Schistosoma mansoni

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

زوج من طفيليات البلهارسيا المانسونية .

داء البلهارسيا المانسونية طفيلي ينتقل عن طريق الماء ويصيب الإنسان ، وينتمي إلى مجموعة ديدان الدم ( البلهارسيا ). تعيش الطفيليات البالغة في الأوعية الدموية ( الأوردة المساريقية ) بالقرب من الأمعاء. تسبب هذه الطفيليات داء البلهارسيا المعوي (على غرار أنواع البلهارسيا اليابانية ، والميكونغية ، والغينية ، والمتداخلة ). وتنتج الأعراض السريرية عن البيوض. وباعتبارها السبب الرئيسي لداء البلهارسيا في العالم، فهي أكثر الطفيليات انتشارًا بين البشر، وتُصنف ضمن الأمراض المدارية المهملة . في عام 2021، أفادت منظمة الصحة العالمية أن 251.4 مليون شخص مصابون بداء البلهارسيا، ومعظمهم بسبب البلهارسيا المانسونية . [ 1 ] وتنتشر هذه الطفيليات في أفريقيا، والشرق الأوسط، ومنطقة البحر الكاريبي، والبرازيل، وفنزويلا، وسورينام. [ 1 ]

بخلاف الديدان المثقوبة الأخرى ( الديدان المثقوبة ) التي لا ينفصل فيها الجنسان ( أحادية الجنس )، تتميز البلهارسيا بأن البالغين منها ينقسمون إلى ذكور وإناث، أي أنها ثنائية الجنس . ومع ذلك، يتطلب بلوغها وجود زوج دائم من الذكر والأنثى، وهي حالة تُسمى التزاوج، ولذلك تُعتبر خنثى .

تتضمن دورة حياة البلهارسيا مضيفين: الإنسان كمضيف نهائي ، حيث يتكاثر الطفيل جنسيًا، والقواقع كمضيف وسيط، حيث يحدث تكاثر لا جنسي متكرر. تنتقل البلهارسيا المانسونية عبر الماء، حيث تعمل قواقع المياه العذبة من جنس بيومفالاريا كمضيف وسيط. تستطيع اليرقات العيش في الماء وإصابة المضيفين باختراق الجلد مباشرة. تتم الوقاية من العدوى بتحسين الصرف الصحي وقتل القواقع . يُعالج المرض بالبرازيكوانتيل أو الأوكسامنيكوين .

تم رصد طفيل البلهارسيا المانسونية لأول مرة من قبل ثيودور ماكسيميليان بلهارس في مصر عام 1851، أثناء اكتشافه للبلهارسيا الدموية . وقد صنّفها السير باتريك مانسون كنوع فريد عام 1902. وفي عام 1907، أطلق لويس ويستنرا سامبون اسم البلهارسيا المانسونية تكريمًا لمانسون. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

بناء

بالغ

تتميز ديدان البلهارسيا، على عكس الديدان المثقوبة الأخرى، بأنها طويلة أسطوانية الشكل، وتُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا . يبلغ طول ذكر البلهارسيا المانسونية حوالي 1  سم (0.6-1.1  سم) [ 5 ] وعرضه 0.1  سم. لونه أبيض، وله ممص فموي قمعي الشكل في طرفه الأمامي، يليه ممص بطني ثانٍ مُسنن. يتكون الجزء الخارجي من الدودة من طبقتين، تتجددان باستمرار، حيث تُزال الطبقة الخارجية، المعروفة بالغشاء الكأسي، بشكل متواصل. [ 6 ] يحمل الغطاء الخارجي عددًا كبيرًا من الدرنات الصغيرة . تحتوي الممصات على أشواك صغيرة في جزئها الداخلي، وكذلك في الأزرار المحيطة بها. يتكون الجهاز التناسلي الذكري من ست إلى تسع كتل خصوية، تقع في الجهة الظهرية. توجد قناة ناقلة واحدة تبدأ من كل خصية، وتتصل بقناة ناقلة واحدة تتوسع لتشكل خزانًا، وهو الحويصلة المنوية، الموجودة في بداية القناة التناسلية الأنثوية. ويحدث الجماع من خلال تلامس فتحتي الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية. [ 7 ]

الأنثى لها جسم أسطواني، أطول وأنحف من الذكر (  يتراوح طوله بين 1.2 و1.6 سم وعرضه بين 0.016  سم). يشبه شكلها العام الدودة الأسطوانية . الطفيلي الأنثوي أغمق لونًا، ويميل إلى الرمادي. يعود هذا اللون الداكن إلى وجود صبغة ( الهيموزوين ) في أنبوبها الهضمي. [ 8 ] تُستمد هذه الصبغة من هضم الدم. المبيض مستطيل الشكل ومفصص قليلاً، ويقع في النصف الأمامي من الجسم. تؤدي قناة بيض قصيرة إلى منطقة المبيض، والتي تتصل بدورها بقناة فالوب. يمكن العثور في هذه القناة على بيضة أو بيضتين (نادرًا من ثلاث إلى أربع بيضات)، ولكن لا تُلاحظ إلا بيضة واحدة في منطقة المبيض في أي وقت. تفتح الفتحة التناسلية من الجهة البطنية. يحتوي الثلثان الخلفيان من الجسم على الغدد المحية وقناتها المتعرجة، والتي تتحد مع قناة البيض قبل وصولها إلى منطقة المبيض بقليل. [ 9 ]

يبدأ الجهاز الهضمي من الطرف الأمامي للدودة، عند قاعدة المحجم الفموي. ويتكون من المريء ، الذي ينقسم إلى فرعين (أيمن وأيسر) ثم يلتقيان في أعور واحد . وتنتهي الأمعاء بشكل مغلق، أي لا يوجد فتحة شرج .

الجنس

تُعدّ طفيليات البلهارسيا المانسونية وغيرها من البلهارسيا الديدان المفلطحة الوحيدة التي تُظهر انفصالًا جنسيًا ، إذ توجد كأفراد ذكور وإناث كما في الحيوانات أحادية الجنس . [ 10 ] [ 11 ] ومع ذلك، فهي ليست ثنائية الجنس تمامًا، لأن البالغات تعيش في أزواج دائمة من الذكور والإناث، وهي حالة تُعرف باسم التزاوج الداخلي . على الرغم من إمكانية انفصالها جسديًا، [ 12 ] إلا أن الإناث المنفردة لا تستطيع النمو لتصبح بالغة ناضجة جنسيًا. [ 13 ] [ 14 ] يبدأ التزاوج الداخلي في الكبد فقط، وبعد ذلك يمكنها الانتقال إلى مسكنها النهائي، وهو الأوردة المساريقية السفلية . لا تستطيع الإناث المنفردة دخول الأوردة المساريقية. [ 15 ] كما أن الأعضاء التناسلية، أي الغدد التناسلية، غير منفصلة تمامًا وتعتمد على بعضها البعض بين الجنسين. لا يتطور العضو المسؤول عن إنتاج البيض، وهو الغدة المحية، في الإناث في غياب الذكر. [ 16 ] توجد الأمشاج الذكرية، أي الحيوانات المنوية، في قناة البيض. [ ١٧ ] لدى الذكور مبايض بدائية، وقناة بيض، وبويضات (أمشاج أنثوية نامية)، [ ١٨ ] بالإضافة إلى خلايا محية. [ ١٩ ] كما يمتلك الذكور جينات الخنوثة في الديدان الكبدية. [ ٢٠ ] لذا، فهم خنثى من الناحية التقنية. [ ١٨ ] [ ٢٠ ]

بيض

تكون البيوض بيضاوية الشكل، ويبلغ  طولها 115-175 ميكرومترًا  وعرضها 45-47 ميكرومترًا،  وقطرها حوالي 150 ميكرومترًا في المتوسط. ولها أشواك مدببة باتجاه القاعدة العريضة على أحد الجانبين، أي أشواك جانبية. تُعد هذه الأشواك أداة تشخيصية مهمة لأن العدوى المشتركة بـ S. haematobium (التي تحتوي بيوضها على أشواك طرفية) شائعة، ويصعب التمييز بينها. [ 21 ] عند إطلاق البيوض في الماء، يكون الكثير منها غير ناضج وغير مخصب، لذا لا يفقس. وعندما يزيد  قطر البيوض عن 160 ميكرومترًا، فإنها لا تفقس أيضًا. [ 22 ] [ 23 ]

يرقة

الميراسيديوم (من الكلمة اليونانية μειράκιον، ميراكيون ، وتعني الشباب) كمثري الشكل، ويطول تدريجيًا مع تقدمه في العمر. يبلغ طوله حوالي 136 ميكرومترًا وعرضه 55 ميكرومترًا. يُغطى جسمه بصفائح بشرة عديمة النواة تفصل بينها حواف بشرة. تُطلق خلايا البشرة أهدابًا عديدة تشبه الشعر على سطح الجسم. يتراوح عدد خلايا البشرة بين 17 و22 خلية. تغيب صفيحة البشرة فقط في الجزء الأمامي الأقصى المسمى الحليمة القمية، أو التيريبراتوريوم، والذي يحتوي على العديد من العضيات الحسية. [ 24 ] يمتلئ جسمه الداخلي بالكامل تقريبًا بجزيئات وحويصلات الجليكوجين. [ 25 ]

تتميز اليرقة المذنبة بذيل متشعب، يُعرف تقليديًا باسم furcae (كلمة لاتينية تعني شوكة)؛ ومن هنا جاء الاسم (المشتق من الكلمة اليونانية κέρκος، kerkos ، والتي تعني ذيل). يتميز الذيل بمرونة عالية، وتدفع حركته اليرقة المذنبة في الماء. [ 26 ] يبلغ  طوله حوالي 0.2 مم وعرضه 47 ميكرومتر، وهو متصل بالجسم الرئيسي بشكل غير محكم. أما الجسم فهو كمثري الشكل، ويبلغ  طوله 0.24 مم  وعرضه 0.1 مم. [ 27 ] غطاؤه الخارجي مغطى بالكامل بالأشواك. يوجد في قمته ممص فموي بارز. ولأنها يرقة غير متغذية، فلا تحتوي على أعضاء هضمية معقدة ، باستثناء المريء . توجد ثلاثة أزواج من الغدد المخاطية متصلة جانبيًا بالممص الفموي في منطقة الممص البطني. [ 28 ] [ 29 ]

علم وظائف الأعضاء

التغذية

تحتاج ديدان البلهارسيا المانسونية النامية ، التي أصابت عوائلها النهائية قبل التزاوج بين الذكور والإناث، إلى مصدر غذائي لتنمو بشكل سليم من اليرقات إلى الديدان البالغة. تقوم هذه الطفيليات النامية بتحليل خلايا الدم الحمراء للعائل للحصول على العناصر الغذائية، كما أنها تُنتج فطرياتها الخاصة من فضلاتها التي يصعب اكتشافها؛ ويمكن للديدان استخدام الهيموجلوبين والأحماض الأمينية الموجودة في خلايا الدم لتكوين البروتينات. [ 30 ] بينما يُهضم الهيموجلوبين داخل الخلايا، بتحفيز من إنزيمات الغدد اللعابية، لا تستطيع الديدان استخدام نواتج هضم الحديد، وعادةً ما تتخلص منها عن طريق التقيؤ. [ 31 ]

اختبر كاشاو وآخرون (1995) تأثير درجة الحرارة ودرجة الحموضة على قدرة طفيل البلهارسيا المانسونية على تحليل خلايا الدم الحمراء. [ 30 ] ووجد الباحثون أن الطفيليات كانت أكثر قدرة على تدمير خلايا الدم الحمراء للحصول على العناصر الغذائية منها عند درجة حموضة 5.1 ودرجة حرارة 37  درجة مئوية. [ 30 ]

الحركة

تتحرك طفيليات البلهارسيا المانسونية في مرحلتين رئيسيتين من دورة حياتها: الأولى كيرقات سركاريا تسبح بحرية في المياه العذبة بحثًا عن بشرة مضيفيها من البشر، والثانية كطفيليات بالغة نامية ومكتملة النمو، تنتقل عبر جسم مضيفها الأساسي بعد الإصابة. [ 31 ] تنجذب السركاريا إلى وجود الأحماض الدهنية على جلد مضيفها النهائي، ويستجيب الطفيل للتغيرات في الضوء ودرجة الحرارة في بيئته المائية العذبة للتنقل نحو الجلد. [ 32 ] اختبر ريسوريكاو وآخرون (2015) أدوار العديد من كينازات البروتين في قدرة الطفيل على التنقل في بيئته وإيجاد سطح مضيف قابل للاختراق. [ 32 ] يستجيب كل من كيناز الإشارة المنظمة خارج الخلية وكيناز البروتين C للتغيرات في درجة حرارة الوسط ومستويات الضوء، ويؤدي تحفيز كيناز البروتين المنشط بالميتوجين p38، المرتبط بالتعرف على سطح المضيف الطفيلي، إلى إفراز غدي يؤدي إلى تدهور بشرة المضيف، ويسمح للطفيلي بالحفر في مضيفه.

يحتوي الجهاز العصبي للطفيلي على عقد عصبية ثنائية الفصوص وعدة حبال عصبية تتفرع إلى كل سطح من أسطح الجسم؛ السيروتونين هو ناقل عصبي منتشر على نطاق واسع في جميع أنحاء الجهاز العصبي ويلعب دورًا مهمًا في الاستقبال العصبي وتحفيز الحركة. [ 33 ]

دورة الحياة

دورة حياة طفيل البلهارسيا المانسونية

المضيف الوسيط

بعد أن تُطرح بيوض الطفيلي الذي يعيش في الإنسان مع البراز وفي الماء، تفقس اليرقة الناضجة (الميراسيديوم) من البيضة. يحدث الفقس استجابةً لدرجة الحرارة والضوء وتخفيف البراز بالماء. تبحث اليرقة عن حلزون مناسب من المياه العذبة ينتمي إلى جنس Biomphalaria . في أمريكا الجنوبية، يُعدّ Biomphalaria glabrata العائل الوسيط الرئيسي ، بينما يُعدّ كل من B. straminea و B. tenagophila أقل شيوعًا. [ 34 ] وقد أُبلغ في عام 2010 عن وجود حلزون بري يُدعى Achatina fulica كعائل في فنزويلا. [ 35 ] في أفريقيا، تُعدّ B. glabratra و B. pfeifferi و B. choanomphala و B. sudanica عوائل؛ [ 36 ] أما في مصر، فالعائل الرئيسي هو B. alexandrina . [ 37 ]

تخترق الميراسيديا الأنسجة الرخوة للحلزون مباشرةً. داخل الحلزون، تفقد أهدابها وتتطور إلى أكياس بوغية أم. تتكاثر هذه الأكياس البوغية بسرعة عن طريق التكاثر اللاجنسي، حيث يُنتج كل منها العديد من الأكياس البوغية البنتية. تنتقل الأكياس البوغية البنتية إلى كبد الحلزون وغدده التناسلية، حيث تستمر في النمو. [ 38 ] في غضون أسبوعين إلى أربعة أسابيع، تخضع هذه الأكياس لعملية التحول وتُنتج يرقات السركاريا ذات الذيل المتشعب. عند تعرضها للضوء، تخترق مئات من يرقات السركاريا الحلزون إلى الماء. [ 39 ]

المضيف النهائي

تخرج اليرقات المتطفلة من الحلزون خلال النهار، وتتحرك في الماء بمساعدة ذيلها المتشعب، باحثةً بنشاط عن عائلها النهائي. في الماء، يمكنها البقاء حية لمدة تصل إلى 12 ساعة، وتكون قدرتها على العدوى في ذروتها بين ساعة واحدة و9 ساعات بعد خروجها. [ 40 ] عندما تتعرف على جلد الإنسان ، تخترقه في غضون فترة وجيزة. يحدث هذا على ثلاث مراحل: الالتصاق الأولي بالجلد، ثم الزحف فوقه بحثًا عن موقع اختراق مناسب، غالبًا ما يكون بصيلة شعر ، وأخيرًا اختراق الجلد إلى البشرة باستخدام إفرازات محللة للخلايا من غدد ما بعد الحُق، ثم غدد ما قبل الحُق . عند الاختراق، يتحول رأس اليرقة المتطفلة إلى يرقة طفيلية داخلية ، تُسمى الشستوسوما. تقضي كل شستوسوما بضعة أيام في الجلد، ثم تدخل الدورة الدموية بدءًا من الأوعية اللمفاوية والأوردة الجلدية . هنا، تتغذى هذه الديدان على الدم، وتتقيأ الهيم على شكل هيموزوين . [ 41 ] تهاجر اليرقة الصغيرة إلى الرئتين (بعد 5-7 أيام من الاختراق)، ثم تنتقل عبر الدورة الدموية من خلال الجانب الأيسر من القلب إلى الدورة الدموية الكبدية البابية (بعد أكثر من 15 يومًا)، حيث إذا التقت بشريك من الجنس الآخر، فإنها تتطور إلى دودة بالغة ناضجة جنسيًا، وينتقل الزوجان إلى الأوردة المساريقية. [ 42 ] هذه العلاقات أحادية . [ 43 ]

تخضع ديدان البلهارسيا الذكرية لنضج وتطور شكلي طبيعيين في وجود الأنثى أو غيابها، على الرغم من الإبلاغ عن اختلافات سلوكية وفسيولوجية ومستضدية بين الذكور المصابة بعدوى أحادية الجنس، مقارنةً بالذكور المصابة بعدوى ثنائية الجنس. من ناحية أخرى، لا تنضج ديدان البلهارسيا الأنثوية بدون ذكر. وتكون ديدان البلهارسيا الأنثوية المصابة بعدوى أحادية الجنس غير مكتملة النمو، وتُظهر جهازًا تناسليًا غير ناضج. وعلى الرغم من أن نضج الدودة الأنثوية يبدو معتمدًا على وجود الذكر الناضج، إلا أن محفزات نمو الأنثى وتطورها التناسلي تبدو مستقلة عن بعضها البعض.

تستقر الدودة الأنثوية البالغة داخل القناة التناسلية للدودة الذكرية البالغة، وهي عبارة عن تعديل في السطح البطني للذكر، يشكل أخدودًا. تتحرك الديدان المزدوجة عكس اتجاه تدفق الدم إلى موضعها النهائي في الدورة الدموية المساريقية، حيث تبدأ بإنتاج البيض (بعد أكثر من 32 يومًا). توجد طفيليات البلهارسيا المانسونية بشكل رئيسي في الأوعية الدموية المساريقية السفلية الصغيرة المحيطة بالأمعاء الغليظة ومنطقة الأعور لدى العائل. تضع كل أنثى ما يقارب 300 بيضة يوميًا (بيضة واحدة كل 4.8 دقيقة)، والتي تُودع على البطانة الداخلية لجدران الشعيرات الدموية الوريدية . [ 44 ] يُخصص معظم كتلة جسم إناث البلهارسيا للجهاز التناسلي. تحول الأنثى ما يعادل تقريبًا وزن جسمها الجاف إلى بيض كل يوم. ينتقل البيض إلى تجويف أمعاء العائل ويُطرح في البيئة مع البراز.

الجينوم

يحتوي طفيل البلهارسيا المانسونية على ثمانية أزواج من الكروموسومات (2n = 16): سبعة أزواج جسمية وزوج جنسي واحد. أنثى البلهارسيا غير متجانسة الأمشاج (ZW)، بينما الذكر متجانس الأمشاج (ZZ). يُحدد الجنس في الزيجوت بواسطة آلية كروموسومية. يبلغ حجم الجينوم حوالي 270 ميجابايت، ويحتوي على نسبة GC تبلغ 34%، و4-8% من التسلسلات المتكررة بكثرة، و32-36% من التسلسلات المتكررة بشكل متوسط، و60% من التسلسلات أحادية النسخة. تم تحديد العديد من العناصر المتكررة بكثرة أو بشكل متوسط، مع ما لا يقل عن 30% من الحمض النووي المتكرر . يتراوح حجم الكروموسومات من 18 إلى 73 ميجابايت، ويمكن تمييزها من خلال الحجم والشكل والتلوين C. [ 45 ]

في عام 2000، تم إنشاء أول مكتبة BAC لـ Schistosoma. [ 46 ] وفي يونيو 2003، بدأ مشروع تسلسل الجينوم الكامل بتقنية Shotgun في معهد سانجر . [ 47 ] وفي عام 2003 أيضًا، تم توليد 163,000 علامة تسلسل معبرة (ESTs) (بواسطة اتحاد بقيادة جامعة ساو باولو ) من ست مراحل نمو مختارة لهذا الطفيلي، مما أسفر عن 31,000 تسلسل مُجمّع، أي ما يُقدّر بنحو 92% من إجمالي الجينات البالغ عددها 14,000 جين. [ 48 ]

في عام ٢٠٠٩، نُشرت التسلسلات الجينية لكل من طفيل البلهارسيا المانسونية (S. mansoni) وطفيل البلهارسيا اليابانية (S. japonicum) ، حيث وصف كل منهما ١١٨٠٩ و١٣٤٦٩ جينًا على التوالي. يتميز جينوم البلهارسيا المانسونية بزيادة في عائلات البروتياز ونقص في بناء الدهون، وهو ما يُعزى إلى تكيفها الطفيلي. تشمل البروتيازات عائلتي جينات الإنفادوليسين (المسؤول عن اختراق العائل) والكاتيبسين (المسؤول عن التغذية على الدم). [ ٤٩ ] [ ٥٠ ]

في عام 2012، نُشرت نسخة مُحسّنة من جينوم طفيل البلهارسيا المانسونية ، والتي تألفت من 885 سقالة فقط، مع تنظيم أكثر من 81% من القواعد في كروموسومات. احتوى تسلسل الجينوم الجديد على 10852 جينًا مُشفّرًا للبروتين، وبلغ حجم الجينوم المُصحّح 364 ميجابايت. [ 51 ]

التحليل الوظيفي

في عام 2019، أثبت إيتيبراسيرت وزملاؤه أنه يمكن استخدام تقنية تحرير الجينات CRISPR/Cas9 في البلهارسيا عن طريق استهداف الجين الذي يرمز إلى إنزيم الريبونوكلياز T2 الخاص بـ Schistosoma mansoni . [ 52 ]

علم الأمراض

بيضة طفيل البلهارسيا المانسونية مع الشوكة الجانبية المميزة

تُعدّ بيوض البلهارسيا، التي قد تستقر داخل أنسجة العائل، السبب الرئيسي للأمراض في داء البلهارسيا. يصل بعض البيوض المودعة إلى البيئة الخارجية عبر جدار الأمعاء، بينما يُنقل الباقي إلى الدورة الدموية ويُرشّح في المسالك المحيطة بالوريد البابي للكبد، مما يؤدي إلى تليف هذه المسالك. يرتبط بدء وضع البيض لدى البشر أحيانًا بظهور الحمى (حمى كاتاياما). مع ذلك، فإن هذا "الداء الحاد للبلهارسيا" ليس بنفس خطورة الأشكال المزمنة للمرض. بالنسبة لبلهارسيا المانسونية وبلهارسيا اليابانية ، يُطلق على هذه الأشكال اسم "الداء المعوي" و"الداء الكبدي"، ويرتبط هذان الشكلان بتكوّن أورام حبيبية حول البيوض المحتبسة في جدار الأمعاء أو في الكبد، على التوالي. يُعدّ الشكل الكبدي للمرض هو الأكثر خطورة، حيث تُؤدي الأورام الحبيبية فيه إلى تليف الكبد وتضخم الكبد والطحال في الحالات الشديدة. تعتمد الأعراض والعلامات على عدد وموقع البيض المحتبس في الأنسجة. في البداية، يكون التفاعل الالتهابي قابلاً للعكس بسهولة. في المراحل المتأخرة من المرض، يرتبط المرض بترسب الكولاجين والتليف، مما يؤدي إلى تلف الأعضاء الذي قد يكون قابلاً للعكس جزئياً فقط. [ 53 ]

يبدأ تكوّن الورم الحبيبي بفعل مستضدات تفرزها الميراسيديوم عبر مسام مجهرية داخل قشرة البيضة الصلبة، والاستجابة المناعية للورم الحبيبي، وليس التأثير المباشر لمستضدات البيضة، هي التي تُسبب الأعراض. ​​[ 54 ] تُعيق الأورام الحبيبية المتكونة حول البيض تدفق الدم في الكبد، مما يؤدي إلى ارتفاع ضغط الدم البابي . مع مرور الوقت، تتشكل دورة دموية جانبية ، وينتشر البيض إلى الرئتين، حيث يُسبب المزيد من الأورام الحبيبية، والتهاب الشرايين الرئوية، وفي وقت لاحق، قصور القلب الرئوي . يُعد تليف سيمرز، الذي يتطور حول فروع الأوردة البابية، عاملاً مساهماً في ارتفاع ضغط الدم البابي. لا يحدث هذا التليف إلا بعد سنوات عديدة من الإصابة، ويُفترض أنه ناتج جزئياً عن مستضدات البيض الذائبة وخلايا مناعية مختلفة تتفاعل معها. [ 55 ]

أظهرت الأبحاث الحديثة أن حجم الورم الحبيبي يتناسب طرديًا مع مستويات الإنترلوكين-13 (IL-13) ، الذي يلعب دورًا بارزًا في تكوين الورم الحبيبي وحجمه. يرتبط مستقبل الإنترلوكين-13 ألفا 2 (IL-13Rα2) بالإنترلوكين-13 بألفة عالية، مما يمنع تأثيراته. لذا، يُعد هذا المستقبل ضروريًا لمنع تطور داء البلهارسيا من المرحلة الحادة إلى المرحلة المزمنة (والقاتلة). وقد أدى إعطاء مستقبل الإنترلوكين-13 ألفا 2 الاصطناعي للفئران إلى انخفاضات ملحوظة في حجم الورم الحبيبي، مما يشير إلى أن مستقبل الإنترلوكين-13 ألفا 2 هدف مهم في علاج داء البلهارسيا. [ 56 ]

غالباً ما تحدث عدوى داء البلهارسيا المعوية بالتزامن مع التهاب الكبد الفيروسي، سواءً كان فيروس التهاب الكبد ب (HBV) أو فيروس التهاب الكبد ج (HCV). ويعود ذلك إلى ارتفاع معدل انتشار داء البلهارسيا في المناطق التي ينتشر فيها التهاب الكبد الفيروسي المزمن. ومن العوامل المهمة في ذلك، تكوّن خزانات كبيرة للعدوى نتيجة لبرامج مكافحة البلهارسيا المكثفة التي استخدمت طرطرات الصوديوم المُقيئة عن طريق الحقن الوريدي منذ ستينيات القرن الماضي. [ 53 ] ومن المعروف أن العدوى المشتركة تُسبب تدهوراً مبكراً في وظائف الكبد ومرضاً أكثر حدة. [ 57 ]

التهرب من مناعة المضيف

تهاجر الديدان البالغة واليرقات عبر الدورة الدموية للعائل متجنبةً جهازه المناعي. تمتلك الديدان العديد من الوسائل التي تساعدها في هذا التهرب، بما في ذلك الغلاف الخارجي، والبروتينات المضادة للأكسدة، وآليات الدفاع ضد معقد الهجوم الغشائي (MAC) الخاص بالعائل. [ 58 ] يُغطي الغلاف الخارجي الدودة ويعمل كحاجز مادي أمام الأجسام المضادة والمتممة الخاصة بالعائل . يستطيع الجهاز المناعي للعائل إنتاج الأكسيد الفائق، ولكن يتم التصدي له بواسطة البروتينات المضادة للأكسدة التي ينتجها الطفيل. تحتوي البلهارسيا على أربعة إنزيمات ديسموتاز الأكسيد الفائق، وتزداد مستويات هذه البروتينات مع نمو البلهارسيا. تم التعرف على مسارات مضادات الأكسدة في البداية كنقاط اختناق للبلهارسيا، [ 59 ] ثم امتدت لاحقًا لتشمل أنواعًا أخرى من الديدان المثقوبة والديدان الشريطية. يؤدي استهداف هذا المسار باستخدام مثبطات مختلفة لإنزيم ثيوريدوكسين غلوتاثيون ريدوكتاز (TGR)، وهو الإنزيم المضاد للأكسدة المركزي، إلى انخفاض قدرة الديدان على البقاء. [ 60 ] يوجد بروتين عامل تسريع التحلل (DAF) على غلاف الطفيلي، ويحمي خلايا العائل عن طريق منع تكوين معقد الهجوم الغشائي (MAC). إضافةً إلى ذلك، تمتلك البلهارسيا ستة نظائر لبروتين CD59 البشري، وهي مثبطات قوية لمعقد الهجوم الغشائي. [ 61 ]

تشخبص

يُكشف عن وجود طفيل البلهارسيا المانسونية (S. mansoni) عن طريق الفحص المجهري لبيض الطفيل في البراز. وتُستخدم طريقة تلوين تُعرف بتقنية كاتو-كاتز لفحص البراز، حيث يتم تلوين السيلوفان بصبغة الميثيلين الأزرق ونقعه في الجلسرين، أو استخدام شرائح زجاجية. [ 62 ] كما تُستخدم تقنية أخرى أكثر تكلفة تُعرف بتقنية تركيز الفورمالين-إيثر (FECT) غالبًا مع مسحة البراز المباشرة لزيادة دقة التشخيص. وتتوفر أيضًا اختبارات مصلية ومناعية. ويمكن الكشف عن الأجسام المضادة والمستضدات في الدم باستخدام اختبار ELISA لتحديد الإصابة. ويمكن الكشف عن مستضدات الديدان البالغة عن طريق اختبارات التراص الدموي غير المباشر (IHA). كما يُستخدم تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) للكشف عن الحمض النووي للطفيل. ويمكن فحص المستضد الكاثودي المتداول (CCA) في البول باستخدام شريط كاشف كروماتوغرافي مناعي سريع التدفق واختبارات التشخيص السريع (POC). [ 63 ]

لا تُعدّ اختبارات الكشف عن البيض والاختبارات المناعية حساسةً للغاية. [ 64 ] يتميز اختبار تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) بالدقة والسرعة. [ 64 ] ومع ذلك، لا يُستخدم هذا الاختبار بكثرة في البلدان التي ينتشر فيها المرض نظرًا لتكلفة المعدات والخبرة الفنية اللازمة لإجرائها. [ 64 ] تبلغ تكلفة استخدام المجهر للكشف عن البيض حوالي 0.40 دولار أمريكي لكل اختبار، بينما تبلغ تكلفة اختبار PCR حوالي 7 دولارات أمريكية لكل اختبار اعتبارًا من عام 2019. [ 65 ] يجري دراسة تقنية التضخيم المتساوي الحرارة بوساطة الحلقة (LAMP) نظرًا لانخفاض تكلفتها. [ 64 ] لم يكن اختبار LAMP متاحًا تجاريًا اعتبارًا من عام 2019. [ 65 ]

علاج

الدواء القياسي لعلاج عدوى داء البلهارسيا المعوية هو برازيكوانتيل بجرعة 40  ملغ/كغ. كما يُستخدم أوكسامنيكوين أيضاً. [ 66 ]

علم الأوبئة

حتى عام 2021، بلغ عدد المصابين بالبلهارسيا حول العالم 251.4 مليون شخص، نتيجةً لأنواع مختلفة من طفيل البلهارسيا . [ 1 ] وتلقى أكثر من 75 مليون شخص العلاج الطبي. [ 1 ] وتُعدّ البلهارسيا المانسونية النوع الرئيسي المسبب لحوالي 130,000 حالة وفاة سنويًا. [ 67 ] وهي متوطنة في 55 دولة، وتنتشر بشكل خاص في أفريقيا والشرق الأوسط ومنطقة البحر الكاريبي والبرازيل وفنزويلا وسورينام. [ 68 ] ويُسجّل ما بين 80 و85% من حالات البلهارسيا في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى، حيث تتوطن أنواع البلهارسيا الدموية والبلهارسيا المتداخلة والبلهارسيا المانسونية . ويُقدّر عدد الأفارقة المعرضين لخطر الإصابة بالبلهارسيا المانسونية بحوالي 393 مليون شخص ، منهم حوالي 55 مليون مصابون بها في أي وقت. ويبلغ عدد الوفيات السنوية الناجمة عن البلهارسيا المانسونية حوالي 130,000 حالة. [ 69 ] تبلغ نسبة انتشار المرض في مختلف دول أفريقيا: 73.9% في شمال إثيوبيا، و37.9% في غرب إثيوبيا، و56% في نيجيريا، و60.5% في كينيا، و64.3% في تنزانيا، و19.8% في غانا، و53.8% في ساحل العاج. [ 70 ] في مصر، تبلغ نسبة الإصابة 60% في المناطق الشمالية والشرقية من دلتا النيل، و6% فقط في المناطق الجنوبية. [ 71 ]

تنتشر طفيليات البلهارسيا المانسونية في المناطق التي تعاني من سوء الصرف الصحي . ونظرًا لانتقالها عن طريق البراز والفم ، فإن المسطحات المائية التي تحتوي على فضلات بشرية قد تكون مُعدية . كما أن المياه التي تحتوي على أعداد كبيرة من أنواع القواقع المضيفة الوسيطة أكثر عرضة للتسبب بالعدوى. ويُعد الأطفال الصغار الذين يعيشون في هذه المناطق الأكثر عرضة للخطر نظرًا لميلهم للسباحة والاستحمام في المياه الملوثة بالسركاريا لفترات أطول من البالغين. [ 72 ] أي شخص يسافر إلى المناطق المذكورة أعلاه ويتعرض للمياه الملوثة ، يكون مُعرضًا لخطر الإصابة بالبلهارسيا.

تاريخ

يُقدّر أن موطن العوائل الوسيطة ، وهي قواقع بيومفالاريا، نشأ في أمريكا الجنوبية قبل 95-110 مليون سنة. أما طفيليات البلهارسيا فقد نشأت في آسيا. وفي أفريقيا، تطورت الأنواع الأصلية إلى البلهارسيا المانسونية والبلهارسيا الدموية الحديثة قبل حوالي 2-5 ملايين سنة. [ 73 ] [ 74 ]

كان الطبيب الألماني تيودور ماكسيميليان بلهارس أول من اكتشف هذا الطفيلي عام 1851، أثناء عمله في مستشفى قصر العيني، وهو كلية طبية بالقاهرة. استخرج بلهارس الطفيليات من جثث الجنود القتلى، ولاحظ وجود نوعين مختلفين منها. [ 75 ] وصف أحدهما بأنه Distomum haematobium (يُعرف الآن باسم S. haematobium ) عام 1852، [ 76 ] لكنه لم يتمكن من تحديد النوع الآخر. في إحدى رسائله إلى معلمه كارل تيودور فون سيبولد ، ذكر أن بعض البيوض تختلف بوجود أشواك طرفية، بينما يحتوي بعضها الآخر على أشواك جانبية. [ 77 ] تتميز البيوض ذات الأشواك الطرفية بوجودها في S. haematobium ، بينما توجد الأشواك الجانبية فقط في S. mansoni . كما لاحظ بلهارس أن الديدان البالغة تختلف في تركيبها التشريحي وعدد البيوض التي تضعها. [ 78 ] قدّم مصطلحي البلهارسيا وداء البلهارسيا لتسمية العدوى في عام 1856. قام عالم الحيوان الألماني ديفيد فريدريش واينلاند بتصحيح اسم الجنس إلى Schistosoma في عام 1858؛ وقدّم اسم المرض باسم داء البلهارسيا. [ 79 ]

تم التعرف على التمييز بين الأنواع لأول مرة من قبل باتريك مانسون في كلية لندن للصحة والطب الاستوائي . حدد مانسون بيضًا ذا أشواك جانبية في براز ضابط استعماري كان يعمل سابقًا في جزر الهند الغربية، واستنتج وجود نوعين من طفيلي البلهارسيا . [ 80 ] أطلق الطبيب الإيطالي البريطاني لويس ويستنرا سامبون اسميْ البلهارسيا الدموية والبلهارسيا المانسونية عام 1907، تكريمًا لمانسون. [ 2 ] قدم سامبون وصفًا جزئيًا فقط باستخدام دودة ذكر. في عام 1908، قدم الطبيب البرازيلي مانويل أوغوستو بيراجا دا سيلفا وصفًا كاملاً للديدان الذكرية والأنثوية، بما في ذلك البيض ذي الأشواك الجانبية. [ 81 ] حصل بيراجا دا سيلفا على عينات من ثلاث حالات تشريح، وبيض من 20 فحصًا للبراز في باهيا . [ 82 ] وأطلق عليها اسم البلهارسيا الأمريكية . [ 83 ] تم تأكيد هوية النوع في عام 1907 من قبل عالم الطفيليات البريطاني روبرت طومسون ليبر ، [ 80 ] حيث حدد المضيف الحلزوني المحدد، وميز بنية البيضة، وبالتالي أثبت دورة الحياة. [ 84 ]

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ "البلهارسيا" . www.who.int . منظمة الصحة العالمية. ١ فبراير ٢٠٢٣. مؤرشف من الأصل في ٢٧ نوفمبر ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه في ٢٧ نوفمبر ٢٠٢٣ .
  2. 1 2 سامبون، إل دبليو (1907). "ملاحظات حول داء البلهارسيا المانسونية ". مجلة الطب الاستوائي والنظافة . 10 : 303-304 .
  3. ↑ بيرش، سي إيه (1974). " البلهارسيا المانسونية . السير باتريك مانسون، 1844-1922". الممارس . 213 (1277): 730-2 . PMID 4156405 . 
  4. ↑ سوانر، يان أ. مونييه؛ بمساهمات من مايكل هول، تاكودزوا شومبا، وبي جيه (2014). الأمراض الاستوائية: دليل عملي للأطباء والطلاب . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. ص 40. ISBN  978-0-19-999790-9.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  5. ^ ماتشادو سيلفا جي آر؛ جالفاو سي . أوليفيرا RMF؛ بريجريف AF. جوميز دي سي (1995). " البلهارسيا المانسوني سامبون، 1907: دراسات شكلية مقارنة لبعض السلالات البرازيلية" . القس معهد. ميد. تروب. ساو باولو . 37 (5): 441–7 . دوى : 10.1590/s0036-46651995000500010 . بميد 8729755 . 
  6. ↑ براشي إس؛ بورخيس دبليو سي؛ ويلسون آر إيه (سبتمبر 2006). "التحليل البروتيني لغلاف البلهارسيا وأغشيتها السطحية" . مذكرات معهد أوزوالدو كروز . 101 (ملحق 1): 205-212 . doi : 10.1590/S0074-02762006000900032 . hdl : 1807/56956 . PMID 17308771 . 
  7. ^ ري ، لويز (1991). علم الطفيليات . ريو دي جانيرو، RJ : Editora Guanabara Koogan SA ص 351– 62. ISBN  978-85-277-0189-1.
  8. ^ أوليفيرا، مف. دافيلا، JC. توريس، سي آر؛ أوليفيرا، PL؛ تمبون ، جعفر ؛ رومجانيك، ف.د. براغا، سم؛ سيلفا، جي آر؛ وآخرون . (2000). "الهيموزوين في البلهارسيا المنسونية". علم الطفيليات الجزيئية والكيميائية الحيوية . 111 (1): 217-221 . دوى : 10.1016 / s0166-6851 (00)00299-1 . بميد 11087932 .  
  9. ↑ إيراسموس، د.أ. (1973). "دراسة مقارنة للجهاز التناسلي للإناث البالغة وغير البالغة و"أحادية الجنس" من طفيل البلهارسيا المانسونية". علم الطفيليات . 67 (2): 165-183 . doi : 10.1017/s0031182000046394 . PMID 4795964. S2CID 20589225 .  
  10. ^ موني، هيلين؛ بواسييه، جيروم (2004). “البيولوجيا الجنسية للبلهارسيا”. التقدم في علم الطفيليات . 57 : 89-189 . دوى : 10.1016/S0065-308X(04)57002-1 . رقم ISBN 978-0-12-031757-8PMID 15504538​​ 
  11. ↑ لو، زيغانغ؛ سبانيغ، سيباستيان؛ ويث، أوليفر؛ غريفيلدينغ، كريستوف ج. ( 2019). "الذكور، الشركاء المهملون خطأً في التفاعل غير المسبوق بيولوجيًا بين الذكور والإناث في البلهارسيا" . فرونتيرز إن جينيتكس . 10796. doi : 10.3389/fgene.2019.00796 . PMC 6743411. PMID 31552097 .  
  12. ↑ شتاينور، ميشيل ل. (2009). "الحياة الجنسية للطفيليات: دراسة نظام التزاوج وآليات الانتقاء الجنسي لمسببات الأمراض البشرية، طفيلي البلهارسيا المانسونية" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 39 (10): 1157-1163 . doi : 10.1016/j.ijpara.2009.02.019 . PMC 2911351. PMID 19298820 .  
  13. ↑ غوبتا، بي سي؛ باش، بي إف (1987). "دور ذكور طفيل البلهارسيا المانسونية في تغذية وتطور الديدان الأنثوية" . مجلة علم الطفيليات . 73 (3): 481-486 . doi : 10.2307/3282125 . JSTOR 3282125. PMID 3298599 .  
  14. ^ الدجال ، توماس. بيكمان، سفينيا؛ جريفيلدينج، كريستوف ج. (2006). “داء البلهارسيات والبيولوجيا الجزيئية للتفاعل بين الذكور والإناث في S. mansoni”. Berliner und Munchener Tierarztliche Wochenschrift . 119 ( 9 – 10 ) : 365 – 372. بميد 17007463 . 
  15. ↑ لوفيردي، فيليب ت؛ نايلز، إدوارد ج؛ عثمان، أحمد؛ وو، وينجي (2004). "التفاعلات بين ذكور وإناث طفيل البلهارسيا المانسونية" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 82 (2): 357-374 . Bibcode : 2004CaJZ...82..357L . doi : 10.1139/z03-217 .
  16. ↑ بوبيل، آي.؛ باش، بي. إف. (1984). "التطور التناسلي لأنثى دودة البلهارسيا المانسونية (Digenea: Schistosomatidae) بعد التزاوج بين الديدان وأجزاء الديدان". مجلة علم الحيوان التجريبي . 232 (1): 141-150 . Bibcode : 1984JEZ...232..141P . doi : 10.1002/jez.1402320117 . PMID 6502090 . 
  17. ^ نيفيز، ريناتا هيسلر. دي لاماري بيولشيني، كارلا؛ ماتشادو سيلفا، خوسيه روبرتو؛ كارفاليو، خورخي خوسيه؛ برانكوينو، تياجو براغا؛ لينزي، هنريك ليونيل؛ هولستين، مارتن؛ جوميز، ديلير كوريا (2005). "وصف جديد للجهاز التناسلي للبلهارسيا المنسونية (Trematoda: Schistosomatidae) تم تحليله بواسطة الفحص المجهري الماسح بالليزر متحد البؤر". بحوث الطفيليات . 95 (1): 43-49 . دوى : 10.1007 / s00436-004-1241-2 . بميد 15565465 . S2CID 23886925 .  
  18. هولستاين ، م.؛ باروس، ل. أ.؛ نيفيس، ر. هـ.؛ مورا، إ. ج.؛ غوميز، د. س.؛ ماتشادو-سيلفا، ج. ر. (2006). "تحليل الخنثى والفصوص الخصوية الزائدة في دودة البلهارسيا المانسونية (الديدان المثقوبة: البلهارسيا) باستخدام المجهر الضوئي والمجهر متحد البؤر". مجلة علم الطفيليات . 92 (3): 496-500 . doi : 10.1645/GE-3552.1 . PMID 16883991. S2CID 20299817 .  
  19. ↑ شو، إم كيه؛ إيراسموس، دي إيه (1982). "البلهارسيا المانسونية: وجود وبنية الخلايا المحية الدقيقة في الذكور البالغة". مجلة علم الديدان . 56 (1): 51-53 . doi : 10.1017/s0022149x00035008 . PMID 7200108. S2CID 9587355 .  
  20. تشونغ ، تريسي؛ كولينز، جيمس جيه؛ بروباشر، جون إل؛ زاركاور، ديفيد؛ نيومارك، فيليب أ. (2013). "عامل نسخ خاص بالجنس يتحكم في هوية الذكر في خنثى متزامنة" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 1814. Bibcode : 2013NatCo...4.1814C . doi : 10.1038/ncomms2811 . PMC 3674237. PMID 23652002 .  
  21. ↑ هاتشيسون، إتش إس (1928). " علم أمراض البلهارسيا" . المجلة الأمريكية لعلم الأمراض . 4 (1): 1-16 . PMC 2006716. PMID 19969774 .  
  22. ↑ Xu, YZ; Dresden, MH (1989). " Schistosoma mansoni : شكل البيض ونسبة الفقس" . مجلة علم الطفيليات . 75 (3): 481-483 . doi : 10.2307/3282615 . JSTOR 3282615. PMID 2723933 .  
  23. ↑ شو، يي-تشنغ؛ دريسدن، مارك هـ. (1990). "فقس بيض البلهارسيا". علم الطفيليات التجريبي . 70 (2): 236-240 . doi : 10.1016/0014-4894(90)90104-K . PMID 2105231 . 
  24. ^ كوي ، ماريان. فراندسن ، فليمنج (1976). “الملاحظات المجسمة للميراسيديوم والكيس البوغي المبكر للبلهارسيا المنسونية ”. Zeitschrift für Parasitenkunde . 50 (3): 335-344 . دوى : 10.1007 / BF02462978 . بميد 997727 . S2CID 8968526 .  
  25. ↑ كورت، دبليو دبليو (1919). "ملاحظات حول بيض وميراسيديا البلهارسيا البشرية" . منشورات جامعة كاليفورنيا في علم الحيوان . 18 (18): 509-519 .
  26. ↑ كريشنامورثي، ديباك؛ كاتسيكيس، جورجيوس؛ بهارجافا، أرجون؛ براكاش، مانو (2016). "تسبح يرقات طفيل البلهارسيا المانسونية بكفاءة عالية من خلال استغلال اقتران مرن هيدروديناميكي" . مجلة نيتشر فيزيكس . 13 (3): 266-271 . doi : 10.1038/nphys3924 .
  27. ↑ فاوست، إي سي (1919). "ملاحظات حول السركاريا في جنوب أفريقيا" . مجلة علم الطفيليات . 5 (4): 164-175 . doi : 10.2307/3271082 . JSTOR 3271082 . 
  28. ↑ فاوست، سي إي (1920). "معايير التمييز بين يرقات البلهارسيا" . مجلة علم الطفيليات . 6 (4): 192-194 . doi : 10.2307/3270844 . JSTOR 3270844 . 
  29. ↑ محمد، أ.س. (1931). "الغدد الإفرازية للسركاريا من البلهارسيا الدموية والبلهارسيا المنسونية في مصر". حوليات الطب الاستوائي وعلم الطفيليات . 26 (1): 7-22 . doi : 10.1080/00034983.1932.11684702 .
  30. 1 2 3 كاشاو إم آر، بيام-سميث إم بي، جينتري دي إس، واتسون إف إن (1995). "تأثير الرقم الهيدروجيني ودرجة الحرارة على انحلال الدم بواسطة أغشية طفيلي البلهارسيا المانسونية البالغة ". مجلة علم الحيوان التجريبي . 271 (4): 315-322 . Bibcode : 1995JEZ...271..315K . doi : 10.1002/jez.1402710409 . PMID 7722474 . 
  31. 1 2 ويلمر، بات؛ ستون، غراهام؛ جونستون، إيان (2005). علم وظائف الأعضاء البيئية للحيوانات . بلاكويل. ص 677-692 . ISBN  978-1-4051-0724-2.
  32. 1 2 ريسوريساو م، كيرك ر.س، رولينسون د، إيمري أ.م، بيج ن.م، ووكر أ.ج (2015). "إشارات كيناز البروتين الحسي في سركاريا طفيل البلهارسيا المانسونية : تحديد موقع المضيف والغزو" . مجلة الأمراض المعدية . 212 (11): 1787-97 . doi : 10.1093/infdis/jiv464 . PMC 4633769. PMID 26401028 .  
  33. ↑ باتوكا ن، شارما ن، رشيد م، ريبيرو ب (2014). "إشارات السيروتونين في طفيلي البلهارسيا المانسونية : مستقبل مقترن بالبروتين G مُنشَّط بالسيروتونين يتحكم في حركة الطفيلي" . PLOS Pathog . 10 (1) e1003878. doi : 10.1371/journal.ppat.1003878 . PMC 3894222. PMID 24453972 .  
  34. ^ قصيدة كارفالهو د (1992). "المضيفون الوسيطون للبلهارسيا المانسونية في البرازيل" . ذكريات معهد أوزوالدو كروز . 87 (ملحق 4): 307-309 . دوى : 10.1590 / s0074-02761992000800048 . بميد 1343914 . 
  35. ^ (بالإسبانية) Libora M.، Morales G.، Carmen S.، Isbelia S. & Luz AP (2010). "Primer hallazgo en فنزويلا de huevos de Schistosoma mansoni y de otros helmintos de interés en salud pública، يعرض في heces y secreción mucosa del molusco terrestre Achatina fulica (Bowdich، 1822). [أول اكتشاف في فنزويلا لبيض البلهارسيا المانسونية والديدان الطفيلية الأخرى ذات الأهمية للصحة العامة الموجودة في البراز والإفراز المخاطي للرخويات Achatina fulica (Bowdich، 1822)]. Zootecnia Tropical 28 : 383–394 PDF .
  36. ↑ بوستيندوي، أمايا ل.؛ تشارلز هـ.، كينغ (2014). "البلهارسيا". في: فارار، ج.؛ وايت، ن. ج. (محرران). أمراض مانسون الاستوائية ( طبعة جديدة). فيلادلفيا: سوندرز [دار النشر]. ص 698-725 . doi : 10.1016/B978-0-7020-5101-2.00091-1 . ISBN   978-0-7020-5101-2.
  37. ↑ أبو النجا، إف (2013). " محار بيومفالاريا ألكساندرينا في مصر: الماضي والحاضر والمستقبل" . مجلة العلوم البيولوجية . 38 (3): 665-672 . doi : 10.1007/s12038-013-9329-4 . PMID 23938396. S2CID 16670424 .  
  38. ↑ روس، ألين؛ إينوبايا، ماريانيت؛ أولفيدا، ريميغيو؛ تشاو، ثاو؛ أولفيدا، ديفيد (2014). " الوقاية من داء البلهارسيا ومكافحته: منظور حديث" . البحوث والتقارير في الطب الاستوائي . 2014 (5): 65-75 . doi : 10.2147/RRTM.S44274 . PMC 4231879. PMID 25400499 .  
  39. ↑ غريسيلز، برونو (2012). "البلهارسيا". عيادات الأمراض المعدية في أمريكا الشمالية . 26 (2): 383-397 . doi : 10.1016/j.idc.2012.03.004 . PMID 22632645 . 
  40. ↑ ويتفيلد، بي جيه؛ بارتليت، أ؛ خامو، ن؛ كلوثيير، آر إتش (2003). "بقاء وتطور يرقات دودة البلهارسيا المانسونية تبعًا للعمر " . علم الطفيليات . 127 (الجزء 1): 29-35 . doi : 10.1017/s0031182003003263 . PMID 12885186. S2CID 28975630 .  
  41. ↑ أوليفيرا إم إف، دافيلا جيه سي، توريس سي آر، وآخرون . (نوفمبر 2000). "الهيموزوين في طفيلي البلهارسيا المانسونية ". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 111 (1): 217-221 . doi : 10.1016/S0166-6851(00)00299-1 . PMID 11087932 .  
  42. ↑ ويلسون، ر. أ. (2009). "ملحمة هجرة البلهارسيا وانقراضها". علم الطفيليات . 136 (12): 1581-1592 . doi : 10.1017/S0031182009005708 . PMID 19265564. S2CID 36830557 .  
  43. ↑ بلتران إس؛ بويسير جيه (سبتمبر 2008). "الزواج الأحادي في البلهارسيا: من، وكيف، ولماذا؟". اتجاهات في علم الطفيليات . 24 (9): 386-391 . doi : 10.1016/j.pt.2008.05.009 . PMID 18674968 . 
  44. ↑ لوفيردي بي تي؛ تشين إل (نوفمبر 1991). "التطور التناسلي الأنثوي للبلهارسيا". علم الطفيليات اليوم . 7 (11): 303-308 . doi : 10.1016/0169-4758(91)90263-N . PMID 15463396 . 
  45. ↑ " مشروع جينوم طفيلي البلهارسيا المانسونية " . معهد سانجر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-06-2007 .
  46. ↑ لو باسلييه إم سي، بيرس آر جيه، ميرلين إف، وآخرون (أبريل 2000). "بناء وتوصيف مكتبة كروموسومات بكتيرية اصطناعية لـ Schistosoma mansoni ". علم الجينوم . 65 (2): 87-94 . doi : 10.1006/geno.2000.6147 . PMID 10783255 .  
  47. ↑ " مشروع جينوم طفيلي البلهارسيا المانسونية " . معهد أبحاث الجينوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-06-2007 .
  48. ^ فيرجوفسكي-ألميدا إس. ديماركو آر . مارتينز إي . غيماريش بي. اوجوبي EP؛ باكولا ايه سي؛ ساحة جي بي؛ نيشياما ماي جونيور؛ كيتاجيما جي بي . أدامسون ري . أشتون بي دي . بونالدو مف . كولسون بس . ديلون جي بي . فارياس ليرة لبنانية . جريجوريو إس بي . هو بل؛ لايت را؛ مالاكياس إل سي . ماركيز RC . مياساتو با . ناسيمنتو آل . اوهلويلر FP . ريس م . ريبيرو ما . سا RG. ستيوكارت جي سي . سواريس ميغابايت . جارجيوني سي . كاوانو تي . رودريغز الخامس . ماديرا صباحا . ويلسون را . مينك CF . سيتوبال جي سي. لايت إل سي؛ دياس نيتو إي. (أكتوبر 2003). "تحليل النسخ الجيني لطفيلي البلهارسيا المانسونية عديم التجويف الجسمي الذي يصيب الإنسان " . مجلة علم الوراثة الطبيعية . 35 (2): 148-157 . doi : 10.1038/ng1237 . PMID 12973350. S2CID 11387995 .  
  49. ^ بيريمان م. هاس بج . لوفيردي بي تي؛ ويلسون را . ديلون جي بي . سيركويرا جي سي . شارع ماشياما؛ اللازيكاني ب ؛ أندرادي إل إف . أشتون بي دي . أسليت ما . بارثولوميو دي سي . بلاندين جي . كافري CR . كوغلان أ . كولسون ر . يوم تا؛ ديلشر أ . ديماركو آر . جيكينج أ . آير تي . غامبل جا. غدين إي . رجل؛ هيرتز فاولر سي . هيراي ح . هيراي واي . هيوستن ر . إيفينز أ . جونستون دا . لاسيردا د . قرص مضغوط لماسيدو؛ ماكفي ف . نينغ ز . أوليفيرا جي . أوفرنجتون جي بي . باركهيل ج . بيرتيا م . بيرس آر جيه . بروتاسيو ايه في؛ السمان MA . راجاندريم ما . روجرز ج . ساجد م . سالزبرج إس إل . ستانكي م . تيفي AR . وايت يا؛ ويليامز دي إل؛ وورتمان جيه؛ وو دبليو؛ زمانيان إم؛ زيرلوتيني إيه؛ فريزر-ليجيت سي إم؛ باريل بي جي؛ السيد إن إم. (يوليو 2009). "جينوم دودة الدم Schistosoma mansoni " . مجلة Nature . 460 (7253): 352-358 . Bibcode : 2009Natur.460..352B . doi : 10.1038/ nature08160 . PMC 2756445. PMID 19606141 .  
  50. ↑ "فك شفرة جينات الطفيليات القاتلة" . بي بي سي نيوز. 16 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2009 .
  51. ↑ آنا ف. بروتاسيو؛ إيشنغ ج. تساي؛ آن باباج؛ سارة نيكول؛ مارتن هانت؛ نيشادي دي سيلفا؛ تيم جيه سي أندرسون؛ ريتشارد سي كلارك؛ كلير ديفيدسون؛ غاري ب. ديلون؛ نانسي إي. هولرويد؛ فيليب ت. لوفيردي؛ كريستين لويد؛ جاكلين ماكويلان؛ غيلهيرمي أوليفيرا؛ توماس د. أوتو؛ صوفيا جيه. باركر-مانويل؛ مايكل أ. كويل؛ ر. آلان ويلسون؛ أدهيمار زيرلوتيني؛ ديفيد دبليو. دان؛ ماثيو بيريمان. (يناير 2012). "جينوم ومستنسخ عالي الجودة مُحسَّن بشكل منهجي لطفيلي الدم البشري Schistosoma mansoni " . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 6 (1): 1455. doi : 10.1371/journal.pntd.0001455 . PMC 3254664 . PMID 22253936 .  
  52. ↑ إيتيبراسيرت، وانابورن؛ مان، فيكتوريا هـ؛ كارينشاك، شانون إي؛ كوجلان، أفريل؛ رينالدي، غابرييل؛ سانكارانارايانان، جيتا؛ تشايدي، أبيسيت؛ تانو، توشيهيكو؛ كومخايك، تشوتيما؛ برانغتاورن، باناتي؛ مينتينك-كين، مارغريت م؛ كوكران، كريستينا ج؛ دريغيز، باتريك؛ هولرويد، نانسي؛ ترايسي، آلان (15 يناير 2019). "التعديل الجيني المبرمج لريبونوكلياز أوميغا-1 في دودة الدم، شستوسوما مانسوني" . eLife . 8 e41337. doi : 10.7554/eLife.41337 . ISSN 2050-084X . PMC 6355194 . PMID 30644357 .   
  53. إلباز ، تامر؛ عصمت ، جمال (2013). "البلهارسيا الكبدية والمعوية: مراجعة" . مجلة البحوث المتقدمة . 4 (5): 445-452 . doi : 10.1016 / j.jare.2012.12.001 . PMC 4293886. PMID 25685451 .  
  54. ↑ بوروس، د. ل. (يوليو 1989). "علم المناعة المرضية لعدوى داء البلهارسيا المعوية " . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 2 (3): 250-269 . doi : 10.1128/cmr.2.3.250 . PMC 358119. PMID 2504481 .  
  55. ^ غيماريش كافالكانتي، مارتا؛ مارسيلو دي أراوجو نيتو، جواو؛ ماورو بيرالتا، خوسيه (2015). "البلهارسيا: الإدارة السريرية لأمراض الكبد" . أمراض الكبد السريرية . 6 (3): 59-62 . دوى : 10.1002/cld.495 . بمك 6490649 . بميد 31040989 .  
  56. ↑ مينتينك-كين إم إم، تشيفر إيه دبليو، طومسون آر دبليو، وآخرون . (يناير 2004). "مستقبل IL-13 ألفا 2 يُثبط الالتهاب الحبيبي ويُطيل بقاء المضيف في داء البلهارسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (2): 586-90 . Bibcode : 2004PNAS..101..586M . doi : 10.1073 / pnas.0305064101 . PMC 327191. PMID 14699044 .   
  57. ↑ قاسم، قاسم الأول؛ بيلا، عبد الحليم؛ آدم، إسحاق (2015). "العدوى المشتركة بالبلهارسيا والتهاب الكبد ب والتهاب الكبد ج" . مجلة علم الفيروسات . 12 ( 1): 19. doi : 10.1186/s12985-015-0251-2 . PMC 4323254. PMID 25889398 .  
  58. ↑ ويلسون، ر. أ.؛ كولسون، ب. س. (سبتمبر 2009). "آليات الاستجابة المناعية ضد داء البلهارسيا: البحث عن ثغرة في دفاعات الطفيل" . اتجاهات في علم الطفيليات . 25 (9): 423-431 . doi : 10.1016/j.pt.2009.05.011 . PMC 3686490. PMID 19717340 .  
  59. ↑ سيد أ.أ.؛ سيميونوف أ.؛ توماس س.ج.؛ إنجليز ج.؛ أوستن س.ب.؛ ويليامز د.ل. (أبريل 2008). " تحديد الأوكساديازولات كمركبات دوائية جديدة لمكافحة داء البلهارسيا" . نات. ميد . 14 (4): 407-412 . doi : 10.1038/nm1737 . PMC 2700043. PMID 18345010 .  
  60. ↑ روس ف، هيرنانديز ب، بوركال و، وآخرون (2012). "تحديد مثبطات إنزيم ثيوريدوكسين غلوتاثيون ريدوكتاز التي تقضي على طفيليات الديدان الشريطية والديدان المثقوبة" . PLOS ONE . 7 (4) e35033. Bibcode : 2012PLoSO...735033R . doi : 10.1371/journal.pone.0035033 . PMC 3335049. PMID 22536349 .   
  61. ↑ ويلسون، ر. آلان؛ كولسون، باتريشيا س. (2009). "آليات الاستجابة المناعية ضد داء البلهارسيا: البحث عن ثغرة في دفاعات الطفيل" . اتجاهات في علم الطفيليات . 25 (9): 423-431 . doi : 10.1016/j.pt.2009.05.011 . PMC 3686490. PMID 19717340 .  
  62. ↑ غراي، دي جيه؛ روس، إيه جي؛ لي ، واي-إس؛ ماكمانوس، دي بي (2011). "تشخيص وعلاج داء البلهارسيا" . المجلة الطبية البريطانية . 342 د2651. doi : 10.1136/bmj.d2651 . PMC 3230106. PMID 21586478 .  
  63. ↑ أوتزينجر، ج.؛ بيكر، س. ل.؛ فان ليساوت، ل.؛ فان دام، ج. ج.؛ كنوب، س. (2015). "أدوات تشخيصية جديدة في داء البلهارسيا" . علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 21 (6): 529-542 . doi : 10.1016/j.cmi.2015.03.014 . PMID 25843503 . 
  64. 1 2 3 4 أوتزينجر، ج؛ بيكر، إس إل؛ فان ليسهوت، إل؛ فان دام، جي جي؛ كنوب، إس (يونيو 2015). "أدوات تشخيصية جديدة في داء البلهارسيا" . علم الأحياء الدقيقة السريرية والعدوى . 21 (6): 529-42 . doi : 10.1016/j.cmi.2015.03.014 . PMID 25843503 . 
  65. 1 2 هونزيكر، باتريك؛ نيغو، موريس موترو؛ ساليب-بيوجيلار، جورجيت ب.؛ أودرمات، بيتر؛ باتيغاي، مانويل (19-12-2019). "البلهارسيا: من الفحوصات التشخيصية التقليدية إلى الاختبارات الميدانية السريعة الناشئة القائمة على تقنيات النانو/الميكرو لإدارة الحالات السريرية وعلم الأوبئة" . طب النانو الدقيق . 3 : 439-458 . doi : 10.33218/prnano3(1).191205.1 .
  66. ↑ دانسو-أبياه، أ؛ أوليارو، ب.ل؛ دونيغان، س؛ سنكلير، د؛ أوتزينغر، ج (2013). "أدوية لعلاج عدوى داء البلهارسيا المانسونية" . قاعدة بيانات كوكرين للمراجعات المنهجية . 2 (2) CD000528. doi : 10.1002/14651858.CD000528.pub2 . PMC 6532716. PMID 23450530 .  
  67. ↑ "البلهارسيا: علم الأوبئة" . منظمة الصحة العالمية . مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2021 .
  68. ↑ تشيتسولو، ل.؛ إنجلز، د.؛ مونتريسور، أ.؛ سافيولي، ل. (2000). "الوضع العالمي للبلهارسيا ومكافحتها" . مجلة أكتا تروبيكا . 77 (1): 41-51 . doi : 10.1016/S0001-706X(00)00122-4 . PMC 5633072. PMID 10996119 .  
  69. ^ فان دير ويرف، ماريك ج. دي فلاس، ساكي J.؛ بروكر، سيمون. لومان ، كاسبار ون. ناجلكيركي، نيكو دينار أردني؛ هابيما، ج. ديك ف؛ إنجلز ، ديرك (2003). “القياس الكمي للمراضة السريرية المرتبطة بعدوى البلهارسيا في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى” (PDF) . اكتا تروبيكا . 86 ( 2– 3): 125– 139. دوى : 10.1016/S0001-706X(03)00029-9 . بميد 12745133 . 
  70. ^ أدينو، أبيولا فاطمة. أوينلوي، باباتونجي إيمانويل؛ أوغونينكا، بولاجوكو إديات؛ كابو ، أبيديمي بول (2015). "تأثير داء البلهارسيات البشرية في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى" . المجلة البرازيلية للأمراض المعدية . 19 (2): 196-205 . دوى : 10.1016/j.bjid.2014.11.004 . بمك 9425372 . بميد 25636189 .  
  71. ↑ بركات، رشيدة م. ر. (2013). " وبائيات البلهارسيا في مصر: رحلة عبر الزمن: مراجعة" . مجلة البحوث المتقدمة . 4 (5): 425-432 . doi : 10.1016/j.jare.2012.07.003 . PMC 4293883. PMID 25685449 .  
  72. ↑ "DPDx - عوامل خطر الإصابة بالبلهارسيا وعلم الأوبئة" . مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها . تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 نوفمبر 2013 .
  73. ↑ مورغان، جيه إيه؛ ديجونغ، آر جيه؛ سنايدر، إس دي؛ مكوجي، جي إم؛ لوكر، إي إس (2001). " البلهارسيا المانسونية وذبابة بيومفالاريا : التاريخ الماضي والاتجاهات المستقبلية". علم الطفيليات . 123 (ملحق): ص211-228. doi : 10.1017/s0031182001007703 . PMID 11769285. S2CID 23030603 .  
  74. ↑ أبو النجا، إ. ف. (2013). " محار بيومفالاريا ألكساندرينا في مصر: الماضي والحاضر والمستقبل" . مجلة العلوم البيولوجية . 38 (3): 665-72 . doi : 10.1007/s12038-013-9329-4 . PMID 23938396. S2CID 16670424 .  
  75. ^ رابيلو، أ. (1997). "تشخيص مرض البلهارسيات" . ذكريات معهد أوزوالدو كروز . 92 (5): 669-676 . دوى : 10.1590 / S0074-02761997000500021 . بميد 9566238 . 
  76. ↑ فارلي، ج. (2003). البلهارسيا: تاريخ الطب الاستوائي الإمبراطوري . كامبريدج (المملكة المتحدة): مطبعة جامعة كامبريدج. ص 48-50 . ISBN  978-0-521-53060-6.
  77. ↑ لوفتي، دبليو إم (2009). "داء البلهارسيا البشري في مصر: مراجعة تاريخية، وتقييم للوضع الحالي، وتوقع للاتجاهات المستقبلية" . مجلة معهد البحوث الطبية . 30 (1): 1-7 .
  78. ↑ عقل، م.م. (2009). "البلهارسيا: اضطراب طفيلي حبيبي ذو تداعيات خطيرة" . في: منصوريان، ب.ب.؛ فويتشاك، أ.؛ سايرز، ب.م. (محررون). العلوم الطبية - المجلد الأول . أكسفورد (المملكة المتحدة): شركة إيولس للنشر المحدودة. ص 374-400 . ISBN  978-1-84826-733-6.
  79. ↑ تان، إس واي؛ أهانا، أ (2007). "ثيودور بلهارس (1825-1862): مكتشف داء البلهارسيا" (ملف PDF) . مجلة سنغافورة الطبية . 48 (3): 184-185 . PMID 17342284 . 
  80. 1 2 كوكس، إف إي جي (2002). " تاريخ علم الطفيليات البشرية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 15 (4): 595-612 . doi : 10.1128/CMR.15.4.595-612.2002 . PMC 126866. PMID 12364371 .  
  81. ^ فالكاو، المفوضية الأوروبية (1959). "البروفيسور بيراجا دا سيلفا، مكتشف البلهارسيا المنسونية بلا منازع ". Zeitschrift für Tropenmedizin und Parasitologie . 10 : 146 – 153. بميد 13821378 . 
  82. ↑ كاتز، نافتالي (2008). "اكتشاف داء البلهارسيا المعوية في البرازيل". مجلة أكتا تروبيكا . 108 ( 2-3 ): 69-71 . doi : 10.1016/j.actatropica.2008.05.002 . PMID 18597732 . 
  83. ^ سيلفا، بيراجا دا (1917). البلهارسيا في باهيا . باهيا، البرازيل: Imprensa Official do Estado. ص. 32. 
  84. ↑ ماكفيرسون، سي إن إل ؛ كريج، بي إس (1991). "مستودعات حيوانية للبلهارسيا". الديدان الطفيلية والأمراض الحيوانية المنشأ في أفريقيا . سبرينغر، دوردريخت. ص 224-236 . doi : 10.1007/978-94-011-3054-7_8 . ISBN  978-94-010-5358-7.
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بداء البلهارسيا المانسونية على ويكيميديا ​​كومنز