التزاوج الداخلي

الموسوعة الحرة

انتقال الأليلات المتماثلة عبر سلالة متجانسة

التزاوج الداخلي هو إنتاج نسل من تزاوج أو تكاثر أفراد أو كائنات حية تربطها صلة قرابة وثيقة وراثيًا . [ 1 ] وبالمثل، يُستخدم المصطلح في التكاثر البشري ، ولكنه يشير بشكل أكثر شيوعًا إلى الاضطرابات الوراثية والعواقب الأخرى التي قد تنشأ عن ظهور سمات متنحية ضارة ناتجة عن العلاقات الجنسية المحرمة وزواج الأقارب .

يؤدي التزاوج الداخلي إلى تماثل الجينات ، مما قد يزيد من احتمالية إصابة النسل بالصفات المتنحية . [ 2 ] في الحالات القصوى، يؤدي هذا عادةً إلى انخفاض مؤقت على الأقل في اللياقة البيولوجية للسكان [ 3 ] [ 4 ] (يُسمى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي )، أي قدرتها على البقاء والتكاثر. يُشار إلى الفرد الذي يرث هذه الصفات الضارة بالعامية بأنه متأثر بالتزاوج الداخلي . يُعد تجنب ظهور هذه الأليلات المتنحية الضارة الناتجة عن التزاوج الداخلي، عبر آليات تجنب التزاوج الداخلي ، السبب الرئيسي للتزاوج الخارجي. [ 5 ] [ 6 ] قد يكون للتزاوج بين السكان أحيانًا آثار إيجابية على الصفات المتعلقة باللياقة، [ 7 ] ولكنه قد يؤدي أحيانًا أيضًا إلى آثار سلبية تُعرف بانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي . ومع ذلك، فإن زيادة تماثل الجينات تزيد من احتمالية تثبيت الأليلات المفيدة، وتقلل أيضًا بشكل طفيف من احتمالية تثبيت الأليلات الضارة في السكان. [ 8 ] يمكن أن يؤدي التزاوج الداخلي إلى تطهير الأليلات الضارة من الجماعة السكانية من خلال الانتقاء التطهيري . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

التزاوج الداخلي أسلوب يُستخدم في التربية الانتقائية . ففي تربية الماشية ، على سبيل المثال، قد يلجأ المربون إلى التزاوج الداخلي عند محاولة إرساء سمة جديدة مرغوبة في السلالة، ولإنتاج عائلات متميزة ضمن السلالة، مع ضرورة مراقبة النسل بحثًا عن أي سمات غير مرغوبة، والتي يمكن استبعادها لاحقًا من خلال المزيد من التربية الانتقائية أو الاستبعاد . كما يُساعد التزاوج الداخلي في تحديد نوع تأثير الجينات على السمة. ويُستخدم أيضًا للكشف عن الأليلات المتنحية الضارة، والتي يمكن استبعادها من خلال التربية الانتقائية أو الاستبعاد. وفي تربية النباتات ، تُستخدم السلالات المتزاوجة داخليًا كأساس لإنتاج سلالات هجينة للاستفادة من ظاهرة قوة الهجين . ويحدث التزاوج الداخلي في النباتات بشكل طبيعي أيضًا من خلال التلقيح الذاتي .

يمكن أن يؤثر التزاوج الداخلي بشكل كبير على التعبير الجيني، مما قد يمنع انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي. [ 12 ]

ملخص

معاملات زواج الأقارب لمختلف المجموعات السكانية في أوروبا وآسيا

يتعرض نسل الأشخاص ذوي القرابة البيولوجية لآثار زواج الأقارب، كالتشوهات الخلقية . وتزداد احتمالية الإصابة بهذه الاضطرابات كلما زادت قرابة الوالدين. ويعود ذلك إلى أن احتمالية إنتاج زيجوت متماثل الجينات تبلغ 25% ، ما ينتج عنه نسل يحمل أليلين متنحيين ، قد يُسببان اضطرابات إذا كان هذان الأليلان ضارين. [ 13 ] ولأن معظم الأليلات المتنحية نادرة في المجتمعات، فمن غير المرجح أن يكون كلا الشريكين غير المرتبطين حاملين لنفس الأليل الضار؛ إلا أنه نظرًا لأن الأقارب المقربين يتشاركون نسبة كبيرة من أليلاتهم، فإن احتمالية وراثة أي أليل ضار من السلف المشترك عبر كلا الوالدين تزداد بشكل كبير. ولكل فرد متماثل الجينات المتنحية، توجد فرصة متساوية لإنتاج فرد متماثل الجينات السائدة - أي فرد خالٍ تمامًا من الأليل الضار. خلافًا للاعتقاد الشائع، لا يُغيّر التزاوج الداخلي في حد ذاته ترددات الأليلات، بل يزيد النسبة النسبية للأفراد متماثلي الأليلات إلى الأفراد متغايري الأليلات؛ ومع ذلك، نظرًا لأن زيادة نسبة الأفراد متماثلي الأليلات الضارة تُعرّض الأليل للانتقاء الطبيعي ، فإن تردده يتناقص بسرعة أكبر في المجتمعات المتزاوجة داخليًا على المدى الطويل. على المدى القصير، من المتوقع أن يزيد التكاثر عن طريق زواج الأقارب من عدد حالات الإجهاض التلقائي للبويضات الملقحة، ووفيات الفترة المحيطة بالولادة، وولادة أطفال يعانون من عيوب خلقية. [ 14 ] قد تكون مزايا التزاوج الداخلي ناتجة عن ميل للحفاظ على تراكيب الأليلات المتفاعلة في مواقع جينية مختلفة، والتي تكيفت معًا من خلال تاريخ انتقائي مشترك. [ 15 ]

قد تبقى التشوهات أو الصفات الضارة ضمن مجموعة سكانية بسبب ارتفاع معدل التماثل الجيني، مما يؤدي إلى تثبيت بعض الصفات في تلك المجموعة، مثل وجود عدد كبير من العظام في منطقة معينة، كما هو الحال في العمود الفقري للذئاب في جزيرة رويال ، أو وجود تشوهات في الجمجمة، كما هو الحال في فقمات الفيل الشمالية ، حيث تغير طول عظام الجمجمة في صف الأسنان السفلي. يُعد ارتفاع معدل التماثل الجيني مشكلةً بالنسبة للمجموعة السكانية لأنه يكشف عن الأليلات المتنحية الضارة الناتجة عن الطفرات، ويقلل من ميزة التغاير الجيني، ويضر ببقاء مجموعات الحيوانات الصغيرة والمهددة بالانقراض. [ 16 ] عندما تُكشف الأليلات المتنحية الضارة نتيجةً لزيادة التماثل الجيني الناتج عن التزاوج الداخلي، قد يُسبب ذلك انخفاضًا في اللياقة نتيجةً للتزاوج الداخلي. [ 17 ]

قد تكون هناك آثار ضارة أخرى إلى جانب تلك التي تسببها الأمراض المتنحية. وبالتالي، قد تكون الأنظمة المناعية المتشابهة أكثر عرضة للأمراض المعدية (انظر معقد التوافق النسيجي الرئيسي والانتقاء الجنسي ). [ 18 ]

ينبغي أيضًا مراعاة تاريخ التزاوج الداخلي للسكان عند مناقشة التباين في شدة انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي بين الأنواع وداخلها. مع استمرار التزاوج الداخلي، تشير الأدلة إلى أن انخفاض الحيوية الناتج عنه يصبح أقل حدة. ويرتبط هذا بكشف وإزالة الأليلات المتنحية الضارة بشدة. مع ذلك، فإن انخفاض الحيوية الناتج عن التزاوج الداخلي ليس ظاهرة مؤقتة، لأن إزالة هذه الأليلات المتنحية الضارة لن تكون كاملة أبدًا. كما أن إزالة الطفرات الضارة بشكل طفيف من خلال التزاوج الداخلي في ظل انتقاء معتدل ليست فعالة بنفس القدر. من المرجح أن تثبيت الأليلات يحدث من خلال آلية مولر ، عندما يتراكم في جينوم السكان اللاجنسيين طفرات ضارة لا رجعة فيها. [ 19 ]

على الرغم من جميع عيوب التزاوج الداخلي، إلا أنه قد يحمل أيضًا العديد من المزايا، مثل ضمان احتواء النسل الناتج عن التزاوج على نسبة أعلى من جينات الأم/الأب، ونقلها للأجيال اللاحقة، مما يقلل من عبء إعادة التركيب الجيني ، [ 20 ] ويسمح بظهور الصفات المتنحية المفيدة. تعتمد بعض الأنواع ذات نظام التزاوج أحادي الصيغة الصبغية/ثنائي الصيغة الصبغية على القدرة على إنتاج ذكور للتزاوج كوسيلة لضمان إيجاد شريك في حال عدم توفر ذكر آخر. وقد طُرحت فرضية مفادها أنه في الظروف التي تفوق فيها مزايا التزاوج الداخلي عيوبه، يمكن تعزيز التكاثر التفضيلي داخل المجموعات الصغيرة، مما قد يؤدي إلى نشوء أنواع جديدة . [ 21 ]

الاضطرابات الوراثية

رسوم متحركة لحالة التماثل الصبغي أحادي الأصل

تحدث الاضطرابات المتنحية الجسدية لدى الأفراد الذين يحملون نسختين من أليل طفرة جينية متنحية معينة . [ 22 ] باستثناء حالات نادرة، مثل الطفرات الجديدة أو أحادية الصبغي الأبوية ، يكون كلا والدي الشخص المصاب بهذا الاضطراب حاملين للجين. لا تظهر على هؤلاء الحاملين أي علامات للطفرة، وقد لا يدركون أنهم يحملون الجين الطافر. ولأن الأقارب يتشاركون نسبة أعلى من جيناتهم مقارنةً بالأشخاص غير الأقارب، فمن المرجح أن يكون كلا الوالدين حاملين لنفس الأليل المتنحي، وبالتالي يكون أطفالهم أكثر عرضةً لوراثة اضطراب وراثي متنحي جسدي. يعتمد مدى ازدياد هذا الخطر على درجة القرابة الجينية بين الوالدين؛ إذ يكون الخطر أكبر عندما يكون الوالدان من الأقارب المقربين، وأقل في حالة القرابة بين الأقارب الأبعد، مثل أبناء العمومة من الدرجة الثانية، ولكنه يبقى أعلى من النسبة في عموم السكان. [ 23 ]

يكون أطفال الزيجات بين الآباء والأبناء أو بين الأشقاء أكثر عرضةً للخطر مقارنةً بأطفال الزيجات بين أبناء العمومة. [ 24 ] : 3 قد يؤدي زواج الأقارب إلى ظهور أعراض ظاهرية أكثر من المتوقع للأليلات المتنحية الضارة داخل المجتمع. [ 25 ] ونتيجةً لذلك، فإن أفراد الجيل الأول من زواج الأقارب أكثر عرضةً لظهور عيوب جسدية وصحية، [ 26 ] [ 27 ] بما في ذلك:

قد يؤدي عزل مجموعة سكانية صغيرة لفترة من الزمن إلى التزاوج الداخلي داخل تلك المجموعة، مما ينتج عنه زيادة في القرابة الجينية بين الأفراد المتكاثرين. كما يمكن أن يحدث انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في مجموعة سكانية كبيرة إذا مال الأفراد إلى التزاوج مع أقاربهم بدلاً من التزاوج العشوائي.

بسبب ارتفاع معدلات وفيات الأجنة قبل الولادة وبعدها ، لن يعيش بعض الأفراد في الجيل الأول من التزاوج الداخلي للتكاثر. [ 30 ] بمرور الوقت، ومع العزلة، كما هو الحال في اختناق التجمع السكاني الناتج عن التزاوج الانتقائي أو العوامل البيئية الطبيعية ، يتم التخلص من الصفات الوراثية الضارة. [ 5 ] [ 6 ] [ 31 ]

غالبًا ما تكون الأنواع الجزرية شديدة التزاوج الداخلي، إذ يسمح عزلها عن المجموعة الأكبر في البر الرئيسي للانتقاء الطبيعي بالعمل على تنظيمها. قد يؤدي هذا النوع من العزلة إلى تكوين سلالات أو حتى نشوء أنواع جديدة ، حيث يُزيل التزاوج الداخلي أولًا العديد من الجينات الضارة، ويسمح بظهور الجينات التي تُمكّن المجموعة من التكيف مع النظام البيئي . ومع ازدياد وضوح التكيف، ينتشر النوع أو السلالة الجديدة من موقع دخولها إلى البيئة الجديدة، أو تنقرض إذا لم تتمكن من التكيف، والأهم من ذلك، التكاثر. [ 32 ]

إن انخفاض التنوع الجيني ، نتيجةً لاختناق جيني مثلاً، سيؤدي حتماً إلى زيادة التزاوج الداخلي بين أفراد النوع الواحد. وهذا قد يعني عدم قدرة النوع على التكيف مع تغيرات الظروف البيئية. سيمتلك كل فرد جهاز مناعة متشابهاً، لأن أجهزة المناعة تعتمد على الجينات. وعندما يصبح نوع ما مهدداً بالانقراض ، قد ينخفض ​​عدد أفراده إلى ما دون الحد الأدنى، مما يؤدي إلى التزاوج القسري بين الحيوانات المتبقية، وبالتالي انقراضه .

تشمل التزاوجات الطبيعية التزاوج الداخلي بدافع الضرورة، ومعظم الحيوانات لا تهاجر إلا عند الضرورة. في كثير من الحالات، يكون أقرب شريك متاح هو الأم أو الأخت أو الجدة أو الأب أو الأخ أو الجد. وفي جميع الأحوال، تفرض البيئة ضغوطًا تدفعها إلى استبعاد الأفراد غير القادرين على البقاء بسبب المرض من المجموعة.

كان هناك افتراض بأن الحيوانات البرية لا تتزاوج فيما بينها؛ إلا أن هذا ليس ما يُلاحظ في بعض الحالات في البرية. مع ذلك، في أنواع مثل الخيول ، غالبًا ما تطرد الحيوانات في البرية أو في بيئاتها المتوحشة صغارها من كلا الجنسين، ويُعتقد أن هذه آلية تتجنب بها هذه الأنواع غريزيًا بعض العواقب الوراثية للتزاوج الداخلي. [ 33 ] عمومًا، تتجنب العديد من أنواع الثدييات، بما في ذلك أقرب أقرباء الإنسان من الرئيسيات ، التزاوج الداخلي الوثيق، ربما بسبب آثاره الضارة. [ 24 ] : 6

أمثلة

على الرغم من وجود أمثلة عديدة على تزاوج الأقارب بين الحيوانات البرية، إلا أن العواقب السلبية لهذا التزاوج غير موثقة بشكل كافٍ. ففي حالة أسد البحر في أمريكا الجنوبية ، كان هناك قلق من أن تؤدي الانخفاضات السكانية الأخيرة إلى تقليل التنوع الجيني. وقد أشارت التحليلات التاريخية إلى أن التوسع السكاني الناتج عن سلالتين أموميتين فقط كان مسؤولاً عن معظم الأفراد داخل المجموعة. ومع ذلك، فقد سمح التنوع داخل السلالات بتنوع كبير في الموروث الجيني، مما قد يساعد في حماية أسد البحر في أمريكا الجنوبية من الانقراض. [ 34 ]

غير متجانس

في قطيع الأسود، غالبًا ما تتبعه مجموعات من الذكور غير المهيمنة. عندما يُقتل الذكر المهيمن أو يُطرد على يد أحد هؤلاء الذكور، قد يحل ابنه محل الأب. لا توجد آلية لمنع التزاوج الداخلي أو لضمان التزاوج الخارجي. في القطعان، ترتبط معظم اللبؤات ببعضها البعض. إذا كان هناك أكثر من ذكر مهيمن، فعادةً ما تكون مجموعة الذكور المهيمنة مرتبطة ببعضها. عندها يتم التزاوج بين سلالتين. أيضًا، في بعض المجموعات، مثل أسود كريتر ، من المعروف أن اختناقًا سكانيًا قد حدث. وجد الباحثون تباينًا جينيًا أكبر بكثير من المتوقع. [ 35 ] في الواقع، تُعرف الحيوانات المفترسة بانخفاض التباين الجيني، إلى جانب معظم الجزء العلوي من المستويات الغذائية للنظام البيئي . [ 36 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يكون الذكور المهيمنون في قطيعين متجاورين من نفس البطن؛ قد يكتسب أحد الإخوة القيادة على قطيع آخر، ويتزاوج لاحقًا مع بنات أخيه أو بنات عمه. مع ذلك، فإن قتل أشبال ذكر آخر، عند توليه الزعامة، يسمح للمجموعة الجينية المختارة حديثًا للذكر المهيمن الجديد بالتغلب على الذكر السابق. ويجري التخطيط لإجراء فحوصات جينية على الأسود لتحديد تنوعها الجيني. وتُظهر الدراسات الأولية نتائج لا تتوافق مع نموذج التزاوج الخارجي، وذلك بناءً على البيئات الفردية للمجموعات المدروسة. [ 35 ]

في وسط كاليفورنيا، كان يُعتقد أن ثعالب البحر قد انقرضت بسبب الصيد الجائر، إلى أن تم اكتشاف مستعمرة صغيرة في منطقة بوينت سور في ثلاثينيات القرن العشرين. [ 37 ] ومنذ ذلك الحين، نما عددها وانتشر على طول ساحل وسط كاليفورنيا ليصل إلى حوالي 2000 فرد، وهو مستوى ظل مستقرًا لأكثر من عقد. ويُعزى محدودية نمو هذه الثعالب إلى حقيقة أن جميع ثعالب البحر في كاليفورنيا تنحدر من تلك المستعمرة المعزولة، مما يؤدي إلى التزاوج الداخلي. [ 38 ]

تُعدّ الفهود مثالاً آخر على التزاوج الداخلي. فمنذ آلاف السنين، مرّت الفهود بانخفاض حاد في أعدادها، ما أدى إلى تناقص أعدادها بشكل كبير، حتى أصبحت جميع الحيوانات الموجودة اليوم مرتبطة ببعضها البعض. ومن نتائج التزاوج الداخلي لهذا النوع ارتفاع معدل وفيات الصغار، وانخفاض الخصوبة، وضعف نجاح التكاثر. [ 39 ]

في دراسة أجريت على مجموعة من عصافير الأغاني في إحدى الجزر، أظهرت الأفراد التي خضعت للتزاوج الداخلي معدلات بقاء أقل بكثير من الأفراد التي خضعت للتزاوج الخارجي خلال انهيار سكاني ناجم عن طقس شتوي قاسٍ. تُشير هذه الدراسات إلى أن انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي والعوامل البيئية تؤثر على البقاء. [ 19 ]

انخفض عدد النمور في فلوريدا إلى حوالي 30 نمراً، مما أدى إلى ظهور مشكلة التزاوج الداخلي. تم استيراد عدة إناث من تكساس، وأصبح الوضع الجيني للنمور الآن أفضل. [ 40 ] [ 41 ]

مقاسات

يُقاس التزاوج الداخلي للفرد A باحتمالية F (A) أن يكون كلا الأليلين في موقع جيني واحد مشتقين من نفس الأليل لدى أحد الأسلاف. ويُقال إن هذين الأليلين المتطابقين، المشتقين من سلف مشترك، متطابقان بالنسب . وتُسمى هذه الاحتمالية F(A) " معامل التزاوج الداخلي ". [ 42 ]

يُعدّ معامل القرابة f(A,B) مقياسًا مفيدًا آخر يصف مدى قرابة شخصين (مثلاً الشخصين A وB)، وهو يُعطي احتمال أن يكون أحد الأليلين المُختار عشوائيًا من A والآخر المُختار عشوائيًا من B متطابقين في الأصل. [ 43 ] ويُشار إليه أيضًا بمعامل القرابة بين A وB. [ 44 ]

تُعدّ حالة القرابة الذاتية للفرد A مع نفسه، f(A,A)، حالةً خاصة، وهي احتمال أن يكون الأليلان متطابقين وراثيًا عند أخذ أليل عشوائي واحد من A، ثم، بشكل مستقل ومع الإحلال، أليل عشوائي آخر من A أيضًا. وبما أنه يمكن أن يكونا متطابقين وراثيًا عن طريق أخذ عينة من نفس الأليل أو عن طريق أخذ عينة من كلا الأليلين المتطابقين وراثيًا، فإن f(A,A) = 1/2 + F(A)/2. [ 45 ]

يمكن تحديد معاملات التزاوج الداخلي والقرابة لأفراد محددين أو كمتوسطات لقيم السكان. ويمكن حسابها من الأنساب أو تقديرها من حجم السكان وخصائص تكاثرهم، ولكن جميع الطرق تفترض عدم وجود انتقاء وتقتصر على الأليلات المحايدة.

توجد عدة طرق لحساب هذه النسبة المئوية. الطريقتان الرئيسيتان هما طريقة المسار [ 46 ] [ 42 ] والطريقة الجدولية [ 47 ] [ 48 ] .

فيما يلي أمثلة على العلاقات القرابة النموذجية بين الأقارب:

  • الأب/الابنة أو الأم/الابن → 25% ( 1 ⁄ 4 )
  • أخ/أخت ← 25% ( 1 ⁄ 4 )
  • الجد / الحفيدة أو الجدة/الحفيد → 12.5% ​​( 1/8 )
  • أخ غير شقيق/أخت غير شقيقة، أبناء عمومة مزدوجون ← 12.5 % ​​( 1/8 )
  • العم / ابنة الأخ أو العمة/ابن الأخ ← 12.5% ​​( 1/8 )
  • الجد الأكبر / الحفيدة الكبرى أو الجدة الكبرى/الحفيد الأكبر → 6.25% ( 1/16 )
  • العم/ابنة الأخ أو العمة/ابن الأخ ← 6.25 % ( 1/16 )
  • أبناء العمومة من الدرجة الأولى → 6.25% ( 1/16 )

الحيوانات

النمر الأبيض في حديقة غونما سفاري

الحيوانات البرية

تتزاوج إناث النمس المخطط بانتظام مع آبائها وإخوتها. [ 49 ]
يُعدّ مرض الكلى متعدد الكيسات الوراثي شائعاً في سلالة القطط الفارسية ، حيث يصيب ما يقرب من نصفها في بعض البلدان. ​​[ 55 ] [ 56 ]

الحيوانات الأليفة

شكل مكثف من أشكال التزاوج الداخلي، حيث يُزاوج الفرد S مع ابنته D1 ، وحفيدته D2 ، وهكذا، لزيادة نسبة جينات S في النسل إلى أقصى حد. 87.5% من جينات D3 تأتي من S ، بينما تحصل D4 على 93.75% من جيناتها من S. [ 57 ]

يُعدّ التكاثر الانتقائي (انظر التكاثر الانتقائي ) هو الأساس في تربية الحيوانات الأليفة . فبدون فرز الأفراد حسب الصفة، لا يمكن إنشاء سلالة، ولا يمكن استبعاد المواد الوراثية الضعيفة. التماثل الجيني هو الحالة التي تتحد فيها أليلات متشابهة أو متطابقة للتعبير عن صفة لا تظهر في غيرها (الصفة المتنحية). ويكشف التزاوج الداخلي عن الأليلات المتنحية من خلال زيادة التماثل الجيني. [ 58 ]

يجب على المربين تجنب التزاوج بين الأفراد الذين يُظهرون تماثلًا أو تباينًا في الأليلات المسببة للأمراض. [ 59 ] يمكن تحقيق هدف منع انتقال الأليلات الضارة عن طريق العزل التناسلي، أو التعقيم ، أو في الحالات القصوى، الاستبعاد . لا يُعد الاستبعاد ضروريًا بالضرورة إذا كانت العوامل الوراثية هي المشكلة الوحيدة في الحيوانات الصغيرة/المستأنسة: فالتعقيم/التحكم في الخصوبة فعال وغالبًا ما يكون مفضلًا. أما بالنسبة للحيوانات الزراعية الكبيرة، مثل الماشية، فيُستخدم الاستبعاد بشكل روتيني كطريقة اقتصادية أساسية للتخلص من الحيوانات غير المرغوب فيها بدلًا من تعقيمها. [ 60 ]

تُناقش مسألة المربين غير المسؤولين الذين يمارسون التزاوج الداخلي بشكل غير مسؤول في الاقتباس التالي المتعلق بالماشية:

في غضون ذلك، ارتفع إنتاج الحليب لكل بقرة في كل موسم حلب من 17,444  رطلاً إلى 25,013  رطلاً خلال الفترة من 1978 إلى 1998 لسلالة هولشتاين. كما ارتفعت القيم الوراثية المتوسطة لحليب أبقار هولشتاين بمقدار 4,829  رطلاً خلال هذه الفترة. [ 61 ] وتزداد صعوبة تربية الأبقار عالية الإنتاج، كما أنها تتحمل تكاليف صحية أعلى من الأبقار ذات الجودة الوراثية الأقل في الإنتاج (كاسيل، 2001).

أدى الانتقاء المكثف لزيادة الإنتاجية إلى زيادة العلاقات بين الحيوانات داخل السلالة وزيادة معدل التزاوج الداخلي العرضي.

لم تُدرس العديد من الصفات التي تؤثر على الربحية في تهجين سلالات الألبان الحديثة في تجارب مصممة. في الواقع، جميع أبحاث التهجين التي تشمل سلالات وأنواع أمريكا الشمالية قديمة جدًا (مكاليستر، 2001) إن وُجدت أصلًا. [ 62 ]

نتيجةً للتعاون طويل الأمد بين وزارة الزراعة الأمريكية ومزارعي الألبان، والذي أدى إلى ثورة في إنتاجية أبقار الألبان، أصبحت الولايات المتحدة منذ عام ١٩٩٢ أكبر مُورّد لسائل منوي ثيران الألبان في العالم. [ ٦٣ ] مع ذلك، أدت تقنية الجينوم الأمريكية إلى أن أصبح قطيع أبقار الألبان الأمريكي "الأكثر تجانسًا على الإطلاق"، وتراجع معدل الزيادة في إنتاج الحليب الوطني الأمريكي. تُبذل الجهود حاليًا لتحديد الجينات المرغوبة في سلالات الأبقار التي لم يُحسّنها مُربّو الألبان الأمريكيون بعد، وذلك لتطبيق قوة التهجين على قطيع أبقار الألبان الأمريكي، وبالتالي دفع تقنية الألبان الأمريكية إلى مستويات إنتاجية أعلى.

أنتجت هيئة الإذاعة البريطانية (BBC) فيلمين وثائقيين عن التزاوج الداخلي للكلاب بعنوان " الكلاب الأصيلة المكشوفة" و "الكلاب الأصيلة المكشوفة: بعد ثلاث سنوات" يوثقان العواقب الصحية السلبية للتزاوج الداخلي المفرط.

التكاثر الانتقائي

التزاوج الداخلي هو شكل من أشكال التزاوج بين الأقارب، حيث يُزاوج حيوان مع نسله، أو، في مراحل لاحقة من السلالة، عندما لا تكون الحيوانات المتزاوجة وثيقة الصلة ولكنها تشترك في سلف مشترك. غالبًا ما يكون هذا الحيوان ذكرًا تزاوج مع عدة إناث، نظرًا لطول فترة الحمل. يمكن استخدام هذه الطريقة لزيادة مساهمة حيوان معين في الموروث الجيني والحفاظ على الصفات الصحية والمرغوبة في المجموعة. [ 57 ] [ 64 ]

على الرغم من أن التزاوج الداخلي أقل عرضة للتسبب في مشاكل في الجيل الأول مقارنة بالتزاوج الداخلي، إلا أنه بمرور الوقت، يمكن أن يقلل التزاوج الداخلي من التنوع الجيني للسكان ويؤدي إلى زيادة انتشار الاضطرابات الوراثية والاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي. [ 64 ]

التهجين الخارجي

التزاوج الخارجي هو عملية تهجين فردين غير مرتبطين وراثيًا لإنتاج نسل. في هذا النوع من التزاوج، ما لم تتوفر معلومات وراثية موثقة، قد يتبين أن جميع الأفراد مرتبطون بصلة قرابة بعيدة بسلف قديم. إذا كانت السمة وراثية منتشرة في جميع أفراد السلالة، فقد يحملها جميع الأفراد. يُعرف هذا بتأثير المؤسس . في السلالات الراسخة والشائعة التكاثر، يوجد مخزون جيني كبير. على سبيل المثال، في عام 2004، تم تسجيل أكثر من 18000 قط فارسي. [ 65 ] من الممكن حدوث تزاوج خارجي كامل، إذا لم تكن هناك عوائق بين الأفراد للتكاثر. مع ذلك، ليس هذا هو الحال دائمًا، وقد يحدث نوع من التزاوج الداخلي البعيد. مرة أخرى، يقع على عاتق المربي الانتقائي معرفة أنواع السمات، الإيجابية والسلبية، الموجودة ضمن تنوع السلالة. هذا التنوع في التعبير الجيني، حتى بين الأقارب المقربين، يزيد من تنوع السلالات القابلة للحياة.

حيوانات المختبر

يُعدّ التزاوج الداخلي المنهجي والحفاظ على سلالات الفئران والجرذان المتماثلة وراثيًا ذا أهمية بالغة في البحوث الطبية الحيوية. يضمن التزاوج الداخلي نموذجًا حيوانيًا متسقًا وموحدًا للأغراض التجريبية، ويتيح إجراء الدراسات الجينية على الحيوانات المتماثلة جينيًا والحيوانات المعدلة وراثيًا. وللحصول على سلالة فئران متماثلة وراثيًا، يجب أن تحدث 20 جيلًا متتاليًا على الأقل من التزاوج بين الأشقاء. مع كل جيل لاحق من التزاوج، تزداد نسبة التماثل الجيني في الجينوم بأكمله، مما يؤدي إلى القضاء على المواقع الجينية غير المتماثلة. بعد 20 جيلًا من التزاوج بين الأشقاء، يحدث التماثل الجيني في حوالي 98.7% من جميع المواقع الجينية في الجينوم، مما يسمح باستخدام هذه النسل كنماذج حيوانية للدراسات الجينية. [ 66 ] كما يُعدّ استخدام السلالات المتماثلة وراثيًا مهمًا للدراسات الجينية على النماذج الحيوانية، على سبيل المثال للتمييز بين التأثيرات الجينية والبيئية. وعادةً ما تُظهر الفئران المتماثلة وراثيًا معدلات بقاء أقل بكثير.

البشر

نسبة الزيجات بين الأقارب (أبناء العمومة من الدرجة الثانية أو أقرب) في العالم، كنسبة مئوية (%). [ 67 ]

الآثار

يزيد التزاوج الداخلي من التماثل الجيني، مما قد يزيد من احتمالية ظهور الأليلات المتنحية الضارة أو المفيدة، وبالتالي قد يؤدي إلى انخفاض أو زيادة لياقة النسل. وبحسب معدل التزاوج الداخلي، قد يظل الانتخاب الطبيعي قادرًا على استبعاد الأليلات الضارة. [ 68 ] مع استمرار التزاوج الداخلي، يختفي التنوع الجيني ويزداد التماثل الجيني، مما يسمح بظهور الأليلات المتنحية الضارة في الأفراد متماثلي الأليلات. يُعد معامل التزاوج الداخلي ، أو درجة التزاوج الداخلي لدى الفرد، تقديرًا لنسبة الأليلات المتماثلة في الجينوم الكلي. [ 69 ] كلما زادت القرابة البيولوجية بين الوالدين، زاد معامل التزاوج الداخلي، نظرًا لتشابه جينوماتهم. يصبح هذا التماثل الجيني الكلي مشكلةً عند وجود أليلات متنحية ضارة في الموروث الجيني للعائلة. [ 70 ] من خلال اقتران كروموسومات ذات جينومات متشابهة، تزداد فرصة اقتران هذه الأليلات المتنحية وتحولها إلى متماثلة الزيجوت بشكل كبير، مما يؤدي إلى ذرية مصابة باضطرابات متنحية جسدية. [ 70 ] ومع ذلك، فإن هذه الآثار الضارة شائعة بين الأقارب المقربين جدًا، ولكنها ليست كذلك بالنسبة لأولئك الذين تربطهم صلة قرابة من الدرجة الثالثة أو أعلى، والذين يتمتعون بلياقة بدنية أعلى. [ 71 ]

يُعدّ التزاوج الداخلي مشكلةً خاصةً في المجتمعات الصغيرة حيث يكون التنوع الجيني محدودًا بالفعل. [ 72 ] فمن خلال التزاوج الداخلي، يُقلّل الأفراد التنوع الجيني بشكلٍ أكبر عن طريق زيادة التماثل الجيني في جينومات نسلهم. [ 73 ] وبالتالي، فإن احتمالية اقتران الأليلات المتنحية الضارة تكون أعلى بكثير في مجتمع صغير يتزاوج داخليًا مقارنةً بمجتمع أكبر يتزاوج داخليًا. [ 72 ]

دُرست آثار التزاوج بين الأقارب على اللياقة البدنية منذ أن اكتشفها تشارلز داروين علميًا عام 1839. [ 74 ] [ 75 ] تشمل بعض الآثار الضارة المعروفة لهذا النوع من التزاوج تأثيره على معدل الوفيات وعلى الصحة العامة للنسل. [ 76 ] منذ ستينيات القرن الماضي، أُجريت العديد من الدراسات التي تدعم هذه الآثار المُنهكة على جسم الإنسان. [ 73 ] [ 74 ] [76 ] [ 77 ] [ 78 ] على وجه التحديد، وُجد أن التزاوج بين الأقارب يُقلل الخصوبة كنتيجة مباشرة لزيادة التماثل الجيني للأليلات المتنحية الضارة. [ 78 ] [ 79 ] كما تواجه الأجنة الناتجة عن التزاوج بين الأقارب خطرًا أكبر للإجهاض التلقائي بسبب مضاعفات كامنة في النمو. [ 80 ] من بين الأمهات اللاتي يعانين من ولادة جنين ميت أو وفاة مبكرة للرضع، فإن الأمهات اللاتي يمارسن زواج الأقارب لديهن فرصة أكبر بكثير لتكرار هذه النتائج مع النسل المستقبلي. [ 81 ] بالإضافة إلى ذلك، فإن الآباء الذين يتزوجون من الأقارب معرضون لخطر كبير للولادة المبكرة وإنجاب أطفال ناقصي الوزن أو صغار الحجم. [ 82 ] كما أن النسل الناتج عن زواج الأقارب والقادر على الحياة معرض للإصابة بتشوهات جسدية وأمراض وراثية. [ 69 ] وقد أكدت الدراسات زيادة في العديد من الاضطرابات الوراثية بسبب زواج الأقارب، مثل العمى، وفقدان السمع، وداء السكري الوليدي ، وتشوهات الأطراف، واضطرابات النمو الجنسي ، والفصام ، وغيرها. [ 69 ] [ 83 ] علاوة على ذلك، هناك خطر متزايد للإصابة بأمراض القلب الخلقية اعتمادًا على معامل زواج الأقارب للنسل، مع وجود خطر كبير عندما يكون F = 0.125 أو أعلى. [ 26 ]

انتشار

إنّ النظرة السلبية العامة والنفور من زواج الأقارب السائد في العالم الغربي اليوم تعود جذورها إلى أكثر من ألفي عام. وتُظهر وثائق مكتوبة، كالكتاب المقدس، وجود قوانين وعادات اجتماعية تدعو إلى الامتناع عن زواج الأقارب. وإلى جانب المحظورات الثقافية، لعب تعليم الوالدين ووعيهم بعواقب زواج الأقارب دورًا كبيرًا في الحدّ من انتشاره في مناطق كأوروبا. ومع ذلك، توجد مناطق أقل تحضرًا وأقل كثافة سكانية في أنحاء العالم تُظهر استمرارًا في ممارسة زواج الأقارب.

غالباً ما يكون استمرار زواج الأقارب إما اختيارياً أو حتمياً بسبب محدودية المنطقة الجغرافية. وعندما يكون اختيارياً، فإن معدل زواج الأقارب يعتمد بشكل كبير على الدين والثقافة. [ 72 ] في العالم الغربي، تُعدّ بعض الجماعات المعمدانية من أكثر الجماعات التي تعاني من زواج الأقارب، لأنها تنحدر من مجموعات مؤسسية صغيرة تزاوجت كمجموعة مغلقة. [ 84 ]

من بين المناطق التي تمارس فيها هذه العادة، تُظهر دول الشرق الأوسط وشمال إفريقيا أعلى معدلات زواج الأقارب. [ 72 ]

في المجتمعات التي تشهد مستويات عالية من زواج الأقارب، وجد الباحثون العديد من الاضطرابات الشائعة بين الأبناء الناتجين عن زواج الأقارب. ففي لبنان والسعودية ومصر وإسرائيل ، يزداد خطر إصابة أبناء زواج الأقارب بتشوهات خلقية، وعيوب خلقية في القلب، واستسقاء الدماغ الخلقي، وعيوب الأنبوب العصبي . [ 72 ] علاوة على ذلك، توجد علاقة إيجابية بين زواج الأقارب وحالات الشفة الأرنبية/الحنك المشقوق المبلغ عنها بين الأطفال الناتجين عن زواج الأقارب في فلسطين ولبنان. [ 72 ] تاريخيًا، انخرط سكان قطر في علاقات زواج الأقارب بجميع أنواعها، مما أدى إلى ارتفاع خطر وراثة الأمراض الوراثية. ففي عام 2014، كان حوالي 5% من سكان قطر يعانون من فقدان السمع الوراثي؛ وكان معظمهم من نسل زواج الأقارب. [ 85 ] في الفترة من 2017 إلى 2019، كانت التشوهات الخلقية الناتجة عن زواج الأقارب السبب الأكثر شيوعًا لوفاة الأطفال المنتمين إلى المجموعتين العرقيتين الباكستانية والبنغلاديشية في إنجلترا وويلز. [ 86 ]

الملوك والنبلاء

تشارلز الثاني ملك إسبانيا ، وهو أحد أفراد عائلة هابسبورغ المشهورة بزواج الأقارب، وكان يتمتع بفك سفلي بارز للغاية .

استُخدم الزواج بين النبلاء كوسيلة لتشكيل تحالفات سياسية بين النخب. وغالبًا ما كانت هذه الروابط تُوثق فقط عند ولادة ذرية ضمن الزواج المدبر . وهكذا، كان يُنظر إلى الزواج على أنه اتحاد بين سلالات نبيلة وليس عقدًا بين أفراد.

كان الزواج المختلط شائعًا بين العائلات المالكة الأوروبية، غالبًا لمصلحة الدولة. ومع مرور الوقت، ونظرًا للعدد المحدود نسبيًا من الأزواج المحتملين، تقلص التنوع الجيني للعديد من العائلات الحاكمة تدريجيًا، حتى أصبح جميع أفراد العائلات المالكة الأوروبية مرتبطين ببعضهم البعض. وقد نتج عن ذلك أيضًا انحدار الكثيرين من شخص معين عبر سلاسل نسب متعددة، مثل العديد من أفراد العائلات المالكة والنبلاء الأوروبيين المنحدرين من الملكة البريطانية فيكتوريا أو الملك كريستيان التاسع ملك الدنمارك . [ 87 ] عُرفت عائلة هابسبورغ بزواجها المختلط؛ وكثيرًا ما ذُكرت شفة هابسبورغ كأثر سلبي. كما انخرطت العائلات وثيقة الصلة، هابسبورغ وبوربون وبراغانزا وفيتلسباخ ، بشكل متكرر في زيجات أبناء العمومة من الدرجة الأولى، بالإضافة إلى زيجات أبناء العمومة من الدرجة الثانية وزيجات العم وابنة الأخ في بعض الأحيان.

في مصر القديمة ، كان يُعتقد أن نساء العائلة المالكة يحملن سلالة الملك، ولذا كان من مصلحة الفرعون الزواج من أخته أو أخته غير الشقيقة؛ [ 88 ] وفي مثل هذه الحالات ، يُلاحظ مزيج خاص بين الزواج الداخلي وتعدد الزوجات . عادةً، كان الابن الأكبر والابنة الأكبر للحاكم السابق (اللذان قد يكونان شقيقين أو شقيقين غير شقيقين) يتوليان الحكم. جميع حكام السلالة البطلمية ، بدءًا من بطليموس الرابع ( تزوج بطليموس الثاني من أخته ولم ينجب)، كانوا يتزوجون من إخوتهم وأخواتهم، وذلك للحفاظ على نقاء سلالة البطالمة وتعزيز استمرارية الحكم. يُقال إن والدة الملك توت عنخ آمون كانت شقيقة والده، [ 89 ] وتُعد كليوباترا السابعة (المعروفة أيضًا باسم كليوباترا السادسة) وبطليموس الثالث عشر ، اللذان تزوجا وأصبحا حاكمين مشاركين لمصر القديمة بعد وفاة والدهما، المثال الأكثر شهرة. [ 90 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ التزاوج الداخلي في موسوعة بريتانيكا
  2. ↑ نابلسي م.م، تميم ح، صباغ م، عبيد م.ي، يونس ك.أ، بيطار ف.ف (فبراير 2003). "زواج الأقارب وتشوهات القلب الخلقية في بلد نامٍ". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية. الجزء أ . 116أ (4): 342-347 . doi : 10.1002/ajmg.a.10020 . PMID 12522788. S2CID 44576506 .  
  3. ↑ خيمينيز، جيه. إيه.، هيوز، كيه. إيه .، ألاكس، جي.، غراهام، إل.، لاسي، آر. سي. (أكتوبر 1994). "دراسة تجريبية لانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في بيئة طبيعية". مجلة ساينس . 266 (5183): 271-273 . Bibcode : 1994Sci...266..271J . doi : 10.1126/science.7939661 . PMID 7939661 . 
  4. ↑ تشين إكس (1993). "مقارنة التزاوج الداخلي والخارجي في حلزون أريانتا أربوستوروم (L.) الخنثى (حلزون الأرض)" . الوراثة . 71 (5): 456-461 . Bibcode : 1993Hered..71..456C . doi : 10.1038/hdy.1993.163 .
  5. 1 2 بيرنشتاين هـ، بايرلي هـ س، هوبف ف أ، ميشود ر إ (سبتمبر 1985). "التلف الجيني، والطفرة، وتطور الجنس". مجلة ساينس . 229 (4719): 1277-1281 . Bibcode : 1985Sci...229.1277B . doi : 10.1126/science.3898363 . PMID 3898363 . 
  6. 1 2 ميشود، ر. إيروس والتطور: فلسفة طبيعية للجنس. (1994) دار بيرسيوس للنشر، رقم ISBN 0-201-40754-X
  7. ↑ لينش م (1991). "التفسير الجيني لانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي وانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 45 (3). أوريغون: جمعية دراسة التطور: 622-629 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04333.x . PMID 28568822. S2CID 881556 .  
  8. ↑ ويتلوك ، إم سي (يونيو 2003). "احتمالية التثبيت والوقت في التجمعات السكانية المقسمة" . علم الوراثة . 164 (2): 767-779 . doi : 10.1093/genetics/164.2.767 . PMC 1462574. PMID 12807795 .  
  9. ↑ تيان، ن. س.، سابليس، م. و.، إيغاس، م. (مارس 2015). "الاكتئاب الناتج عن زواج الأقارب والتطهير في نظام أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية: التأثيرات المرتبطة بالجنس" . الوراثة . 114 (3): 327-332 . Bibcode : 2015Hered.114..327T . doi : 10.1038/hdy.2014.106 . PMC 4815584. PMID 25407077 .  
  10. ↑ بير ك، تابورسكي م (فبراير 2005). "انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي، ولكن ليس انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في خنافس أمبروزيا أحادية الصيغة الصبغية ثنائية الصيغة الصبغية مع التزاوج المنتظم بين الأشقاء". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 59 (2): 317-323 . doi : 10.1554/04-128 . PMID 15807418. S2CID 198156378 .  
  11. ↑ جوليسيا د، كرو جيه إف (مايو 2007). "استنتاج التطهير من بيانات النسب". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 61 (5): 1043-1051 . doi : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00088.x . PMID 17492959. S2CID 24302475 .  
  12. ↑ غارسيا سي، أفيلا في، كيسادا إتش، كاباليرو إيه (2012). "تغيرات التعبير الجيني الناتجة عن التزاوج الداخلي تحمي من انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في ذبابة الفاكهة" . علم الوراثة . 192 (1): 161-172 . doi : 10.1534/genetics.112.142687 . PMC 3430533. PMID 22714404 .  
  13. ↑ ليفينغستون، ف. ب. (1969). "علم الوراثة، وعلم البيئة، وأصول زواج الأقارب والزواج الخارجي". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 10 : 45-62 . doi : 10.1086/201009 . S2CID 84009643 . 
  14. ↑ ثورنهيل، ن. و. (1993). التاريخ الطبيعي للتزاوج الداخلي والخارجي: منظورات نظرية وتجريبية . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو . ISBN 978-0-226-79854-7.
  15. ↑ شيلدز، دبليو إم 1982. حب الوطن، زواج الأقارب، وتطور الجنس. مطبوع. 50-69.
  16. ↑ ميغر إس، بن دي جيه، بوتس دبليو كيه (مارس 2000). "المنافسة بين الذكور تُفاقم انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في فئران المنازل البرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (7): 3324-3329 . Bibcode : 2000PNAS...97.3324M . doi : 10.1073/pnas.97.7.3324 . PMC 16238. PMID 10716731 .  
  17. ↑ سوينديل وآخرون (2006). "الانتخاب وانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي: آثار معدل التزاوج الداخلي وبيئة التزاوج الداخلي". التطور . 60 (5): 1014-1022 . doi : 10.1554/05-493.1 . PMID 16817541. S2CID 198156086 .   
  18. ↑ ليبرمان د، توبي ج، كوزمايدس ل (أبريل 2003). "هل للأخلاق أساس بيولوجي؟ اختبار تجريبي للعوامل التي تحكم المشاعر الأخلاقية المتعلقة بزنا المحارم" . وقائع العلوم البيولوجية . 270 (1517): 819-26 . doi : 10.1098/rspb.2002.2290 . PMC 1691313. PMID 12737660 .  
  19. 1 2 بوسي أ، وولف م (مايو 1996). "تجنب التزاوج الداخلي في الحيوانات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (5): 201-206 . Bibcode : 1996TEcoE..11..201P . doi : 10.1016/0169-5347(96)10028-8 . PMID 21237809 . 
  20. ↑ شيلدز، دبليو إم (1982). حب الوطن، وزواج الأقارب، وتطور الجنس . ألباني: مطبعة جامعة ولاية نيويورك. ISBN 978-0-87395-618-5.
  21. ↑ جولي إي (ديسمبر 2011). "يرتكز وجود الأنواع على توازن شبه مستقر بين التزاوج الداخلي والتزاوج الخارجي. مقال حول العلاقة الوثيقة بين التطور النوعي والتزاوج الداخلي والطفرات المتنحية" . بيولوجي دايركت . 6 : 62. doi : 10.1186/1745-6150-6-62 . PMC 3275546. PMID 22152499 .  
  22. ↑ هارتل، د. ل.، جونز، إ. و. (2000) علم الوراثة: تحليل الجينات والمجينات. الطبعة الخامسة. دار نشر جونز وبارتليت، الصفحات 105-106. ISBN 0-7637-1511-5.
  23. ↑ كينغستون إتش إم (أبريل 1989). "مبادئ علم الوراثة السريرية: وراثة الاضطرابات الشائعة" . المجلة الطبية البريطانية . 298 (6678): 949-952 . doi : 10.1136/bmj.298.6678.949 . PMC 1836181. PMID 2497870 .  
  24. 1 2 وولف، أ.ب.، ودورهام، و.هـ.، محرران. (2005). زواج الأقارب، وزنا المحارم، ومحرمات زنا المحارم: حالة المعرفة عند نقطة التحول . مطبعة جامعة ستانفورد. ISBN 978-0-8047-5141-4.
  25. ↑ غريفيثز إيه جيه، ميلر جيه إتش، سوزوكي دي تي، ليونتين آر سي، جيلبارت دبليو إم (1999). مقدمة في التحليل الجيني . نيويورك: دبليو إتش فريمان. الصفحات 726-727 . ISBN  978-0-7167-3771-1.
  26. 1 2 بيتلس إيه إتش، بلاك إم إل (يناير 2010). "التطور في الصحة والطب: ندوة ساكلر: القرابة، والتطور البشري، والأمراض المعقدة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 ملحق 1 (ملحق 1): 1779-1786 . Bibcode : 2010PNAS..107.1779B . doi : 10.1073/pnas.0906079106 . PMC 2868287. PMID 19805052 .  
  27. ↑ فريد م، وأفضل م (2014). "دليل على تأثير زواج الأقارب على الطول والوزن ومؤشر كتلة الجسم: دراسة جماعية للأطفال قائمة على السكان". المجلة الأمريكية لعلم الأحياء البشري . 26 (6): 784-95 . doi : 10.1002/ajhb.22599 . PMID 25130378. S2CID 6086127 .  
  28. ↑ فريد م، قيصر أحمد م، عظيم أنور م، أفضل م (يناير 2017). "تأثير زواج الأقارب ودرجاته على الخصوبة، ووفيات الأطفال، ونسبة الجنس الثانوية، وشدة الانتقاء، والعبء الوراثي: دراسة مقطعية من شمال الهند" . مجلة أبحاث طب الأطفال . 81 (1): 18-26 . doi : 10.1038/pr.2016.177 . PMID 27632780 . 
  29. ↑ فريد م، أفضل م (أبريل 2016). "زيادة مخاطر الإصابة بأمراض القلب والأوعية الدموية المرتبطة بزواج الأقارب: دراسة سكانية على مجموعة من المراهقين". حوليات علم الأوبئة . 26 (4): 283-292 . doi : 10.1016/j.annepidem.2016.03.001 . PMID 27084548 . 
  30. ↑ بيتلس إيه إتش، غرانت جيه سي، شامي إس إيه (يونيو 1993). "زواج الأقارب كعامل محدد للسلوك الإنجابي والوفيات في باكستان" . المجلة الدولية لعلم الأوبئة (مخطوطة مقدمة). 22 (3): 463-467 . doi : 10.1093/ije/22.3.463 . PMID 8359962 . 
  31. ↑ كيركباتريك م، جارن ب (فبراير 2000). "آثار الاختناق الوراثي على انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي والعبء الوراثي". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 155 (2): 154-167 . Bibcode : 2000ANat..155..154K . doi : 10.1086/303312 . PMID 10686158. S2CID 4375158 .  
  32. ↑ ليك، سي إف (1980). "إنشاء مراكز سكانية جديدة مع تغير أنماط الهجرة" (ملف PDF) . مجلة علم الطيور الميداني . 51 (2): 168-173 . JSTOR 4512538 . 
  33. ↑ " ADVS 3910 سلوك الخيول البرية "، كلية الزراعة، جامعة ولاية يوتا.
  34. ↑ فريليش إس، هولزيل إيه آر، تشودري إس آر. "التنوع الجيني والبنية الوراثية للسكان في أسد البحر في أمريكا الجنوبية ( أوتاريا فلافيسينس )" (ملف PDF) . قسم الأنثروبولوجيا وكلية العلوم البيولوجية والطبية الحيوية، جامعة دورهام، المملكة المتحدة
  35. 1 2 جيلبرت، د. أ.، باكر، س.، بوسي، أ. إ.، ستيفنز، ج. س.، أوبراين، س. ج. (1991-10-01). "البصمة الوراثية التحليلية في الأسود: النسب، والتنوع الجيني، والقرابة". مجلة الوراثة . 82 (5): 378-386 . doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a111107 . PMID 1940281 . 
  36. ↑ راميل، سي (1998). "التنوع البيولوجي والاختلافات الجينية داخل النوع الواحد". الكيمياء البحتة والتطبيقية . 70 (11): 2079-2084 . CiteSeerX 10.1.1.484.8521 . doi : 10.1351/pac199870112079 . S2CID 27867275 .  
  37. ↑ كينيون، ك. و. (أغسطس 1969). "ثعلب البحر في شرق المحيط الهادئ" . حيوانات أمريكا الشمالية . 68 : 13. Bibcode : 1969usgs.rept...13K . doi : 10.3996/nafa.68.0001 .
  38. ↑ بودكين، جيه إل، وبالاتشي، بي إي، وكرونين، إم إيه، وسكريبنر، كيه تي (ديسمبر 1999). "التركيبة السكانية والتنوع الجيني في مجموعات ثعالب البحر المتبقية والمنقولة". علم الأحياء الحفظي . 13 (6): 1378-1385 . Bibcode : 1999ConBi..13.1378B . doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.98124.x . S2CID 86833574 . 
  39. ↑ ويلبنوفسكي ن (1996). "إعادة تقييم العلاقة بين وفيات صغار الفهود والتماثل الجيني في الفهود الأسيرة". علم الأحياء في حدائق الحيوان . 15 (4): 353-369 . doi : 10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:4 < 353::AID-ZOO1 > 3.0.CO ; 2-A .
  40. ↑ تقرير جامعة سنترال فلوريدا حول الصحة الجينية المعقدة لنمر فلوريدا
  41. ↑ جونسون، وارن إي، ديفيد ب. أونوراتو، ميلودي إي. رويلك، إي. داريل لاند، مارك كانينغهام، روبرت سي. بيلدن، روي ماكبرايد وآخرون. "الاستعادة الجينية لفهد فلوريدا". مجلة ساينس 329، العدد 5999 (2010): 1641-1645.
  42. 1 2 رايت، س. (1922). "معاملات التزاوج الداخلي والقرابة" . عالم الطبيعة الأمريكي . 56 (645): 330-338 . Bibcode : 1922ANat...56..330W . doi : 10.1086/279872 . S2CID 83865141 . 
  43. ↑ رينولدز ج، وير ب س، كوكرام س س (نوفمبر 1983). "تقدير معامل القرابة: أساس للمسافة الجينية قصيرة المدى" . علم الوراثة . 105 (3): 767-779 . doi : 10.1093/genetics/105.3.767 . PMC 1202185. PMID 17246175 .  
  44. ↑ كاساس إيه إم، إيغارتوا إي، فالس إم بي، مولينا-كانو جيه إل (نوفمبر 1998). "التنوع الجيني لأصناف الشعير المزروعة في إسبانيا، مُقدَّرًا بواسطة RFLP، ومعاملات التشابه والقرابة". تربية النبات . 117 (5): 429-35 . Bibcode : 1998PBree.117..429C . doi : 10.1111/j.1439-0523.1998.tb01968.x . hdl : 10261/121301 .
  45. ^ ماليكوت جي. Les Mathématiques de l'hérédité . باريس: ماسون وآخرون، ص. 1048. 
  46. ↑ كيفية حساب معامل زواج الأقارب (طريقة المسار) ، براك دو بوربونيه.
  47. ↑ كريستنسن ك. "4.5 حساب القرابة والنسب، الطريقة الجدولية" . تطبيقات حسابية جينية وبرامج أخرى . صفحات علم الوراثة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-03-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 07-10-2010 .
  48. ↑ غارسيا-كورتيس، إل. أ.، مارتينيز-أفيلا، ج. س.، تورو، م. أ. (16 مايو 2010). "تحليل دقيق لمعاملات التزاوج الداخلي والقرابة باستخدام الطريقة الجدولية". علم الوراثة الحفظية . 11 (5): 1945-1952 . Bibcode : 2010ConG...11.1945G . doi : 10.1007/s10592-010-0084-x . S2CID 2636127 . 
  49. 1 2 نيكولز إتش جيه، كانت إم إيه، هوفمان جيه آي ، ساندرسون جيه إل (ديسمبر 2014). "دليل على تكرار زواج الأقارب في حيوان ثديي يتكاثر تعاونيًا" . رسائل علم الأحياء . 10 (12) 20140898. doi : 10.1098/rsbl.2014.0898 . PMC 4298196. PMID 25540153 .  
  50. ↑ "التزاوج بين الحشرات ينتج ذرية سليمة" . 8 ديسمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2017 .
  51. ↑ لويو أ، كورنو جيه إتش، كلوبير جيه، دانشان إي (2012). "الأخوات المحرمات: تفضيل الذكور الأشقاء على الذكور غير الأقارب في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)" . PLOS ONE . 7 (12) e51293. Bibcode : 2012PLoSO...751293L . doi : 10.1371/journal.pone.0051293 . PMC 3519633. PMID 23251487 .  
  52. ↑ غاردنر أ، روس ل (أغسطس 2011). "تطور الخنوثة بواسطة سلالة خلوية معدية مشتقة من الذكور: تحليل اللياقة الشاملة" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 178 (2): 191-201 . Bibcode : 2011ANat..178..191G . doi : 10.1086/660823 . hdl : 10023/5096 . PMID 21750383. S2CID 15361433 .  
  53. ↑ "تطور الخنوثة بواسطة سلالة خلوية معدية مشتقة من الذكور" (ملف PDF) . pure.rug.nl. 26 أبريل 2019. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 أبريل 2023.
  54. ↑ فريمان إس، هيران جيه سي (2007). "الشيخوخة وخصائص تاريخ الحياة الأخرى". التحليل التطوري ( الطبعة الرابعة). بيرسون للتعليم، ص 484. ISBN   978-0-13-227584-2.
  55. ↑ "مرض الكلى متعدد الكيسات | الرعاية الدولية للقطط" . icatcare.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يوليو 2016 .
  56. ↑ "مرض الكلى متعدد الكيسات" . www.vet.cornell.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2016-07-08 .
  57. 1 2 تيف د (1999). التزاوج الداخلي وإدارة قطيع التكاثر . منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة. ص 50. ISBN  978-92-5-104340-0.
  58. ↑ بوس إم، ميغنز إتش جيه، ديركس إم إف، كارا إيه إم، غرونين إم إيه (2019). "الأليلات الضارة في سياق التدجين، والتزاوج الداخلي، والانتقاء" . تطبيقات التطور . 12 (1): 6-17 . Bibcode : 2019EvApp..12....6B . doi : 10.1111/eva.12691 . PMC 6304688. PMID 30622631 .  
  59. ↑ G2036 استبعاد قطيع الأبقار التجارية: صحيفة حقائق BIF، أرشيف جامعة ميسوري بتاريخ 16 أبريل 2016 على موقع Wayback Machine . Extension.missouri.edu. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2013.
  60. ↑ "إدارة أعداد الكلاب الضالة: التعقيم مقابل الإعدام" . مجلة الحيوانات . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI). 2020."أدلة ضد إعدام الكلاب والقطط" . التحالف الدولي لإدارة الحيوانات الأليفة (ICAM) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-12-2025 ."قرارات إعدام الأبقار" . موقع الماشية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-12-2025 .تدقيق صحة وإنتاجية الأبقار الحلوب والعجول (ممارسات الاستبعاد) (ملف PDF) (تقرير). وزارة الزراعة الأمريكية، خدمة صحة الحيوان والنبات. 1997.
  61. ↑ "نتائج التقييم الجيني" . مؤرشف من الأصل في 27 أغسطس 2001.
  62. ↑ S1008: الانتقاء الوراثي والتهجين لتحسين تكاثر وبقاء أبقار الألبان (S-284). مؤرشف بتاريخ 10 سبتمبر 2006 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine ). Nimss.umd.edu. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2013.
  63. ↑ هاتشينز ج (5 ديسمبر 2024). "كيف ساهمت البيانات الضخمة في نشأة أبقار الألبان الحديثة" . أعمال قيد الإنجاز . تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2024 .
  64. 1 2 فوغت د، شوارتز هـ أ، ماسي ج (أكتوبر 1993). "التزاوج الداخلي: معناه واستخداماته وآثاره على حيوانات المزرعة" . إرشاد جامعة ميسوري . جامعة ميسوري . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2012. تم الاسترجاع في 30 أبريل 2011 .
  65. ↑ أفضل سلالات القطط لعام 2004. Petplace.com. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 مارس 2013.
  66. ↑ تافت، روبرت وآخرون. "اعرف فأرك". ساينس دايركت. المجلد 22، العدد 12، ديسمبر 2006، الصفحات 649-653. تريندز إن جينيتكس. doi : 10.1016/j.tig.2006.09.010
  67. ↑ حمامي، ح. (يوليو 2012). "زواج الأقارب: الاستشارة قبل الحمل في مراكز الرعاية الصحية الأولية" . مجلة علم الوراثة المجتمعية . 3 (3): 185-192 . doi : 10.1007/s12687-011-0072-y . PMC 3419292. PMID 22109912 .  
  68. ↑ ريد، د. هـ.، لوي، إ. هـ.، بريسكو، د. أ.، فرانكهام، ر. (1 مايو 2003). "التزاوج الداخلي والانقراض: آثار معدل التزاوج الداخلي". علم الوراثة الحفظية . 4 (3): 405-410 . Bibcode : 2003ConG....4..405R . doi : 10.1023/A:1024081416729 . ISSN 1572-9737 . 
  69. 1 2 3 وودلي ما (2009). “اكتئاب زواج الأقارب ومعدل الذكاء في دراسة أجريت على 72 دولة”. ذكاء . 37 (3): 268-276 . دوى : 10.1016/j.intell.2008.10.007 .
  70. 1 2 كامين إل جيه (1980). "الاكتئاب الناتج عن زواج الأقارب ومعدل الذكاء". النشرة النفسية . 87 (3): 469-478 . doi : 10.1037/0033-2909.87.3.469 . PMID 7384341 . 
  71. ↑ دي بوير، ر. أ.، فيغا-تريجو، ر.، كوترشال، أ.، فيتزباتريك، ج. ل. (يوليو 2021). "أدلة تحليلية شاملة على أن الحيوانات نادرًا ما تتجنب التزاوج الداخلي" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 5 (7): 949-964 . Bibcode : 2021NatEE...5..949D . doi : 10.1038 / s41559-021-01453-9 . ISSN 2397-334X . PMID 33941905. S2CID 233718913 .   
  72. 1 2 3 4 5 6 تدموري، جي أو، ناير، بي، عبيد، تي، العلي، إم تي، الخاجة، إن، حمامي، إتش إيه (أكتوبر 2009). " زواج الأقارب والصحة الإنجابية بين العرب" . الصحة الإنجابية . 6 (1) 17. doi : 10.1186/1742-4755-6-17 . PMC 2765422. PMID 19811666 .  
  73. 1 2 روبرتس ، د. ف. (نوفمبر 1967). "زنا المحارم، وزواج الأقارب، والقدرات العقلية" . المجلة الطبية البريطانية . 4 (5575): 336-337 . doi : 10.1136/bmj.4.5575.336 . PMC 1748728. PMID 6053617 .  
  74. 1 2 فان دن بيرغ، ب. ل. (2010). "تجنب زواج الأقارب لدى البشر: الثقافة في الطبيعة". العلوم السلوكية والدماغية . 6 : 91-102 . doi : 10.1017/S0140525X00014850 . S2CID 146133244 . 
  75. ↑ سبيشر إم آر، موتولسكي إيه جي، أنتوناراكيس إس إي، بيتلس إيه إتش، محرران (2010). "زواج الأقارب، والانحراف الوراثي، والأمراض الوراثية في المجتمعات ذات العدد المنخفض من المؤسسين". مشاكل ومناهج علم الوراثة البشرية لفوغل وموتولسكي (الطبعة الرابعة ). برلين: سبرينغر-فيرلاغ. ص 507-528 . ISBN   978-3-540-37654-5.
  76. 1 2 أوبر سي، هيسلوب تي، هاوك دبليو دبليو (يناير 1999). "تأثيرات زواج الأقارب على الخصوبة لدى البشر: دليل على التعويض الإنجابي" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 64 (1): 225-231 . doi : 10.1086/302198 . PMC 1377721. PMID 9915962 .  
  77. ↑ مورتون، ن. إي. (أغسطس 1978). "تأثير زواج الأقارب على معدل الذكاء والتخلف العقلي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 75 (8): 3906-3908 . Bibcode : 1978PNAS...75.3906M . doi : 10.1073 / pnas.75.8.3906 . PMC 392897. PMID 279005 .  
  78. 1 2 بيتلس إيه إتش، غرانت جيه سي، سوليفان إس جي، حسين آر (2002-01-01). "هل يؤدي زواج الأقارب إلى انخفاض خصوبة الإنسان؟". حوليات علم الأحياء البشري . 29 (2): 111-130 . doi : 10.1080/03014460110075657 . PMID 11874619. S2CID 31317976 .  
  79. ↑ أوبر سي، إلياس إس، كوستيو دي دي، هاوك دبليو دبليو (يناير 1992). "انخفاض الخصوبة لدى أزواج الهوتريت الذين يحملون جين HLA-DR" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 50 (1): 6-14 . PMC 1682532. PMID 1729895 .  
  80. ↑ دايموند، ج. م. (1987). "أسباب الوفاة قبل الولادة". مجلة نيتشر . 329 (6139): 487-488 . Bibcode : 1987Natur.329..487D . doi : 10.1038/329487a0 . PMID: 3657971. S2CID : 4338257 .  
  81. ↑ ستولتنبرغ سي، ماغنوس بي، سكروندال إيه، لي آر تي (أبريل 1999). "زواج الأقارب وخطر تكرار ولادة جنين ميت ووفاة الرضع" . المجلة الأمريكية للصحة العامة . 89 (4): 517-23 . doi : 10.2105/ajph.89.4.517 . PMC 1508879. PMID 10191794 .  
  82. ↑ خلات م (ديسمبر 1989). "تأثيرات زواج الأقارب على نمو الجنين في بيروت، لبنان". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 80 (4): 481-484 . Bibcode : 1989AJPA...80..481K . doi : 10.1002/ajpa.1330800407 . PMID 2603950 . 
  83. ↑ بنر أ، دافيه إي إي، سامسون ن (ديسمبر 2012). "هل تزيد قرابة الدم من خطر الإصابة بالفصام؟ دراسة مبنية على زيارات مراكز الرعاية الصحية الأولية" . الصحة النفسية في طب الأسرة . 9 (4): 241-248 . PMC 3721918. PMID 24294299 .  
  84. ↑ أغاروالا ر، وشافر أ.أ، وتوملين ج.ف (2001). "نحو أنساب كاملة للمعمدانيين في أمريكا الشمالية، الجزء الثاني: تحليل زواج الأقارب". علم الأحياء البشري . 73 (4). مطبعة جامعة واين ستيت: 533-545 . doi : 10.1353/hub.2001.0045 . ISSN 0018-7143 . JSTOR 41466828. PMID 11512680 .   
  85. ^ جيروتو جي، ميزافيلا م، عبد الهادي ك، فوكوفيتش د، فوزي د، خليفة الكواري م، جاسباريني بي، بديع ر (2014/01/01). ""زواج الدم وفقدان السمع الوراثي في ​​قطر" " الوراثة البشرية . 77 ( 1 – 4): 175 – 82. دوى : 10.1159/000360475 . اتش دي ال : 11577/3455561 . بميد 25060281 . 
  86. ↑ "المواليد ووفيات الرضع حسب العرق في إنجلترا وويلز - مكتب الإحصاءات الوطنية" . www.ons.gov.uk. تاريخ الاطلاع: 27 يناير 2025 .
  87. ↑ بيتش أ (2009). عائلة غوتا: لا تزال عائلة ملكية قارية، المجلد 1. ريتشموند، الولايات المتحدة: دار كنسينغتون هاوس للنشر. الصفحات 1-13 . ISBN  978-0-9771961-7-3.
  88. ↑ سيورايت، سي. "المرأة في مصر القديمة، المرأة والقانون" . thekeep.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-12-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-12-2010 .
  89. ↑ حل ألغاز الملك توت عنخ آمون: كان معاقاً، ومصاباً بالملاريا، ومتزاوجاً مع الأقارب
  90. ↑ بيفان إي آر. "بيت بطليموس" . uchicago.edu .