الأذن الداخلية

التيه العظمي ، أو المتاهة العظمية، هو شبكة من الممرات ذات جدران عظمية مبطنة بالسمحاق . الأجزاء الرئيسية الثلاثة للتيه العظمي هي دهليز الأذن ، والقنوات الهلالية ، والقوقعة . يمتد التيه الغشائي داخل التيه العظمي، مكونًا ثلاثة فراغات متوازية مملوءة بسائل. الفراغان الخارجيان مملوءان باللمف المحيطي ، والفراغ الداخلي باللمف الداخلي. ^{[ 3 ]}

في الأذن الوسطى ، تُحوَّل طاقة موجات الضغط إلى اهتزازات ميكانيكية بواسطة العظيمات السمعية الثلاث. تُحرِّك موجات الضغط غشاء الطبل، الذي يُحرِّك بدوره المطرقة، وهي أول عظمة في الأذن الوسطى. تتمفصل المطرقة مع السندان، الذي يتصل بدوره بالركاب. تتصل قاعدة الركاب بالنافذة البيضاوية، وهي بداية الأذن الداخلية. عندما يضغط الركاب على النافذة البيضاوية، فإنه يُحرِّك اللمف المحيطي، وهو سائل الأذن الداخلية. وهكذا، تعمل الأذن الوسطى على تحويل طاقة موجات ضغط الصوت إلى قوة مؤثرة على اللمف المحيطي في الأذن الداخلية. تبلغ مساحة النافذة البيضاوية حوالي 1/18 من مساحة غشاء الطبل، وبالتالي تُنتج ضغطًا أعلى . تنقل القوقعة هذه الإشارات الميكانيكية على شكل موجات في السائل والأغشية، ثم تُحوِّلها إلى نبضات عصبية تُنقل إلى الدماغ. ^{[ 4 ]}

الجهاز الدهليزي هو منطقة في الأذن الداخلية حيث تلتقي القنوات الهلالية، بالقرب من القوقعة. يعمل الجهاز الدهليزي بالتنسيق مع الجهاز البصري للحفاظ على رؤية الأشياء عند تحريك الرأس. كما أن مستقبلات المفاصل والعضلات مهمة في الحفاظ على التوازن. يستقبل الدماغ المعلومات من جميع هذه الأنظمة، ويفسرها، ويعالجها لخلق الإحساس بالتوازن.

يُعدّ الجهاز الدهليزي في الأذن الداخلية مسؤولاً عن الإحساس بالتوازن والحركة. ويستخدم نفس أنواع السوائل والخلايا الحسية ( الخلايا الشعرية ) التي تستخدمها القوقعة، ويرسل معلومات إلى الدماغ حول وضعية الرأس ودورانه وحركته الخطية. ويعتمد نوع الحركة أو الوضعية التي تستشعرها الخلية الشعرية على بنيتها الميكانيكية المرتبطة بها، مثل الأنبوب المنحني للقناة الهلالية أو بلورات كربونات الكالسيوم ( الحصاة الأذنية ) في الكيس والقيصرية .

تتطور الأذن الداخلية للإنسان خلال الأسبوع الرابع من التطور الجنيني من الصفيحة السمعية ، وهي عبارة عن سماكة في الأديم الظاهر تُنتج الخلايا العصبية ثنائية القطب للعقدة القوقعية والعقدة الدهليزية . ^{[ 5 ]} وعندما تنغمد الصفيحة السمعية باتجاه الأديم المتوسط ​​الجنيني ، فإنها تُشكل الحويصلة السمعية أو الكيس الأذني .

تُنتج الحويصلة السمعية المكونين الأُتْرَكَةِيّين للتيه الغشائي . يحتوي هذان المكونان على الخلايا الشعرية الحسية والحصى الأذنية في بقعة الأُتْرَكَةِ والكيس ، على التوالي ، والتي تستجيب للتسارع الخطي وقوة الجاذبية . كما يستجيب الجزء الأُتْرَكَيّ من الحويصلة السمعية للتسارع الزاوي ، وكذلك الكيس والقناة اللمفاوية الداخلية التي تربط الكيس بالأُتْرَكَةِ.

ابتداءً من الأسبوع الخامس من التطور، تنشأ القناة القوقعية من الحويصلة السمعية ، والتي تحتوي على عضو كورتي الحلزوني والسائل اللمفاوي الداخلي الذي يتراكم في التيه الغشائي. ^{[ 6 ]} يفصل الجدار الدهليزي القناة القوقعية عن القناة الدهليزية المحيطة باللمف ، وهي تجويف داخل القوقعة. يفصل الغشاء القاعدي القناة القوقعية عن القناة الطبلية ، وهي تجويف داخل التيه القوقعي. يتكون الجدار الجانبي للقناة القوقعية من الرباط الحلزوني والشريط الوعائي ، الذي ينتج السائل اللمفاوي الداخلي . تتطور الخلايا الشعرية من الحواف الجانبية والوسطى للقناة القوقعية، والتي تشكل مع الغشاء السقفي عضو كورتي. ^{[ 6 ]}

قناة روزنتال أو القناة الحلزونية للقوقعة هي جزء من التيه العظمي للأذن الداخلية يبلغ  طوله حوالي 30 مم ويقوم بدورتين وثلاثة أرباع حول المحور المركزي للقوقعة الذي يحتوي على العقدة الحلزونية .

تشمل خلايا الأذن الداخلية المتخصصة ما يلي: الخلايا الشعرية، والخلايا العمودية، وخلايا بوتشر، وخلايا كلاوديوس، وخلايا العقدة الحلزونية، وخلايا دايترز (الخلايا السلامية).

الخلايا الشعرية هي الخلايا المستقبلة السمعية الأساسية، وتُعرف أيضًا بالخلايا الحسية السمعية، أو الخلايا الشعرية الصوتية، أو الخلايا السمعية، أو خلايا كورتي. يُبطَّن عضو كورتي بصف واحد من الخلايا الشعرية الداخلية وثلاثة صفوف من الخلايا الشعرية الخارجية. تحتوي الخلايا الشعرية على حزمة شعرية في سطحها القمي، تتكون من مجموعة من الأهداب الثابتة القائمة على الأكتين. يرتكز كل هدب ثابت كجذر صغير في شبكة كثيفة من خيوط الأكتين تُعرف بالصفيحة الجلدية. يؤدي اضطراب هذه الحزم إلى ضعف السمع واضطرابات التوازن.

تدعم الخلايا العمودية الداخلية والخارجية في عضو كورتي الخلايا الشعرية. وتتميز الخلايا العمودية الخارجية بكونها خلايا مستقلة تتصل بالخلايا المجاورة فقط عند القواعد والقمم. ويحتوي كلا النوعين من الخلايا العمودية على آلاف الأنيبيبات الدقيقة المتشابكة وخيوط الأكتين المتوازية. وتوفر هذه الخلايا اتصالاً ميكانيكياً بين الغشاء القاعدي والمستقبلات الميكانيكية على الخلايا الشعرية.

توجد خلايا بوتشر في عضو كورتي، حيث تقتصر على اللفة السفلية للقوقعة. تقع هذه الخلايا على الغشاء القاعدي أسفل خلايا كلاوديوس، وهي مرتبة في صفوف يختلف عددها بين الأنواع. تتداخل هذه الخلايا فيما بينها، وتُبرز زوائد دقيقة في الفراغ بين الخلايا. تُعد هذه الخلايا داعمة للخلايا الشعرية السمعية في عضو كورتي. سُميت نسبةً إلى عالم الأمراض الألماني آرثر بوتشر (1831-1889).

توجد خلايا كلاوديوس في عضو كورتي، فوق صفوف خلايا بوتشر. ومثل خلايا بوتشر، تُعتبر خلايا كلاوديوس خلايا داعمة للخلايا الشعرية السمعية في عضو كورتي. تحتوي هذه الخلايا على قنوات مائية متنوعة من نوع الأكوابورين ، ويبدو أنها تُشارك في نقل الأيونات. كما أنها تُساهم في إغلاق الفراغات اللمفاوية الداخلية. سُميت هذه الخلايا نسبةً إلى عالم التشريح الألماني فريدريك ماتياس كلاوديوس (1822-1869).

خلايا دايترز (الخلايا السلامية) هي نوع من الخلايا العصبية الدبقية الموجودة في عضو كورتي، وتتألف من صف واحد من الخلايا السلامية الداخلية وثلاثة صفوف من الخلايا السلامية الخارجية. وهي الخلايا الداعمة لمنطقة الخلايا الشعرية داخل القوقعة. سُميت هذه الخلايا نسبةً إلى عالم الأمراض الألماني أوتو دايترز (1834-1863) الذي وصفها.

خلايا هينسن هي خلايا عمودية عالية تقع مباشرة بجوار الصف الثالث من خلايا دايترز.

شريط هنسن هو جزء من الغشاء السقفي فوق الخلية الشعرية الداخلية.

تشير مساحات نويل إلى المساحات المملوءة بالسوائل بين الخلايا العمودية الخارجية والخلايا الشعرية المجاورة، وكذلك المساحات بين الخلايا الشعرية الخارجية.

غشاء هارديستي هو طبقة من التكتوريا الأقرب إلى الصفيحة الشبكية وتغطي منطقة الخلايا الشعرية الخارجية.

يتكون غشاء رايسنر من طبقتين من الخلايا ويفصل القناة الوسطى عن القناة الدهليزية.

أسنان هوشكه هي النتوءات التي تشبه الأسنان على الحافة الحلزونية والتي تتصل بالسقفية وتفصلها الخلايا بين الأسنان.

تتلقى التيه العظمي إمداده الدموي من ثلاثة شرايين: 1- الفرع الطبلي الأمامي (من الشريان الفكي العلوي). 2- الفرع الصخري (من الشريان السحائي الأوسط). 3- الفرع الإبري الخشائي (من الشريان الأذني الخلفي). أما التيه الغشائي فيتغذى من الشريان التيهي . ويتم تصريف الدم الوريدي من الأذن الداخلية عبر الوريد التيهي، الذي يصب في الجيب السيني أو الجيب الصخري السفلي .

في الزواحف ، ينتقل الصوت إلى الأذن الداخلية عبر عظمة الركاب في الأذن الوسطى. تُضغط هذه العظمة على النافذة البيضاوية ، وهي فتحة مغطاة بغشاء على سطح الدهليز. ومن هنا، تنتقل الموجات الصوتية عبر قناة لمفاوية محيطية قصيرة إلى فتحة ثانية، هي النافذة المستديرة ، التي تُعادل الضغط، مما يسمح للسائل غير القابل للانضغاط بالتحرك بحرية. وبموازاة القناة اللمفاوية المحيطية، توجد قناة منفصلة مسدودة النهاية، تُسمى اللاجينا ، وهي مملوءة باللمف الداخلي . يفصل غشاء قاعدي اللاجينا عن القناة اللمفاوية المحيطية ، وتحتوي على الخلايا الشعرية الحسية التي تُترجم في النهاية الاهتزازات في السائل إلى إشارات عصبية. وهي متصلة من أحد طرفيها بالكيس. ^{[ 12 ]}

في معظم الزواحف ، تكون القناة اللمفاوية المحيطية واللاجينا قصيرتين نسبيًا، وتقتصر الخلايا الحسية على حليمة قاعدية صغيرة تقع بينهما. أما في الثدييات والطيور والتماسيح ، فتصبح هذه التراكيب أكبر حجمًا وأكثر تعقيدًا. في الطيور والتماسيح والحيوانات أحادية المسلك ، تمتد القنوات ببساطة لتشكل أنبوبًا مستطيلًا مستقيمًا تقريبًا. تلتف القناة اللمفاوية الداخلية في حلقة بسيطة حول اللاجينا، مع وجود الغشاء القاعدي على أحد جانبيها. يُشار إلى النصف الأول من القناة باسم الدهليز ، بينما يُسمى النصف الثاني، الذي يشمل الغشاء القاعدي، بالقناة الطبلية . نتيجةً لهذا الطول المتزايد، يمتد كل من الغشاء القاعدي والحليمة، حيث تتطور الأخيرة إلى عضو كورتي ، بينما تُسمى اللاجينا الآن بالقناة القوقعية . تشكل هذه التراكيب مجتمعة القوقعة. ^{[ 12 ]}

في الثدييات المشيمية ، يمتدّ اللاجينا أكثر، ليصبح بنية حلزونية (القوقعة) لاستيعاب طوله داخل الرأس. كما أن لعضو كورتي بنية أكثر تعقيدًا في الثدييات مقارنةً بالفقاريات الأخرى . ^{[ 12 ]}

إن ترتيب الأذن الداخلية في البرمائيات الحية ، في معظم النواحي، مشابه لترتيبها في الزواحف. ومع ذلك، فإنها غالباً ما تفتقر إلى الحليمة القاعدية، ولديها بدلاً من ذلك مجموعة منفصلة تماماً من الخلايا الحسية على الحافة العلوية للكيس، والتي يشار إليها باسم حليمة البرمائيات ، والتي يبدو أنها تؤدي الوظيفة نفسها. ^{[ 12 ]}

على الرغم من قدرة العديد من الأسماك على السمع، فإنّ اللاجينا، في أحسن الأحوال، عبارة عن جيب صغير من الكيس، ويبدو أنها لا تؤدي أي دور في الإحساس بالصوت. قد تكون مجموعات مختلفة من الخلايا الشعرية داخل الأذن الداخلية هي المسؤولة عن ذلك؛ فعلى سبيل المثال، تحتوي الأسماك العظمية على مجموعة حسية تُسمى البقعة المهملة في الأذين، والتي قد تؤدي هذه الوظيفة. على الرغم من أن الأسماك لا تمتلك أذنًا خارجية ولا أذنًا وسطى، إلا أنه لا يزال من الممكن نقل الصوت إلى الأذن الداخلية عبر عظام الجمجمة، أو عن طريق مثانة العوم ، التي غالبًا ما تقع أجزاء منها بالقرب من الأذن الداخلية في الجسم. ^{[ 12 ]}

بالمقارنة مع الجهاز القوقعي ، يختلف الجهاز الدهليزي اختلافًا طفيفًا نسبيًا بين مختلف مجموعات الفقاريات الفكية . يتكون الجزء المركزي من الجهاز من حجرتين، الكيس والأذين، تحتوي كل منهما على مجموعة أو مجموعتين صغيرتين من الخلايا الشعرية الحسية. كما تمتلك جميع الفقاريات الفكية ثلاث قنوات نصف دائرية تنشأ من الأذين، تحتوي كل منها على أمبولة تضم خلايا حسية في أحد طرفيها. ^{[ 12 ]}

تمتد قناة اللمف الداخلي من الكيس اللمفاوي عبر الرأس وتنتهي بالقرب من الدماغ. في الأسماك الغضروفية ، تفتح هذه القناة في أعلى الرأس، وفي بعض الأسماك العظمية ، تكون مغلقة النهاية. أما في جميع الأنواع الأخرى، فتنتهي القناة بكيس لمفاوي داخلي . في العديد من الزواحف والأسماك والبرمائيات، قد يصل حجم هذا الكيس إلى حجم كبير. في البرمائيات، قد تندمج الأكياس من كلا الجانبين لتشكل بنية واحدة، تمتد غالبًا على طول الجسم، موازية للقناة الشوكية . ^{[ 12 ]}

أما أسماك الجلكي البدائية وأسماك الهاجفيش ، فلديها نظام أبسط. تتكون الأذن الداخلية في هذه الأنواع من حجرة دهليزية واحدة، مع أن هذه الحجرة في الجلكي مرتبطة بسلسلة من الأكياس المبطنة بأهداب . تمتلك أسماك الجلكي قناتين نصف دائريتين فقط، مع غياب القناة الأفقية، بينما تمتلك أسماك الهاجفيش قناة واحدة عمودية فقط. ^{[ 12 ]}

الأذن الداخلية مسؤولة بشكل أساسي عن التوازن والاتزان والتوجيه في الفضاء ثلاثي الأبعاد. تستطيع الأذن الداخلية رصد كل من التوازن الساكن والديناميكي. وتُمكّن ثلاثة قنوات نصف دائرية وحجرتان، تحتويان على الكيس والآفة ، الجسم من رصد أي انحراف عن التوازن. ترصد البقعة الكيسية التسارع الرأسي، بينما ترصد البقعة الآفة التسارع الأفقي. تحتوي هذه التراكيب المجهرية على أهداب ثابتة وهدب حركي واحد، تقع جميعها داخل الغشاء الهلامي للأذن. ويُثقل هذا الغشاء أيضًا بالحصى الأذنية. تُمكّن حركة الأهداب الثابتة والهدب الحركي الخلايا الشعرية في الكيس والآفة من رصد الحركة. أما القنوات النصف دائرية فهي مسؤولة عن رصد الحركة الدورانية. ^{[ 13 ]}