تريماتودا

تحتاج هذه المقالة إلى مصادر إضافية للتحقق . يُرجى المساعدة في تحسين هذه المقالة عن طريق إضافة مصادر موثوقة . قد يتم الطعن في المواد غير الموثقة وإزالتها. البحث عن المصادر:  "Trematoda" – الأخبار  · الصحف  · الكتب  · العلماء  · JSTOR ( يوليو 2023 ) ( تعرف على كيفية ومتى تزيل هذه الرسالة )

تريماتودا
بوتولوس ميكروبوروس ، طفيلي ثنائي الخلية عملاق من أمعاء سمكة الرمح
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الديدان المسطحة
الطبقة العليا:	نيوديرماتا
فصل:	تريماتودا رودولفي ، 1808
الفئات الفرعية
أسبيدوجاستريا ديجينيا

الديدان المثقوبة هي فئة من الديدان المفلطحة المعروفة باسم الديدان المثقوبة أو المثقوبة . وهي طفيليات داخلية إلزامية ذات دورة حياة معقدة تتطلب وجود مضيفين على الأقل . وعادة ما يكون المضيف الوسيط، الذي يحدث فيه التكاثر اللاجنسي ، هو الحلزون . أما المضيف النهائي، حيث تتكاثر الديدان المثقوبة جنسيًا ، فهو الفقاريات . يمكن أن تسبب الإصابة بالديدان المثقوبة المرض في جميع فئات الفقاريات الخمس التقليدية: الثدييات والطيور والبرمائيات والزواحف والأسماك.

يشار إلى الديدان المثقوبة عادةً باسم الديدان المثقوبة. ويمكن إرجاع هذا المصطلح إلى الاسم الإنجليزي القديم لسمك المفلطح ، ويشير إلى الشكل المسطح المعيني للكائنات الحية.

هناك 18000 ^[1] إلى 24000 ^[2] نوع معروف من الديدان المثقوبة، مقسمة إلى فئتين فرعيتين - Aspidogastrea و Digenea . Aspidogastrea هي الفئة الفرعية الأصغر، وتضم 61 نوعًا. تصيب هذه الديدان بشكل أساسي ثنائيات الصدفة والأسماك العظمية . ^{[3] توجد Digenea -} التي تشكل غالبية الديدان المثقوبة - في بعض الرخويات والفقاريات .

غالبًا ما يتم تصنيف الديدان المثقوبة التي تسبب المرض لدى البشر على أساس الجهاز العضوي الذي تصيبه. على سبيل المثال:

• تعيش الديدان المثقوبة في الدم في بعض مراحل دورة حياتها. تشمل الديدان المثقوبة التي تسبب المرض لدى البشر Trichobilharzia regenti ، التي تسبب حكة السباحين ، وسبعة أنواع من جنس البلهارسيا التي تسبب داء البلهارسيا : S. guineensis و S. haematobium و S. intercalatum و S. japonicum و S. malayensis و S. mansoni و S. mekongi . كمضيف نهائي ، يصاب البشر عندما تخترق السركاريا (أشكال يرقات الديدان المثقوبة) الجلد. يمكن أن يؤدي أي اتصال بالماء الذي يحتوي على هذه السركاريا إلى الإصابة بالعدوى. يمكن أن تعيش الديدان المثقوبة البالغة لسنوات في مضيفات مستودع بشرية أو حيوانية . ^{[4] تعتبر} S. haematobium و S. japonicum ذات أهمية خاصة، حيث أنها طفيليات مسببة للسرطان . تعتبر S. haematobium ، التي تصيب المثانة البولية ، من أهم أسباب سرطان المثانة لدى البشر. ^{[5] [6]} صنفت الوكالة الدولية لبحوث السرطان (IARC) هذا الكائن الحي على أنه مادة مسرطنة من المجموعة 1 (مثبتة على نطاق واسع) . ^{[7] ترتبط} S. japonicum بتطور سرطان الكبد ، وتصنف على أنها مادة مسرطنة من المجموعة 2B (ربما تكون مسرطنة للإنسان) . ^[7]
• توجد الديدان المثقوبة الكبدية بشكل شائع داخل القنوات الصفراوية والكبد والمرارة في بعض أنواع الثدييات والطيور. وهي تشمل Clonorchis sinensis و Dicrocoelium dendriticum و Dicrocoelium hospes و Fasciola gigantica و Fasciola hepatica و Opisthorchis felineus و Opisthorchis viverrini . Clonorchis و Opisthorchis طفيليات مسرطنة ترتبط ارتباطًا وثيقًا بتطور سرطان القنوات الصفراوية . ^{[8] [9]}
• الديدان الرئوية : هناك عشرة أنواع من الديدان الرئوية التي تصيب البشر، مسببة داء الديدان الرئوية . ^[10] ومن بين هذه الأنواع، فإن السبب الأكثر شيوعًا لداء الديدان الرئوية لدى البشر هو Paragonimus westermani ، الديدان الرئوية الشرقية. ^[11] تتطلب الديدان الرئوية ثلاثة مضيفين مختلفين لإكمال دورة حياتها. المضيف الوسيط الأول هو الحلزون، والمضيف الوسيط الثاني هو السلطعون أو جراد البحر، والمضيف النهائي للديدان الرئوية هو مضيف حيواني أو بشري. ^[4]
• تعيش الديدان المثقوبة المعوية في ظهارة الأمعاء الدقيقة . وتشمل هذه الديدان Fasciolopsis buski (التي تسبب داء الفاشيولوبس )، وMetagonimus miyatai ، و Metagonimus takahashii ، و Metagonimus yokogawai (التي تسبب داء الماغونيميا )، و Heterophyes heterophyes و Heterophyes nocens (التي تسبب داء الماغونيميا).

الديدان المثقوبة هي حيوانات مسطحة بيضاوية أو شبيهة بالديدان، لا يزيد طولها عادة عن بضعة سنتيمترات، على الرغم من وجود أنواع صغيرة يصل طولها إلى 1 مليمتر (0.039 بوصة). السمة الخارجية الأكثر تميزًا لها هي وجود ممصتين ، واحدة بالقرب من الفم، والأخرى على الجانب السفلي من الحيوان. ^[12]

يشتمل سطح جسم الديدان المثقوبة على غلاف متماسك صلب ، يساعد في الحماية من الإنزيمات الهضمية في تلك الأنواع التي تسكن أمعاء الحيوانات الأكبر حجمًا. كما أنه سطح تبادل الغازات؛ ولا توجد أعضاء تنفسية . ^[12]

يقع الفم في الطرف الأمامي للحيوان، ويفتح على بلعوم عضلي ضخ . ويتصل البلعوم، عبر مريء قصير ، بواحد أو اثنين من الأعور ذات النهاية العمياء ، والتي تشغل معظم طول الجسم. في بعض الأنواع، تكون الأعور نفسها متفرعة. وكما هو الحال في الديدان المفلطحة الأخرى، لا يوجد فتحة شرج ، ويجب إخراج المواد الفضلات من خلال الفم. ^[12]

على الرغم من أن إخراج النفايات النيتروجينية يحدث في الغالب من خلال الغلاف، إلا أن الديدان المثقوبة تمتلك نظام إخراج ، والذي يهتم بدلاً من ذلك بشكل أساسي بالتنظيم الأسموزي . يتكون هذا من اثنين أو أكثر من البروتونفريديا ، مع فتح تلك الموجودة على كل جانب من الجسم في قناة تجميع. تلتقي القناتان التجميعيتان عادةً في مثانة واحدة ، تفتح إلى الخارج من خلال مسام واحدة أو اثنتين بالقرب من الطرف الخلفي للحيوان. ^[12]

يتكون المخ من زوج من العقد في منطقة الرأس، والتي يمتد منها زوجان أو ثلاثة أزواج من الحبال العصبية على طول الجسم. تكون الحبال العصبية التي تمتد على طول السطح البطني هي الأكبر دائمًا، بينما توجد الحبال الظهرية فقط في Aspidogastrea . تفتقر الديدان المثقوبة عمومًا إلى أي أعضاء حس متخصصة ، على الرغم من أن بعض الأنواع الطفيلية الخارجية تمتلك زوجًا أو زوجين من العيون البسيطة . ^[12]

عضلات جدار الجسم: تتكون من ثلاث طبقات عضلية مختلفة: دائرية وطولية وقطرية. تتكون الطبقة الخارجية من ألياف عضلية دائرية، وخلفها مباشرة ألياف عضلية طولية. تتكون الطبقة الداخلية من ألياف عضلية قطرية. تشكل هذه الألياف العضلية معًا جدار الجسم المجزأ للديدان المثقوبة. ^[13]

المصاصة الفموية والحُق: في بعض أنواع الديدان المثقوبة، مثل T. bragai، يوجد حُق . يرتبط هذا العضو على شكل صحن بالمصاصة الفموية في بعض الديدان المثقوبة والديدان الطفيلية الأخرى. يسمح هذا للديدان الطفيلية بالالتصاق بمضيفها عن طريق اختراق أنسجة المضيف بأشواك تبطن عضو الحُق. في الديدان المثقوبة، ترتبط المصاصة الفموية بالبلعوم عبر قناة مكونة من ألياف عضلية طولية واستوائية وشعاعية. ^[13] معًا، يشكل الفم والبلعوم والمريء الأمعاء الأمامية في الديدان المثقوبة. ^[14]

معظم الديدان المثقوبة خنثى ، وكذلك العديد من الطفيليات الداخلية. الديدان المثقوبة الدموية ( البلهارسيا ) هي الشكل الوحيد من الديدان المثقوبة ثنائية المسكن (لها جنس ذكر وأنثى). الديدان المثقوبة الدموية فريدة من نوعها في الطريقة التي يمكن أن تخضع بها للتكاثر اللاجنسي والجنسي. يحدث التكاثر اللاجنسي في البنكرياس الكبدي لقواقع المياه العذبة ، والتي تعمل كمضيف وسيط. يحدث التكاثر الجنسي في وقت لاحق من دورة الحياة، في المضيف النهائي (الفقاريات).

يشتمل الجهاز التناسلي الذكري عادة على خصيتين ، على الرغم من أن بعض الأنواع قد تحتوي على أكثر من خصية. تقع الخصيتان في الجزء الخلفي والظهري من المصاصة البطنية . ينتج تكوين الحيوانات المنوية حيوانات منوية ثنائية السوط (حيوانات منوية ذات ذيلين). يتم تخزين الحيوانات المنوية في الحويصلات المنوية ، والتي تتصل بالخصيتين عن طريق القناة الأسهرية . يختلف الجهاز التناسلي الذكري بشكل كبير في البنية بين الأنواع؛ يمكن أن يكون هذا مفيدًا جدًا في تحديد الأنواع.

يتكون الجهاز التناسلي الأنثوي من مبيض واحد متصل برحم ممدود بواسطة قناة بيض مهدبة . ينفتح الرحم إلى الخارج عند المسام التناسلية (الفتحة الخارجية المشتركة للجهازين التناسليين الذكري والأنثوي). يختلف موقع المبيض بين الأنواع المختلفة، مما يجعل الجهاز التناسلي الأنثوي مفيدًا في تحديد الأنواع. يوجد في قاعدة قناة البيض قناة تناسلية - تسمى قناة لورير - وهي تشبه المهبل. يتم إطلاق البويضات من المبيض إلى نهاية قناة البيض المتوسعة (النهاية القريبة المتوسعة لقناة البيض). تنتقل الخلايا المنوية من الحويصلات المنوية عبر الرحم للوصول إلى البويضة ( الجزء البعيد المتوسع من قناة البيض)، حيث يحدث الإخصاب. يرتبط البويضة عبر زوج من القنوات بعدد من القنوات المحية التي تنتج صفار البيض . بعد أن تُحاط البيضة بالصفار، تتكون قشرتها من إفرازات غدد ميليس ، والتي تفتح قنواتها أيضًا في النمط البيضي. ومن النمط البيضي، تنتقل البيضة المخصبة بعد ذلك إلى الرحم، ثم يتم إطلاقها في النهاية من الأذين التناسلي . ^[15]

تتمتع الديدان المثقوبة بدورة حياة معقدة للغاية، واعتمادًا على التصنيف الذي تنتمي إليه، يمكن إكمال دورات حياتها بمضيف واحد فقط مقارنة بثلاثة مضيفين نموذجيين. عندما يكون هناك مضيف واحد، يكون هذا عادةً نوعًا معينًا من الحلزون من عائلة Lymnaeidae. تصيب جميع الديدان المثقوبة تقريبًا الرخويات كأول مضيف في دورة الحياة، ومعظمها لديه دورة حياة معقدة تنطوي على مضيفين آخرين. معظم الديدان المثقوبة أحادية المسكن وتتكاثر جنسيًا ولاجنسيًا بالتناوب. الاستثناءان الرئيسيان لذلك هما Aspidogastrea ، التي لا تتكاثر لاجنسيًا ، و schistosoma ، وهي ثنائية المسكن .

في العائل النهائي، حيث يحدث التكاثر الجنسي، تتساقط البيض عادة مع براز العائل. وتطلق البيض المتساقطة في الماء أشكال يرقات تسبح بحرية (Miracidia) معدية للعائل الوسيط، حيث يحدث التكاثر اللاجنسي .

إن أحد الأنواع التي تجسد تاريخ حياة الديدان المثقوبة هو الديدان المثقوبة التي تصيب الطيور ، Leucochloridium paradoxum . إن العوائل النهائية التي يتكاثر فيها الطفيلي هي طيور الغابات المختلفة ، في حين أن العوائل التي يتكاثر فيها الطفيلي (المضيف الوسيط) هي أنواع مختلفة من القواقع. ينتج الطفيلي البالغ في أمعاء الطيور بيضًا ينتهي به المطاف على الأرض في براز الطيور. قد يبتلع الحلزون بعض البيض ويفقس إلى يرقات ( ميراسيديا ). تنمو هذه اليرقات وتتخذ مظهرًا يشبه الكيس. تُعرف هذه المرحلة باسم الكيس الأبواغي وهي تشكل جسمًا مركزيًا في الغدة الهضمية للحلزون والتي تمتد إلى كيس حضنة في رأس الحلزون وقدمه العضلية وساقيه. في الجسم المركزي للكيس الأبواغي يتضاعف الطفيلي، وينتج العديد من الأجنة الصغيرة ( ريديا ). تنتقل هذه الأجنة إلى كيس الحضنة وتنضج لتتحول إلى سركاريا .

تختلف أشكال الديدان المثقوبة بشكل كبير على مدار دورة حياتها. وقد تختلف دورة حياة الديدان المثقوبة الفردية عن هذه القائمة. لديها خمس مراحل يرقية بالإضافة إلى المرحلة الكيسية ومرحلة البلوغ الكامل.

1. يتم إطلاق الديدان المثقوبة من العائل النهائي على شكل بيض، والتي تطورت لتحمل البيئة القاسية
2. تنطلق من البيضة التي تفقس إلى الميراسيديم . وتصيب هذه الميراسيديم العائل الوسيط الأول بإحدى طريقتين، إما بالانتقال النشط أو السلبي. ويكون العائل الأول عادةً من الرخويات. أ) تكيف الانتقال النشط للانتشار في الفضاء كطفيليات مهدبة تسبح بحرية مع تكيفات للتعرف على العائل الوسيط الأول واختراقه. ب) تكيف الانتقال السلبي للانتشار بمرور الوقت ويصيب العائل الوسيط الأول الموجود داخل البيضة.
3. يتكون الكيس الأبواغ داخل العائل الوسيط الأول للحلزون ويتغذى عن طريق الانتشار عبر الغلاف .
4. تتشكل أيضًا الديدان المثقوبة داخل العائل الوسيط الأول للحلزون وتتغذى من خلال البلعوم المتطور . تتطور الديدان المثقوبة أو الكيس الأبواغي إلى الديدان المثقوبة من خلال تعدد الأجنة في الحلزون.
5. تتكيف الديدان الشريطية مع الانتشار في الفضاء وتظهر تنوعًا كبيرًا في الشكل. وهي تتكيف مع التعرف على المضيف الوسيط الثاني واختراقه، وتحتوي على تكيفات سلوكية وفسيولوجية غير موجودة في مراحل الحياة السابقة .
6. تعتبر الديدان الخيطية شكلًا كيسيًا متكيفًا كامنًا في المضيف الوسيط الثانوي.
7. البالغ هو الشكل المتطور بالكامل والذي يصيب المضيف النهائي.

المرحلة الأولى هي الميراسيديوم، وهي مثلثة الشكل ومغطاة بأديم ظاهر مهدب وهو الطبقة الخارجية من الطبقات الجرثومية الثلاث. وتتطور البشرة والأنسجة الوبائية للطفيلي من الميراسيديوم. كما أن لها لفافة أمامية تساعدها على الحفر في الحلزون. ويتطور الميراسيديوم إلى كيس أبواغ، وهو عبارة عن بنية تشبه الكيس، وفي هذا الكيس تبدأ اليرقات في النمو. وتتكاثر الخلايا. وتتطور اليرقات والسركاريا من اليرقات التي يتم إطلاقها بعد ذلك وتتكيس على شكل ميتاسركاريا، على سبيل المثال على النباتات المائية. ويصاب البشر وكذلك الكائنات البحرية الأكبر حجمًا بالعدوى عندما يأكلون هذه النباتات.

عندما تصيب هذه الديدان البشر، قد يستغرق الأمر من 3 إلى 4 أشهر حتى تنضج الديدان المثقوبة وتتحول إلى ديدان مثقوبة بالغة وتضع البيض.

الديدان المثقوبة الكبدية، أحد الأنواع المختلفة، مسؤولة عن التسبب في مرض الديدان المثقوبة الكبدية المعروف أيضًا باسم داء الفاشيات . وهي طفيليات داخلية خنثوية. تحدث بسبب هجرة عدد كبير من الديدان المثقوبة غير الناضجة عبر ممرات الكبد أو بسبب الديدان المثقوبة البالغة التي تهاجر إلى القنوات الصفراوية. تصيب الديدان المثقوبة الكبدية جميع الحيوانات التي ترعى وتصيب البشر عندما يأكلون الأسماك النيئة أو غير المطبوخة جيدًا.

مثل الديدان المثقوبة الأخرى، تحتاج الديدان المثقوبة الكبدية إلى عوائل وسيطة، ونتيجة لذلك، يحدث انتقال العدوى من الحيوانات إلى البشر في ثلاث مراحل. المرحلة الأولى هي إصابة الحلزون (العائل الوسيط الأول) عن طريق البراز. تكمل الديدان فترة حملها وتفقس على شكل سركاريا. تترك الديدان الحلزونية عوائلها وتصيب الأسماك التي تعد العائل الوسيط الثاني لها. أخيرًا، تبتلع الحيوانات الأكبر حجمًا الديدان المثقوبة في الأسماك النيئة وغير المطبوخة جيدًا. في البشر أو الحيوانات العاشبة، تكمل الديدان المثقوبة دورة حياتها وتصبح ديدانًا مثقوبة كبدية كاملة النمو.

لقد تطور نوع واحد من الديدان المثقوبة، Haplorchis pumilio ، ليصبح اجتماعيًا بشكل عام ، حيث تتكون مستعمرة من الديدان المثقوبة من فئة من الجنود العقيمين. حيث تغزو ديدان مثقوبة واحدة مضيفًا وتنشئ مستعمرة من عشرات إلى آلاف المستنسخات التي تعمل معًا للسيطرة عليه. ونظرًا لأن الأنواع المنافسة من الديدان المثقوبة قد تغزوها وتحل محلها أيضًا، فإن طبقة متخصصة من الديدان المثقوبة الجندية العقيمة تحمي المستعمرة. ^[16]

إن الجنود أصغر حجماً وأكثر قدرة على الحركة ويتطورون على طول مسار مختلف عن الكائنات التكاثرية الناضجة جنسياً. ويتمثل أحد الفروق الكبيرة في أجزاء فمهم (البلعوم)، والتي يبلغ حجمها خمسة أضعاف أجزاء الكائنات التكاثرية. وهي تشكل ما يقرب من ربع حجم الجندي. ولا تحتوي هذه الجنود على كتلة جرثومية، ولا يمكنها التحول إلى كائنات تكاثرية، وبالتالي فهي عقيمة إجبارياً.

يمكن تمييز الجنود بسهولة عن الديدان التناسلية غير الناضجة والناضجة. فالجنود أكثر عدوانية من الديدان التناسلية، حيث يهاجمون الديدان المثقوبة غير المتجانسة التي تصيب مضيفهم في المختبر . ومن المثير للاهتمام أن جنود H. pumilio لا يهاجمون أفرادًا من نفس النوع من المستعمرات الأخرى.

لا يتم توزيع الجنود بالتساوي في جميع أنحاء جسم المضيف. يوجد عدد كبير منهم في الكتلة الحشوية القاعدية، حيث تميل الديدان المثقوبة المتنافسة إلى التكاثر خلال المرحلة المبكرة من العدوى. يسمح هذا الوضع الاستراتيجي لهم بالدفاع بفعالية ضد الغزاة، على غرار كيفية رؤية أنماط توزيع الجنود في الحيوانات الأخرى ذات الطبقات الدفاعية.

"يبدو أنهم يشكلون طبقة جسدية معقمة إجباريًا، تشبه طبقة الحشرات الاجتماعية الأكثر تقدمًا". ^[16] وفي معرض التفكير في استخدامهم لفهم تطور الطبقات الاجتماعية الحيوانية، علق أحد المراجعين قائلاً: "إن الديدان المثقوبة سلالة يجب على علماء الأحياء الاجتماعية مراقبتها بعناية!" ^[17]

يمكن أن تسبب الديدان المثقوبة أمراضًا للعديد من أنواع الفقاريات، بما في ذلك الثدييات والطيور والزواحف والأسماك. يمكن أن تصاب الماشية والأغنام بالعدوى عن طريق تناول الطعام الملوث. تؤدي هذه العدوى إلى انخفاض إنتاج الحليب أو اللحوم، وهو ما قد يكون ذا أهمية اقتصادية كبيرة لصناعة الثروة الحيوانية. ^[14]

تنتشر عدوى الديدان المثقوبة بين البشر بشكل كبير في آسيا وأفريقيا وأمريكا اللاتينية. ومع ذلك، يمكن العثور على الديدان المثقوبة في أي مكان يتم فيه استخدام النفايات البشرية غير المعالجة كسماد . يمكن أن يصاب البشر بالديدان المثقوبة عن طريق الغمر في المياه الملوثة أو تناولها، أو عن طريق تناول الحيوانات أو النباتات الملوثة النيئة أو غير المطبوخة جيدًا. ^[18]

يمكن استخدام ألبيندازول لعلاج داء كلونوركيا وداء أوبيثوركيا . غالبًا ما يستخدم تريكلابيندازول لعلاج داء الفاشيولا ، ^[19] وقد يكون مفيدًا أيضًا في علاج داء باراجونيميا ^[20] وداء ثنائي الزوائد الأنفية . ^{[21] يعد} البرازيكوانتيل فعالًا في علاج جميع الأمراض التي تسببها الديدان المثقوبة (داء كلونوركيا وداء ثنائي الزوائد الأنفية وداء شوكيات الجلد وداء الفاشيولوبيا وداء الفاشيولا وداء المعدة والأمعاء وداء الهيتروفيا وداء ميتاجونيميا وداء أوبيثوركيا وداء ثنائي الزوائد الأنفية وداء البلهارسيا ). ^[22]

• الحياة الارضية
• المكتبة الحيوية
• الرمز البريدي لحديقة الحيوان