نحلة العسل

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 34 صور
الموسوعة الحرة

نحل العسل على نبات الحديد الأصفر . يتبع ذلك مقطع بسرعة عُشر السرعة.

نحلة العسل (وتُكتب أيضًا نحلة العسل ) هي حشرة طائرة اجتماعية من جنس Apis التابع لأكبر عائلات النحل ، Apidae . [ 1 ] تشتهر نحلات العسل ببناء أعشاش دائمة داخل تجاويف (أي خلايا النحل ) تحتوي على خلايا سداسية مصنوعة من الشمع المُفرز ، [ 2 ] وأحجام مستعمراتها الكبيرة ، وتقيؤها الروتيني للكربوهيدرات المهضومة كمخزون غذائي فائض على شكل عسل ، وهذا الأخير يميز خلاياها كهدف ثمين للبحث عن الطعام للعديد من الحيوانات آكلة العسل بما في ذلك غرير العسل والدببة والبشر الصيادين وجامعي الثمار .

على الرغم من أن نحل العسل لا يمثل سوى جزء صغير من حوالي 20,000 نوع معروف من النحل، إلا أنه أكثر أنواع النحل شيوعًا لدى البشر، كما أنه من أكثر الحشرات النافعة قيمةً في الزراعة والبستنة. [ 3 ] [ 4 ] يُعدّ نحل العسل الغربي ( Apis mellifera ) أشهر أنواع نحل العسل، وقد تم استئناسه وتربيته ( أي تربية النحل ) لإنتاج العسل وتلقيح المحاصيل . أما النوع المستأنس الآخر فهو نحل العسل الشرقي ( Apis cerana )، الذي يُربى في جنوب وجنوب شرق وشرق آسيا .

يُعدّ النحل من جنس Apis فقط نحل العسل الحقيقي، [ 5 ] إلا أن بعض أنواع النحل الأخرى تُنتج العسل وتخزنه، وقد ربّاها الإنسان لهذا الغرض، بما في ذلك النحل عديم اللسع من جنس Melipona ، ونحل الدامار الهندي عديم اللسع Tetragonula iridipennis . وإلى جانب جني العسل، يستخدم الإنسان المعاصر شمع العسل في صناعة الشموع والصابون ومرطبات الشفاه ومستحضرات التجميل المختلفة، كمادة تشحيم، وفي صناعة القوالب باستخدام تقنية الشمع المفقود . وتُستخدم إفرازات أخرى من نحل العسل، مثل غذاء الملكات وسم النحل ، في المجال الصيدلاني ، وخاصة في الطب البديل .

أصل الكلمة والاسم

اسم الجنس Apis مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "نحلة". [ 6 ] [ 7 ] على الرغم من أن القواميس الحديثة قد تشير إلى Apis إما باسم نحلة العسل أو نحلة العسل، إلا أن عالم الحشرات روبرت سنودغراس يؤكد أن الاستخدام الصحيح يتطلب كلمتين، أي نحلة العسل ، لأنها نوع من أنواع النحل. من الخطأ دمج الكلمتين معًا، كما في اليعسوب أو الفراشة ، وهما مناسبان لأن اليعاسيب والفراشات ليست ذبابًا. [ 8 ] نحلة العسل، وليس نحلة العسل، هو الاسم الشائع المُدرج في نظام المعلومات التصنيفية المتكامل ، وقاعدة بيانات الأسماء الشائعة للحشرات التابعة لجمعية علم الحشرات الأمريكية ، ومشروع شجرة الحياة على الإنترنت . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

الأصل والتصنيف والتوزيع

توزيع نحل العسل حول العالم [ 12 ]
مورفولوجيا نحلة عاملة عقيمة

جميع أنواع نحل العسل هي ملقحات تتغذى على الرحيق، موطنها الأصلي البر الرئيسي لأفريقيا وأوراسيا ، [ 13 ] [ 14 ] ولكن الهجرات البشرية والاستعمار إلى العالم الجديد منذ عصر الاكتشافات كانت مسؤولة عن إدخال العديد من الأنواع الفرعية من نحل العسل الغربي إلى أمريكا الجنوبية (أوائل القرن السادس عشر)، وأمريكا الشمالية (أوائل القرن السابع عشر)، وأستراليا (أوائل القرن التاسع عشر)، مما أدى إلى التوزيع العالمي الحالي لنحل العسل في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية . [ 13 ]

يبدو أن نحل العسل قد نشأ في جنوب وجنوب شرق آسيا (بما في ذلك الفلبين)، حيث أن جميع الأنواع الموجودة حاليًا باستثناء نحل العسل الأوروبي (Apis mellifera) موطنها الأصلي تلك المنطقة. والجدير بالذكر أن ممثلي السلالات الأولى التي تفرعت ( Apis florea و Apis andreniformis ) الذين يعيشون حاليًا في تلك المنطقة نشأوا فيها أيضًا. [ 14 ]

ظهرت أولى نحل العسل (Apis) في السجل الأحفوري عند الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني (منذ 34 مليون سنة )، في رواسب أوروبية. ولا يشير أصل هذه النحلات ما قبل التاريخ بالضرورة إلى أوروبا كموطن أصلي لهذا الجنس، بل يشير فقط إلى وجودها في أوروبا آنذاك. ولا يُعرف سوى عدد قليل من الرواسب الأحفورية من جنوب آسيا، المنطقة التي يُشتبه في أنها منشأ نحل العسل، وقليل منها فقط خضع لدراسات معمقة. 

لم يكن أي نوع من أنواع النحل موجودًا في العالم الجديد خلال العصر البشري قبل إدخال نحل العسل (Apis  mellifera) من قبل الأوروبيين. تم توثيق نوع أحفوري واحد فقط من العالم الجديد، وهو نحل القطب الشمالي (Apis nearctica )، المعروف من عينة واحدة  عمرها 14 مليون سنة من ولاية نيفادا. [ 15 ]

تُعدّ الأنواع القريبة من نحل العسل الحديث، كالنحل الطنان والنحل عديم اللسع ، اجتماعية إلى حدٍّ ما، ويُعتبر السلوك الاجتماعي سمةً أقدم من نشأة جنس النحل. ومن بين الأنواع الموجودة من جنس النحل (Apis) ، تبني الأنواع الأقدم أقراص شمعية مفردة مكشوفة، بينما تبني الأنواع الأحدث تطوراً أعشاشها في تجاويف ولها أقراص شمعية متعددة، مما سهّل تدجينها بشكل كبير.

صِنف

على الرغم من وجود حوالي 20,000 نوع من النحل، [ 16 ] إلا أنه لا يُعترف إلا بثمانية أنواع حية من نحل العسل، بإجمالي 43 نوعًا فرعيًا ، مع العلم أنه تاريخيًا كان يُعترف بما بين سبعة إلى أحد عشر نوعًا: [ 17 ] Apis andreniformis (نحل العسل القزم الأسود)؛ Apis cerana (نحل العسل الشرقي)؛ Apis dorsata (نحل العسل العملاق )؛ Apis florea (نحل العسل القزم الأحمر )؛ Apis koschevnikovi (نحل عسل كوشيفنيكوف)؛ Apis laboriosa (نحل العسل العملاق الهيمالايا)؛ Apis mellifera (نحل العسل الغربي)؛ و Apis nigrocincta (نحل العسل الفلبيني). [ 18 ]

نحل العسل هو العضو الوحيد الباقي من قبيلة النحل (Apini). وينقسم نحل العسل اليوم إلى ثلاث مجموعات : ميكرابيس (نحل العسل القزم)، وميغابيس (نحل العسل العملاق)، وأبيس (نحل العسل الغربي وأقاربه المقربين). [ 17 ] [ 19 ]

تاريخياً، استُزرعت معظم أنواع النحل، أو على الأقل استُغلت لإنتاج العسل وشمع النحل، من قِبل السكان الأصليين في مواطنها الأصلية. لم يُستأنس فعلياً سوى نوعين : نحل العسل (Apis mellifera) ونحل العسل الشرقي (Apis cerana ). وقد استُزرع نحل  العسل منذ زمن بناء الأهرامات المصرية على الأقل ، وهو النوع الوحيد الذي نُقل على نطاق واسع خارج موطنه الأصلي. [ 20 ]

ميكرابيس

نحل العسل Apis florea و Apis andreniformis نوعان صغيران من نحل العسل، موطنهما جنوب وجنوب شرق آسيا. يبنيان أعشاشًا صغيرة مكشوفة في الأشجار والشجيرات. غالبًا ما تكون لسعاتهما غير قادرة على اختراق جلد الإنسان، لذا يمكن التعامل مع الخلية وأسراب النحل بأقل قدر من الحماية. يتواجد هذان النوعان في نفس المنطقة الجغرافية إلى حد كبير ، على الرغم من اختلافهما التطوري الكبير ، ويُعتقد أنهما نتاج التباين الجغرافي ، حيث تقاربت مناطق انتشارهما لاحقًا.

نظرًا لأن نحل العسل Apis  florea أكثر انتشارًا، بينما يُعدّ Apis  andreniformis أكثر عدوانية، فإن العسل، إن جُمع أصلًا، يُحصد عادةً من النوع الأول فقط. وهما أقدم سلالات نحل العسل الموجودة حاليًا. [ 19 ] يتميز نحل Apis florea بجناحيه الأصغر حجمًا من النوع الشقيق. [ 21 ] كما أن لون نحل Apis florea أصفر بالكامل باستثناء درقة العاملات السوداء. [ 21 ]

ميجابيس

يُعرف نوعان من النحل ضمن جنس ميغابيس الفرعي . عادةً ما يبني هذا النحل قرص عسل واحد أو بضعة أقراص مكشوفة على أغصان الأشجار العالية، وعلى المنحدرات، وأحيانًا على المباني. وهو شرس للغاية، إذ يتعرض عسله للسرقة بشكل دوري من قبل "صائدي العسل" من البشر، كما أن خلاياه قادرة بسهولة على لدغ الإنسان حتى الموت إذا تم استفزازها.

  • نحل العسل العملاق (Apis dorsata) هو نوع أصيل ومنتشر على نطاق واسع في معظم أنحاء جنوب وجنوب شرق آسيا.
    • يُصنف نحل العسل العملاق الإندونيسي A. d. binghami إما كنوع فرعي إندونيسي من نحل العسل العملاق أو كنوع مستقل؛ وفي الحالة الأخيرة، من المحتمل أن يُعتبر A.  d. breviligula و/أو سلالات أخرى أنواعًا مستقلة أيضًا. [ 22 ]
  • وُصفت نحلة العسل العملاقة الهيمالايية (Apis laboriosa ) في البداية كنوع مستقل. لاحقًا، أُدرجت ضمن نحلة العسل العملاقة (Apis  dorsata) كنوع فرعي [ 17 ] استنادًا إلى مفهوم النوع البيولوجي ، على الرغم من أن باحثين طبقوا مفهوم النوع الجيني اقترحوا اعتبارها نوعًا منفصلًا [ 19 ]، وقد أكدت أبحاث حديثة هذا التصنيف [ 23 ] . تقتصر هذه النحلة بشكل أساسي على جبال الهيمالايا ، ولا تختلف كثيرًا عن نحلة العسل العملاقة في المظهر، لكنها تتمتع بتكيفات سلوكية واسعة النطاق تمكنها من بناء أعشاشها في العراء على ارتفاعات شاهقة رغم انخفاض درجات الحرارة المحيطة. وهي أكبر أنواع نحل العسل الحية.

أبيس

نحلة عسل غربية على قرص عسل

تضم أنواع نحل العسل الشرقي ثلاثة أو أربعة  أنواع، منها A.  koschevnikovi و A.  nigrocincta و A.  cerana . أما التركيب الجيني لنحل العسل الغربي ( A.  mellifera ) فلا يزال غير واضح.

نحلة كوشيفنيكوف

يُشار إلى نحلة كوشيفنيكوف ( Apis koschevnikovi ) في كثير من الأحيان في المراجع العلمية باسم "النحلة الحمراء لصباح"؛ إلا  أن لونها أحمر باهت في ولاية صباح ، بورنيو ، ماليزيا، بينما يكون لونها نحاسيًا داكنًا في شبه جزيرة الملايو وسومطرة ، إندونيسيا. [ 24 ] يقتصر موطنها على الغابات الاستوائية دائمة الخضرة في شبه جزيرة الملايو وبورنيو وسومطرة ، ولا تعيش في الغابات المطيرة الاستوائية دائمة الخضرة التي تمتد إلى تايلاند وميانمار وكمبوديا وفيتنام. [ 24 ]

نحل العسل الفلبيني

نحل العسل الأسود (Apis nigrocincta) هو نوع من أنواع النحل التي تعشش في التجاويف. يتميز هذا النوع بسيقان وأرجل وصدريات ذات لون صدئ ، مع شعر بني محمر يغطي معظم الجسم. [ 25 ]

نحلة العسل الشرقية

نحل العسل الشرقي (Apis cerana ) هو نحل العسل التقليدي في جنوب وشرق آسيا. وقد تم استئناس أحد أنواعه الفرعية، وهو نحل العسل الهندي ( Apis  cerana  indica )،وتربيته في خلايا بطريقة مشابهة لنحل العسل الأوروبي (Apis mellifera )، ولكن على نطاق إقليمي أضيق. 

لم يتسنَّ بعدُ حسمُ علاقتها بنحل العسل البورنيوي A.  c. nuluensis ونحل العسل الفلبيني Apis nigrocincta بشكلٍ مُرضٍ؛ إذ يرى بعض الباحثين أنها بالفعل أنواعٌ مُختلفة، لكن A.  cerana، كما هو مُعرَّف، لا تزال شبه عرقية ، وتتألف من عدة أنواع مُنفصلة، ​​[ 19 ] بينما يرى باحثون آخرون أن cerana نوعٌ واحدٌ أحادي العرق. [ 26 ]

نحلة العسل الغربية

يُعتقد أن نحل العسل الأوروبي نشأ في شرق أفريقيا. هذه النحلة معروضة في تنزانيا.

نحل العسل الأوروبي (Apis mellifera) ، وهو أكثر أنواع النحل المستأنس شيوعًا [ 27 ] ، استُؤنس لأول مرة قبل عام 2600 قبل الميلاد [ 28 ]، وكان ثالث حشرة يتم تحديد جينومها . ويبدو أنه نشأ في شرق أفريقيا الاستوائية، وانتشر منها إلى أوروبا، ثم شرقًا إلى آسيا وصولًا إلى سلسلة جبال تيان شان . ويُطلق عليه أسماء مختلفة في أنحاء العالم، منها النحل الأوروبي، والنحل الغربي، والنحل الشائع. وقد تكيفت العديد من الأنواع الفرعية مع البيئات الجغرافية والمناخية المحلية؛ بالإضافة إلى ذلك، تم استنباط سلالات مثل نحل باكفاست . ويمكن أن يختلف السلوك واللون والتشريح اختلافًا كبيرًا من نوع فرعي إلى آخر، بل وحتى من سلالة إلى أخرى. [ 29 ]

يُعدّ تطور سلالة نحل العسل (Apis mellifera) الأكثر غموضًا بين جميع أنواع نحل العسل. ويبدو أنه انفصل عن أقاربه الشرقيين فقط خلال أواخر العصر الميوسيني . ويتوافق هذا مع فرضية أن السلالة الأصلية لنحل العسل الذي يعشش في الكهوف انفصلت إلى المجموعة الغربية في شرق أفريقيا والمجموعة الشرقية في آسيا الاستوائية بفعل التصحر في الشرق الأوسط والمناطق المجاورة، مما أدى إلى انخفاض أعداد النباتات والأشجار التي كانت توفر مواقع التعشيش، وبالتالي توقف تدفق الجينات . [ 29 ]

يُعزى تنوع سلالات نحل العسل الغربي (Apis mellifera) على الأرجح إلى انتشار واسع النطاق خلال العصر البليستوسيني المبكر، مدعومًا بتغيرات المناخ والموائل خلال العصر الجليدي الأخير . ويبدو أن الإدارة المكثفة التي خضع لها نحل العسل الغربي من قِبل البشر لآلاف السنين - بما في ذلك التهجين وإدخال سلالات جديدة - قد زادت من سرعة تطوره، وأدت إلى تشويش بيانات تسلسل الحمض النووي لدرجة يصعب معها تحديد العلاقات الدقيقة بين العديد من سلالات نحل العسل الغربي . [ 19 ] 

لا يُعدّ نحل العسل (Apis mellifera) من الأنواع الأصلية في الأمريكتين ، لذا لم يكن موجودًا عند وصول المستكشفين والمستوطنين الأوروبيين. مع ذلك، احتفظ السكان الأصليون بأنواع أخرى من النحل المحلي وتاجروا بها. [ 30 ] في عام 1622، جلب المستوطنون الأوروبيون نحل العسل الألماني ( Apis  mellifera ) إلى الأمريكتين أولًا، تبعه لاحقًا نحل العسل الإيطالي ( Apis  mellifera ligustica ) وأنواع أخرى. كما استُوردت العديد من المحاصيل التي تعتمد على نحل العسل الغربي في التلقيح منذ العصر الاستعماري. وانتشرت أسراب النحل الهاربة (المعروفة باسم نحل العسل "البرية"، ولكنها في الواقع متوحشة ) بسرعة حتى السهول الكبرى ، وعادةً ما كانت تسبق المستوطنين. لم يعبر نحل العسل جبال روكي بشكل طبيعي ؛ بل نُقل على يد رواد المورمون إلى يوتا في أواخر أربعينيات القرن التاسع عشر، ثم عن طريق السفن إلى كاليفورنيا في أوائل خمسينيات القرن التاسع عشر. [ 31 ]

نحلة عسل أفريقية (يسار) ونحلة عسل أوروبية على قرص عسل

نحل العسل الأفريقي

نحل العسل الأفريقي (المعروف شعبياً باسم "النحل القاتل") هو هجين ناتج عن تهجين السلالة الأوروبية مع النوع الفرعي الأفريقي A. m. scutellata . غالباً ما يكون أكثر عدوانية من نحل العسل الأوروبي، ولا ينتج فائضاً كبيراً من العسل، ولكنه أكثر مقاومة للأمراض وأكثر كفاءة في جمع الرحيق. [ 32 ] بعد إطلاقه عن طريق الخطأ من الحجر الصحي في البرازيل، انتشر هذا النحل إلى أمريكا الشمالية، ويُشكل آفة في بعض المناطق. مع ذلك، لا تستطيع هذه السلالات قضاء فصل الشتاء جيداً، لذا لا يُعثر عليها غالباً في المناطق الشمالية الباردة من أمريكا الشمالية. استمرت تجربة التهجين الأصلية التي جُلب من أجلها نحل العسل الأفريقي إلى البرازيل (وإن لم تكن كما هو مُخطط لها أصلاً). تجمع سلالات هجينة جديدة من نحل العسل الأفريقي المُستأنس والمُعاد استئناسه بين قدرة عالية على تحمل الظروف الاستوائية وإنتاجية جيدة. وهي تحظى بشعبية بين النحالين في البرازيل. [ 33 ]

نحل العسل الحي والمتحوي (Apini: Apis )

قبيلة أبيني لاتريل [ 34 ]

جنس أبيس لينيوس ( بالمعنى اللاتيني )

  • مجموعة أنواع henshawi († Priorapis Engel, † Synapis Cockerell)
      • † أ. فيتوستا إنجل
      • † أ. هينشوي كوكريل
      • † A. petrefacta (Říha)
      • † أ. ميوسينيكا
        † A. miocenica Hong
      • † أ. "لونتيبيا" تشانغ
      • † أ. "الميوسين 1"
  • مجموعة أنواع أرمبروستيري († Cascapis Engel)
      • † A. armbrusteri Zeuner
      • † A. nearctica ، نوع جديد
  • مجموعة أنواع فلوريا ( ميكرابيس أشميد)
      • أ. فلورا فابريسيوس
      • أ. أندرينيفورميس سميث
  • مجموعة أنواع دورساتا ( ميغابيس أشميد)
      • † A. lithohermaea Engel
      • A. dorsata Fabricius
      • أ. لابوريوسا سميث
  • مجموعة أنواع mellifera ( Apis Linnaeus sensu الصارمة )
    • مجموعة فرعية من mellifera
      • أ. ميليفيرا لينيوس ( أبيس لينيوس بالمعنى الدقيق للكلمة )
    • مجموعة سيرانا الفرعية ( سيغماتابيس ماء)
      • A. cerana Fabricius
      • A. nigrocincta Smith
      • أ. كوشيفنيكوفي إندرلين

دورة الحياة

كما هو الحال في بعض أنواع النحل الاجتماعي الأخرى ، تحتوي الخلية عادةً على ملكة واحدة، وهي أنثى؛ وفي بعض المواسم قد يصل عدد ذكور النحل إلى بضعة آلاف ؛ [ 35 ] وعشرات الآلاف من النحلات العاملات . تختلف التفاصيل بين أنواع نحل العسل المختلفة، ولكن من السمات المشتركة ما يلي:

  1. تضع النحلات العاملات بيضها فرادى في خلية داخل قرص شمعي، تُنتجه وتُشكّله. وباستخدام كيسها المنوي ، تستطيع الملكة اختيار تخصيب البيضة التي تضعها، ويعتمد ذلك عادةً على الخلية التي تضعها فيها. يتطور الذكور من بيض غير مخصب ويكونون أحاديي المجموعة الكروموسومية ، بينما تتطور الإناث (الملكات والعاملات) من بيض مخصب ويكونون ثنائيي المجموعة الكروموسومية . تتغذى اليرقات في البداية على غذاء الملكات الذي تُنتجه العاملات، ثم تتحول لاحقًا إلى العسل وحبوب اللقاح. ويُستثنى من ذلك اليرقة التي تتغذى حصريًا على غذاء الملكات، والتي ستتطور إلى ملكة. تمر اليرقة بعدة انسلاخات قبل أن تنسج شرنقة داخل الخلية، ثم تتحول إلى خادرة .
  2. تقوم النحلات العاملات الصغيرات، واللاتي يُطلق عليهن أحيانًا اسم "النحلات الحاضنات"، بتنظيف الخلية وإطعام اليرقات. وعندما تبدأ غددهن المنتجة للغذاء الملكي بالضمور ، يبدأن ببناء خلايا الشمع. ومع تقدمهن في العمر، ينتقلن إلى مهام أخرى داخل الخلية، مثل استقبال الرحيق وحبوب اللقاح من النحلات السارحة وحراسة الخلية. وفي وقت لاحق، تقوم النحلة العاملة بأول رحلة استكشافية لها، ثم تغادر الخلية نهائيًا، وتقضي عادةً ما تبقى من حياتها في البحث عن الطعام.
  3. تتعاون النحلات العاملات للعثور على الطعام، وتستخدم نمطًا من "الرقص" (يُعرف برقصة النحل أو رقصة الاهتزاز) للتواصل فيما بينها بشأن الموارد؛ وتختلف هذه الرقصة من نوع لآخر، لكن جميع أنواع النحل الحية تُظهر شكلًا من أشكال هذا السلوك. وإذا كانت الموارد قريبة جدًا من الخلية، فقد تُظهر النحلات أيضًا رقصة أقل تحديدًا تُعرف باسم "الرقصة الدائرية".
  4. كما تؤدي نحل العسل رقصات ارتعاشية ، والتي تجذب النحل المستقبل لجمع الرحيق من النحل العائد من البحث عن الطعام.
  5. تخرج ملكات النحل العذارى في رحلات تزاوج بعيدًا عن خليتها الأم إلى منطقة تجمع ذكور النحل ، حيث تتزاوج مع العديد منها قبل عودتها. تموت الذكور أثناء عملية التزاوج. أما ملكات النحل فلا تتزاوج مع ذكور النحل من خليتها الأم.
  6. لا تُؤسس المستعمرات بواسطة ملكات منفردة، كما هو الحال في معظم أنواع النحل، بل بواسطة مجموعات تُعرف باسم " الأسراب "، والتي تتكون من ملكة ملقحة وعدد كبير من النحل العامل. تنتقل هذه المجموعة جماعيًا إلى موقع عش تم استكشافه مسبقًا بواسطة النحل العامل، ويتم التواصل بشأن موقعه من خلال رقصة خاصة. بمجرد وصول السرب، يبنون على الفور قرصًا شمعيًا جديدًا ويبدأون في تربية جيل جديد من النحل العامل. لا يُشاهد هذا النوع من تأسيس الأعشاش في أي جنس آخر من النحل الحي، على الرغم من أن العديد من مجموعات الدبابير الزبادية تُؤسس أيضًا أعشاشًا جديدة عن طريق التطريد (وأحيانًا تشمل ملكات متعددة). كذلك، يبدأ النحل عديم اللسع في بناء أعشاش جديدة بأعداد كبيرة من النحل العامل، ولكن يتم بناء العش قبل مرافقة الملكة إلى الموقع، وهذه القوة العاملة ليست "سربًا" حقيقيًا.

البقاء على قيد الحياة في الشتاء

في المناخات الباردة، يتوقف نحل العسل عن الطيران عندما تنخفض درجة الحرارة إلى ما دون 10 درجات مئوية تقريبًا، ويتجمع في المنطقة المركزية من الخلية لتشكيل ما يُعرف بـ"التجمع الشتوي". يتجمع النحل العامل حول الملكة في مركز التجمع، مرتجفًا للحفاظ على درجة حرارة المركز بين 27 درجة مئوية في بداية الشتاء (خلال فترة عدم وضع الحضنة) و 34 درجة مئوية بمجرد أن تستأنف الملكة وضع البيض. يتناوب النحل العامل داخل التجمع من الخارج إلى الداخل حتى لا يتعرض أي نحل للبرد الشديد. تبقى درجة حرارة الحواف الخارجية للتجمع عند حوالي 8-9 درجات مئوية . كلما كان الطقس أبرد في الخارج، ازداد التجمع كثافة. خلال فصل الشتاء، يستهلك النحل العسل المخزن لتوليد حرارة الجسم. تعتمد كمية العسل المستهلكة خلال فصل الشتاء على طول فصل الشتاء وشدته، ولكنها تتراوح في المناخات المعتدلة بين 15 و50 كيلوغرامًا . [ 36 ] إضافةً إلى ذلك، من المعروف أن بعض أنواع النحل، بما في ذلك نحل العسل الغربي ونحل العسل الشرقي (Apis cerana )، تستخدم أساليب فعّالة لتنظيم درجة حرارة خلاياها خلال فترات تقلب درجات الحرارة صيفًا وشتاءً. وخلال فصل الصيف، يتم ذلك عن طريق التهوية وتبخير الماء المُجمّع في الحقول المختلفة. [ 37 ] [ 38 ]         

التلقيح

ساق خلفية لنحلة عسل عليها حبة حبوب لقاح عالقة في سلة حبوب اللقاح. عندما تجمع النحلة العاملة حبوب اللقاح، تنقل أرجلها حبوب اللقاح من الأقراص القاعدية الداخلية إلى سلة حبوب اللقاح الخارجية (كما هو موضح في الشكل).
النحل الطنان على زهرة البرقوق

من بين جميع أنواع نحل العسل، يُعدّ نحل العسل الأوروبي (Apis  mellifera) النوع الوحيد الذي استُخدم على نطاق واسع في التلقيح التجاري لمحاصيل الفاكهة والخضراوات. ويُقاس حجم خدمات التلقيح هذه عادةً بمليارات الدولارات، إذ يُعزى إليها إضافة حوالي 9% إلى قيمة المحاصيل في جميع أنحاء العالم. ومع ذلك، ورغم مساهمتها الكبيرة في تلقيح المحاصيل، لا يزال هناك جدل حول احتمالية تأثيرها على البيئات الطبيعية، والمنافسة بين نحل العسل المُدار والعديد من أنواع الملقحات البرية التي يبلغ عددها حوالي 20,000 نوع. [ 39 ]

تُعدّ أنواع النحل من الزوار الزهريين العامين، إذ تُلقّح العديد من أنواع النباتات المزهرة، ولكن نظرًا لطبيعتها "العامة"، غالبًا ما يكون تلقيحها غير فعال. فبدون تكيفات متخصصة لأزهار معينة، تكون قدرتها على الوصول إلى حبوب اللقاح والرحيق محدودة. ولعلّ هذا، إلى جانب مرونتها السلوكية، هو السبب في كونها أكثر أنواع النحل شيوعًا في سرقة حبوب اللقاح . [ 40 ] في الواقع، بالنسبة لأنواع النباتات التي تعتمد على مُلقّحات أكثر تخصصًا، تُظهر التجارب أن زيادة زيارة نحل العسل قد تُقلّل من التلقيح، سواء في المناطق التي لا يُعدّ نحل العسل موطنًا أصليًا لها [ 41 ] أو حتى في المناطق التي يُعدّ موطنًا أصليًا لها. [ 42 ] يُمكن لنحل العسل أن يُساهم في تلقيح العديد من النباتات، ولكن بعض النباتات لها مُلقّح أصلي أكثر فعالية في تلقيحها. [ 43 ] عندما يكون نحل العسل موجودًا كنوع غازي في منطقة ما، فإنه يُنافس المُلقّحات الأصلية على الأزهار، مما قد يُؤدي في الواقع إلى إزاحة الأنواع الأصلية. [ 44 ]

ادعاءات الاعتماد البشري

وُصِفَ نحل العسل الغربي بأنه ضروري لإنتاج الغذاء البشري، مما أدى إلى ادعاءات بأنه بدون تلقيحه ستموت البشرية جوعًا أو تنقرض. [ 45 ] [ 46 ] فالتفاح والتوت والكرز، على سبيل المثال، تعتمد بنسبة 90% على تلقيح نحل العسل. [ 47 ] يُنقل أحيانًا خطأً عن ألبرت أينشتاين قوله: "إذا اختفى النحل من على وجه الأرض، فلن يتبقى للإنسان سوى أربع سنوات ليعيشها" . [ 48 ] لم يقل أينشتاين هذا، ولا يوجد دليل علمي يدعم هذا التوقع. [ 49 ]

لا تحتاج العديد من المحاصيل المهمة إلى التلقيح بواسطة الحشرات على الإطلاق. وتندرج أهم عشرة محاصيل، [ 50 ] والتي تشكل 60% من إجمالي الطاقة الغذائية للإنسان، [ 51 ] ضمن هذه الفئة: الموز الأخضر عقيم ويتكاثر بالعقل، وكذلك الكسافا ؛ والبطاطا واليام والبطاطا الحلوة هي خضراوات جذرية تتكاثر بالدرنات ؛ وفول الصويا ذاتي التلقيح ؛ والأرز والقمح والذرة الرفيعة والذرة، يتم تلقيحها بواسطة الرياح ، كما هو الحال مع معظم أنواع الأعشاب الأخرى. [ 52 ]

لا تعتمد أي محاصيل نشأت في العالم الجديد على نحل العسل الغربي ( Apis mellifera ) إطلاقًا، إذ يُعدّ هذا النحل نوعًا غازيًا جُلِبَ مع المستوطنين في القرون القليلة الماضية. [ 53 ] وقد تطورت الطماطم والفلفل والكوسا ، وجميع محاصيل العالم الجديد الأخرى، مع الملقحات المحلية مثل نحل الكوسا والنحل الطنان وأنواع النحل المحلية الأخرى. أما النحل عديم اللسع الذي ذكره جيفرسون فهو من أقارب نحل العسل البعيدة، وينتمي إلى جنس ميليبونا .

ومع ذلك، يُعتبر نحل العسل "ضروريًا للإمدادات الغذائية، إذ يُلقّح أكثر من 100 نوع من المحاصيل التي نتناولها، بما في ذلك المكسرات والخضراوات والتوت والحمضيات والبطيخ". [ 54 ] وتشير وزارة الزراعة الأمريكية إلى أن "ثلاثة أرباع النباتات المزهرة في العالم ونحو 35% من المحاصيل الغذائية في العالم تعتمد على الملقحات الحيوانية للتكاثر" [ 55 ] وأن نحل العسل "يلقّح 80% من جميع النباتات المزهرة، بما في ذلك أكثر من 130 نوعًا من الفواكه والخضراوات". [ 56 ]

تَغذِيَة

سلوك البحث عن الطعام لدى نحلة العسل
نحلة عسل باحثة عن الطعام على زهرة سفرجل

تحصل نحل العسل على جميع احتياجاتها الغذائية من مزيج متنوع من حبوب اللقاح والرحيق. تُعد حبوب اللقاح المصدر الطبيعي الوحيد للبروتين لنحل العسل. تستهلك نحلة العسل العاملة البالغة ما بين 3.4 و4.3  ملغ من حبوب اللقاح يوميًا لتلبية احتياجاتها من المادة الجافة التي تتراوح بين 66 و74% من البروتين. [ 57 ] تتطلب تربية يرقة واحدة ما بين 125 و187.5  ملغ من حبوب اللقاح أو ما بين 25 و37.5  ملغ من البروتين لنموها السليم. [ 57 ] تُهضم البروتينات الغذائية إلى أحماض أمينية، عشرة منها تُعتبر أساسية لنحل العسل: الميثيونين، والتريبتوفان، والأرجينين، والليسين، والهيستيدين، والفينيل ألانين، والإيزولوسين، والثريونين، واللوسين، والفالين. من بين هذه الأحماض الأمينية، يحتاج نحل العسل إلى أعلى تركيزات من الليوسين والإيزولوسين والفالين؛ ومع ذلك، فإن تركيزات مرتفعة من الأرجينين والليسين ضرورية لتربية اليرقات. [ 58 ] بالإضافة إلى هذه الأحماض الأمينية، تُعدّ بعض فيتامينات ب، بما في ذلك البيوتين وحمض الفوليك والنيكوتيناميد والريبوفلافين والثيامين وحمض البانتوثينيك، والأهم من ذلك البيريدوكسين، ضرورية لتربية اليرقات. يُعدّ البيريدوكسين أكثر فيتامينات ب شيوعًا في غذاء ملكات النحل، وتختلف تركيزاته على مدار موسم البحث عن الغذاء، حيث تكون أدنى تركيزاته في شهر مايو وأعلى تركيزاته في شهري يوليو وأغسطس. وقد تبيّن أن نحل العسل الذي يفتقر إلى البيريدوكسين في غذائه غير قادر على تربية الحضنة. [ 58 ]

جامع حبوب اللقاح

يُعدّ حبوب اللقاح مصدرًا للدهون لنحل العسل، حيث تتراوح نسبتها بين 0.8% و18.9%. [ 57 ] تُستقلب الدهون خلال مرحلة الحضنة لإنتاج مواد أولية ضرورية لعمليات التخليق الحيوي اللاحقة. لا تُعتبر الفيتامينات الذائبة في الدهون (أ، د، هـ، ك) ضرورية، ولكن ثبت أنها تُحسّن بشكل ملحوظ عدد اليرقات التي يتم تربيتها. [ 57 ] يتغذى نحل العسل على الفيتوستيرولات الموجودة في حبوب اللقاح لإنتاج كوليسترول 24-ميثيلين وستيرولات أخرى، نظرًا لعدم قدرته على تصنيع الكوليسترول مباشرةً من الفيتوستيرولات. تستطيع النحلات الحاضنة نقل الستيرولات بشكل انتقائي إلى اليرقات عبر غذاء الحضنة. [ 57 ]

يجمع النحل العامل الرحيق كمصدر للماء والكربوهيدرات على شكل سكروز. يُعدّ الفركتوز والجلوكوز السكريات الأحادية السائدة في غذاء نحل العسل، لكن السكر الأكثر شيوعًا في دم النحل هو التريهالوز، وهو سكر ثنائي يتكون من جزيئين من الجلوكوز. [ 59 ] يحتاج النحل العامل البالغ إلى 4  ملغ من السكريات القابلة للاستخدام يوميًا، بينما تحتاج اليرقات إلى حوالي 59.4  ملغ من الكربوهيدرات لنموها السليم. [ 57 ]

يحتاج نحل العسل إلى الماء للحفاظ على التوازن الأسموزي، وإعداد غذاء اليرقات السائل، وتبريد الخلية عن طريق التبخر. ويمكن تلبية احتياجات الخلية من الماء عمومًا عن طريق جمع الرحيق نظرًا لغناه بالماء. وفي بعض الأحيان، في الأيام الحارة أو عندما يكون الرحيق شحيحًا، يجمع النحل الرحيق الماء من الجداول أو البرك لتلبية احتياجات الخلية. [ 60 ]

تربية النحل

نحّال يتفقد إطار خلية من نوع لانجستروث . يسمح التصميم المعياري بإدارة أسهل وحصاد عسل أكثر فعالية.
يقوم مربي نحل محترف بفحص خلايا النحل للتكاثر والاختيار، بندرو .
يقوم مربي نحل محترف من غوريا بفحص خلية نحل ضخمة متطورة.
مدخل خلية نحل العسل مع الصوت. الجزء الأخير بسرعة ربع السرعة الأصلية.

النوعان الوحيدان من نحل العسل المستأنس هما نحل العسل الأوروبي (Apis mellifera) ونحل العسل الشرقي (Apis cerana )، وغالبًا ما يتولى النحالون رعايتهم وتغذيتهم ونقلهم. في اليابان، حيث يُعدّ نحل العسل الأوروبي عرضةً للدبابير المحلية والأمراض، يُستخدم نحل العسل الياباني ( Apis cerana japonica) بدلاً منه. كما تُمكّن خلايا النحل الحديثة النحالين من نقل النحل، والتنقل بين الحقول حسب حاجة المحصول للتلقيح، مما يسمح لهم بتقاضي أجر مقابل خدمات التلقيح التي يقدمونها، وهو ما يُغيّر الدور التاريخي للنحال المستقل، ويُشجع العمليات التجارية واسعة النطاق. تُستأنس أنواع مختلفة من النحل، إلى جانب نحل العسل، وتُستخدم في التلقيح أو لأغراض أخرى حول العالم، بما في ذلك نحل تيتراغونولا إيريديبينيس في الهند، ونحل البستان الأزرق لتلقيح أشجار الجوز والفواكه في الولايات المتحدة، والعديد من أنواع النحل الطنان (بومبوس) للتلقيح في مناطق مختلفة من العالم، مثل الطماطم، التي لا يُلقحها نحل العسل بكفاءة. [ 61 ]

اضطراب انهيار المستعمرات

في المقام الأول في الأماكن التي استورد فيها البشر نحل العسل الغربي، حدثت انهيارات دورية في أعداد نحل العسل الغربي منذ أواخر القرن التاسع عشر على الأقل. [ 62 ]

مع ذلك، ومع استمرار البشر في التلاعب بنحل العسل الغربي ونقله عمدًا على نطاق عالمي، انتشرت الأمراض في الوقت نفسه وألحقت الضرر بالخلايا المُدارة. وقد حدثت خسائر في الخلايا بشكل دوري عبر التاريخ. ويُعتقد أن الفطريات والعث والجوع كلها كانت أسبابًا للنفوق. وقد تم توثيق حالات محدودة تُشبه انهيار مستعمرات النحل في وقت مبكر من عام 1869. [ 63 ] [ 64 ] وقد أُطلق على انهيار المستعمرات اسم "مرض مايو" في كولورادو في عامي 1891 و1896. [ 65 ]

ابتداءً من العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، شهدت مستعمرات نحل العسل الغربي في أمريكا الشمالية معدلات نفوق مرتفعة بشكل غير طبيعي (30-70% من الخلايا). وقد أُطلق على هذه الظاهرة اسم "اضطراب انهيار المستعمرات" (CCD)، وكانت في البداية غير مُفسَّرة. [ 66 ] ويبدو أنها ناجمة عن مجموعة من العوامل، وليست ناتجة عن مُسبِّب مرضي أو سم واحد ، وربما تشمل مبيدات النيونيكوتينويد [ 67 ] أو فيروس الشلل الحاد الإسرائيلي . [ 68 ]

أظهرت دراسة استقصائية أجرتها جامعة ميريلاند وجامعة أوبورن ونُشرت عام 2023 أن عدد خلايا نحل العسل في الولايات المتحدة "ظل مستقرًا نسبيًا"، على الرغم من فقدان 48% من الخلايا في العام المنتهي في 1 أبريل 2023، بمعدل وفيات سنوي متوسط ​​على مدى 12 عامًا بلغ 39.6%. وكانت نسبة الخسارة في العام السابق (2021-2022) 39%، بينما بلغت 50.8% في عام 2020-2021. وأفاد النحالون للعلماء القائمين على الدراسة أن خسارة 21% خلال فصل الشتاء مقبولة، وقال أكثر من ثلاثة أخماس النحالين الذين شملهم الاستطلاع إن خسائرهم كانت أعلى من تلك المسجلة في عام 2022-2023. [ 54 ]

الطفيليات

أكارابيس وودي

عثّ أكارابيس وودي (أو "عثّ القصبة الهوائية") هو عثّ طفيلي يعيش ويتكاثر في قصبات النحل البالغ، أو أنابيب التنفس، حيث يثقب جدرانها بأجزاء فمه ليتغذى على دم النحل. ولكي يصيب عوائل جديدة، يجب أن يجد هذا العثّ نحلًا حديث الفقس؛ فبعد ثلاثة أيام، تصبح الشعيرات (الأشواك) التي تحمي الفتحات التنفسية صلبة بما يكفي لمنع دخول العثّ إلى القصبات الهوائية. وتُعرف الإصابة بهذا العثّ باسم "العثّ الأكاريني"، وقد أُطلق عليه اسم "مرض جزيرة وايت". [ 69 ]

جاليريا ميلونيلا

تتطفل يرقات عثة الشمع الكبرى (Galleria mellonella) على نحل العسل البري والمستزرع، وخاصةً نحل العسل الأوروبي (Apis mellifera) ونحل العسل الشرقي (Apis cerana) . تضع الإناث بيضها داخل الخلية، ثم تحفر اليرقات التي تفقس أنفاقًا عبر أقراص العسل وتدمرها، حيث تحتوي هذه الأقراص على يرقات النحل ومخزونها من العسل. تُبطن هذه الأنفاق بخيوط حريرية، مما يؤدي إلى تشابك النحل الناشئ وموته جوعًا. كما يتسبب تدمير أقراص العسل في تسرب العسل وهدره. يُحتمل أن تكون كل من يرقات عثة الشمع الكبرى  البالغة وناقلات لمسببات الأمراض التي تصيب النحل، بما في ذلك فيروس الشلل الحاد الإسرائيلي وفيروس خلية الملكة السوداء . [ 70 ]

للسيطرة على العث، يمكن استخدام المعالجات الحرارية، ولكنها تشوه أيضًا شمع أقراص العسل. كما تُستخدم المبيدات الكيميائية، وخاصة ثاني أكسيد الكربون. [ 70 ]

عث الفاروا

تُعدّ عثّ الفاروا، بلا شك، أكبر تهديد لنحل العسل في الولايات المتحدة. [ 54 ] تغزو هذه العثّ خلايا النحل وتتكاثر بوضع بيضها على العذارى. تتغذى العثّات الفقسة على العذارى، مُسببةً تشوهاتٍ ونشر الأمراض. إذا لم يتم اكتشافها ومعالجتها مبكرًا، فقد يتزايد عددها لدرجةٍ تُؤدي إلى هلاك الخلية بسبب الأمراض والتشوهات التي تُسببها. كان يُعتقد سابقًا أن هذه العثّات تتغذى على دم النحل. إلا أن دراسةً نُشرت عام 2018 في مجلة PNAS بعنوان: "ربط المبيدات الحشرية بصحة الأمعاء لدى النحل" أظهرت أنها تتغذى على الأنسجة الدهنية للنحل الحي، وليس على الدم.

تتم معالجة العث بعدة طرق، بما في ذلك شرائط المعالجة والتبخير الحمضي.

منتجات النحل

عسل

العسل مادة معقدة تتكون عندما يتغذى النحل على الرحيق، ثم يعالجه ويخزنه في أقراص العسل. [ 71 ] وقد جمع السكان الأصليون عسل جميع أنواع نحل العسل الحية للاستهلاك. ويُعدّ نحل العسل الأوروبي ( Apis  mellifera) ونحل العسل الشرقي (Apis  cerana) النوعين الوحيدين اللذين يُحصد عسلهما لأغراض تجارية.

شمع العسل

تفرز النحلات العاملات في سن معينة شمع العسل من سلسلة من الغدد الخارجية الموجودة على بطونها. [ 72 ] وتستخدم هذا الشمع لتشكيل جدران وأغطية أقراص العسل. وكما هو الحال مع العسل، يجمع الإنسان شمع العسل لأغراض متنوعة مثل صناعة الشموع، والعزل المائي، وصناعة الصابون ومستحضرات التجميل، والصناعات الدوائية، والفنون، وتلميع الأثاث، وغيرها. [ 73 ]

خبز النحل

تجمع النحلات حبوب اللقاح في سلال حبوب اللقاح الخاصة بها والتي تسمى الكوربيكولا، وتنقلها إلى الخلية. [ 74 ]

تقوم النحلات العاملات بخلط حبوب اللقاح والعسل والإفرازات الغدية، ثم تتركها تتخمر في قرص العسل لصنع خبز النحل. تُطلق عملية التخمر عناصر غذائية إضافية من حبوب اللقاح، وقد تُنتج مضادات حيوية وأحماض دهنية تُثبط التلف. [ 75 ] يتغذى النحل الحاضن (العاملات الأصغر سنًا) على خبز النحل، حيث يُنتج غذاء الملكات الغني بالبروتين الذي تحتاجه الملكة واليرقات النامية في غددها تحت البلعومية.

في الخلية، يُستخدم حبوب اللقاح كمصدر للبروتين الضروري خلال فترة تربية الحضنة. في بعض البيئات، يمكن جمع فائض حبوب اللقاح من خلايا نحل العسل (Apis  mellifera) ونحل العسل الشرقي (Apis  cerana) . يُستخدم هذا المنتج كمكمل غذائي، وقد استُخدم بنجاح متوسط ​​كمصدر لحبوب اللقاح للتلقيح اليدوي .

النحل كغذاء

يُعدّ حضن النحل - بيض أو يرقات أو عذارى نحل العسل - غذاءً مغذياً ويُعتبر من الأطعمة الشهية في دول مثل إندونيسيا، [ 76 ] والمكسيك، وتايلاند، والعديد من الدول الأفريقية؛ وقد استهلكه الصينيون والمصريون منذ القدم. [ أ ] [ 78 ] [ 79 ]

يُستهلك نحل العسل البري البالغ كغذاء في بعض مناطق الصين، بما في ذلك يونان . ووفقًا لأحد العاملين في مطعم متخصص في يونان، يُفضل تقديم النحل مقليًا مع الملح والفلفل، وهو حلو المذاق ولذيذ بطبيعته. وصفت كيلي شميت من شبكة CNN هذا الطبق بأنه من أغرب الأطعمة في شنغهاي. [ 80 ]

دنج

البروبوليس عبارة عن خليط راتنجي يجمعه نحل العسل من براعم الأشجار أو عصارة الأشجار أو مصادر نباتية أخرى، ويُستخدم كمادة مانعة للتسرب لسد الفراغات غير المرغوب فيها في الخلية. [ 81 ] قد يُسبب البروبوليس ردود فعل تحسسية شديدة ، وقد يتفاعل سلبًا مع بعض الأدوية الموصوفة طبيًا لدى بعض الأفراد. [ 82 ] كما يُستخدم البروبوليس في تشطيب الأخشاب المستخدمة في الآلات الوترية . [ 83 ]

غذاء ملكات النحل

غذاء ملكات النحل هو إفراز ينتجه النحل في الغدد تحت البلعومية والفكية للنحلات الحاضنة، ويُستخدم لتغذية اليرقات والملكات. يُسوّق هذا الغذاء بناءً على مزاعم غير مثبتة علميًا حول فوائده الصحية. [ 84 ] [ 85 ] من جهة أخرى، قد يُسبب ردود فعل تحسسية شديدة لدى بعض الأفراد. [ 86 ]

الجنس والطبقة الاجتماعية

تتكون نحل العسل من ثلاث طبقات : الذكور ، والعاملات ، والملكات . [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] الذكور ذكور، بينما العاملات والملكات إناث. [ 89 ]

الطائرات بدون طيار

يمتلك نحل العسل نظامًا أحاديًا ثنائيًا لتحديد الجنس.

تكون ذكور النحل عادةً أحادية المجموعة الكروموسومية ، أي أنها تحتوي على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات ، ووظيفتها الأساسية هي التكاثر . [ 89 ] تُنتجها الملكة إذا اختارت عدم تخصيب البيضة، أو تُنتجها عاملة عاملة تضع بيضة غير مخصبة. توجد حالات نادرة ليرقات ذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية. تظهر هذه الظاهرة عادةً عند وجود أكثر من جيلين من التزاوج بين الأخوة والأخوات. [ 90 ] يُحدد جنس نحل العسل مبدئيًا بواسطة موقع جيني واحد، يُسمى جين مُحدد الجنس المُكمل ( csd ). في النحل النامي، إذا كان الفرد غير متماثل الزيجوت لجين csd ، فإنه سيتطور إلى إناث. أما إذا كان الفرد متماثل الزيجوت أو نصف متماثل الزيجوت لجين csd ، فإنه سيتطور إلى ذكور. الحالات التي يكون فيها الفرد متماثل الزيجوت لهذا الجين هي حالات الذكور ثنائية المجموعة الكروموسومية. [ 91 ] يستغرق نمو ذكور النحل 24 يومًا، ويمكن إنتاجها من الصيف إلى الخريف، ويصل عددها إلى 500 ذكر في الخلية الواحدة. [ 89 ] تُطرد هذه الذكور من الخلية خلال أشهر الشتاء عندما يكون تركيز الخلية الأساسي على الدفء وحفظ الغذاء. [ 89 ] تمتلك ذكور النحل عيونًا كبيرة تُستخدم لتحديد موقع الملكات أثناء رحلات التزاوج. وهي لا تدافع عن الخلية ولا تقتل المتطفلين، كما أنها لا تمتلك إبرة لاسعة . [ 92 ]

العمال

تمتلك النحلات العاملات مجموعتين من الكروموسومات. [ 93 ] وتنتج من بويضة تخصبها الملكة انتقائيًا من حيوانات منوية مخزنة. عادةً ما تتطور العاملات في غضون 21 يومًا. قد تحتوي الخلية النموذجية على ما يصل إلى 60,000 نحلة عاملة. [ 89 ] تُظهر العاملات نطاقًا أوسع من السلوكيات مقارنةً بالملكات أو الذكور. تتغير واجباتهن مع تقدمهن في العمر بالترتيب التالي (بدءًا من تنظيف خليتهن بعد التهام حضنة النحل المغطاة): إطعام الحضنة، واستقبال الرحيق، وتنظيف الخلية، والحراسة، والبحث عن الطعام. [ 89 ] [ 92 ] تنخرط بعض العاملات في سلوكيات متخصصة أخرى، مثل "التنظيف" (إزالة جثث زميلاتهن من داخل الخلية). [ 92 ]

تتمتع العاملات بتخصصات مورفولوجية، تشمل سلة حبوب اللقاح (الكوربيكولا) ، [ 94 ] والغدد البطنية التي تنتج شمع العسل، وغدد تغذية اليرقات، والأشواك الموجودة على الإبرة. في ظروف معينة (على سبيل المثال، إذا أصبحت الخلية بلا ملكة)، قد تتطور لدى العاملة مبايض.

تؤدي نحلات العسل العاملة مهام سلوكية مختلفة تُعرّضها لبيئات محلية متنوعة. [ 95 ] [ 96 ] يختلف تركيب الميكروبات المعوية لدى النحلات العاملة تبعًا للمناظر الطبيعية وأنواع النباتات التي تتغذى عليها ، مثل الاختلافات في محاصيل بذور اللفت ، [ 95 ] ومع اختلاف مهام الخلية، مثل رعاية الصغار أو معالجة الغذاء. [ 96 ]

كوينز

تُنتج ملكات نحل العسل عندما تُطعم النحلات العاملات يرقة أنثى واحدة غذاءً حصريًا يُسمى " غذاء الملكات ". [ 89 ] [ 92 ] تُنتج الملكات في خلايا كبيرة الحجم وتتطور في غضون 16 يومًا فقط؛ وهي تختلف عن النحلات العاملات في وظائفها الحيوية وشكلها وسلوكها. فبالإضافة إلى حجمها الأكبر، تمتلك الملكة مجموعة وظيفية من المبايض، ومخزنًا للحيوانات المنوية، حيث تخزن الحيوانات المنوية وتحافظ عليها بعد التزاوج. تمارس ملكات نحل العسل (Apis) تعدد الأزواج ، حيث تتزاوج الأنثى الواحدة مع عدة ذكور. أعلى معدل تزاوج موثق لملكة نحل العسل هو في نحل العسل الأسود (Apis nigrocincta )، حيث تتزاوج الملكات مع عدد كبير جدًا من الذكور، إذ تراوحت أعداد التزاوجات المختلفة الملحوظة من 42 إلى 69 ذكرًا لكل ملكة. [ 97 ] إبرة الملكات ليست شائكة كإبرة النحلة العاملة، كما تفتقر الملكات إلى الغدد التي تُنتج شمع العسل. بعد التزاوج، قد تضع الملكات ما يصل إلى 2000 بيضة يوميًا. [ 92 ] وتنتج مجموعة متنوعة من الفيرومونات التي تنظم سلوك العاملات وتساعد أسراب النحل على تتبع موقع الملكة أثناء التطريد. [ 92 ]

صراع الملكة والعاملين

عندما تضع نحلة عاملة خصبة ذكورًا، ينشأ صراع بين مصالحها ومصالح الملكة. تتشارك العاملة نصف جيناتها مع الذكر وربعها مع إخوتها، مفضلةً نسلها على نسل الملكة. أما الملكة، فتتشارك نصف جيناتها مع أبنائها وربعها مع أبناء العاملات الخصبات. [ 98 ] هذا الوضع يضع العاملة في مواجهة الملكة والعاملات الأخريات، اللواتي يسعين إلى تعظيم لياقتهن التناسلية من خلال تربية النسل الأقرب إليهن. تؤدي هذه العلاقة إلى ظاهرة تُعرف باسم "مراقبة العاملات". في هذه الحالات النادرة، تقوم عاملات النحل الأخريات في الخلية، الأقرب جينيًا إلى أبناء الملكة من العاملات الخصبات، بدوريات في الخلية وإزالة البيض الذي تضعه العاملات. شكل آخر من أشكال مراقبة العاملات هو العدوان تجاه الإناث الخصبات. [ 99 ] أشارت بعض الدراسات إلى وجود فرمون ملكي قد يساعد العاملات على التمييز بين البيض الذي تضعه العاملات والبيض الذي تضعه الملكة، بينما تشير دراسات أخرى إلى أن صلاحية البيض هي العامل الرئيسي في إثارة هذا السلوك. [ 100 ] [ 101 ] تعتبر مراقبة العمال مثالاً على الإيثار القسري ، حيث يتم تقليل فوائد تكاثر العمال وزيادة فوائد تربية ذرية الملكة.

في حالات نادرة جدًا، تتحدى العاملات آليات الرقابة في الخلية، فتضع بيضًا يُزال بمعدل أقل من قِبل العاملات الأخريات؛ وهذا ما يُعرف بمتلازمة الفوضى. تستطيع العاملات الفوضويات تنشيط مبايضهن بمعدل أعلى، وبالتالي المساهمة بنسبة أكبر من الذكور في الخلية. ورغم أن زيادة عدد الذكور ستؤدي إلى انخفاض الإنتاجية الإجمالية للخلية، إلا أن القدرة التناسلية للأمهات ستتحسن. تُعد متلازمة الفوضى مثالًا على الانتقاء الذي يعمل في اتجاهين متعاكسين على المستويين الفردي والجماعي لضمان استقرار الخلية. [ 102 ]

في الظروف العادية، يؤدي موت الملكة (أو إزالتها) إلى زيادة التكاثر لدى العاملات، وتبقى نسبة كبيرة من العاملات ذات مبايض نشطة في غياب الملكة. وتنتج عاملات الخلية آخر دفعة من الذكور قبل انهيار الخلية في نهاية المطاف. وعلى الرغم من أن مراقبة العاملات عادةً ما تكون غائبة خلال هذه الفترة، إلا أنها تستمر في بعض مجموعات النحل. [ 103 ]

وفقًا لاستراتيجية اختيار القرابة ، لا يُفضَّل قيام العاملات بمراقبة النمل إذا لم تتزاوج الملكة عدة مرات. إذ ستكون العاملات مرتبطات بثلاثة أرباع جيناتهن، وسيقل الفرق في القرابة بين أبناء الملكة وأبناء العاملات الأخريات. وبذلك، تُلغى فائدة المراقبة، وتصبح أقل تفضيلًا. وقد أظهرت التجارب التي تؤكد هذه الفرضية وجود علاقة بين ارتفاع معدلات التزاوج وزيادة معدلات مراقبة العاملات في العديد من أنواع غشائيات الأجنحة الاجتماعية . [ 104 ]

الجدول الزمني للتكاثر

بالنسبة لنحل العسل (Apis mellifera) ، تُعدّ الملكات العنصر الأساسي في عملية التكاثر داخل خلاياها. ورغم أن التكاثر قد يحدث على مدار العام، إلا أنه قد يتوقف في أواخر الخريف بسبب انخفاض درجات الحرارة. إذا لم تكن هناك ملكة في الخلية أو كانت غير قادرة على التكاثر، يمكن للنحلات العاملات وضع بيض غير مخصب قد يتطور إلى ذكور. مع ذلك، لا تصل الملكات إلى هذه المرحلة فورًا. عادةً، تستغرق الملكة 16 يومًا للوصول إلى مرحلة البلوغ، بالإضافة إلى أسبوع آخر لبدء نموها ووضع البيض. [ 105 ] لبدء عملية التكاثر في خلية نحل العسل، تبدأ النحلات العاملات بإنتاج يرقات الملكة، وفي الوقت نفسه تبحث عن مكان لإنشاء خلية جديدة. [ 105 ] تفقس يرقات الملكة بعد ذلك في الخلية القديمة، وتتنافس الملكات فيما بينها حتى تبقى ملكة واحدة فقط لتبدأ عملية التكاثر. [ 105 ]

استراتيجيات التكاثر

بمجرد أن تبلغ الملكة سن النضج وتصبح جاهزة للتكاثر، تبدأ بالتحليق بحثًا عن شريك للتزاوج قبل بدء عملية التزاوج الفعلية. وتقوم الملكات الجاهزة للتزاوج بما بين رحلة واحدة وست رحلات على مدى عدة أيام متتالية، تُعرف برحلات التزاوج. [ 106 ] وخلال هذه الرحلات، تتفاعل الملكات مع عدة شركاء، ولا تملك سيطرة تُذكر على عدد مرات تفاعلها. [ 105 ]

لا تزال عملية تزاوج الملكات مع ذكورها غير مفهومة على نطاق واسع، لأنها تتم أثناء الطيران الحر، مما يجعل رصدها صعبًا رغم التطورات التكنولوجية وتقنيات المراقبة المختلفة. تبدأ العملية بتحليق ذكور النحل في نفس المنطقة التي تعلم بوصول الملكة إليها قريبًا، بانتظار انضمامها إليها. [ 107 ] عند وصول الملكة، تتجمع حولها ذكور النحل المتلهفة للتزاوج معها. تتلقى هذه الذكور إشارة من الملكة تفيد بأن "حجرة اللسع" لديها مفتوحة، مما يحفزها على التزاوج معها، وبالتالي تسريع عملية التلامس الجسدي اللازمة للتكاثر. يلتصق ذكر النحل الناجح بالملكة ويطلق السائل المنوي والحيوانات المنوية داخلها. بعد اكتمال هذه العملية، يبقى ذكر النحل عادةً داخل الملكة، مما يدل على رغبته في ردع الذكور الأخرى عن التزاوج معها والتكاثر. [ 108 ] يشير هذا السلوك أيضًا إلى أنه إذا منع الذكر الذكور الأخرى من التزاوج مع الملكة، فسيتيح ذلك للذكر المُتزاوج تخصيب عدد أكبر من بيض الملكة. أما إذا لم يبقَ الذكر داخل الملكة وانفصل عنها، فبإمكانه التكاثر مرة أخرى بفرص ضئيلة. وأخيرًا، سيموت الذكر بعد التزاوج مع الملكة في غضون دقائق أو ساعات من اكتمال عملية التكاثر.

الدفاع

النحلة الآسيوية اليابانية تشكل كرة حول اثنين من الدبابير : حرارة الجسم المحتبسة داخل الكرة ستؤدي إلى ارتفاع درجة حرارة الدبابير وقتلها.

تعيش جميع أنواع نحل العسل في مستعمرات حيث تلسع العاملات المتطفلين كوسيلة للدفاع، وتفرز النحلات المذعورة فرمونًا يحفز استجابة الهجوم لدى النحلات الأخرى. وتتميز أنواع نحل العسل المختلفة عن جميع أنواع النحل الأخرى بوجود أشواك صغيرة على إبرة اللسعة، ولكن هذه الأشواك لا توجد إلا في النحلات العاملات. [ 109 ]

ربما تطورت آلية اللسعة، بما في ذلك الأشواك، خصيصًا استجابةً للافتراس من قِبَل الفقاريات، إذ لا تعمل الأشواك عادةً (ولا تنفصل آلية اللسعة) إلا إذا كانت اللسعة مغروسة في نسيج لحمي. وبينما تستطيع اللسعة أيضًا اختراق الأغشية بين المفاصل في الهيكل الخارجي للحشرات الأخرى (وتُستخدم في معارك الملكات)، فإن نحل العسل الآسيوي ( Apis cerana japonica ) يدافع ضد الحشرات الأكبر حجمًا، مثل الدبابير المفترسة ( كالدبور الآسيوي العملاق )، عادةً عن طريق إحاطة الدخيل بكتلة من النحل العامل المدافع، الذي يهز عضلاته بقوة لرفع درجة حرارة الدخيل إلى مستوى قاتل ("التكوير"). [ 110 ] في السابق، كان يُعتقد أن الحرارة وحدها هي المسؤولة عن قتل الدبابير الدخيلة، لكن التجارب الحديثة أثبتت أن ارتفاع درجة الحرارة مع ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون داخل التكوير يُنتج التأثير القاتل. [ 111 ] [ 112 ] تستخدم هذه الظاهرة أيضًا لقتل الملكة التي يُنظر إليها على أنها دخيلة أو معيبة، وهو إجراء معروف لدى النحالين باسم "تكويم الملكة"، نسبة إلى كرة النحل المتكونة.

تختلف وسائل الدفاع باختلاف بيئة النحلة. ففي حالة أنواع نحل العسل ذات الأقراص المفتوحة (مثل نحل العسل العملاق )، تُعطى الحيوانات المفترسة المحتملة إشارة تحذيرية على شكل " موجة " تنتشر كتموج عبر طبقة من النحل المتراص بكثافة على سطح القرص عند استشعار أي تهديد، وتتألف هذه الإشارة من تقويس النحل لأجسامهم ورفرفة أجنحتهم للحظات. [ 113 ] أما  في الأنواع التي تسكن التجاويف، مثل نحل العسل الشرقي ( Apis cerana) ونحل العسل (Apis mellifera ) ونحل العسل الأسود (Apis nigrocincta) ، فتُحرس مداخل هذه التجاويف وتُفحص بحثًا عن أي دخيل. ومن وسائل الدفاع الأخرى ضد غزاة الأعشاش، وخاصة الدبابير، "هز الجسم"، وهو عبارة عن تأرجح عنيف يشبه البندول للبطن، تقوم به النحلات العاملات. [ 114 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2020 على نحل العسل الشرقي (Apis cerana) في فيتنام أنه يستخدم البراز، بل وحتى بول الإنسان، للدفاع عن خلاياه ضد غارات الدبابير ( Vespa soror )، وهي استراتيجية لا يتبعها نظراؤه الأوروبيون والأمريكيون الشماليون، [ 115 ] على الرغم من أن جمع البراز واستخدامه في بناء الأعشاش أمر معروف جيدًا لدى النحل عديم اللسع . [ 116 ] [ 117 ]

السم

تتميز لسعات نحل العسل بوجود أشواك تغرز في موضع اللسعة، ويحتوي جهاز اللسعة على عضلات وعقدة عصبية خاصة به تستمر في إفراز السم حتى بعد انفصاله. [ 118 ] كما ترتبط الغدة المنتجة للفيرومون الإنذاري بجهاز اللسعة. وتستمر اللسعة المغروسة في إفراز المزيد من الفيرومونات الإنذارية بعد انفصالها، مما يجذب النحلات العاملات الأخريات إلى موضع اللسعة. تموت النحلة العاملة بعد أن تغرز اللسعة في بطنها وتنفصل عنه. يحمل سم نحل العسل، المعروف باسم الأبِتوكسين ، عدة مكونات فعالة، أكثرها وفرة الميليتين ، [ 119 ] وأكثرها نشاطًا بيولوجيًا هي الإنزيمات ، وخاصة فوسفوليباز A2 . [ 120 ]

يعرض الجدول عدد المستعمرات النشطة في 1 يناير 2015 مع إحصاءات الولايات الأمريكية. [ 121 ] وتتصدر ولايات مثل كاليفورنيا وفلوريدا القائمة بأكبر عدد من المستعمرات.
يعرض الجدول المستعمرات النشطة في 1 يناير 2023 مع عدد الولايات. [ 122 ] وتتصدر ولايات مثل كاليفورنيا وتكساس قائمة الولايات الأكثر إنتاجاً.

يخضع سم نحل العسل لأبحاث مخبرية وسريرية لدراسة خصائصه واستخداماته المحتملة في تقليل مخاطر الآثار الجانبية لعلاج سم النحل، [ 123 ] والتهاب المفاصل الروماتويدي ، [ 124 ] واستخدامه كعلاج مناعي للوقاية من الحساسية الناتجة عن لسعات الحشرات. [ 125 ] تُسوَّق منتجات سم النحل في العديد من البلدان، ولكن حتى عام 2018، لم تُعتمد أي استخدامات سريرية لهذه المنتجات التي تحمل تحذيرات مختلفة بشأن ردود الفعل التحسسية المحتملة. [ 126 ]

مسابقة

مع تزايد أعداد نحل العسل في مناطق محددة نتيجة لتربية النحل، غالبًا ما يتنافس نحل العسل الغربي ( كنوع غازي ) مع النحل البري المحلي على الموائل المحدودة ومصادر الغذاء المتاحة، [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] وقد يصبح نحل العسل الغربي دفاعيًا استجابةً للمنافسة الموسمية من خلايا أخرى، لا سيما النحل الأفريقي الذي قد يكون في حالة هجوم ودفاع على مدار العام نظرًا لأصله الاستوائي. [ 130 ]

تواصل

من المعروف أن نحل العسل يتواصل عبر العديد من المواد الكيميائية والروائح المختلفة، كما هو شائع في الحشرات. كما يعتمد على لغة رقص متطورة تنقل معلومات حول المسافة والاتجاه إلى موقع محدد (عادةً ما يكون مصدرًا غذائيًا، مثل الأزهار أو الماء). وتُستخدم لغة الرقص أيضًا خلال عملية انقسام المستعمرة، أو التطريد، عندما تُبلغ النحلات الكشافة عن موقع وجودة مواقع التعشيش. [ 131 ]

تختلف تفاصيل الإشارات المستخدمة من نوع لآخر؛ على سبيل المثال، يرقص النوعان الأصغر حجماً، Apis andreniformis و A.  florea ، على السطح العلوي للقرص، وهو أفقي (وليس رأسياً، كما هو الحال في الأنواع الأخرى)، وتوجه النحلات العاملات الرقصة في اتجاه البوصلة الفعلي للمورد الذي تجنده.

تستخدم نحل العسل الكرنيولي ( Apis mellifera carnica ) قرون استشعارها بشكل غير متماثل للتفاعلات الاجتماعية، مع تفضيل جانبي قوي لاستخدام قرون الاستشعار اليمنى. [ 132 ] [ 133 ]

دارت تكهنات حول وعي نحل العسل . [ 134 ] فبينما يفتقر نحل العسل إلى أجزاء الدماغ التي يستخدمها الإنسان للوعي، كالقشرة المخية أو حتى المخ نفسه، يبدو أن الدماغ المتوسط ​​لدى الإنسان، عند تلف هذه الأجزاء، قادر على توفير قدر ضئيل من الوعي. يمتلك نحل العسل بنية دقيقة تشبه الدماغ المتوسط ​​لدى الإنسان، لذا إذا كان يعمل بالطريقة نفسها، فقد يتمكن من تحقيق قدر ضئيل من الوعي البسيط بجسمه.

الرمزية

استخدم الإمبراطور نابليون الأول ملك فرنسا النحلة رمزًا للحكم . [ 135 ] ربط كلٌّ من الأثارفافيدا الهندوسي [ 136 ] والإغريق القدماء الشفاه المدهونة بالعسل بفصاحة اللسان، بل وحتى بصيرته. وكانت كاهنة دلفي تُعرف باسم "نحلة دلفي".

في الفن المسيحي وشعارات النبالة، استُخدمت النحلة كرمز بابوي. فقد حملت عائلة باربريني ، التي ينتمي إليها البابا أوربان الثامن ، ثلاث نحلات في شعارها، وتظهر هذه النحلات في جميع أنحاء كاتدرائية القديس بطرس وغيرها من معالم روما كرموز لسلطة البابا ونشاطه. [ 137 ] [ 138 ]

يحتوي القرآن الكريم على سورة بعنوان " النحلة ". وقد سُميت نسبةً إلى نحل العسل، وتتضمن مقارنة بين مثابرة نحل العسل وقدرته على التكيف وبين مثابرة الإنسان. [ 139 ]

وأوحى ربكم إلى النحل: «اتخذوا من الجبال والشجر وما بناه الناس بيوتكم، واقتنوا من أي ثمرة شئتم، واتبعوا السبل التي يسّرها لكم ربكم». يخرج من بطونها سائل مختلف الألوان فيه شفاء للناس. إن في ذلك لآية لقوم يتفكرون.

في الأساطير المصرية القديمة، كان يُعتقد أن نحل العسل يولد من دموع إله الشمس رع . [ 141 ] وبسبب أصله الإلهي، استُخدم لتمثيل الفرعون. كما استُخدم كرمز لمصر السفلى بالاقتران مع نبات السعد، الذي كان يُمثل مصر العليا. [ 142 ]

في قصة يوسف وأسينات، وهي عملٌ ألّفه يهود مصريون قدماء يُحتمل أنهم كانوا على صلة بمعبد ليونتوبوليس ، تظهر صور النحل والعسل عندما تعتنق أسينات اليهودية ويزورها ملاك. إذا كان العمل مرتبطًا بالفعل بمعبد ليونتوبوليس، فمن المرجح أن النحل يرمز إلى الكهنة اللاويين، وأن هذه الصور تهدف إلى الإشارة إلى شرعية وجود معبد يهودي في مصر. [ 143 ]

كثيراً ما استخدم المنظرون السياسيون مجتمع نحل العسل كنموذج للمجتمع البشري، بدءاً من أرسطو وأفلاطون وصولاً إلى فرجيل. [ 144 ] [ 145 ] كان نحل العسل، الذي يرمز إلى الخلود والقيامة، شعاراً ملكياً للميروفنجيين . تُعرف ولاية يوتا الأمريكية باسم "ولاية خلية النحل"؛ فشعارها خلية النحل، وحشرتها الرسمية نحلة العسل، وتظهر خلية النحل على كل من علم الولاية وختمها. [ 146 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ كان المايا يحتفظون بالعسل واليرقات ويجمعونها، ولكن من النحل الاجتماعي غير اللاسع مثل ميليبونا بيتشي ، وليس من نحل العسل أبيس . [ 77 ]

مراجع

  1. ↑ كرين، إيفا (2009). "الفصل 9 - أنواع النحل: (نحل العسل)". في ريش، فنسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (محرران). موسوعة الحشرات (الطبعة الثانية) . دار النشر الأكاديمية. ص 31-32 . doi : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00009-6 . ISBN  978-0-12-374144-8.
  2. ↑ سميث، مايكل ل. (2021). "بنية العش: نحل العسل". في: ستار، كريستوفر ك. (محرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . سبرينغر، تشام. ص 626-632 . doi : 10.1007/978-3-030-28102-1_85 . ISBN  978-3-030-28102-1.
  3. ↑ نيسبيت، مايلز ليام؛ مونتوبان، سيسيليا؛ ويندرام، فرانسيس؛ بيريز، ميغيل سانتياغو بيلي؛ هيوز، ويليام أو إتش؛ غولسون، ديف؛ جيل، ريتشارد جيه؛ غرايستوك، بيتر (10 مارس 2026). "رسم خرائط أبحاث النحل العالمية باستخدام السمات وشبكات تفاعل النباتات والملقحات" . التقارير العلمية . doi : 10.1038/s41598-026-41830-7 . ISSN 2045-2322 . 
  4. ^ بابا، جوليا؛ ماير، روبرتو. دورازو، اليساندرا؛ لوكاريني، ماسيمو؛ كاراباجياس، يوانيس ك.؛ بلوتينو، مانويلا؛ بيانكيتو، إليسا؛ أرومولو، ريتا؛ بيجناتي، جوزيبي؛ أمبروجيو، أندريا؛ بيليكيا، ماركو؛ نيغري، إيلاريا (2022). "نحل العسل Apis mellifera: حشرة في الواجهة بين صحة الإنسان وصحة النظام البيئي" . علم الأحياء . 11 (2): 233. دوى : 10.3390/biology11020233 .
  5. ↑ بوخمان، ستيفن ل. (8 يونيو 2010). نحل العسل: رسائل من الخلية ( الطبعة الأولى). نيويورك: دار راندوم هاوس لكتب الأطفال. ص 157. ISBN   978-0-375-89557-9.
  6. ↑ "أبيس" . قاموس اللاتينية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2021 .
  7. ↑ "نحلة العسل" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت، دوغلاس هاربر. 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2016 .
  8. ↑ سنودغراس، روبرت إي. (1984). تشريح نحلة العسل . مطبعة جامعة كورنيل. ص. 7. ISBN  978-0-8014-9302-7.
  9. ↑ "نظام المعلومات التصنيفية المتكامل - البحث، Apinae " . 2008. تم الاسترجاع في 26 فبراير 2016 .
  10. ↑ "قاعدة بيانات الأسماء الشائعة للحشرات" . الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . تم الاطلاع عليها بتاريخ 21 فبراير 2016 .
  11. ↑ "Apinae" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت. 2004. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 فبراير 2016 .
  12. ↑ سميث، ديبورا ر. (2021). "الجغرافيا الحيوية لنحل العسل". في: ستار، كريستوفر ك. (محرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . سبرينغر، تشام. ص 117-131 . doi : 10.1007/978-3-030-28102-1_60 . ISBN  978-3-030-28102-1.
  13. 1 2 ويتفيلد، تشارلز دبليو؛ بهورا، سوسانتا ك؛ بيرلوشر، ستيوارت هـ؛ وآخرون . (27 أكتوبر 2006). "ثلاث مرات من أفريقيا: توسعات قديمة وحديثة لنحل العسل، Apis mellifera". مجلة ساينس . 314 (5799): 642-645 . Bibcode : 2006Sci...314..642W . doi : 10.1126/science.1132772 . PMID 17068261. S2CID 15967796 .   
  14. هان ، فان؛ والبيرغ، أندرياس؛ ويبستر، ماثيو ت. (أغسطس 2012). "من أين نشأ نحل العسل الغربي ( Apis mellifera )؟" . علم البيئة والتطور . 2 (8): 1949-1957 . Bibcode : 2012EcoEv...2.1949H . doi : 10.1002/ece3.312 . PMC 3433997. PMID 22957195 .  
  15. ^ إنجل ، مايكل س . هينوخوسا دياز، آيوا؛ راسنيتسين، ا ف ب (2009). “نحلة عسل من العصر الميوسيني في نيفادا والجغرافيا الحيوية لأبيس (غشائيات الأجنحة: Apidae: Apini)”. وقائع أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . 60 (3): 23-38 .
  16. ↑ نيكولز، هنري (15 يونيو 2015). "الحقيقة حول النحل" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه في 9 يوليو 2020 .
  17. 1 2 3 إنجل، مايكل س. (1999). "تصنيف نحل العسل الحديث والمتحوّر (غشائيات الأجنحة: النحل: نحل العسل )" . مجلة أبحاث غشائيات الأجنحة . 8 : 165-196 .
  18. ↑ "نحل العسل" . موسوعة الحياة . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يوليو 2020 .
  19. 1 2 3 4 5 أرياس، ماريا سي؛ شيبارد، والتر س. (2005). “العلاقات التطورية لنحل العسل (غشائية الأجنحة: Apinae: Apini) مستمدة من بيانات تسلسل الحمض النووي النووي والميتوكوندريا”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 37 (1): 25– 35. بيب كود : 2005MolPE..37...25A . دوى : 10.1016/j.ympev.2005.02.017 . بميد 16182149 . آرياس، ماريا سي؛ شيبارد، والتر إس (2005). "تصحيح لـ "العلاقات التطورية لنحل العسل (غشائيات الأجنحة: نحل العسل: نحل العسل) المستنتجة من بيانات تسلسل الحمض النووي النووي والميتوكوندري"" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 40 (1): 315. doi : 10.1016/j.ympev.2006.02.002 .
  20. ↑ كلارك، مايكل سي. (2018-04-03). التعايش على الأرض: الإنسان العاقل في مستنقع . مايكل سي. كلارك.
  21. 1 2 وونجسيري، إس؛ وآخرون . (1997). "البيولوجيا المقارنة لـ Apis andreniformis و Apis florea في تايلاند". عالم النحل . 78 (1): 23-35 . دوى : 10.1080/0005772X.1997.11099328 . 
  22. ↑ لو، ناثان؛ غلوغ، روزالين س.؛ أندرسون، دينيس ل.؛ أولدرويد، بنجامين ب. (2009). "دراسة التطور الجزيئي لجنس النحل Apis تشير إلى أن نحل العسل العملاق في الفلبين، A. breviligula Maa، ونحل عسل السهول في جنوب الهند، A. indica Fabricius، نوعان مستقلان". علم الحشرات المنهجي . 35 (2): 226-233 . doi : 10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x . S2CID 84531938 . 
  23. ↑ كيتنيا ن، برابوديف إم في، بهاتا سي بي، فام تي إتش، نيدوب تي، ميغو ك، تشاكرافورتي ج، بروكمان أ، أوتيس جي دبليو (2020) التوزيع الجغرافي لنحلة العسل العملاقة Apis laboriosa Smith، 1871 (غشائيات الأجنحة، النحل). ZooKeys 951: 67–81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
  24. 1 2 هاديسويسيلو، س.؛ رافيودين، ريكا؛ سوسانتي، ويريان؛ العتمودي، تري؛ هيبورن، كولين؛ رادلوف، سارة E.؛ فوكس، ستيفان. هيبورن، إتش. راندال (1 سبتمبر 2008). “التحليل المورفومتري والجغرافيا الحيوية لأبيس كوشيفنيكوفي إندرلاين (1906)”. أبيدولوجي . 39 (5): 495-503 . دوى : 10.1051/ابيدو:2008029 . ISSN 0044-8435 . S2CID 6605920 .  
  25. ↑ هاديسويسيلو، س.؛ أوتيس، ج. و.؛ ميكسنر، م. (1995). "مجموعتان متميزتان من نحل العسل الذي يعشش في التجاويف (غشائيات الأجنحة: النحل) في جنوب سولاويزي، إندونيسيا". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 68 (4): 399-407 . JSTOR 25085613 . 
  26. ↑ رادلوف، سارة إي.؛ هيبورن، كولين؛ هيبورن، إتش. راندال؛ فوكس، ستيفان؛ هاديسوزيلو، سوسيلاواتي؛ تان، كين؛ إنجل، مايكل إس.؛ كوزنيتسوف، فيكتور (15 مارس 2010). "بنية السكان وتصنيف نحل العسل الشرقي (Apis cerana )" (ملف PDF) . علم النحل . 41 (6): 589-601 . doi : 10.1051/apido/2010008 . S2CID 32751472 . 
  27. ↑ "ماذا يحدث للنحل؟ - الجزء 5: هل هناك فرق بين النحل المستأنس والنحل البري؟" . scientificbeekeeping.com . 26 يونيو 2014.
  28. ↑ "نحلة العسل المصرية - أركا ديل غوستو" . مؤسسة الغذاء البطيء .
  29. 1 2 روبر، برانت (21 فبراير 2015). المزرعة المنزلية في القرن الحادي والعشرين: تربية النحل ( الطبعة الأولى). lulu.com. ص 116. ISBN   978-1-312-93733-8.
  30. ^ فيلانويفا ، روجيل. وآخرون . (2005). “انقراض ميليبونا بيتشي وتربية النحل التقليدية في شبه جزيرة يوكاتان”. عالم النحل . 86 (2): 35-41 . دوى : 10.1080/0005772X.2005.11099651 . S2CID 31943555 .  
  31. ↑ هيد، آر جيه (2008). "لمحة موجزة عن تربية النحل في الشرق الأدنى القديم؛ ملاحظة ختامية" . مجلة فارمز ريفيو. مؤرشف من الأصل في 30 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2012 .
  32. ↑ "نحل العسل الأفريقي - Apis mellifera scutellata Lepeletier" . entnemdept.ufl.edu . تم الاطلاع عليه في 1 مايو 2019 .
  33. ↑ "النحل الأفريقي" . مؤسسة سميثسونيان . قسم علم الأحياء المنهجي . تم الاسترجاع في 28-10-2024 .{{cite web}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  34. ^ إنجل ، مايكل س . هينوخوسا-دياز، إسماعيل أ. & راسنيتسين، ألكسندر ب. (2009). "نحلة عسل من العصر الميوسيني في نيفادا والجغرافيا الحيوية لأبيس (غشائيات الأجنحة: Apidae: Apini)" (PDF) . وقائع أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . 4. 60 (3): 23– 38. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2021-02-27 . تم الاسترجاع 2017/10/28 .
  35. ↑ غولد، جيمس ل.؛ غولد، كارول غرانت (1995). نحلة العسل . مكتبة ساينتفك أمريكان. ص 19. ISBN  978-0-7167-6010-8.
  36. ↑ "ماذا تفعل النحلات في الشتاء؟" . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 12 مارس 2016 .
  37. ↑ أولدرويد، بنجامين ب.؛ وونغسيري، سيريوات (2006). نحل العسل الآسيوي (علم الأحياء، والحفظ، والتفاعلات البشرية) . كامبريدج، ماساتشوستس ولندن، إنجلترا: مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 0674021940.
  38. ↑ "أعمال الحفاظ على نحل العسل" . وزارة الزراعة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2021 .
  39. ↑ غيلدمان، جوناس؛ غونزاليس-فارو، خوان ب. (2018). "حماية نحل العسل لا تفيد الحياة البرية". مجلة ساينس . 359 (6374): 392-393 . Bibcode : 2018Sci...359..392G . doi : 10.1126/science.aar2269 . PMID 29371456. S2CID 206665383 .  
  40. ↑ هارجريفز، آنا ل.؛ هاردر، لورانس د.؛ جونسون، ستيفن د. (2009). "الإخصاء الاستهلاكي: العواقب البيئية والتطورية لسرقة حبوب اللقاح" . المراجعات البيولوجية . 84 (2): 259-276 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2008.00074.x . PMID 19382932. S2CID 205599079 .  
  41. ↑ دو كارمو، روزيلايني مينديز؛ فرانشيسكينيلي، إديفاني فيلارون؛ دا سيلفيرا، فرناندو أمارال (2004). "نحل العسل المُدخَل (Apis mellifera) يُقلل من نجاح التلقيح دون التأثير على الموارد الزهرية التي تستخدمها الملقحات المحلية". بيوتروبيكا . 36 (3): 371-376 . Bibcode : 2004Biotr..36..371D . doi : 10.1111/ j.1744-7429.2004.tb00329.x . ISSN 0006-3606 . JSTOR 30043128. S2CID 86316179 .   
  42. ↑ هارجريفز، آنا ل.؛ هاردر، لورانس د.؛ جونسون، ستيفن د. (2010). "سارقو حبوب اللقاح المحليون يقللون من نجاح التكاثر لنبات خنثى، Aloe maculata" . علم البيئة . 91 (6): 1693-1703 . Bibcode : 2010Ecol...91.1693H . doi : 10.1890/09-0792.1 . ISSN 0012-9658 . PMID 20583711 .  
  43. ↑ النباتات والملقحات وسعر اللوز : "تنتج الأزهار المزيد من البذور عند زيارتها من قبل الحشرات البرية، وكلما زاد عدد النباتات التي تزورها الحشرات البرية، زادت احتمالية إنتاجها للثمار. وفي بعض الأماكن التي درسها الباحثون، كانت الحشرات البرية تقوم بتلقيح معظم النباتات على الرغم من وجود نحل العسل المستأجر."
  44. إن إنقاذ الملقحات لا يقتصر على نحل العسل فحسب، فالمشكلة تكمن في محدودية عدد الأزهار وأماكن التعشيش. وعندما يتم تضخيم أعداد نحل العسل بشكل مصطنع (إذ لا يمكن تربية النحل على نطاق تجاري دون تدخل بشري)، فإن التنافس المتزايد على هذه الموارد قد يدفع الملقحات المحلية الأخرى غير نحل العسل إلى مغادرة مواطنها الطبيعية. كما ينشر نحل العسل النباتات الغريبة وينقل مسببات الأمراض، وكلاهما ثبت أنه يضر بالملقحات الأخرى.
  45. ↑ هالتيوانجر، جون (15 سبتمبر 2014). "إذا ماتت جميع النحلات في العالم، فلن ينجو البشر" . إيليت ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2025 .
  46. ↑ سبيكتور، دينا (22 يونيو 2013). "كيف سيبدو عالمنا بدون نحل العسل؟" . بزنس إنسايدر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2025 .
  47. ↑ "دعم التلقيح في الزراعة" . مركز أبحاث الزراعة والعلوم البيولوجية، كلية الزراعة والموارد الطبيعية بجامعة ولاية ميشيغان . 1 أكتوبر 2018. تاريخ الاسترجاع: 9 يوليو 2022 .
  48. ↑ ماذا سيحدث لو انقرضت جميع النحلات؟ يقول مارك دايكس، كبير مفتشي دائرة تفتيش مناحل تكساس: "أولًا، الجزء السهل: لم أرَ قط أي دليل يربط هذا الاقتباس بأينشتاين بشكل قاطع". يُعجب مدققو الاقتباسات بهذا الاقتباس، ويوافقه هذا أيضًا. لكن دحض مضمونه؟ هذا أكثر تعقيدًا.
  49. هل سيكون العالم بلا نحل عالماً بلا نحن؟ يُنسب إلى ألبرت أينشتاين أحياناً قوله: "إذا اختفى النحل من على وجه الأرض، فلن يعيش الإنسان أكثر من أربع سنوات". من المستبعد جداً أن يكون أينشتاين قد قال ذلك. أولاً، لا يوجد دليل على قوله ذلك. ثانياً، هذه المقولة مبالغ فيها وخاطئة (وكان أينشتاين نادراً ما يخطئ).
  50. ↑ غولدشتاين، إريك. "أهم 10 محاصيل في العالم" . بزنس إنسايدر .
  51. ↑ "ما هي أهم الأطعمة الأساسية في العالم؟" . WorldAtlas . 7 يونيو 2019.
  52. ↑ جيبسون، دي جيه (2009). الأعشاب وبيئة المراعي . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 82. ISBN  978-0-19-852918-7.
  53. ↑ "هل نحل العسل موطنه الأصلي أمريكا الشمالية؟" . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . 7 مايو 2024.
  54. ١ ٢ ٣ "مربو النحل المتعثرون ينجحون في تثبيت أعداد نحل العسل في الولايات المتحدة بعد نفوق ما يقرب من نصف الخلايا العام الماضي" . بي بي إس نيوز . ٢٢ يونيو ٢٠٢٣.
  55. ↑ "أهمية الملقحات | وزارة الزراعة الأمريكية" . usda.gov .
  56. ↑ "قيمة الطيور والنحل" . Farmers.gov . 22 يونيو 2020.
  57. 1 2 3 4 5 6 برودشنايدر، روبرت؛ كرايلسهايم، كارل (1 مايو 2010). "التغذية والصحة في نحل العسل" (ملف PDF) . علم النحل . 41 (3): 278-294 . doi : 10.1051/apido/2010012 . ISSN 0044-8435 . S2CID 40046635 .  
  58. 1 2 أندرسون، ليروي م؛ ديتز، أ. (1976). "متطلبات البيريدوكسين لنحل العسل (أبيس ميليفيرا) لتربية الحضنة" . علم النحل . 7 : 67-84 . doi : 10.1051/apido:19760105 .
  59. ↑ كاراسوف، ويليام هـ؛ مارتينيز ديل ريو، كارلوس (2008). علم البيئة الفسيولوجية: كيف تعالج الحيوانات الطاقة والمغذيات والسموم . برينستون. ص 63-66 . 
  60. ↑ كونولز، سوزان (1997). "التحكم في جمع الماء في خلايا نحل العسل". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 41 (6): 407-422 . Bibcode : 1997BEcoS..41..407K . doi : 10.1007/s002650050402 . S2CID 41311766 . 
  61. ↑ "أنواع النحل الطنان | بيوبست" . biobestgroup.com .
  62. ↑ "اضطراب انهيار المستعمرات: اختفاء نحل العسل (أبيس ميليفيرا)" (ملف PDF) . CU Scholar . 12 مارس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2024 .
  63. ↑ أندروود، روبين م.؛ فان إنجلسدورب، دينيس. "اضطراب انهيار المستعمرات: هل رأينا هذا من قبل؟" . جامعة ولاية بنسلفانيا، قسم علم الحشرات . تم الاسترجاع في 2 مايو 2010 .
  64. ↑ ليستر، بنيامين (7 مارس 2007). "لغز النحل المحتضر" . مجلة كوزموس . مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2008.
  65. ↑ فان إنجيلسدورب، دينيس؛ إيفانز، جاي دي؛ سيجرمان، كلود؛ مولين، كريس؛ هاوبورج، إريك؛ نغوين، باخ كيم؛ فريزر، ماريان؛ فريزر، جيم؛ كوكس-فوستر، ديانا؛ تشين، يان بينغ؛ أندروود، روبين؛ تاربي، ديفيد آر؛ بيتيس، جيفري إس. (أغسطس 2009). "اضطراب انهيار المستعمرات: دراسة وصفية" (ملف PDF) . PLOS ONE . 4 (8) e6481. Bibcode : 2009PLoSO...4.6481V . doi : 10.1371/ journal.pone.0006481 . PMC 2715894. PMID 19649264 . تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 2024-09-13.  
  66. ↑ بريوني، بونينغ (11 نوفمبر 2009). "نظرة عامة على أمراض نحل العسل". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 103 : S2-4. doi : 10.1016/j.jip.2009.07.015 . PMID 19909974 . 
  67. ↑ ماكدونالد-جيبسون، شارلوت. "«انتصار للنحل» بعد أن حظر الاتحاد الأوروبي مبيدات النيونيكوتينويد التي تُتهم بتدمير أعداد النحل . صحيفة الإندبندنت . تاريخ الاطلاع: 2 يوليو 2014 .
  68. ↑ "اضطراب انهيار المستعمرات" . بيولوجيكس . مؤرشف من الأصل في 6 فبراير 2013. تم الاسترجاع في 23 أكتوبر 2014 .
  69. ↑ ""عث القصبة الهوائية" (Tarsonemidae) . دائرة البحوث الزراعية ، وزارة الزراعة الأمريكية . 18 فبراير 2005. مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 10 مارس 2011 .
  70. 1 2 كوادها، تشارلز أ؛ أونجامو، جورج أو. نديغوا، بول ن.؛ راينا، سوريش ك.؛ فومبونج ، أيوكا ت. (9 يونيو 2017). "بيولوجية ومكافحة عثة الشمع الكبرى Galleria mellonella" . الحشرات . 8 (2): 61. دوى : 10.3390/insects8020061 . بمك 5492075 . بميد 28598383 .  
  71. ↑ كرين، إي (1990). "عسل من نحل العسل والحشرات الأخرى". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 3 (ملحق 1): 100-105 . doi : 10.1080/03949370.1991.10721919 .
  72. ↑ سانفورد، إم تي؛ ديتز، أ. (1976). "البنية الدقيقة لغدة الشمع في نحل العسل (أبيس ميليفيرا إل.)" . علم النحل . 7 (3): 197-207 . doi : 10.1051/apido:19760301 .
  73. ↑ "استخلاص الشمع | تربية النحل" . تربية النحل . 23 مارس 2016. مؤرشف من الأصل في 25 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2018 .
  74. ↑ جيلوت، سيدريك (1995). علم الحشرات . سبرينغر. ص 79. 
  75. ↑ أندرسون، كيرك إي.؛ كارول، مارك جيه.؛ شيهان، تيم؛ لانان، ميشيل سي.؛ موت، بريندون إم.؛ مايس، باتريك؛ كوربي-هاريس، فانيسا (5 نوفمبر 2014). "حبوب لقاح نحل العسل المخزنة في الخلية : العديد من الأدلة تتفق مع حفظ حبوب اللقاح، وليس تحويل المغذيات" . علم البيئة الجزيئية . 23 (23): 5904-5917 . Bibcode : 2014MolEc..23.5904A . doi : 10.1111/mec.12966 . PMC 4285803. PMID 25319366 .  
  76. ^ حارس ، العمارية (6 ديسمبر 2013). "Sensasi Rasa Unik Botok Lebah yang Menyengat (إحساس المذاق الفريد من نوعه مع النحل اللاذع)" (باللغة الإندونيسية). سايانجي.كوم. مؤرشفة من الأصلي في 22 يونيو 2015 . تم الاسترجاع في 14 فبراير 2018 .
  77. ↑ بيرسون، غوين (3 مايو 2014). "نساء يعملن على إنقاذ النحل الأصلي في المكسيك" . وايرد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2018 .
  78. ↑ "كيفية جمع يرقات ذكور النحل من خلية النحل" . التقنيات والممارسات المنزلية لصغار المنتجين الزراعيين، منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة. 29 أغسطس/آب 2016. مؤرشف من الأصل في 13 فبراير/شباط 2018. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير/شباط 2018 .
  79. ↑ هولاند، جينيفر (14 مايو 2013). "الأمم المتحدة تحث على تناول الحشرات: 8 أنواع شائعة من الحشرات لتجربتها" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2013.
  80. ↑ شميت، كيلي (26 ديسمبر 2011). "أغرب الأطعمة في شنغهاي" . سي إن إن . مؤرشف من الأصل في 28 مارس 2013.
  81. ↑ سيمون-فينستروم، مايكل؛ سبيفاك، مارلا (مايو-يونيو 2010). "العكبر وصحة النحل: التاريخ الطبيعي وأهمية استخدام النحل للراتنج" . علم النحل . 41 (3): 295-311 . doi : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
  82. ↑ "البروبوليس" . المكتبة الوطنية الأمريكية للطب. 28 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2023 .
  83. ↑ غامبيشلر، ت؛ بومز، س؛ فرايتاغ، م (أبريل 2004). "التهاب الجلد التماسي وغيره من الأمراض الجلدية لدى عازفي الآلات الموسيقية" . مجلة بي إم سي للأمراض الجلدية . 4 : 3. doi : 10.1186/1471-5945-4-3 . PMC 416484. PMID 15090069 .  
  84. ↑ لجنة EFSA المعنية بالمنتجات الغذائية والتغذية والحساسية، الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (2011). "رأي علمي حول إثبات الادعاءات الصحية المتعلقة بما يلي: الأنثوسيانيدينات والبروانثوسيانيدينات (ID 1787، 1788، 1789، 1790، 1791)؛ ألجينات الصوديوم والأولفا (ID 1873)؛ الفيتامينات والمعادن والعناصر النزرة ومستخلص الجنسنغ المعياري G115 (ID 8، 1673، 1674)؛ الفيتامينات والمعادن والليسين و/أو الأرجينين و/أو التورين (ID 6، 1676، 1677)؛ مستحضر نباتي للاستخدام في المشروبات (ID 4210، 4211)؛ كاريكا بابايا (ID 2007)؛ "بروتين السمك" (ID 651)؛ مشروبات حمضية مائية غير كحولية منكهة تحتوي على الكالسيوم بنسبة تتراوح بين 0.3 و0.8 مول لكل مول من الحمض، مع درجة حموضة لا تقل عن 3.7 (رقم التعريف 1170)؛ غذاء ملكات النحل (أرقام التعريف 1225، 1226، 1227، 1228، 1230، 1231، 1326، 1328، 1329، 1982، 4696، 4697)؛ الأطعمة منخفضة الكوليسترول (رقم التعريف 624)؛ والأطعمة منخفضة الأحماض الدهنية المتحولة (رقم التعريف 672، 4333) وفقًا للمادة 13(1) من اللائحة (EC) رقم 1924/2006 . مجلة الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية . 9 (4): 2083. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  85. ↑ «الحكومة الفيدرالية تصادر عشرات المنتجات الدوائية المغشوشة: إدارة الغذاء والدواء تحذر شركة من الترويج لمنتجات مشتقة من النحل بفوائد طبية» . إدارة الغذاء والدواء . 5 أبريل 2010. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2010.
  86. ↑ ليونغ، ر؛ هو، أ؛ تشان، ج؛ تشوي، د؛ لاي، س ك (مارس 1997 ) . "استهلاك غذاء ملكات النحل وفرط الحساسية في المجتمع". مجلة الحساسية السريرية والتجريبية . 27 (3): 333-336 . doi : 10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x . PMID 9088660. S2CID 19626487 .  
  87. ^ سيرفوني، ماريو سيرجيو. هارتفيلدر، كلاوس (2021). “التمايز الطبقي: عسل النحل”. في ستار، كريستوفر ك. (محرر). موسوعة الحشرات الاجتماعية . سبرينغر، تشام. ص 177 – 184. دوى : 10.1007 / 978-3-030-28102-1_151 . رقم ISBN  978-3-030-28102-1.
  88. ↑ "طبقات النحل" . قاموس مرئي، كيو إيه إنترناشونال. 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مايو 2017 .
  89. 1 2 3 4 5 6 7 8 "البداية: بيولوجيا نحل العسل" . كلية العلوم الزراعية والبيئية بجامعة جورجيا. 2017. مؤرشف من الأصل في 24 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2017 .
  90. ↑Woyka, J.; Pszczelnictwa, Zaklad; Drone Larvae from Fertilized Eggs of the Honey BeeArchived 2014-10-22 at the Wayback Machine Journal of Apiculture Research, (1963), pages 19–24
  91. ↑Weinstock, George M.; Robinson, Gene E., & the Honeybee Genome Sequencing Consortium Insights into social insects from the genome of the honeybee Apis melliferaNature, volume "'443'" (2006), pages 931–949
  92. 123456"Worker, drone and queen bees". PerfectBee LLC. 2017. Retrieved 18 May 2017.
  93. ↑Harbo, JR; Rinderer, TE (1980). "Breeding and Genetics of Honey Bees". Beesource Beekeeping. Retrieved 18 May 2017.
  94. ↑"Morphology of a honeybee: worker". Visual Dictionary, QA International. 2017. Retrieved 18 May 2017.
  95. 12Jones, Julia C; Fruciano, Carmelo; Hildebrand, Falk; Al Toufalilia, Hasan; Balfour, Nicholas J; Bork, Peer; Engel, Philipp; Ratnieks, Francis LW; Hughes, William OH (2018). "Gut microbiota composition is associated with environmental landscape in honey bees". Ecology and Evolution. 8 (1): 441–451. Bibcode:2018EcoEv...8..441J. doi:10.1002/ece3.3597. PMC 5756847. PMID 29321884.
  96. 12Jones, J. C; Fruciano, C; Marchant, J; Hildebrand, F; Forslund, S; Bork, P; Engel, P; Hughes, W. O. H (2018). "The gut microbiome is associated with behavioural task in honey bees". Insectes Sociaux. 65 (3): 419–429. doi:10.1007/s00040-018-0624-9. PMC 6061168. PMID 30100619.
  97. ↑Hadisoesilo, Soesilawati. "The Comparative Study of Two Species of Cavity-Nesting Honey Bees of Sulawesi, Indonesia" (PDF).
  98. ↑ وينسيليرز، ت.؛ هيلانتيرا، هـ.؛ هارت، أ.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2004). "تكاثر العاملات والرقابة في مجتمعات الحشرات: تحليل ESS" . مجلة علم الأحياء التطوري . 17 (5): 1035-1047 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID 15312076. S2CID 7239058 .  
  99. ↑ راتنيكس، ف.؛ فيشر، ب. كيرك (1989). "مراقبة النحل العامل في نحل العسل". مجلة نيتشر . 342 (6251): 796-797 . Bibcode : 1989Natur.342..796R . doi : 10.1038/342796a0 . S2CID 4366903 . 
  100. ↑ بيرك، سي.؛ نيومان، ب.؛ هيبورن، ر.؛ موريتز، ر.؛ تاوتز، ج. (2003). "صلاحية البيض ومراقبة العاملات في نحل العسل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (23): 8649-8651 . Bibcode : 2004PNAS..101.8649P . doi : 10.1073/pnas.0402506101 . PMC 423249. PMID 15169961 .  
  101. ↑ أولدرويد، ب.؛ راتنيكس، فرانسيس (2002). "الفيرومونات المُحدِّدة للبيض في نحل العسل Apis mellifera". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 51 (6): 590-591 . Bibcode : 2002BEcoS..51..590O . doi : 10.1007/s00265-002-0480-4 . S2CID 30446742 . 
  102. ↑ بارون، أ.؛ أولدرويد، ب.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2001). "تكاثر العاملات في نحل العسل (أبيس) ومتلازمة الفوضى: مراجعة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (3): 199-208 . Bibcode : 2001BEcoS..50..199B . doi : 10.1007/s002650100362 . S2CID 17246102 . 
  103. ↑ شالين، ن.؛ مارتن، س. ج.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2004). "استمرار مراقبة النحل العامل في مستعمرة نحل عسل (أبيس ميليفيرا) ميؤوس منها بلا ملكة". الحشرات الاجتماعية . 51 (2): 1-4 . doi : 10.1007/s00040-003-0708-y . S2CID 11988371 . 
  104. ↑ ديفيز، إن آر، وكريبس، جيه آر، وويست، إس إيه. مقدمة في علم البيئة السلوكي. الطبعة الرابعة. غرب ساسكس: وايلي-بلاك ويل، 2012. مطبوع. الصفحات 387-388
  105. 1 2 3 4 هاموند، جورج؛ بلانكنشيب، ماديسون. " Apis mellifera (نحلة العسل)" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 17 أبريل 2023 .
  106. ↑ هايدينجر، إينا مونيكا مارغريت؛ ميكسنر، مارينا دوريس؛ بيرغ، ستيفان؛ بوشلر، رالف (2014-07-01). "ملاحظة سلوك التزاوج لملكات نحل العسل (Apis mellifera L.) باستخدام تقنية تحديد الهوية بترددات الراديو (RFID): العوامل المؤثرة على مدة وتواتر رحلات التزاوج" . الحشرات . 5 ( 3): 513-527 . doi : 10.3390/insects5030513 . ISSN 2075-4450 . PMC 4592583. PMID 26462822 .   
  107. ↑ بارون، أندرو ب.؛ أولدرويد، بنجامين ب.؛ راتنيكس، فرانسيس ل. (1 أغسطس/آب 2001). "تكاثر العاملات في نحل العسل (أبيس) ومتلازمة الفوضى: مراجعة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (3): 199-208 . Bibcode : 2001BEcoS..50..199B . doi : 10.1007/s002650100362 . ISSN 1432-0762 . S2CID 17246102 .  
  108. ↑ "الفصل الثامن: التزاوج الأكثر إثارة | كتاب سجلات الحشرات بجامعة فلوريدا | قسم علم الحشرات وعلم الديدان الخيطية | UF/IFAS" . entnemdept.ufl.edu . تاريخ الاسترجاع: 17 أبريل 2023 .
  109. ↑ "مهرجان النحل: قصة نحل العسل" . askabiologist.asu.edu . جامعة ولاية أريزونا. 13 يونيو 2017. تاريخ الاطلاع: 15 مارس 2022 .
  110. ↑ ثاولي، سي إتش. "تحمل الحرارة كسلاح" . كلية ديفيدسون . مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2010 .
  111. ↑ ميتشيو سوغاهارا؛ فوميو ساكاموتو (2009). "الحرارة وثاني أكسيد الكربون الناتجين عن نحل العسل يعملان معًا على قتل الدبابير". ناتورفيسنشافتن . 96 ( 9): 1133-1136 . Bibcode : 2009NW.....96.1133S . doi : 10.1007/s00114-009-0575-0 . PMID 19551367. S2CID 22080257 .  
  112. ↑ جيل، فيكتوريا (3 يوليو 2009). "أسراب نحل العسل تتغلب على الدبابير" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2009 .
  113. ↑ "نحل العسل العملاق يستخدم 'أمواجًا مكسيكية' متلألئة لصد الدبابير المفترسة" . ساينس ديلي . 15 سبتمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أغسطس 2025 .
  114. ↑ رادلوف، سارة إي.؛ هيبورن، إتش. راندال؛ إنجل، مايكل إس. (2011). نحل العسل في آسيا . برلين: سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3642164217.
  115. ↑ ماتيلا، هيذر ر.؛ أوتيس، غارد و.؛ نغوين، لين ت.ب.؛ فام، هانه د.؛ نايت، أوليفيا م.؛ فان، نغوك ت. (9 ديسمبر 2020). بلينو، وولفغانغ (محرر). "يستخدم نحل العسل (Apis cerana) براز الحيوانات كأداة للدفاع عن خلاياه ضد هجوم جماعي من الدبابير العملاقة ( Vespa soror )" . PLOS ONE . 15 (12) e0242668. Bibcode : 2020PLoSO..1542668M . doi : 10.1371/ journal.pone.0242668 . ISSN 1932-6203 . PMC 7725375. PMID 33296376 . S2CID 228087051 .    
  116. ↑ بصرى، نوراسمة؛ الرملي، سارة ناجية؛ محمد خيري، نور عينا سياكيرة (2018-10-11). "مكافأة الطعام والمسافة تؤثر على نمط البحث عن الطعام لدى النحلة عديمة اللدغة، Heterotrigona itama" . الحشرات . 9 (4): 138. دوى : 10.3390/الحشرات9040138 . ISSN 2075-4450 . بمك 6315735 . بميد 30314344 .   
  117. ↑ جليل، أبو حسن (8 يوليو 2014). ملاذ النحل لنحل ميليبونين: الحفاظ على نحل الهند وماليزيا عديم اللسع . دار بارتردج للنشر، سنغافورة. ISBN 978-1-4828-2362-2.
  118. ↑ بيلر، خوسيه؛ فيرو، خوسيه م. (7 فبراير 2014). الجوانب العصبية للأمراض الجهازية، الجزء الثاني ( الطبعة الأولى). إلسيفير. ص 995. ISBN   978-0-7020-4087-0.
  119. ↑ تشين جيه، غوان إس إم، صن دبليو، فو إتش (2016). "الميليتين، المادة الرئيسية المسببة للألم في سم النحل" . نشرة علم الأعصاب . 32 (3): 265-272 . doi : 10.1007/s12264-016-0024-y . PMC 5563768. PMID 26983715 .  
  120. ↑ رامانادهام، س؛ علي، ت؛ آشلي، ج. و؛ بون، ر. ن؛ هانكوك، و. د؛ لي، إكس (2015). "فوسفوليبازات A2 غير المعتمدة على الكالسيوم وأدوارها في العمليات البيولوجية والأمراض" . مجلة أبحاث الدهون . 56 (9): 1643-1668 . doi : 10.1194/jlr.R058701 . PMC 4548770. PMID 26023050 .  
  121. ↑ خلايا نحل العسل (مايو 2016) (ملف PDF) (تقرير). دائرة الإحصاءات الزراعية الوطنية . 12 مايو 2016. الرقم الدولي الموحد للدوريات 2470-993X . تاريخ الاسترجاع: 7 يونيو 2025 . 
  122. ↑ مستعمرات نحل العسل (أغسطس 2024) (ملف PDF) (تقرير). الهيئة الوطنية للإحصاءات الزراعية . 1 أغسطس 2024. الرقم الدولي الموحد للدوريات 2470-993X . تاريخ الاسترجاع: 7 يونيو 2025 . 
  123. ↑ بارك، ج. هـ؛ ييم، ب. ك؛ لي، ج. هـ؛ لي، س؛ كيم، ت. هـ (2015). " المخاطر المرتبطة بالعلاج بسم النحل: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي" . PLOS ONE . 10 (5) e0126971. Bibcode : 2015PLoSO..1026971P . doi : 10.1371/journal.pone.0126971 . PMC 4440710. PMID 25996493 .  
  124. ↑ لي، ج. أ؛ سون، م. ج؛ تشوي، ج؛ جون، ج. هـ؛ كيم، ج. إ؛ لي، م. س (2014). "الوخز بالإبر باستخدام سم النحل لعلاج التهاب المفاصل الروماتويدي: مراجعة منهجية للتجارب السريرية العشوائية" . BMJ Open . 4 (11) e006140. doi : 10.1136/bmjopen-2014-006140 . PMC 4225238. PMID 25380812 .  
  125. ↑ بويل، ر. ج؛ إلريملي، م؛ هوكينهول، ج؛ تشيري، م. ج؛ بولسارا، م. ك؛ دانيلز، م؛ أودي إلبرينك، ج. ن (2012). "العلاج المناعي بسم الحشرات للوقاية من ردود الفعل التحسسية تجاه لسعات الحشرات" ( ملف PDF) . قاعدة بيانات كوكرين للمراجعات المنهجية . 10 (2) CD008838. doi : 10.1002/14651858.CD008838.pub2 . PMC 8734599. PMID 23076950 .  
  126. ↑ "سم الدبابير والنحل" . Drugs.com. 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2018 .
  127. ↑ هودوينز، أنيكا؛ كلاين، ألكسندرا-ماريا (1 ديسمبر 2013). "التنافس بين نحل العسل والنحل البري ودور موارد التعشيش في محمية طبيعية". مجلة حفظ الحشرات . 17 (6): 1275-1283 . Bibcode : 2013JICon..17.1275H . doi : 10.1007/s10841-013-9609-1 . ISSN 1366-638X . S2CID 16268870 .  
  128. ↑ ماكينيس، غيل؛ نورماندين، إتيان؛ زيتير، كارلي د. (2023-02-03). "انخفاض ثراء أنواع النحل البري المرتبط بوفرة نحل العسل (Apis mellifera L.) في نظام بيئي حضري" . PeerJ . 11 e14699 . doi : 10.7717/peerj.14699 . ISSN 2167-8359 . PMC 9901307. PMID 36755869 .   
  129. ↑ غيلدمان، جوناس؛ غونزاليس-فارو، خوان ب. (26 يناير 2018). "حماية نحل العسل لا تفيد الحياة البرية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 359 (6374): 392-393 . Bibcode : 2018Sci...359..392G . doi : 10.1126/science.aar2269 . ISSN 0036-8075 . PMID 29371456 .  
  130. ↑ جونسون، برايان ر.؛ نيه، جيمس س. (1 نوفمبر 2010). "نمذجة الدور التكيفي للإشارات السلبية في التنافس بين أفراد نوع نحل العسل" . مجلة سلوك الحشرات . 23 (6): 459-471 . Bibcode : 2010JIBeh..23..459J . doi : 10.1007/s10905-010-9229-5 . ISSN: 0892-7553 . PMC: 2955239. PMID : 21037953 .   
  131. ↑ تاربي، ديفيد (2016). "لغة رقص نحل العسل" . ملحق جامعة ولاية كارولينا الشمالية .
  132. ↑ روجرز، ليزلي جيه؛ ريغوسي، إليسا؛ فراسنيلي، إليسا؛ فالورتيجارا، جورجيو (27 يونيو 2013). "هوائي أيمن للسلوك الاجتماعي لدى نحل العسل" . التقارير العلمية . 3 : 2045. Bibcode : 2013NatSR...3.2045R . doi : 10.1038/srep02045 . PMC 3694496. PMID 23807465 .  
  133. ↑ شوغارت، جيسيكا. "نحل العسل يستخدم قرون الاستشعار اليمنى للتمييز بين الصديق والعدو" . أخبار العلوم . مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 فبراير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2016 .
  134. ↑ جورمان، جيمس (18 أبريل 2016). "هل تشعر نحل العسل؟ العلماء يدرسون الفكرة" . صحيفة نيويورك تايمز .
  135. ↑ "رموز الإمبراطورية" . Napoleon.org . تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2010 .
  136. ↑ "يا أسفين، يا سادة النور، امسحوني بعسل النحل، حتى أتمكن من التحدث بكلام قوي بين الناس!" أثارفا فيدا 91-258، مقتبس في ماغيلون توسان سامات (ترجمة أنثيا بيل) تاريخ الطعام ، الطبعة الثانية 2009:14.
  137. ↑ "نصب تذكاري لأوربان الثامن" . StPetersBasilica.info . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 25 ديسمبر 2025 .
  138. ^ ريتبرجن، PJAN (2006). السلطة والدين في روما الباروكية: سياسات باربريني الثقافية . بريل. ص. 128. ردمك  978-90-04-14893-2.
  139. ↑ "نحلة العسل" . islamicity.com .
  140. ↑ "نحل العسل في القرآن" . miracles-of-quran.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25-08-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-08-2019 .
  141. ↑ نورتون، هولي (24 مايو 2017). "عزيزتي، أحبكِ: علاقتنا التي دامت 40 ألف عام مع النحلة المتواضعة" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يونيو 2018 .
  142. ↑ هاينز، داون. رمزية وأهمية الفراشة في مصر القديمة (ملف PDF) .
  143. ^ بيوتركوفسكي، ميرون م. (2019). الكهنة في المنفى: تاريخ معبد أونيا ومجتمعه في العصر الهلنستي . الدراسة اليهودية. برلين: دي جرويتر. رقم ISBN 978-3-11-059107-1. OCLC 1076801783 . 
  144. ↑ فيرجيل، الجورجيات ، الكتاب الرابع.
  145. ↑ ويلسون، بي (2004). الخلية: قصة نحلة العسل ونحن . لندن: جون موراي . ص 14. ISBN  978-0-7195-6598-4.
  146. ↑ "شعار ولاية يوتا ورمزها" . مكتبة ولاية يوتا. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 13 أكتوبر 2017 .