بين الأقارب وغير الأقارب ليست ضرورية لاختيار الأقارب في العديد من الحيوانات. [ 65 ] ومع ذلك، ولأن النباتات لا تنبت بشكل موثوق بالقرب من الأقارب، يُعتقد أن التعرف على الأقارب في المملكة النباتية مهم بشكل خاص لاختيار الأقارب، لكن الآلية لا تزال غير معروفة. [ 65 ] [ 66 ]

تتضمن إحدى الآليات المقترحة للتعرف على القرابة التواصل عبر الجذور، من خلال إفراز واستقبال إفرازات جذرية . [ 65 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] ويتطلب ذلك إفراز هذه الإفرازات بنشاط من جذور نبات واحد، واكتشافها بواسطة جذور النباتات المجاورة. [ 67 ] [ 68 ] وقد وُثِّق أن إفراز الألانتوين الجذري الذي تنتجه نباتات الأرز ( Oryza sativa ) يكون أكثر وفرة عند نموها بجوار أصناف غير قريبة منها. [ 69 ] [ 70 ] وترتبط المستويات العالية من إنتاج الألانتوين بزيادة تنظيم الأوكسين ونواقل الأوكسين، مما يؤدي إلى زيادة نمو الجذور الجانبية ونموها الموجه نحو النباتات غير القريبة، وبالتالي زيادة التنافس. [ 69 ] [ 70 ] ولا يُلاحظ هذا السلوك في نبات الأرز (Oryza sativa) عندما يكون محاطًا بنباتات قريبة، مما يستدعي سلوكيات إيثارية لتعزيز اللياقة الشاملة. [ 69 ] مع ذلك، لا تزال مستقبلات الجذور المسؤولة عن التعرف على إفرازات الجذور، والمسار الذي يحفزه تنشيط هذه المستقبلات، غير معروفة. [ 68 ] قد تُسهّل الفطريات الجذرية المرتبطة بالجذور استقبال الإفرازات، ولكن الآلية لا تزال غير معروفة. [ 71 ]

ثمة احتمال آخر يتمثل في التواصل عبر المركبات العضوية المتطايرة من الأوراق الخضراء . درس كاربان وزملاؤه التعرف على القرابة في نبات الشيح ثلاثي الأسنان (Artemisia tridentata ). وُضعت نباتات الشيح المانحة للمركبات العضوية المتطايرة في أصص منفصلة عن النباتات التي تلقتها، ووجدوا أن النباتات تستجيب لتلف أوراق النباتات المجاورة بفعل الحيوانات العاشبة . يشير هذا إلى أن الإشارات الجذرية ليست ضرورية لتحفيز استجابة وقائية ضد التغذية على أوراق النباتات المجاورة. يقترح كاربان وزملاؤه أن النباتات قد تكون قادرة على التمييز بين النباتات القريبة وغير القريبة بناءً على تركيب المركبات العضوية المتطايرة. ولأن أوراق نبات الشيح المتلقي فقط هي التي تعرضت للمركبات العضوية المتطايرة [ 56 ]، فمن المفترض أن هذه المركبات قد نشّطت بروتينًا مستقبلًا في أوراق النبات. لا تزال هوية هذا المستقبل، ومسار الإشارة الذي يُحفزه تنشيطه، غير معروفة [ 72 ] .

الاعتراضات

تعرضت نظرية اختيار القرابة لانتقادات من قبل دبليو جيه ألونسو (عام 1998) [ 73 ] ومن قبل ألونسو وسي شوك-بايم (عام 2002) [ 74 ] . ويجادلون بأن السلوكيات التي تحاول نظرية اختيار القرابة تفسيرها ليست سلوكيات إيثارية (بالمعنى الدارويني البحت) للأسباب التالية: (1) قد تُفضّل هذه السلوكيات الفرد مباشرةً باعتباره يسعى إلى زيادة نسله (وبالتالي يمكن تفسيرها على أنها اختيار فردي عادي)؛ (2) تُفيد هذه السلوكيات المجموعة (وبالتالي يمكن تفسيرها على أنها اختيار جماعي)؛ أو (3) هي نتاج ثانوي لنظام نمائي يتكون من العديد من "الأفراد" الذين يؤدون مهامًا مختلفة (مثل مستعمرة النحل، أو خلايا الكائنات متعددة الخلايا، التي تُمثل محور عملية الاختيار). ويجادلون أيضًا بأن الجينات المتورطة في صراعات نسبة الجنس يمكن اعتبارها "طفيليات" على المستعمرات الاجتماعية (القائمة بالفعل)، لا "محفزات" لها، وبالتالي فإن نسبة الجنس في المستعمرات ستكون غير ذات صلة بالانتقال إلى التكافل الاجتماعي. [ 73 ] [ 74 ] تم تجاهل هذه الأفكار في الغالب حتى طُرحت مرة أخرى في سلسلة من الأوراق البحثية المثيرة للجدل [ 20 ] من قِبل إي أو ويلسون ، وبيرت هولدوبلر ، ومارتن نواك ، وكورينا تارنيتا . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] جادل نواك وتارنيتا وويلسون بأن

لا تُعدّ نظرية اللياقة الشاملة تبسيطًا للمنهج القياسي، بل هي طريقة محاسبية بديلة، لكنها لا تُجدي نفعًا إلا في نطاق محدود للغاية. وعندما تُطبّق هذه النظرية، تكون نتائجها مطابقة لنتائج المنهج القياسي. لذا، تُعتبر نظرية اللياقة الشاملة مسارًا جانبيًا غير ضروري، لا يُضيف أي رؤى أو معلومات جديدة.

— نواك، تارنيتا، وويلسون [ 18 ]

وهم، مثل ألونسو وشوك-بايم، يدافعون عن نموذج اختيار متعدد المستويات بدلاً من ذلك. [ 18 ] وقد أثار هذا رد فعل قوي، بما في ذلك رد نُشر في مجلة نيتشر من أكثر من مائة باحث. [ 20 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ تتوفر تفاصيل إضافية عن قاعدة هاميلتون في محاكاة تطور التضحية من أجل الأسرة : اكتشاف التعريفات المحددة لـ r و B و C، وفي قاعدة هاميلتون ومساوئها : لماذا تنطبق التعريفات العامة للمتغيرات دائمًا، ولكن يمكن أن يفشل تعريف محدد واحد.

مراجع

  1. 1 2 ويست، إس إيه؛ غريفين، إيه إس؛ غاردنر، إيه. (مارس 2007). "الدلالات الاجتماعية: الإيثار، والتعاون، والتبادلية، والمعاملة بالمثل القوية، واختيار المجموعة" . مجلة علم الأحياء التطوري . 20 (2): 415-432 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . PMID 17305808. S2CID 1792464 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 هاميلتون، دبليو دي (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي" . مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341 . 
  3. 1 2 3 هاميلتون، دبليو دي (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الثاني". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 17-52 . Bibcode : 1964JThBi...7...17H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . PMID 5875340 . 
  4. 1 2 داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . ص. الفصل الثامن. الغريزة: اعتراضات على نظرية الانتخاب الطبيعي عند تطبيقها على الغرائز: الحشرات العقيمة والمخصبة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 16-08-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 08-03-2013 . 
  5. ↑ فوتويما، دوغلاس ج. (1998). علم الأحياء التطوري ( الطبعة الثالثة). سندرلاند، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: سيناور أسوشيتس. ص 595. ISBN   978-0-87893-189-7.
  6. ↑ ويلسون، إدوارد أو. (2000). علم الأحياء الاجتماعي: التركيب الجديد (الطبعة 25 ). كامبريدج، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. الصفحات 117-118 . ISBN   978-0-674-00089-6.
  7. ↑ فيشر، ر. أ. (1930). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 159 . 
  8. ↑ هالدين، جيه بي إس (1932). أسباب التطور . لندن: لونجمانز، جرين وشركاه.
  9. ↑ هالدين، جيه بي إس (1955). "علم الوراثة السكانية". علم الأحياء الجديد . 18 : 34-51 .
  10. ↑ كيفن كونولي؛ مارغريت مارتلو، محرران (1999). "الإيثار". من منظور نفسي: كتاب اقتباسات . منشورات الجمعية البريطانية لعلم النفس. ص 10. ISBN  978-1-85433-302-5.
  11. ↑ q:JBS Haldane
  12. ↑ "اقتباسات جون بي إس هالدين" . brainyquote.com .
  13. ↑ هالدين، جيه بي إس (1955). "علم الوراثة السكانية". علم الأحياء الجديد . 18 : 34-51 .
  14. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1963). "تطور السلوك الإيثاري". عالم الطبيعة الأمريكي . 97 (896): 354-356 . Bibcode : 1963ANat...97..354H . doi : 10.1086/497114 . S2CID 84216415 . 
  15. ↑ برايس، جورج ر . (1970-08-01). "الاختيار والتباين المشترك". مجلة نيتشر . 227 (5257): 520-521 . Bibcode : 1970Natur.227..520P . doi : 10.1038/227520a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 5428476. S2CID 4264723 .   
  16. ↑ ماينارد سميث، جون (1964). "الانتقاء الجماعي والانتقاء القرابي". مجلة نيتشر . 201 (4924): 1145-1147 . Bibcode : 1964Natur.201.1145S . doi : 10.1038/2011145a0 . S2CID 4177102 . 
  17. ↑ لوكاس، جيه آر؛ كريل، إس آر؛ واسر، بي إم (1996). "كيفية قياس اللياقة الشاملة، إعادة النظر". سلوك الحيوان . 51 (1): 225-228 . Bibcode : 1996AnBeh..51..225L . doi : 10.1006/anbe.1996.0019 . S2CID 53186512 . 
  18. 1 2 3 4 نواك، مارتن ؛ تارنيتا، كورينا؛ ويلسون، إي أو (2010). "تطور التكافل الاجتماعي" . مجلة نيتشر . 466 (7310): 1057-1062 . Bibcode : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038/ nature09205 . PMC 3279739. PMID 20740005 .  
  19. ↑ ويلسون، إي أو (2012). الغزو الاجتماعي للأرض .
  20. أبوت وآخرون ( 2011 ). " نظرية اللياقة الشاملة والتفاعل الاجتماعي الحقيقي" . مجلة نيتشر . 471 (7339): E1– E4 . Bibcode : 2011Natur.471E...1A . doi : 10.1038/nature09831 . PMC 3836173. PMID 21430721 .   
  21. ↑ كويلر، دي سي؛ ستراسمان، جيه إي (2002). "دليل سريع: اختيار القرابة" . علم الأحياء الحالي . 12 (24): R832. doi : 10.1016/s0960-9822(02) 01344-1 . PMID 12498698. S2CID 12698065 .  
  22. ↑ ويست، إس. أ.؛ غاردنر، أ.؛ غريفين، أ. س. (2006). "دليل سريع: الإيثار" . علم الأحياء الحالي . 16 (13): R482– R483. doi : 10.1016/j.cub.2006.06.014 . PMID 16824903 . 
  23. ↑ رايت، سيوول (1922). "معاملات التزاوج الداخلي والقرابة" . عالم الطبيعة الأمريكي . 56 (645): 330-338 . Bibcode : 1922ANat...56..330W . doi : 10.1086/279872 . S2CID 83865141 . 
  24. ↑ غرافين، آلان (1985). "نظرة هندسية للعلاقة" (PDF) .
  25. ↑ بورك، أندرو إف جي (2014). "قاعدة هاميلتون وأسباب التطور الاجتماعي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 369 ( 1642) 20130362. الجمعية الملكية. doi : 10.1098/rstb.2013.0362 . ISSN 0962-8436 . PMC 3982664. PMID 24686934 .   
  26. ↑ جوريل، جاميسون سي؛ ماك آدم، أندرو جي؛ كولتمان، ديفيد دبليو؛ همفريز، موراي إم؛ بوتين، ستان (يونيو 2010). "تبني الأقارب يعزز اللياقة الشاملة لدى السناجب الحمراء غير الاجتماعية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 1 (22): 22. Bibcode : 2010NatCo...1...22G . doi : 10.1038/ncomms1022 . hdl : 10613/3207 . PMID 20975694 . 
  27. ↑ مادسن، إي. أ.؛ توني، ر. ج.؛ فيلدمان، ج.؛ بلوتكين، هـ. س.؛ دنبار، ر. إ. م.؛ ريتشاردسون، ج. م.؛ ماكفارلاند، د. (2007). "القرابة والإيثار: دراسة تجريبية عبر ثقافية" ( ملف PDF) . المجلة البريطانية لعلم النفس . 98 (2): 339-359 . doi : 10.1348/000712606X129213 . PMID 17456276. S2CID 18056028 .  
  28. ↑ هو، هسينغ-آي؛ شاولسكي، جاد (2015). "التنظيم الزمني للتعرف على الأقارب يحافظ على تنوع إشارات التعرف ويكبح الغش" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 7144. Bibcode : 2015NatCo...6.7144H . doi : 10.1038/ncomms8144 . PMC 4448137. PMID 26018043 .  
  29. ↑ غرافين، آلان (6 أغسطس 1998). "اللحية الخضراء كحكم بالإعدام" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 394 (6693): 521-522 . doi : 10.1038/28948 . S2CID 28124873 . 
  30. ^ يانسن، فنسنت أأ؛ فان بالين، ناقص (2006). "الإيثار من خلال ديناميكا اللون اللحية" . طبيعة . 440 (7084): 663–666 . بيب كود : 2006Natur.440..663J . دوى : 10.1038 / طبيعة04387 . بميد 16572169 . 
  31. 1 2 هاميلتون، دبليو دي (1987). "المحسوبية التمييزية: متوقعة، شائعة، ومتجاهلة". في فليتشر، دي جيه سي؛ ميشنر، سي دي (محرران). التعرف على الأقارب عند الحيوانات . نيويورك: وايلي. ص 425. 
  32. ↑ ويست، ستيوارت أ .؛ المودن، كلير؛ غاردنر، آندي (2011). "ستة عشر مفهومًا خاطئًا شائعًا حول تطور التعاون لدى البشر". التطور والسلوك الاجتماعي . 32 (4): 231-262 . Bibcode : 2011EHumB..32..231W . CiteSeerX 10.1.1.188.3318 . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001 . 
  33. ↑ هولاند، ماكسيميليان. (2004) الترابط الاجتماعي وقرابة التنشئة: التوافق بين المناهج الثقافية والبيولوجية . كلية لندن للاقتصاد، أطروحة دكتوراه
  34. 1 2 هولاند، ماكسيميليان. (2012) الترابط الاجتماعي وقرابة التنشئة: التوافق بين المناهج الثقافية والبيولوجية . نورث تشارلستون: دار كريت سبيس للنشر.
  35. ↑ فريمان، سكوت؛ هيرون، جون سي. (2007). التحليل التطوري ( الطبعة الرابعة). أبر سادل ريفر، نيوجيرسي: بيرسون، برنتيس هول. ص 460. ISBN   978-0-13-227584-2.
  36. ↑ دافي، ج. إيميت؛ موريسون، شيريل ل.؛ ماكدونالد، كينيث س. (2002). "الدفاع عن المستعمرة والتمايز السلوكي في الروبيان الاجتماعي Synalpheus regalis " (ملف PDF) . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 51 (5): 488-495 . Bibcode : 2002BEcoS..51..488D . doi : 10.1007/s00265-002-0455-5 . S2CID 25384748. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2015-08-03. 
  37. ↑ لي، بي سي (1987). "علاقات الأخوة: التعاون والتنافس بين قرود الفرفت غير البالغة". الرئيسيات . 28 (1): 47-59 . doi : 10.1007/bf02382182 . S2CID 21449948 . 
  38. ↑ فيربانكس، لين أ. (1990). "الفوائد المتبادلة لرعاية الإناث من قرود الفرفت". سلوك الحيوان . 40 (3): 553-562 . Bibcode : 1990AnBeh..40..553F . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80536-6 . S2CID 53193890 . 
  39. 1 2 كارترايت، ج. (2000). التطور والسلوك البشري: منظورات داروين حول الطبيعة البشرية. ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  40. ↑ إسوك-فيتالي، إس إم؛ ماكغواير، إم تي (1985). "حياة المرأة من منظور تطوري. الجزء الثاني: أنماط المساعدة". علم السلوك وعلم الأحياء الاجتماعي . 6 (3): 155-173 . doi : 10.1016/0162-3095(85)90028-7 .
  41. ↑ باربر، ن. (1994). "الميكافيلية والإيثار: تأثير صلة القرابة بالشخص المستهدف على المواقف الميكافيلية والمساعدة". التقارير النفسية . 75 : 403-422 . doi : 10.2466/pr0.1994.75.1.403 . S2CID 144789875 . 
  42. ↑ مادسن، إي. أ.؛ توني، ر. ج.؛ فيلدمان، ج.؛ وآخرون . (2007). "القرابة والإيثار: دراسة تجريبية عبر ثقافية" ( ملف PDF) . المجلة البريطانية لعلم النفس . 98 (الجزء 2): 339-359 . doi : 10.1348/000712606X129213 . PMID 17456276. S2CID 18056028 .   
  43. ↑ بيتزيغ، ل.؛ تورك، ب. (1986). "مشاركة الطعام في إيفالوك". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 27 (4): 397-400 . doi : 10.1086/203457 . S2CID 144688339 . 
  44. ↑ سميث، م.؛ كيش، ب.؛ كروفورد، س. (1987). "وراثة الثروة كاستثمار في القرابة البشرية". علم السلوك وعلم الأحياء الاجتماعي . 8 (3): 171-182 . doi : 10.1016/0162-3095(87)90042-2 .
  45. ↑ ديفيس، جيه إن؛ دالي، إم . (1997). "نظرية التطور والأسرة البشرية". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 72 (4): 407-35 . doi : 10.1086/419953 . PMID 9407672. S2CID 25615336 .  
  46. ↑ أندرسون، ك . ج. (2005). "الترابط والاستثمار: الأطفال في جنوب أفريقيا". الطبيعة البشرية . 16 (1): 1-31 . doi : 10.1007/s12110-005-1005-4 . PMID 26189514. S2CID 23623318 .  
  47. ↑ زيكر، ج.؛ شنيغ، م. (2005). "مشاركة الطعام في الوجبات: القرابة، والمعاملة بالمثل، والتكتل في منطقة تايمير ذاتية الحكم، شمال روسيا". الطبيعة البشرية . 16 (2): 178-210 . doi : 10.1007/s12110-005-1003-6 . PMID 26189622. S2CID 40299498 .  
  48. ↑ دالي، م.؛ ويلسون (1988). "علم النفس الاجتماعي التطوري وجرائم القتل العائلية". مجلة ساينس . 242 (4878): 519-524 . Bibcode : 1988Sci...242..519D . doi : 10.1126/science.3175672 . PMID 3175672 . 
  49. ↑ هامز، ر. (1979). "تبادل العمل الزراعي بين شعب ييكوانا". علم السلوك وعلم الأحياء الاجتماعي . 8 (4): 259-284 . doi : 10.1016/0162-3095(87)90028-8 .
  50. ↑ بيريتشكي، ت. (1998). "شبكة القرابة، والرعاية المباشرة للأطفال، والخصوبة بين المجريين والغجر". التطور والسلوك البشري . 19 (5): 283-298 . Bibcode : 1998EHumB..19..283B . doi : 10.1016/S1090-5138(98)00027-0 .
  51. ↑ غرايسون، د.ك. (1993). "الوفيات التفاضلية وكارثة جماعة دونر". الأنثروبولوجيا التطورية . 2 (5): 151-159 . doi : 10.1002/evan.1360020502 . S2CID 84880972 . 
  52. ↑ دانبار، ر. (2008). "القرابة من منظور بيولوجي". في: ن. ج. ألين؛ هـ. كالان؛ ر. دانبار؛ و. جيمس (محررون). القرابة البشرية المبكرة: من الجنس إلى التكاثر الاجتماعي . نيوجيرسي: بلاكويل للنشر. ص 131-150 . 
  53. ↑ دالي، م.؛ ويلسون، م. (1999). "منظور نفسي تطوري حول جرائم القتل". في سميث، د.؛ زان، م. (محرران). دراسات جرائم القتل: كتاب مرجعي للبحوث الاجتماعية . ثاوزند أوكس: منشورات سيج.
  54. ↑ بارك، جيه إتش (2007). "سوء الفهم المستمر للياقة الشاملة واختيار القرابة: ظهورهما الواسع في كتب علم النفس الاجتماعي" . علم النفس التطوري . 5 (4) 147470490700500414: 860-873 . doi : 10.1177/147470490700500414 .
  55. ↑ شيرمان وآخرون (1997) أنظمة التعرف . في علم البيئة السلوكي ، حرره جيه آر كريبس وإن بي ديفيز. أكسفورد: بلاكويل ساينتيفيك.
  56. 1 2 3 4 5 6 7 كاربان، ريتشارد؛ شيوجيري، كاوري؛ إيشيزاكي، ساتومي؛ ويتزل، وليام C.؛ إيفانز ، ريتشارد ي. (2013-01-22). "يؤثر التعرف على الأقارب على التواصل والدفاع في النبات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1756) 20123062. دوى : 10.1098/rspb.2012.3062 . بمك 3574382 . بميد 23407838 .  
  57. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 باوا، كمالجيت س. (24 يونيو 2016). "انتقاء القرابة وتطور الصفات التكاثرية للنباتات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 283 (1842) 20160789. doi : 10.1098/rspb.2016.0789 . PMC 5124086. PMID 27852800 .  
  58. 1 2 3 4 5 بيرناسكي، جاي م. (8 ديسمبر 2010). "أدلة على التنافس والتعاون بين النباتات المتسلقة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1714): 1989-1996 . doi : 10.1098/rspb.2010.1771 . ISSN 0962-8452 . PMC 3107641. PMID 21147795 .   
  59. 1 2 3 4 دادلي، سوزان أ.؛ فايل، أماندا ل. (13 يونيو 2007). "التعرف على القرابة في نبات حولي" . رسائل علم الأحياء . 3 (4): 435-438 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0232 . ISSN 1744-9561 . PMC 2104794. PMID 17567552 .   
  60. 1 2 مونتازود، جيرمان؛ روسيه، فرانسوا؛ فورت، فلوريان؛ فيول، سيريل؛ فريفيل، هيلين؛ غاندون، سيلفان (22 يناير 2020). "التعاون بين النباتات الزراعية في المحاصيل" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1919) 20191290. doi : 10.1098/rspb.2019.1290 . PMC 7015324. PMID 31964305 .  
  61. ↑ كاربان، ريتشارد؛ شيوجيري، كاوري (15 مايو 2009). "التعرف على الذات يؤثر على تواصل النبات ودفاعه" . رسائل علم البيئة . 12 (6): 502-506 . Bibcode : 2009EcolL..12..502K . doi : 10.1111/ j.1461-0248.2009.01313.x . PMC 3014537. PMID 19392712 .  
  62. ١ ٢ ٣ ٤ توريس، روبين؛ غوميز، خوسيه م.؛ بانيل، جون ر. (٢٠١٨). "التمييز بين الأقارب يسمح للنباتات بتعديل استثماراتها لجذب الملقحات" . نيتشر كوميونيكيشنز . ٩ (١): ٢٠١٨. Bibcode : 2018NatCo...9.2018T . doi : 10.1038/ s41467-018-04378-3 . ISSN 2041-1723 . PMC 5964244. PMID 29789560 .   
  63. ^ كاربان، ريتشارد. شيوجيري، كاوري؛ إيشيزاكي، ساتومي؛ ويتزل، وليام C.؛ إيفانز، ريتشارد ي. (2013/04/07). "يؤثر التعرف على الأقارب على التواصل والدفاع في النبات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1756) 20123062. دوى : 10.1098/rspb.2012.3062 . ISSN 0962-8452 . بمك 3574382 . بميد 23407838 .   
  64. ↑ سيمتشينكو، مارينا؛ سار، سيرجي؛ ليبك، أنو (10 يوليو 2014). "إفرازات جذور النباتات تُسهّل التعرف على النباتات المجاورة وتُحفّز تغييرات سلوكية معقدة" . مجلة نيو فايتولوجيست . 204 (3): 631-637 . Bibcode : 2014NewPh.204..631S . doi : 10.1111/nph.12930 . ISSN 0028-646X . PMID 25039372 .  
  65. 1 2 3 فايل، أماندا ل.؛ مورفي، غييرمو ب.؛ دادلي، سوزان أ. (9 نوفمبر 2011). " آثار نمو النباتات مع أشقائها على اللياقة: التوفيق بين اختيار القرابة، وتقسيم الموارد، والقدرة التنافسية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1727): 209-218 . doi : 10.1098/rspb.2011.1995 . ISSN 0962-8452 . PMC 3223689. PMID 22072602 .   
  66. ↑ دام، نيكول م. فان؛ بووميستر، هارو ج. (مارس 2016). "علم الأيض في منطقة الجذور: استكشاف التواصل الكيميائي تحت سطح الأرض" . اتجاهات في علوم النبات . 21 (3): 256-265 . Bibcode : 2016TPS....21..256V . doi : 10.1016/j.tplants.2016.01.008 . ISSN 1360-1385 . PMID 26832948 .  
  67. 1 2 رحمن، محمد خاشي؛ تشو، شينغانغ؛ وو، فنغتشي (5 أغسطس 2019). "دور إفرازات الجذور، والشبكات النانوية الكربونية، والمركبات العضوية المتطايرة في التفاعل بين النباتات" . مجلة تفاعلات النباتات . 14 (1): 630-636 . Bibcode : 2019JPlaI..14..630K . doi : 10.1080/17429145.2019.1689581 . ISSN 1742-9145 . 
  68. 1 2 3 بيدرزيكي، ميريديث ل.؛ جيلاني، تفاري أ.؛ دادلي، سوزان أ.؛ بايس، هارش ب. (يناير-فبراير 2010). "إفرازات الجذور تُسهّل التعرف على القرابة في النباتات" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 3 (1): 28-35 . doi : 10.4161/cib.3.1.10118 . ISSN 1942-0889 . PMC 2881236. PMID 20539778 .   
  69. 1 2 3 4 يانغ، شيويه فانغ؛ لي، لي لي؛ شو، يو؛ كونغ، تشوي هوا (أكتوبر 2018). "التعرف على القرابة في سلالات الأرز (Oryza sativa)" . مجلة نيو فايتولوجيست . 220 (2): 567-578 . Bibcode : 2018NewPh.220..567Y . doi : 10.1111/nph.15296 . PMID: 29956839. S2CID : 49590796 .  
  70. 1 2 أنتين، نيلز بي آر؛ تشين، بين جيه دبليو (أبريل 2021). "اكتشف عائلتك: آليات، بيئة، وجوانب زراعية للتعرف على القرابة في النباتات" . النبات ، الخلية، والبيئة . 44 (4): 1059-1071 . Bibcode : 2021PCEnv..44.1059A . doi : 10.1111/pce.14011 . PMC 8048686. PMID 33522615 .  
  71. ↑ جونسون، ديفيد؛ جيلبرت، لوسي (12 سبتمبر 2014). "التواصل بين النباتات عبر الشبكات الفطرية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 205 (4): 1448-1453 . doi : 10.1111/nph.13115 . PMID 25421970 . 
  72. ^ بوميستر، هارو؛ شورينك، روبرت C.؛ بليكر، بيترا م. شيستل ، فلوريان (ديسمبر 2019). "دور المواد المتطايرة في التواصل النباتي" . مجلة النبات . 100 (5): 892– 907. بيب كود : 2019PlJ...100..892B . دوى : 10.1111/TPJ.14496 . ISSN 0960-7412 . بمك 6899487 . بميد 31410886 .   
  73. 1 2 ألونسو، دبليو جيه (1998). "دور نظرية اختيار القرابة في تفسير الإيثار البيولوجي: مراجعة نقدية" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء المقارن . 3 (1): 1-14 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 9 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 مارس 2013 .
  74. 1 2 ألونسو، دبليو جيه؛ شوك-بايم، سي. (2002). "صراعات نسبة الجنس، واختيار القرابة، وتطور الإيثار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 ( 10): 6843-6847 . Bibcode : 2002PNAS...99.6843A . doi : 10.1073/pnas.092584299 . PMC 124491. PMID 11997461 .  
  75. ↑ ويلسون، إدوارد أو .؛ ​​هولدوبلر، بيرت (2005). "الترابط الاجتماعي: الأصل والنتائج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (38): 13367-13371 . رمز Bibcode : 2005PNAS..10213367W . doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642. PMID 16157878 .  
  76. ↑ ويلسون، إي أو (2008). "قفزة عملاقة: كيف حققت الحشرات الإيثار والحياة الاستعمارية" . مجلة العلوم البيولوجية . 58 (1): 17-25 . رمز Bibcode : 2008BiSci..58...17W . doi : 10.1641/b580106 .
  77. ↑ نواك، إم إيه؛ تارنيتا، كورينا إي؛ ويلسون، إي أو (2010). "تطور التكافل الاجتماعي" . مجلة نيتشر . 466 (7310): 1057-1062 . Bibcode : 2010Natur.466.1057N . doi : 10.1038/ nature09205 . PMC 3279739. PMID 20740005 .