الطفيلية اللصوصية

الطفيليات اللصوصية (التي كتبت في الأصل باسم الطفيليات اللصوصية ، ^{[1] [2]} وتعني " التطفل بالسرقة ") هي شكل من أشكال التغذية حيث يأخذ حيوان ما الطعام من حيوان آخر عمدًا. تكون الإستراتيجية مستقرة من الناحية التطورية عندما تكون السرقة أقل تكلفة من التغذية المباشرة، مثل عندما يكون الطعام نادرًا أو عندما تكون الضحايا وفيرة. العديد من الطفيليات اللصوصية هي مفصليات الأرجل ، وخاصة النحل والدبابير، ولكنها تشمل بعض الذباب الحقيقي وخنافس الروث والحشرات والعناكب. نحل الوقواق هو طفيليات لصوصية متخصصة تضع بيضها إما على كتل حبوب اللقاح التي يصنعها النحل الآخر، أو على الحشرات المضيفة للدبابير الطفيلية . إنها مثال على قاعدة إيمري ، التي تنص على أن الطفيليات الاجتماعية للحشرات تميل إلى أن تكون وثيقة الصلة بمضيفيها. يحدث هذا السلوك أيضًا في الفقاريات بما في ذلك الطيور مثل طيور النورس ، التي تطارد الطيور البحرية الأخرى باستمرار حتى تتخلص من طعامها، والثدييات آكلة اللحوم مثل الضباع المرقطة والأسود . تنغمس أنواع أخرى بشكل انتهازي في التطفل على اللصوص .

السرقة الطفيلية هي استراتيجية تغذية حيث يسرق حيوان ما الطعام من حيوان آخر عمدًا. قد يكون هذا داخل النوع، وينطوي على السرقة من أفراد من نفس النوع، أو بين الأنواع، من أفراد من أنواع أخرى. ^{[3] [4]} يشير المصطلح إلى شكل من أشكال الطفيلية التي تنطوي على السرقة ، من اليونانية κλέπτω (kléptō، "سرقة"). ^[5] تمت دراسة الاستراتيجية على نطاق واسع في الطيور ؛ في أربع عائلات، جميع الطيور البحرية ، Fregatidae و Chionididae و Stercoraridae و Laridae ، تحدث في أكثر من ربع الأنواع. ^{[6] [4]}

لا ينبغي اتباع مثل هذه الاستراتيجية إلا إذا كانت مستقرة من الناحية التطورية ، مما يعني أنها تقدم ميزة انتقائية للأفراد الذين يمارسونها. تتطلب عملية الطفيليات اللصوصية الوقت والطاقة التي يمكن إنفاقها بشكل مباشر على التغذية، لذلك يجب أن تفوق هذه التكلفة الفائدة في الطاقة المكتسبة من الطعام المسروق. تشير النمذجة الرياضية إلى أنه عندما يكون الطعام وفيرًا، فإن التغذية العادية هي أفضل استراتيجية؛ عندما تنخفض وفرة الطعام إلى ما دون المستوى الحرج، تصبح عملية الطفيليات اللصوصية مفيدة فجأة، وتصبح التفاعلات العدوانية شائعة. وبالمثل، عندما تكون الضحايا المحتملين نادرة أو منتشرة على نطاق واسع، فقد لا يكون الوقت اللازم للعثور عليهم مبررًا بالطعام الذي قد يُسرق منهم، مما يؤدي إلى الاختيار المعتمد على التردد . ^{[3] [6]}

هناك العديد من سلالات نحل الوقواق ، والتي تضع جميعها بيضها في خلايا أعشاش نحل أخرى ، وغالبًا ما تكون ضمن نفس العائلة. ^{[7] على سبيل المثال، يتطفل} Bombus bohemicus على العديد من الأنواع الأخرى في جنسه، بما في ذلك B. terrestris و B. lucorum و B. cryptarum . ^[8] هذه أمثلة على قاعدة إيمري ، التي سميت على اسم عالم الحشرات الإيطالي كارلو إيمري ، والتي تؤكد أن الطفيليات الاجتماعية بين الحشرات، بما في ذلك طفيليات السرقة، تميل إلى أن تكون وثيقة الصلة بمضيفيها. ^{[9] [10]} أكبر سلالة أحادية النمط من النحل الطفيليات السرقة هي Nomadinae (فصيلة فرعية من Apidae )، والتي تضم عدة مئات من الأنواع في 35 جنسًا. ^[11]

بعض النحل وطفيلياته ^[7]

جنس المضيف	جنس الطفيليات
قنبلة	بومبوس ( بسيثيروس )
أنثوفورا	ميلكتا ، زاكوسميا
أميجيلا	الغدة الدرقية
ميجاتشيلي	سيليوكسيس

تضع الدبابير الوقواقية (Chrysididae) بيضها في أعشاش الدبابير الفخارية والطينية . تمتلك عائلات أخرى من الدبابير أنواعًا من "الوقواق" تتطفل على الأنواع ذات الصلة، على سبيل المثال Polistes sulcifer ، التي تتطفل على نوع ذي صلة، P. dominula . ^{[12] [13]} تمتلك العديد من عائلات الدبابير الأخرى أجناسًا أو سلالات أكبر يكون بعض أعضائها أو جميعهم طفيليين سارقين (على سبيل المثال، جنس Ceropales في Pompilidae وقبيلة Nyssonini في Crabronidae ). ^[7] بعض هذه الأنواع هي من طفيليات الحضنة وليس طفيليات سارقة . ^[14]

يُطلق على البعض الآخر اسم الطفيليات اللصوصية، وهي طفيليات تختار العوائل التي تطفلت عليها أنثى أخرى. قد تستفيد الطفيليات اللصوصية من الثقوب التي أحدثتها الطفيليات السابقة على عوائلها؛ وقد تتبع المسارات أو الآثار التي خلفتها الطفيليات لتحديد موقع العوائل؛ أو تستخدم العوائل التي أضعفتها بالفعل طفيليات أخرى. ^[15]

بعض الذباب الحقيقي (ذوات الجناحين) طفيليات سارقة؛ هذه الاستراتيجية شائعة بشكل خاص في الفصيلة الفرعية Miltogramminae من عائلة Sarcophagidae . هناك أيضًا بعض الطفيليات السارقة في العائلتين Chloropidae و Milichiidae . على سبيل المثال، يزور بعض حشرات الميليشايد البالغة شبكات العنكبوت حيث تبحث عن بقايا حشرات البق الكريهة نصف المأكولة . يرتبط البعض الآخر بذباب السارق ( Asilidae ) أو نمل Crematogaster . ^[16] تسرق الذباب في جنس Bengalia ( Calliphoridae ) الطعام والشرانق التي ينقلها النمل وغالبًا ما توجد بجانب مسارات بحثها عن الطعام. ^{[17] يُقال إن} الذباب الأبيض ( Muscidae ) يُظهر سلوكًا سارقًا، حيث يضع البيض فقط في كرات الروث التي يدفنها أحد أنواع الخنافس العديدة التي تتواجد في نفس الوقت . ^[18]

تنقل خنافس الروث كميات كبيرة من روث الفقاريات، وتقلب كرات من هذه المادة إلى أعشاشها لتتغذى عليها يرقاتها. ولا تجمع العديد من الأنواع الأصغر من خنافس الروث الروث بنفسها، بل تأخذه من أعشاش الأنواع الأكبر. على سبيل المثال، تدخل أنواع من فصيلة Onthophagus كرات الروث بينما تقوم خنافس Scarabeus بصنعها. ^[19]

تتطفل العديد من الحشرات شبه المائية ( Heteroptera ) على الأنواع الخاصة بها. في إحدى الدراسات، كلما تناولت حشرة Velia caprai (صرصور الماء) فريسة أثقل من 7.9 جرام، انضمت إليها حشرات أخرى من نفس النوع وأكلت بنجاح أجزاء من الفريسة. ^[20]

من المعروف أن العناكب الطفيلية اللصوصية ، التي تسرق الفرائس التي تصطادها العناكب الأخرى أو تتغذى عليها، توجد في خمس عائلات:

• Theridiidae ( أنواع Argyrodes )
• ديكتينيدي ( أركايوديكتينا أولوفا )
• Salticidae ( أنواع من بورشيا وسيمايثا )
• سمفيتوناثيداي ( كوريماجوا بايانو )
• Mysmenidae ( Isela okuncana ، Isela inquilina ، وأنواع Mysmenopsis ). ^[21]

بعض أنواع الطيور هي طفيليات متخصصة في السرقة، في حين أن العديد من الأنواع الأخرى انتهازية. تعتمد طيور القطرس (بما في ذلك طيور اليغر) وطيور الفرقاطة بشكل كبير على مطاردة الطيور البحرية الأخرى للحصول على الطعام. تفعل الأنواع الأخرى - بما في ذلك الجوارح ، وطيور النورس ، وطيور الخرشنة ، وطيور الماء ، وبعض البط والطيور الساحلية - ذلك بشكل انتهازي. من بين الانتهازيين مثل طائر الخرشنة الوردي ، فإن الطيور الأم المشاركة في السرقة الطفيلية تكون أكثر نجاحًا في تربية الحضنة من الأفراد غير الطفيليين. ^{[22] [23] شوهدت} النسور الأصلع وهي تهاجم الجوارح الأصغر، مثل طيور العقاب النساري ، لسرقة الأسماك منها. ^[24] من بين الطيور العصفورية ، تم تسجيل طيور الصرد المقنعة وهي تسرق الطعام من طيور القمح ، ^[25] وتم تسجيل طيور الزرزور الأوراسي وهي تسرق القواقع المهروسة من طيور القلاع الأخرى . ^[22]

خلال مواسم تعشيش الطيور البحرية ، تحلق طيور الفرقاطة فوق مستعمرات الطيور البحرية ، في انتظار عودة الطيور الأم إلى أعشاشها بالطعام لصغارها. ومع اقتراب الطيور العائدة من المستعمرة، تنقض طيور الفرقاطة، التي تتميز بالسرعة والرشاقة، لملاحقتها بقوة؛ وأحيانًا تمسك بالطيور الاستوائية من ريش ذيلها الطويل. يشير اسم طائر الفرقاطة ، بالإضافة إلى العديد من الأسماء العامية لطيور الفرقاطة، بما في ذلك طائر رجل الحرب وقراصنة البحر ، إلى هذا السلوك. ^[26] ومع ذلك، قد تكون كمية الطعام التي يتم الحصول عليها عن طريق التطفل على اللصوص في طائر الفرقاطة الرائع هامشية. ^[27]

النوارس هي مرتكبة وضحايا للطفيليات اللصوصية الانتهازية، وخاصة خلال موسم التكاثر. وبينما تكون الضحية في أغلب الأحيان عضوًا آخر من نفس النوع، يمكن أيضًا استهداف طيور النورس والخطاف الأخرى (الأصغر حجمًا بشكل أساسي). في الأمريكتين ، عندما تطفو طيور البجع البني على السطح وتفرغ الماء من مناقيرها، تسرق طيور النورس الضاحكة وطيور النورس الهاربة طعامها في بعض الأحيان ، والتي تتربص بالقرب منها وتستولي على المواد الغذائية الهاربة. ^[28] النوارس ذات الظهر الأسود الكبيرة هي طفيليات لصوصية ماهرة، تسرق من النوارس الأخرى ومن الجوارح. تسرق العديد من أنواع النوارس الطعام من البشر، على سبيل المثال الطعام الجاهز في المنتجعات الساحلية. ^[29]

• 
  طائر النورس الغربي في مطاردة طائر النورس الأنيق
• 
  لقد أخذ الغاق الطائر سمكة من تلك الموجودة في الماء.

العلاقة بين الضباع المرقطة والأسود ، حيث يسرق كل نوع فرائس الآخر، ^[30] هي شكل من أشكال الطفيليات اللصوصية. ^[20] الفهود هي أهداف شائعة. الدببة والقيوط والذئاب انتهازية للغاية وجميعها لديها هذا السلوك. كما أظهرت قرود المكاك آكلة السلطعون سلوكيات طفيلية لصوصية. تشارك جميع أنواع الضباع في هذا السلوك عندما تستطيع، كما تفعل الذئاب . ^[31] قد يأخذ الصيادون البشر عادةً بقايا فرائس طازجة من حيوانات آكلة اللحوم الأخرى، مثل الأسود والوشق الأوراسي . ^{[32] [33] [34]} لوحظت دلافين ريسو وهي تهاجم "وجهاً لوجه" حيتان العنبر ، مما تسبب في فتح أفواهها؛ وقد اقترح أن المضايقة الملحوظة تؤدي إلى بعض التجشؤ ، وأن الطعام يأكله دلافين ريسو بعد ذلك. هذا السلوك نادر وقد يكون انتهازيًا. ^[35]

• 
  لقد قتل الفهد ظبيًا (وأكل جزءًا منه)، مما جعله هدفًا للطفيليات السارقة.
• 
  وبعد ذلك بقليل، ابتعدت الضباع عن الفهد وبدأت في التغذية.

• النماذج التطورية لتقاسم الغذاء
• هوس السرقة