الخنافس المنقطة

تم وصف أكثر من 6000 نوع حي من الخنافس الدعسوقية (Coccinellidae). ^{[ 13 ]} وهي محفوظة بشكل متفرق في السجل الأحفوري. ^{[ 25 ]} على الرغم من أن تقديرات الساعة الجزيئية تشير إلى أن أصلها يعود إلى العصر الطباشيري ، إلا أن أقدم أحافير هذه المجموعة معروفة من كهرمان أويز في فرنسا، ويعود تاريخها إلى العصر الإيوسيني المبكر ( الإيبريسي ) قبل حوالي 53 مليون سنة، وتنتمي إلى الجنسين الحاليين Rhyzobius و Nephus . ^{[ 26 ]} يأتي العدد الأكبر من الأحافير من كهرمان بحر البلطيق الأحدث عهدًا ، بما في ذلك أفراد من الجنسين الحاليين Serangium ^{[ 27 ]} و Rhyzobius ، بالإضافة إلى أجناس منقرضة تنتمي إلى قبيلتي Microweiseini ( Baltosidis ) ^{[ 28 ]} و Sticholotidini ( Electrolotis ). ^{[ 25 ]}

تنتمي الخنافس الدعسوقية (Coccinellidae) إلى فوق عائلة Coccinelloidea ، التي بدورها جزء من رتبة Cucujiformia ، وهي مجموعة تضم معظم الخنافس العاشبة. وتشكل هذه الخنافس غالبية أنواع Coccinelloidea؛ أما البقية فهي خنافس تتغذى على الفطريات أو تتغذى على الجيف . ^{[ 29 ]}

قُسّمت عائلة الخنافس (Coccinellidae) تاريخيًا إلى سبع فصائل فرعية ( Chilocorinae ، Coccidulinae ، Coccinellinae ، Epilachninae ، Microweiseinae ، Scymninae، و Sticholotidinae ) و35 قبيلة بناءً على الشكل الظاهري. مع ذلك، شكّكت الدراسات الجينية في وحدة الأصل (الأصل الواحد) لمعظم هذه الفصائل الفرعية. وتحظى وحدة أصل Coccinellinae بأكبر قدر من الدعم. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

حددت دراسة جينية أجريت عام 2021، وشملت عينات من أنواع عديدة، ثلاث فصائل فرعية: Microweiseinae (بثلاث قبائل)، وCoccinellinae (بـ 26 قبيلة)، ومجموعة جديدة هي Monocoryninae (قبيلة واحدة). حظيت الفصائل الفرعية الثلاث بدعم قوي، إلا أن الدراسة أشارت إلى أنه على الرغم من أن القبائل أحادية النمط في الغالب، إلا أن علاقاتها مدعومة بشكل ضعيف. تشير الدراسة إلى أن المجموعة التاجية ظهرت قبل حوالي 143 مليون سنة في العصر الطباشيري المبكر ، وأنها تنوعت بسرعة خلال العصر الطباشيري المتأخر، ربما لأن ازدياد تنوع النباتات المزهرة آنذاك شجع على انتشار حشرات من شعبة Sternorrhyncha ، مثل حشرات المن ، التي تتغذى عليها الخنافس. ^{[ 32 ]}

خلصت دراسة سابقة أجريت عام 2009 إلى أن استهلاك الحشرات القشرية هو النظام الغذائي الأساسي لعائلة الخنافس الدعسوقية. وقد تطورت الحشرات التي تتغذى على المن ثلاث مرات منفصلة، ​​بينما تطورت الحشرات التي تتغذى على الأوراق مرتين، إحداهما نشأت من فرع حيوي يضم كلاً من الحشرات التي تتغذى على المن والحشرات التي تتغذى على حبوب اللقاح . كما تطورت الحشرات التي تتغذى على الفطريات من الحشرات التي تتغذى على المن. ^{[ 30 ]}

تطير الخنافس الدعسوقية في الغالب خلال النهار. ^{[ 33 ]} تتصلب عروق أسطوانية مرنة في الأجنحة الخلفية أثناء الطيران وتنحني عند طيها. كما تساعد طيات الغشاء على طي الأجنحة. ^{[ 34 ]} قد تهاجر هذه الخنافس لمسافات طويلة إلى مواقع السبات والتكاثر، وإلى المناطق التي تكثر فيها مصادر الغذاء. ويبدو أنها تنجذب إلى المعالم البارزة. ^{[ 35 ]} كلما زاد ازدحام المنطقة، زاد عدد الأفراد الذين يغادرونها، ولكنها تبقى إذا توفرت أنواع كافية من الفرائس للتغذية عليها. ^{[ 36 ]} تشير "الرحلات القصيرة" إلى الطيران أثناء البحث عن الطعام أو عند البحث عن مكان لوضع البيض. ^{[ 35 ]} وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على أنواع في بريطانيا أن الخنافس الدعسوقية يمكنها الطيران لمسافة تصل إلى 120 كيلومترًا (75 ميلًا) . وقد طارت بسرعة 30 كيلومترًا في الساعة (19 ميلًا في الساعة) ويمكنها الوصول إلى ارتفاعات تقارب 1100 متر (3600 قدم) . ^{[ 37 ]}      

• سلوك
• 
  Coccinella transversalis ، غمدي الجناح في الوضع المفتوح
• 
  أجنحة كاملة لطائر هارمونيا أكسيريديس وهو يحلق

في المناخات المعتدلة، تتكاثر الخنافس المنقطة عادةً من أواخر الربيع إلى أوائل الصيف. أما في المناطق المعتدلة الأكثر دفئًا، فقد يحدث التكاثر في الربيع والخريف والشتاء؛ بينما تتكاثر الأنواع الاستوائية خلال موسم الأمطار . ^{[ 7 ] [ 38 ]} التزاوج غير انتقائي . في بعض الأنواع، تبدو الإناث انتقائية في اختيار شركائها، مفضلةً الذكور ذوي حجم ولون معينين. ينتج الذكور أكياسًا منوية ، يحتوي كل منها على 14000 حيوان منوي، ويحقنون ثلاثة منها في الأنثى، على الرغم من أن سعتها لا تتجاوز 18000 حيوان منوي. يُرجح أن يكون هذا شكلًا من أشكال التنافس بين الحيوانات المنوية . ^{[ 7 ] [ 39 ]} مثل الحشرات الأخرى، تتطور الخنافس المنقطة من البيضة إلى اليرقة ثم إلى العذراء وأخيرًا إلى الحشرة البالغة. تميل البيوض إلى أن تكون صفراء زاهية، وتضعها الإناث متقاربة، واقفةً في وضع مستقيم وبالقرب من مصادر الغذاء. ^{[ 7 ]} يختلف عدد البيوض في العنقود الواحد باختلاف الأنواع. عادة ما يكون العدد في خانة العشرات، لكن بعض الأنواع يمكنها أن تضع أكثر من ألف بيضة في حياتها. ^{[ 40 ]}

بعد الفقس، تبدأ اليرقات بالتغذي، بما في ذلك البيض الآخر في مجموعتها. ^{[ 7 ]} تضع بعض الأنواع بيضًا إضافيًا غير مخصب مع البيض المخصب، مما يوفر مصدرًا غذائيًا احتياطيًا لليرقات عند الفقس. تزداد نسبة البيض غير المخصب إلى البيض المخصب مع ندرة الغذاء وقت وضع البيض. ^{[ 41 ]} تمر اليرقات عادةً بأربع مراحل نمو ، تفصل بينها ثلاث انسلاخات . ^{[ 42 ]} تتحول اليرقة في النهاية إلى خادرة؛ ويتضمن ذلك نمو انحناء، والتحام الأرجل بالجسم، والتصاق الجزء الخلفي بالسطح. ^{[ 7 ] [ 20 ] [ 42 ]}

قد تكون العذارى مكشوفة، أو مغطاة جزئيًا، أو مغطاة بالكامل بجلد اليرقة، وذلك حسب النوع. وتكون العذراء في الغالب غير متحركة، لكن رأسها قد يتحرك استجابةً للتهيج. وعندما تخرج الحشرة البالغة، تكون أجنحتها الخلفية مكتملة، بينما يكون غمد الجناح في البداية أكثر نعومةً وأفتح لونًا، دون أي نقوش. ^{[ 43 ]} يختلف طول كل مرحلة من مراحل النمو باختلاف المناخ وبين الأنواع. فبالنسبة لخنفساء Adalia bipunctata ، يفقس البيض بعد أربعة إلى ثمانية أيام، وتستمر مرحلة اليرقة حوالي ثلاثة أسابيع، بينما تستمر مرحلة العذراء من سبعة إلى عشرة أيام. ^{[ 7 ]} يكتسب الخنفساء البالغ معظم لونه النهائي في غضون ساعات، لكنه قد لا يغمق تمامًا إلا بعد أسابيع أو شهور. ^{[ 44 ]} ويصل عمر الحشرة البالغة إلى عام. ^{[ 7 ]}

في المناطق المعتدلة، قد تدخل الخنافس في سبات شتوي أو حالة سكون خلال فصل الشتاء. وتتجمع الأفراد خلال هذه الفترة في مجموعات، كبيرة كانت أم صغيرة، حسب النوع. ويمكن العثور على الحشرات التي تقضي الشتاء في كل من المناطق المنخفضة، حيث تتجمع تحت النباتات الميتة، وعلى قمم التلال، حيث تدخل في سبات شتوي تحت الصخور وعلى خصلات العشب . ^{[ 45 ]} في المناطق ذات الصيف الحار بشكل خاص، تدخل الحشرات في سبات صيفي أو حالة سكون صيفي ؛ أما في المناطق الاستوائية، فتدخل الخنافس في حالة سكون خلال موسم الجفاف . ^{[ 7 ]}

• دورة الحياة
• 
  تزاوج البالغين
• 
  بيض (أقراط للمقارنة)
• 
  يرقة
• 
  شرنقة
• 
  انسلاخ بالغ. النجوم السبعة المستديرة لم تصطف بعد.

تؤدي الخنافس المفترسة أدوارًا متعددة في الشبكات الغذائية ، فهي مفترسة وفرائس ومضيفة طفيلية . ^{[ 46 ]} معظم الخنافس المفترسة لاحمة ، وتتغذى عادةً على حشرات رتبة ستيرنورينشا، مثل المن، والحشرات القشرية، والذباب الأبيض ، والبسيليد ، والأدلجيد . تتغذى بعض الأنواع على يرقات العث والخنافس الأخرى، بالإضافة إلى العث . ونظرًا لأن معظم فرائسها آفات زراعية، تُعتبر الخنافس المفترسة حشرات نافعة . ^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]} وجدت دراسة تحليلية شاملة أجراها هوديك وهونيك عام 2009 أن آكلات المن تُشكل حوالي 68% من الأنواع التي تعيش في المناطق المعتدلة، ولكنها لا تُمثل سوى 20% من الأنواع على مستوى العالم. ويتغذى حوالي 36% من إجمالي الأنواع بشكل أساسي على الحشرات القشرية. ^{[ 49 ]} تتغذى اليرقات والحشرات البالغة على نفس الغذاء، على عكس مجموعات الحشرات الأخرى. ^{[ 7 ]}

تختلف أنواع الخنافس المفترسة في تخصصها الغذائي . ومن الأمثلة على الأنواع المتخصصة جنس Stethorus ، الذي يتغذى على العناكب الحمراء . أما آكلات المن، فتميل إلى أن تكون عامة التغذية؛ إذ تتميز بشراهة عالية وقدرة على التكاثر السريع استجابةً لتفشي المن، ثم تتحول إلى فرائس أخرى عندما يندر المن . بينما تميل مفترسات الحشرات القشرية إلى أن تكون أقل شراسة وأبطأ تكاثرًا ونموًا، بما يتناسب مع فرائسها. ^{[ 50 ]} وتحت ضغط افتراس الخنافس المفترسة، تطورت أنواع المن لتصبح أكثر سمية، مما أجبر الخنافس المفترسة على تطوير مناعة ضدها. ^{[ 51 ]} وتحتاج الخنافس المفترسة للمن إلى الدفاع عن نفسها ضد النمل الذي يرعى المن ويحميه من أجل ندوته العسلية، ^{[ 52 ]} كما تتخلص من بيض الخنافس المفترسة الموضوع بالقرب من المن. ^{[ 46 ]} تكيفت بعض الأنواع، بما في ذلك Coccinella magnifica و Diomus ، للنمو داخل أعشاش النمل كيرقات، وبعضها الآخر، مثل Diomus thoracicus، يفترس صغار نملة Wasmannia auropunctata . ^{[ 53 ] [ 54 ]}

سُجِّلَت ظاهرة أكل لحوم الجنس الواحد في العديد من الأنواع، وتشمل اليرقات التي تأكل البيض أو يرقات أخرى، والبالغات التي تتغذى على أفراد من أي مرحلة عمرية. ^{[ 55 ]} بعض أنواع الخنافس الدعسوقية غير مفترسة في الغالب، مثل بعض الأنواع من جنسي Epilachna و Henosepilachna . ^{[ 56 ] [ 57 ]} قد تُكمِّل غالبية الأنواع المفترسة نظامها الغذائي بمصادر غذائية أخرى في كلٍّ من مرحلتي اليرقة والبلوغ. ^{[ 58 ]} تشمل المواد غير الحيوانية التي تستهلكها الأوراق، وحبوب اللقاح، والرحيق ، والعصارة ، والفطريات، والندوة العسلية . ^{[ 47 ] [ 58 ] [ 59 ]} أفراد قبيلة Halyziini من الفصيلة الفرعية Coccinellinae يتغذى حصراً على الفطريات. ^{[ 60 ]}

تُفترس الخنافس في جميع مراحل نموها من قِبَل حيوانات مفترسة مثل الطيور والعناكب والنمل وذباب الأجنحة . ^{[ 61 ]} كما أنها تُعدّ عوائل للطفيليات، بما في ذلك بعض أنواع الذباب والقراد والعث والحشرات غشائية الأجنحة والديدان الأسطوانية ، ومسببات الأمراض، بما في ذلك البكتيريا والفطريات والأوليات . ^{[ 46 ] [ 62 ]} تُصيب بكتيريا وولباكيا البيض وتقتل البويضات المخصبة الذكرية. ^{[ 63 ]} وقد أدّى تعدد التزاوج لدى الخنافس إلى إصابتها بالأمراض المنقولة جنسيًا . ^{[ 64 ]}

• نظام عذائي
• 
  هينوسيبيلاخنا غوتاتوبستولاتا ، حيوان عاشب، يتغذى علىورقة بطاطس
• 
  الدعسوقة ذات الكتفين الصفراء، Apolinus lividigaster تأكل حشرة المن
• 
  أكل يرقات هارمونيا أكسيريديس لبعضها البعض

تُشكل الألوان الزاهية التحذيرية للعديد من الخنافس وسيلةً فعّالةً لردع المفترسات المحتملة ، مُنذرةً بسميتها . وقد وجدت دراسة أُجريت عام ٢٠١٥ على خمسة أنواع أن ألوانها تُشير بصدق إلى سميتها، مما يُؤكد صحة التحذير. وتبين أن الأنواع ذات التباين الأكبر مع البيئة المحيطة تميل إلى أن تكون أكثر سمية. ^{[ ٦٥ ]} يحتوي دم الخنافس على قلويدات سامة ، وأزاماكروليدات ، وبوليامينات ، بالإضافة إلى بيرازينات كريهة الرائحة . ^{[ ٦٦ ]} تستطيع الخنافس إنتاج ما لا يقل عن ٥٠ نوعًا من القلويدات. وعند إزعاجها، تُدافع الخنافس عن نفسها أيضًا عن طريق النزيف الانعكاسي ، حيث تُفرز قطرات من مفاصلها الظنبوبية الفخذية (الركبة)، مُقدمةً بذلك للمفترسات عينةً من سوائل جسمها السامة والمرّة. ^{[ ٦١ ]} وتُعد السموم الرادعة للمفترسات ذات أهمية خاصة للعذراء غير المتحركة. ^{[ 67 ]} يمكن أن يؤثر توفر الغذاء على تركيز كل من الأصباغ والسموم. ^{[ 68 ]}

أدى تشابه أنماط الخنافس ذات اللونين الأحمر والبرتقالي مع العلامات السوداء إلى اقتراحات بأنها، وبعض أنواع الخنافس الورقية ^{[ 69 ]} ، تُشكّل حلقات محاكاة مولرية ^{[ 70 ]،} خاصةً للدفاع عن نفسها ضد الطيور. ^{[ 71 ]} على الرغم من دفاعاتها الكيميائية، تُفترس الخنافس من قِبل بعض أنواع الخنافس من جنس إينوكليروس ، والتي تتميز عدة أنواع منها بألوان زاهية من الأحمر والأسود، والتي يُحتمل أنها تخزن سموم الفريسة للدفاع عن نفسها ضد المفترسات الأخرى. ^{[ 72 ]}

كآلية دفاعية ضد المفترسات، طوّرت عناكب جنس إيريسوس ، المعروفة بعناكب الدعسوقة، قدرةً على محاكاة أنماط الدعسوقات. يُعدّ هذا شكلاً من أشكال المحاكاة الباتيسية ، إذ تفتقر هذه العناكب إلى المواد الكيميائية. يقتصر هذا التشابه على ذكور العناكب البالغة التي تبحث بنشاط عن الإناث وتكون مكشوفة، على عكس الإناث والصغار التي تبقى مختبئة في جحورها. ^{[ 73 ]}

تُعتبر الخنافس المفترسة ذات قيمة في المكافحة البيولوجية للآفات ، إذ تتغذى على آفات زراعية مثل المن والحشرات القشرية. وقد لُوحظت أهميتها في مكافحة الآفات منذ عام 1814 في إنجلترا. ^{[ 7 ]} وتختلف فعاليتها: ففي بعض الأحيان يكون تأثيرها ضئيلاً نسبيًا على أعداد المن، وفي أحيان أخرى تُسبب انخفاضات موسمية كبيرة. ^{[ 78 ]}

تم إدخال العديد من الأنواع إلى مناطق خارج نطاقها الأصلي؛ أولها خنفساء فيداليا، نوفوس كارديناليس . ^{[ 7 ]} أُدخلت يرقات هذا النوع إلى كاليفورنيا عام 1887 من أستراليا، لحماية أشجار الحمضيات من حشرة القشرة القطنية . حقق المشروع نجاحًا ملحوظًا، بتكلفة بلغت 1500 دولار عام 1889، ^{[ 79 ]} مما جعله "مثالًا نموذجيًا على الإمكانات الهائلة للمكافحة البيولوجية التقليدية كأسلوب لقمع الآفات الغازية". ثم استُخدمت الخنفساء في 29 دولة، وحققت نجاحًا مماثلًا؛ ومن أسباب ذلك تخصصها العالي في افتراس الفرائس، وسرعة نموها، وتعدد أجيالها سنويًا، وقدرتها على اكتشاف مواقع العائل بكفاءة، واستكمال نمو يرقاتها على حشرة عائل واحدة. ^{[ 80 ]}

بُذلت محاولات عديدة أخرى لاستخدام أنواع الخنافس المفترسة لمكافحة الآفات، وحققت نجاحًا متفاوتًا. ^{[ 81 ] [ 7 ]} وقد استُخدمت الخنافس المفترسة للحشرات القشرية بنجاح أكبر من المفترسات الأخرى للمن. ^{[ 7 ]} من بين 155 عملية إدخال متعمدة بهدف مكافحة المن بحلول عام 2000، اعتُبرت واحدة فقط "ناجحة بشكل ملحوظ". ويعود ذلك إلى أن الأنواع التي تتغذى على المن تتكاثر بسرعة، وتتغذى على نطاق واسع من الآفات، وتتغذى بشراهة، مما يجعل مكافحتها صعبة. ^{[ 82 ]}

يمكن أن تُعتبر الخنافس من فصيلة Coccinellids آفات. موطن خنفساء Harmonia axyridis الأصلي هو شرق آسيا، ولكنها انتشرت في الأمريكتين وأوروبا وأفريقيا. ^{[ 75 ]} في أمريكا الشمالية، يبدأ هذا النوع بالظهور داخل المنازل في الخريف عندما يغادر مواقع تغذيته الصيفية بحثًا عن أماكن يقضي فيها الشتاء. عادةً، عندما ترتفع درجات الحرارة إلى  حوالي 18 درجة مئوية ( منتصف الستينيات  فهرنهايت) في أواخر فترة ما بعد الظهر، تتجمع هذه الخنافس بأعداد كبيرة على المباني أو داخلها، والتي تُضيئها أشعة الشمس القادمة من الحقول والغابات المجاورة. ^{[ 83 ] [ 84 ]} بعد فترة طويلة غير معتادة من الطقس الحار والجاف في صيف عام 1976 في المملكة المتحدة ، أعقب الزيادة الملحوظة في أعداد حشرات المنّ انتشارٌ واسعٌ لخنفساء Coccinella septempunctata المحلية ؛ وقد وردت تقارير عديدة عن تعرض الناس للدغات مع تناقص أعداد حشرات المنّ. ^{[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]}

تُعدّ الخنفساء الآسيوية (H. axyridis) والخنفساء ذات النقاط السبع ( C. septempunctata) وخنفساء Hippodamia convergens من أكثر مسببات تلوث النبيذ بالخنافس شيوعًا. ويمكن أن يؤثر وجود ما بين 1.3 إلى 1.5 خنفساء من الخنافس لكل كيلوغرام واحد من العنب (2.2 رطل) على جودة النبيذ عند صناعته. ^{[ 88 ]} أما خنفساء الفاصوليا المكسيكية فهي آفة زراعية لأنها تتغذى بشكل أساسي على النباتات، وخاصة البقوليات ، بدلًا من الحشرات. ^{[ 89 ]} 

لعبت الخنافس أدوارًا مهمة في الثقافة والدين، إذ ارتبطت بالحظ والحب والخصوبة والنبوءة. و"الخنفساء" مصطلح يُستخدم للمودة لوصف شخص عزيز. في الفلكلور الأوروبي ، تعمل حشرة ما كخاطبة، إذ تزحف على المرأة ثم تطير إلى حبيبها. ويُقال إن الخنافس تتنبأ بالمستقبل، لا سيما الأحوال الجوية ومدى جودة نمو المحاصيل. ^{[ 90 ] [ 91 ]}

في المسيحية، يُنظر إلى الخنافس على أنها حراس السماء حرفيًا. ويُطلق عليها في السويد اسم " Himmelska nycla" ، أي "مفاتيح السماء". أما اليهود، فقد أطلقوا عليها اسم "بقرة موسى معلمنا". وقد كرّمها شعب الشيروكي باعتبارها "المرأة الحبيبة العظيمة"، وهو لقب كان يُطلق على أعلى امرأة رتبةً في الحكومة، والتي كانت تُطلى بألوان ونقوش الخنافس خلال الاحتفالات. ^{[ 92 ]}

لقد ظهرت الخنافس بشكل شائع في القصائد وأغاني الأطفال ، وأشهرها أغنية "الخنفساء! الخنفساء!" . وقد جاء ذلك بأشكال عديدة، بما في ذلك: ^{[ 93 ]}

يا دعسوقة، يا دعسوقة، طيري إلى بيتك، بيتك يحترق، وأطفالك جميعهم يتجولون، باستثناء نان الصغيرة، التي تجلس على مقلاتها ، وتنسج أشرطة ذهبية بأسرع ما يمكن.

• 
  خنافس ورقية مقصوصة من الورق المقوى لمسار طبيعي للأطفال
• 
  خنفساء تحلق فوق زهرة بخور مريم، تفصيل، بريشة ماريا سيبيلا ميريان ، تسعينيات القرن السابع عشر
• 
  تصوير لقصيدة "الخنفساء! الخنفساء! " في حدائق وادي هنتر ، أستراليا