ليكوسوكس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

الليكوسوكس (وتعني "تمساح الذئب") جنس من الثيروسفاليا المبكرة( نوع منقرض من الثيرابسيدات ، وهي المجموعة التي تنتمي إليها الثدييات الحديثة ) عاش قبل حوالي 260-258 مليون سنة، على حدود العصر البرمي الأوسط والمتأخر، في ما يُعرف الآن بجنوب إفريقيا . النوع النمطي والوحيد هوL. vanderrieti ، الذي وصفه روبرت بروم لأول مرة عام 1903 من جمجمة شبه كاملة اكتُشفت في مجموعة كارو الفائقة . لاحقًا، تم الإبلاغ عن عينات إضافية من نفس النوع ، بدرجة حفظ مماثلة تقريبًا، مما سمح بوصف أفضل للحنك وحتى تشريحه الداخلي داخل الجمجمة . تم اقتراح نوعين إضافيين، لكن طبيعة الأحافير التي استند إليها هذا الاقتراح لا تزال موضع شك.على أحافير Lycosuchus من تكوينات Abrahamskraal العلياوتكوينات Teekloof السفلى، والتي تتوافق مع مناطق تجمع الحيوانات Tapinocephalus و Endothiodon .

بجمجمة يتراوح طولها بين 23 سم (9.1 بوصة) و 30 سم (12 بوصة) تقريبًا ، كان الليكوسوكس من الثيروسفاليات الكبيرة، ولكنه مع ذلك يُعتبر متوسط ​​الحجم نسبيًا مقارنةً ببعض الثيروسفاليات المبكرة الأخرى. ومثل غيره من الثيروسفاليات المبكرة، يُشبه الليكوسوكس الغورغونوبسيات بقواطعه الكبيرة وأنيابه الشبيهة بالسيوف ، على الرغم من أن خطمه أقصر وأعرض نسبيًا من غيره من الثيروسفاليات المبكرة، مع عدد أقل من الأسنان خلف الأنياب. تاريخيًا، كان يُعتقد أن الليكوسوكس يمتلك زوجين من الأنياب العاملة في فكيه العلويين، على عكس الثيرابسيدات الأخرى. ومع ذلك، فقد تبيّن لاحقًا أن الزوجين يُمثلان تداخلًا بين أسنان بديلة متناوبة (النمط الموجود في الثيرابسيدات المفترسة الأخرى)، والتي حُفظت في الأحافير عندما حلّ زوج محل الآخر. ومع ذلك، لا يزال نمط الاستبدال يبدو غير معتاد في الليكوسوكس ، حيث يحدث التداخل بين الزوجين بشكل متكرر أكثر بكثير مقارنةً بالثيرابسيدات النموذجية (حيث نادرًا ما تُحفظ هذه الحالة).    

يشكل الليكوسوكس أساس عائلة الليكوسوكيداي ، وهو سلالة متميزة عن معظم الثيروسيفاليات المبكرة الأخرى (التي ينتمي معظمها إلى عائلة السكيلاصوريات ). وهو أحد أقدم الأعضاء المتفرعة تطوريًا من الثيروسيفاليا، وهي مجموعة من الثدييات الجذعية ذات نطاق واسع من التشريح والأنظمة الغذائية. كانت الثيروسيفاليات المبكرة عادةً حيوانات لاحمة كبيرة، ويتجلى ذلك في الليكوسوكس بأسنانه الشبيهة بأسنان الجورجونوبسيان وخطمه وفكوكه القوية نسبيًا، أكثر من غيرها من الثيروسيفاليات المبكرة. نجا الليكوسوكس من انقراض جماعي في نهاية العصر البرمي الأوسط شهد انقراض معظم الثيروسيفاليات الكبيرة الأخرى (بما في ذلك قريبه سيمورينيلا ومعظم السكيلاصوريات)، بالإضافة إلى حيوانات لاحمة ثيرابسيدية أكبر حجمًا مثل الأنتيوصور . يُعد Lycosuchus آخر حيوان معروف من فصيلة Lycosuchidae في السجل الأحفوري، وربما يكون قد تنافس مع حيوانات Gorgonopsian الكبيرة (مثل Gorgonops ) عندما تعافى النظام البيئي قبل انقراضه.

تاريخ البحث

الرسوم التوضيحية الأصلية لبروم (أعلى، أسفل) وإعادة بناء (وسط) جمجمة النموذج الأصلي لـ L.vanderrieti من وصفه الأول عام 1903

قبل عام ١٩٠٢، جمع القس فان دير ميروي جمجمة شبه كاملة من رواسب كارو سوبر جروب الغنية بالأحافير في جنوب إفريقيا، ثم تبرع بها لكلية فيكتوريا في ستيلينبوش . بعد ذلك، فحص روبرت بروم العينة بدقة ، ووصفها بأنها تمثل جنسًا ونوعًا جديدين من الثيرودونت ، أطلق عليهما اسم Lycosuchus vanderrieti . [ ١ ] يُشتق اسم الجنس Lycosuchus من الكلمتين اليونانيتين القديمتين λύκος ( lýkos ، وتعني "ذئب") و σοῦχος ( souchos ، وتعني "تمساح")، [ ٢ ] بينما يُكرّم اسم النوع vanderrieti البروفيسور فان دير ريت، الذي أعار الجمجمة لبروم لدراستها. وصف بروم الحيوان لأول مرة في ورقة عُرضت في اجتماع للجمعية الفلسفية لجنوب إفريقيا في 26 نوفمبر 1902، قبل أن تنشرها الجمعية رسميًا في عام 1903. [ 1 ] لاحقًا، عندما حصلت كلية فيكتوريا على صفة جامعة وأصبحت جامعة ستيلينبوش ، تم الاحتفاظ بالجمجمة النموذجية لهذا النوع هناك تحت رقم الفهرس US D173. [ 3 ] [ 4 ]

وصف فان دير ميروي موقع اكتشاف الأحفورة وصفًا مبهمًا بأنه "غروت فلاكت بين برينس ألبرت ، وبيوفورت ويست ، وويلومور ". [ 1 ] تكشف هذه المنطقة عن طبقات صخرية من تكوين أبراهامسكراال ، بالإضافة إلى الطبقة السفلى من تكوين تيكلوف العلوي (طبقة بورتجي)، والتي تُطابق تقريبًا منطقة تجميع تابينوسيفالوس (AZ) والجزء السفلي من منطقة إندوثيودون الحيوية ( AZ ) ، على التوالي. [ 3 ] في الواقع، تُعد أحافير ليكوسوكس مميزة جدًا لقاعدة هذا التجميع الأخير، لدرجة أنه تم تعريفه رسميًا على أنه منطقة ليكوسوكس - يونوتوسورس الفرعية (SZ) في عام 2020. [ 5 ] على الرغم من أن الأصل الدقيق للنموذج الأصلي من هذا النطاق الطبقي الواسع نسبيًا غير معروف، إلا أنه يتوافق مع النطاق المحصور بين أعلى وأدنى سجلات عينات ليكوسوكس اللاحقة . [ 3 ]

جمجمة L. vanderrieti الجزئية (MB.R.995) في متحف الطبيعة ، برلين ، ألمانيا

بعد وصف النموذج الأصلي، اكتُشفت عينات إضافية من L. vanderrieti في مجموعة كارو الفائقة، ليصل إجمالي عدد الأحافير المعترف بها حاليًا إلى خمسة. [ 3 ] في عام 1929، اكتشف فيرنر ياننش في ليتجسبوش، بالقرب من بوفورت ويست، جمجمة غير مكتملة تتكون من فك سفلي معزول ولكنه شبه مكتمل، مرتبط بجزء من الخطم وعلبة دماغ . وقد نسبها إلى جنس Lycosuchus sp. في وصفه الموجز عام 1952. [ 6 ] تُحفظ هذه العينة الآن تحت الرقم MB.R.995 في مجموعات الزواحف الأحفورية بمتحف التاريخ الطبيعي في برلين ، ألمانيا، وقد أُعيد تصنيفها لاحقًا إلى النوع الأصلي في الدراسات القليلة اللاحقة التي ذُكرت فيها. [ 3 ] وُصِفَت هذه الحالة بالتفصيل في دراستين بقيادة لويزا سي. بوش، نُشرتا عامي 2020 و2024. وباستخدام التصوير المقطعي المحوسب الدقيق على هذه العينة، مكّنت هاتان الدراستان من فحص التشريح الداخلي للدماغ والخطم والأسنان، مما وفّر رؤى جديدة حول بنية الأذن الداخلية ، وتعصيب الخطم، وعملية استبدال الأسنان ، مع تعزيز التحليلات التطورية من خلال تضمين خصائص مستمدة من التشريح الداخلي للجمجمة. [ 4 ] [ 7 ]

يُحفظ نموذجان في مجلس علوم الأرض في بريتوريا ، جنوب أفريقيا، تحت الرقمين CGS MJF 68 وCGS M793. يُعتبر النموذج الأخير، الذي اكتشفه أ. تشوما، من أفضل نماذج الليكوسوكس المحفوظة ، حيث أن عظام الحنك والجمجمة سليمة في معظمها وأكثر وضوحًا مقارنةً بالنماذج الأخرى (على الرغم من أن عظام الخطم السطحية متآكلة بشدة). [ 3 ] وقد وصف يورغنز فان دن هيفر هذا النموذج بالتفصيل في أطروحته للدكتوراه عام 1987 ، [ 8 ] وفي ورقة بحثية لاحقة نُشرت عام 1994. [ 9 ] أما أكبر نموذج معروف من الليكوسوكس، فيُحفظ في معهد الدراسات التطورية (معهد برنارد برايس سابقًا) التابع لجامعة ويتواترسراند في جوهانسبرغ ، تحت رقم الفهرس BP/1/7162. [ 3 ] سُجّلت عينات أخرى من جنس Lycosuchus في معهد الدراسات التطورية من قِبل كلٍّ من جينيفر بوثا وزملائها وفرناندو عبد الله في عام 2007: BP/1/276، وBP/1/499، وBP/1/1100، وBP/1/1768. [ 10 ] [ 11 ] مع ذلك، من بين هذه العينات، تم تحديد BP/1/276 و1768 لاحقًا على أنهما من جنس Pristerognathus ، بينما تم تحديد BP/1/1000 على أنها من جنس Glanosuchus ، ولم يتم الاعتراف بأي منها على أنها من جنس Lycosuchus . [ 12 ]

يُعدّ CGS M793 أعلى تواجد طبقي (وبالتالي أحدث) لـ Lycosuchus في السجل الأحفوري، وقد عُثر عليه في مزرعة Drie Kop 396 في الجزء العلوي من عضو Poortjie (أعلى منطقة Lycosuchus - Eunotosaurus SZ من منطقة Endothiodon AZ). في المقابل، فإنّ أدنى العينات طبقيًا هما CGS MJF 68 وBP/1/7162. اكتُشفت الأولى في مزرعة Uitzigt 171 شمال غرب فيكتوريا في الجزء العلوي من تكوين Abrahamskraal. أما BP/1/7162 فقد اكتُشفت في مزرعة Hilary في Jansenville بمقاطعة الكاب الشرقية . تاريخيًا، اعتُبرت الطبقات المكافئة من الكاب الشرقية تكوينًا منفصلًا، هو تكوين Koonap، ولكن تمّ دمجها مؤخرًا في تكوين Abrahamskraal. [ 13 ] يتوافق كلا الموقعين مع الجزء العلوي من منطقة تابينوسيفالوس ، المُعرَّفة بأنها منطقة ديكتودون - ستيراكوسيفالوس . [ 3 ] تقع هذه المواقع السفلى طبقيًا بالقرب من حدود حدث انقراض كابيتانيا الجماعي بين تكويني أبراهامسكراال وتيكلوف، وبالتالي لا يمكن أن تكون أقدم منه إلا قليلًا، والذي تم تحديده إشعاعيًا قبل حوالي 260.259 ± 0.081 مليون سنة. أما الحد العلوي لمنطقة إيونوتوسورس - ليكوسوكس ، وبالتالي آخر ظهور لليكوسوكس ، فهو أقل تحديدًا بدقة، ولكن يُعتقد أنه يقع بين 259 و258 مليون سنة مضت. [ 5 ] وبالتالي فإن هذا النطاق يعبر أيضًا حدود العصر الجوادالوبي / اللوبينجي (أي من منتصف العصر البرمي إلى أواخره)، والذي تم قبوله على أنه 259.51 ± 0.21 مليون سنة مضت من قبل اللجنة الدولية لعلم الطبقات اعتبارًا من ديسمبر 2024. [ 14 ]

الأنواع المقترحة والأنواع المصنفة سابقاً

رسم توضيحي من بروم للنموذج الأصلي للنوع المشكوك فيه L. mackayi ، والذي من المحتمل أن يمثل فكًا علويًا من نوع جورجونوبسيان

على الرغم من تصنيفها حاليًا كنوع أحادي ، فقد اقترح باحثون في القرن العشرين أنواعًا إضافية من جنس Lycosuchus . [ 3 ] في بحثه الثالث عام 1903، أطلق بروم على النوع الجديد اسم L. mackayi استنادًا إلى فك علوي محفوظ بشكل سيئ اكتشفه السيد جي. ماكاي قبل بضع سنوات. نسب بروم العينة إلى جنس Lycosuchus بناءً على نمط أسنان مشابه للنموذج الأصلي ( نابان متجاوران وناب خلفي صغير واحد )، لكنه برر إنشاء نوع ثانٍ لكونه أكبر حجمًا من النموذج الأصلي لـ L. vanderrieti، مع افتراض أنه أقل نضجًا. [ 15 ] استند هذا إلى صغر حجم الناب الثاني (والدائم المفترض) في هذه العينة (أي من حيوان أصغر سنًا)، وهو ما اعتُبر لاحقًا جزءًا نموذجيًا من نمط استبدال الأنياب المتناوب في ثيرودونت، وليس مؤشرًا على العمر. تفتقر العينة إلى السمات التشخيصية الأخرى، ولذلك يُعتبر L. mackayi الآن اسمًا مشكوكًا فيه . أُعيد تعريف العينة في البداية على أنها Theriodontia incertae sedis فقط من قِبل فان دين هيفر عام 1987. [ 8 ] ومع ذلك، نظرًا لأنها تأتي من موقع طبقي أعلى من نطاق الثيروسفاليين الأوائل الكبار (استنادًا إلى ارتباط العينة المباشر بعينة من الديسينودونت أودينودون ) [ أ ] ولأن الناب الخلفي مائل للخلف قليلًا، فمن المرجح أنها تنتمي إلى جورجونوبسيان. [ 3 ]

اقترح فان دن هيفر نفسه نوعًا جديدًا من جنس ليكوسوكس في أطروحته عام 1987، أطلق عليه اسم " L. keyseri ". استند هذا التصنيف إلى العينة CGS C60، وهي عبارة عن جزء من الخطم والفك السفلي جمعه الدكتور أندريه دبليو . كايزر، واقترح تسميته باسمه. تتميز العينة CGS C60 بحفظها الجيد، بما في ذلك معظم التشريح الداخلي للجمجمة، وقد ساهمت بشكل كبير في وصف فان دن هيفر لتشريح جمجمة الليكوسوكيد. اقترح فان دن هيفر أنها تنتمي إلى نوع جديد نظرًا لغياب الحافة الفكية البطنية التي اعتبرها سمة مميزة لليكوسوكس فانديريتي . [ 8 ] ومع ذلك، عندما نُشر الجزء الوصفي من أطروحته، المستند إلى العينة CGS C60، رسميًا في عام 1994، امتنع عن تسمية " L. keyseri " واكتفى بالإشارة إلى العينة على أنها من الليكوسوكيد . [ 9 ] ونتيجةً لذلك، لم يتم إثبات " L. keyseri " كنوعٍ صالح، وبالتالي فإن الاسم هو اسمٌ غير مُصنَّف . وتُعتبر العينة نفسها حاليًا من فصيلة Lycosuchidae غير المُصنَّفة . [ 3 ]

وصف

تفسير الفنان لـ Lycosuchus في الحياة مع أنياب مكشوفة وشعر افتراضي

الليكوسوكس ديناصور كبير من فصيلة الثيروسيفاليا، حيث يبلغ طول جمجمة النموذج الأصلي 23.2 سم (9.1 بوصة) ، بينما يبلغ طول أكبر جمجمة تم قياسها BP/1/7162 29.8 سم (11.7 بوصة) . ومع ذلك، يُعتبر هذا الحجم متوسطًا نسبيًا مقارنةً بالليكوسوكيات الأخرى، ويتجاوزه في الحجم عدد من عينات الليكوسوكيات الأخرى، بما في ذلك سيمورينيلا بالغة يبلغ طولها 37 سم (15 بوصة) . [ 3 ]      

يُجسّد ليكوسوكس التشريح والنسب النموذجية لليكوسوكيات. فالخطم قصير - نصف طول الجمجمة أو أقل بقليل - ومنخفض وعريض نسبيًا. [ 4 ] محاجر العينين كبيرة ومتباعدة على نطاق واسع عبر الجمجمة، ويحدها عظم الوجنة العميق من الأسفل. الفتحات الصدغية كبيرة وواسعة، ويحدها قوسان وجنيان مستقيمان عند النظر إليها من الأعلى، وعظمان جداريان يمتدان في عرف سهمي ضيق بينهما. ارتفاع العرف السهمي غير معروف بسبب عوامل التعرية، على الرغم من أنه يُعتقد عادةً أنه منخفض ومستوٍ مع سقف الجمجمة (مع أن إعادة بناء بروم الأصلية تُصوّر النموذج الأصلي بعرف سهمي منخفض). [ 1 ] بالمقارنة مع قريبه سيمورينيلا ، فإن العرف أضيق بكثير ويضيق خلف الثقبة الصنوبرية (فتحة العين الجدارية، أو "العين الثالثة" )، وهي بحد ذاتها متطورة جيدًا. [ 8 ] بخلاف ذلك، لا يختلف عن سيمورينيلا إلا في تفاصيل الحنك داخل الفم. [ 3 ]

سقف على شكل خطم وجمجمة

صورة ونموذج رقمي للخطم الأيمن لـ Lycosuchus MB.R.995

يتألف خطم الليكوسوكس العريض والمنخفض في معظمه من الفك العلوي الحامل للأسنان على كل جانب، ويغطيه عظمان أنفيان عريضان ومسطحان نسبيًا . ومن اللافت للنظر أن تناسب أبعاده يجعل العظمين الأنفيين غير مرئيين إلى حد كبير من الجانب. يتداخل الفك العلوي مع عظم ما قبل الفك العلوي في المقدمة فوق القاطعين الخامس والرابع. ينحدر طرف عظم ما قبل الفك العلوي من الأسنان الأمامية ويبرز للأمام على شكل نتوء أنفي رفيع ينحني للخلف بشكل حاد ليلتقي بالعظمين الأنفيين ويقسم فتحتي الأنف الخارجيتين . تتميز عظام الخطم بسطح خشن ذي نتوءات وأخاديد دقيقة، خاصة فوق جذور الأنياب، مما يشير إلى وجود جلد مشدود، ربما متقرن، يلتصق بالعظم بإحكام. ومع ذلك، فإن العظم المحيط بفتحات الأنف أملس، مما يشير إلى وجود أنسجة لحمية فوق الأنف. [ 8 ]

يتميز الليكوسوكس بوجود نتوء عظمي رقيق يشبه الصفيحة على طول الجزء السفلي من الفك العلوي، والذي يضم الأسنان الخلفية . هذا النتوء الفكي السفلي أكثر نعومة من باقي الخطم، وهو غائر قليلاً عنه. يفصله عن باقي الخطم نتوء أفقي يمتد للأمام من قاعدة العظم الوجني ويعبر الفك العلوي. [ 8 ] في عام 1903، اقترح بروم أن هذا النتوء الأملس والغائر نوعًا ما يدعم أنسجة أكثر سمكًا ولحمية من باقي الخطم، مثل الشفة العضلية. [ 1 ]

اعتقد بروم في البداية أن عظام الأنف ملتحمة جزئيًا، وبناءً على ملمسها الخشن، زعم أنها تدعم نتوءًا قرنيًا "كبيرًا". مع ذلك، فإن عظام الأنف منفصلة ومزدوجة، ومن غير المرجح أن يختلف سطحها عن بقية الخطم. سقف الجمجمة، الذي يتكون في معظمه من عظام الجبهة ، عريض ومقعر قليلًا مع حواف مرتفعة فوق محجر العين على طول حواف عظام ما قبل الجبهة ، والجبهية، وما بعد الجبهة . حواف محجر العين خشنة نوعًا ما في العينات الأكبر حجمًا، وخاصةً على عظم ما بعد الجبهة. [ 8 ]

الحنك والفكين السفليين

الفك السفلي الأيسر لـ Lycosuchus MB.R.995

على الرغم من التشابه الظاهري الكبير بين ليكوسوكس وقريبه سيمورينيلا ، إلا أنه يتميز بسهولة عنهما ببنية عظام الحنك التي تغطي الفم ( مع العلم أنه لا يوجد حنك ثانوي حقيقي كما هو الحال في الثدييات). فبينما تضيق عظمتا الميكعة المزدوجتان لتشكلا دعامة بين فتحتي الأنف الداخليتين ( الخوانية )، فإنهما تشكلان قوسًا مقببًا في ليكوسوكس دون وجود العرف الوسطي الموجود في سيمورينيلا . ويكمن اختلاف آخر في حواف الفراغ بين عظمتي الجناح (وهو تجويف يقع بين عظمتي الجناح ، واللتان تقعان خلف عظمة الميكعة مباشرة). ففي ليكوسوكس، ترتفع حواف هذا الفراغ لتشكل جدرانًا رقيقة موجهة نحو الأسفل والخارج، بينما تكون موجهة نحو الأسفل في سيمورينيلا . تحمل النتوءات المستعرضة للعظم الجناحي صفًا من ثلاثة أو أربعة أسنان حنكية متطورة ، بينما يكون النتوء الجناحي أمام كل سن عديم الأسنان (على عكس السكيلكوصورات). وبالمقارنة مع سيمورينيلا ، فإن النتوءات الحنكية لليكوسوكس لها شكل أكثر استطالة. [ 3 ]

تُعدّ الفكوك السفلية لـ "ليكوسوكس" نموذجيةً للثيروسفاليين الأوائل. يتميز عظم الفك السفلي (العظم الأمامي الحامل للأسنان في الفك السفلي) بحجمه الكبير، وحافته المستقيمة على طول الجزء السفلي، وارتفاق الفك السفلي المائل قليلاً والمتصل به بشكل غير محكم عند التقائهما في الطرف، ونتوء إكليلي كبير في الخلف لربط العضلات، وزاوية فك سفلي متطورة (زاوية واضحة عند حافتها الخلفية السفلية). يحتوي العظم الزاوي على صفيحة كبيرة منعكسة (طبقة رقيقة تشبه الصفيحة من العظم تبرز من العظم الزاوي للثيرابسيدات غير الثديية)، مع النمط الثيروسفالي النموذجي المكون من خمسة نتوءات تفصل بين انخفاضات ضحلة وشق في الحافة الخلفية العلوية للصفيحة. [ 17 ]

أسنان

تتضمن الأسنان العلوية لـ Lycosuchus خمسة قواطع فقط في كل فك علوي، وزوجًا من الأنياب الكبيرة، وعددًا قليلًا من الأنياب الخلفية الأصغر حجمًا (يتراوح بين اثنين وثلاثة). جميع الأسنان حادة ومسننة من الأمام والخلف. [ 18 ] [ 8 ] تُظهر معظم العينات حالة "الناب المزدوج" التي كان يُعتقد في الأصل أنها سمة مميزة لـ Lycosuchidae. وقد فُسِّرت "الأنياب المزدوجة" تاريخيًا على أنها زوجان يعملان في وقت واحد، ولكن تم التعرف عليها لاحقًا على أنها أجيال متداخلة من الأنياب البديلة القديمة والجديدة التي تتناوب بين تجاويف الأسنان (الحويصلات السنية). يُعد هذا النمط المتناوب من الاستبدال، حيث يتبادل الناب بين تجويف سني في الأمام وآخر في الخلف، شائعًا بين الثيرابسيدات المفترسة (مثل Gorgonopsian)، [ 19 ] على الرغم من أن الأنياب البديلة تتواجد مع سابقتها الوظيفية بشكل أكثر شيوعًا في Lycosuchidae مقارنةً بالثيرابسيدات الأخرى. [ 3 ] [ 4 ] الأنياب نفسها كبيرة نسبيًا، وتقترب من حالة " الأسنان السيفية " التي غالبًا ما توصف بها الغورغونوبسيات. [ 20 ]

على كل جانب من الفك السفلي، تتكون الأسنان السفلية من ثلاثة قواطع، وناب كبير واحد، وحوالي خمسة أنياب خلفية، جميعها مسننة كما في الأسنان العلوية. على عكس الفك العلوي، يوجد زوج واحد فقط من الأنياب السفلية في كل مرة، وينمو بديله مباشرة من نفس الموضع بدلاً من التناوب. الأنياب السفلية، على الرغم من بروزها، ليست كبيرة مثل نظيراتها العلوية. يوجد عدد أكبر من الأنياب الخلفية في الفك السفلي مقارنة بالفك العلوي (خمسة مقابل اثنين أو ثلاثة في MB.R.995 على سبيل المثال)، وعلى الرغم من أن الأنياب الخلفية السفلية أكبر من الأسنان العلوية، إلا أنها لا تزال صغيرة الحجم. [ 4 ] تقابل الأنياب الخلفية منطقة خشنة من عظام الحنك تمتد بالتوازي مع حافة الفك العلوي على سقف الفم. ربما كانت هذه المناطق مغطاة بطبقة من القرن أو نسيج قوي آخر، وربما كانت الأنياب الخلفية السفلية تعض عليها. [ 8 ] : 153

داخل الجمجمة

إعادة بناء رقمية للقناة الفكية (باللون الأخضر) والجيب الفكي (باللون الوردي) لـ Lycosuchus MB.R.995

وصف بروم تشريح الجمجمة الداخلية لأول مرة عام ١٩٠٣، حيث لاحظ عدم وجود فتحة للعصب تحت الحجاج ( القناة أو الثقبة تحت الحجاجية )، كما هو الحال في الثدييات، والتي تظهر في العينة الأصلية. ورجّح أن تكون الثقبة تحت الحجاجية موجودة على الحافة البطنية المتضررة للفك العلوي أسفل النتوء العظمي، بدلاً من إدراك غيابها التام. وبناءً على ذلك، عزز اقتراحه بأن الحافة فقط هي التي تدعم شفة لحمية شبيهة بشفة الثدييات، وأن باقي الخطم يدعم غطاءً جلديًا أقرب إلى العظم، كما هو الحال في الزواحف. [ ١ ] في الواقع، يتوافق غيابها مع الحالة الأصلية للعصب تحت الحجاجي، حيث كان محصورًا بالكامل داخل قناة عظمية في الفك العلوي (ممر لفرع من العصب ثلاثي التوائم والأوعية الدموية عبر الفك العلوي). هذا أمر شائع في الزواحف والزواحف الثديية غير الثديية، بينما تعد الثقبة تحت الحجاجية سمة مميزة للكلابيات السنية المتطورة (بما في ذلك الثدييات) والتي يخرج منها العصب تحت الحجاجي إلى أنسجة الخطم. [ 21 ]

لم يتضح التشريح الداخلي الكامل للأعصاب في الخطم إلا من خلال التصوير المقطعي المحوسب للعينة MB.R.995 في القرن الحادي والعشرين. تبدأ القناة الفكية العلوية خلف الأنياب مباشرةً، حيث يتفرع منها زوج من الأعصاب السنخية باتجاه الأسنان. ثم تنقسم منطقة القناة أمام هذه النقطة ( المماثلة للعصب تحت الحجاج في الثدييات الحديثة) إلى ثلاثة فروع رئيسية (فروع)، وفرعين أنفيين (خارجي وداخلي) وفرع شفوي، ويتفرع كل منهما إلى مجموعات فرعية أخرى من الأعصاب. يتميز الفرع الأنفي الخارجي بتوجهه العمودي غير المعتاد، وهو متفرع بكثافة إلى العديد من الفروع الشعاعية. هذه السمة الأخيرة بدائية في كل من الثيروسفاليين والسينودونتات، حيث يكون العصب أقصر وأقل تفرعًا في الأفراد المشتقين من كل مجموعة. [ 4 ]

يُعدّ التيه العظمي للأذن الداخلية غير مألوف، إذ أن أطول القنوات الهلالية الثلاث هي القناة الجانبية، تليها القناة الأمامية ، ثم القناة الخلفية الأصغر. عادةً ما تكون القناة الأمامية هي الأطول في الثيرابسيدات (ومعظم الفقاريات الأرضية الأخرى )، ومن بين الثيرابسيدات الأحفورية، لم يُسجّل وجود قناة جانبية طويلة إلا في الدايسينودونت الحفار كاوينغاسورس . يمتلك الليكوسوكس أيضًا تجويفًا قوقعيًا، وهو سلف للقوقعة الطويلة الملتفة لدى الثدييات الحديثة. يُعدّ التجويف القوقعي سمة مميزة للكلابيات، ولكنه غير موجود في معظم الثيروسفاليات الأخرى، وحتى في معظم الثيرابسيدات الأخرى. في الواقع، الثيروسفالي الوحيد الآخر الذي تم تحديده بتجويف قوقعي هو الباوريويد المتطور ميكروغومفودون ، ومن المعروف أنه غائب في اليوروسفاليات الأخرى . [ 4 ]

تصنيف

عندما وصف بروم جنس ليكوسوكس عام ١٩٠٣، كان تصنيف "الزواحف الشبيهة بالثدييات" بدائيًا آنذاك. ولذلك، وُضع هذا الجنس بشكل غير دقيق ضمن فصيلة ثيرودونتيا، إلى جانب أجناس مثل سينوغناثوس ، وليكوسورس ، وإكتيدوسوكس . وقد ميّز بروم أربع مجموعات فرعية متميزة، قابلة للتقسيم إلى مجموعتين بدائيتين (يمثلهما ليكوسورس وإكتيدوسوكس ) ومجموعتين متطورتين (يمثلهما سينوغناثوس وغومفوغناثوس ). وحدد ليكوسوكس كعضو في المجموعة البدائية، مشيرًا إلى أنه يُظهر قرابة أوثق مع إكتيدوسوكس منه مع ليكوسورس . ومع ذلك، فقد اعتقد بروم أن ليكوسوكس يحتفظ ، من نواحٍ أخرى، بخصائص بدائية أكثر ربطها بالأنومودونتات ، ولذا اعتبره قريبًا من سلف مشترك للأنومودونتات، ثم لاحقًا للثيرودونتات. اقترح بروم كذلك أن الليكوسوكس ينتمي إلى سلالة الثدييات الأولية ، التي فسرها بأنها تطورت من سلف أكثر تطورًا بقليل من الليكوسوكس ، ولكنه أقل تطورًا من الأشكال "المتطورة" مثل سينوغناثوس وغومفوغناثوس . [ 1 ] في أبريل من عام 1903، [ 22 ] أعاد بروم تعريف الثيرودونتيا للأشكال المتطورة، وأنشأ مجموعة جديدة هي الثيروسفاليا لما كان يعتبره الثيرودونتات البدائية. [ 23 ] بعد فترة وجيزة من إنشاء هذه المجموعة، نشر ورقة بحثية لاحقة في نوفمبر من العام نفسه، حدد فيها الليكوسوكس صراحةً على أنه ثيروسفاليا، على الرغم من أن العلاقات غير مؤكدة بسبب عدم قدرته على فحص حنك العينة الأصلية. [ 15 ] في عام 1905، جمع بروم في النهاية كل هذه "الزواحف الشبيهة بالثدييات" في فرع حيوي جديد أطلق عليه اسم ثيرابسيدا . [ 24 ]

في البداية، لم يُعر بروم أهمية خاصة للأنياب المزدوجة في جنس ليكوسوكس ، بل قارنها باستبدال الأسنان اللبنية في الثدييات الحديثة ، [ 1 ] ثم بدأ في إضفاء أهمية تصنيفية عليها في ورقتين بحثيتين متتاليتين نُشرتا في مايو 1908. تضمنت الورقة الأولى وصفًا لثيروسفاليان تروكوسوكس وهييناسوكوس ، اللذين امتلكا أنيابًا مزدوجة مشابهة لأنياب ليكوسوكس . [ 25 ] في الورقة الثانية، اعتبر بروم هذه الأجناس الثلاثة بمثابة "سلالة" مستقلة بين الثيروسفاليان الأوائل، لكنه لم يُسمِّ لها عائلة أو مجموعة فرعية أخرى. [ 26 ] لم يُطلق اسم على هذه المجموعة حتى عام 1923 عندما صاغ البارون فرانز نوبكسا عائلة ليكوسوكيداي نسبةً إلى ليكوسوكس ، الذي يُعد الجنس النموذجي لها . [ 27 ] ونتيجةً لذلك، كان يُقدَّم الليكوسوكس ذو الأنياب المزدوجة غالبًا كممثلٍ لكلٍّ من الليكوسوكيدات والثيروسفاليات المبكرة ككل. في عام 1980، شكَّك فان دن هيفر في صحة وجود الأنياب المزدوجة لدى الليكوسوكيدات، مُجادلًا بأنها ببساطة تُمثِّل أفرادًا من الثيروسفاليات المبكرة النموذجية التي قُبض عليها خلال فترة التداخل القصيرة بين الناب الوظيفي المتناوب واستبداله عند الموت. وقد أثار هذا تساؤلاتٍ حول جدوى استخدام الأنياب المزدوجة كصفةٍ مميزة لليكوسوكيدات، وحول اختلاف نسبها المفترض بين أنواع الليكوسوكيدات، وجادل فان دن هيفر بأن هذه العائلة عبارة عن مجموعةٍ اصطناعية من الثيروسفاليات "بريستيروجناثيد" ( سكيلاكوصوريد ) التي تخضع ببساطة لاستبدال الأنياب. [ 18 ]

لاحقًا، قام فان دن هيفر بمراجعة شاملة لتصنيف ومنهجية الثيروسفاليين الأوائل في أطروحته للدكتوراه عام 1987، مُعيدًا تصنيف عائلة الليكوسوكيداي، لكنه اعترف فقط بالليكوسوكس كعضو صالح وحيد. كانت معظم الليكوسوكيداي الأخرى تُميز سابقًا فقط من خلال الاختلافات في عدد الأسنان ونسبها، وبالتالي افتقرت إلى أي خصائص تشخيصية واضحة وفقًا لفان دن هيفر، ولذلك صُنفت كأسماء مشكوك فيها. مع ذلك، كان كل من الهايناسوكوس والزينوصور مكتملين بما يكفي ليتمكن من تحديد سمات اعتبرها تشخيصية لليكوسوكس فانديريتي، فاستنتج أنهما مرادفان ثانويان له. [ 8 ] كان الهايناسوكوس يُميز سابقًا عن الليكوسوكس فقط من خلال زيادة عدد الأسنان ونسب الأنياب، بينما صُنف الزينوصور في البداية على أنه من السكيلكوصورات (البريستروغناثيد في ذلك الوقت) نظرًا لاحتفاظه بزوج واحد فقط من الأنياب. على الرغم من أن التصنيف المنقح من أطروحة فان دن هيفر لم يُنشر رسميًا، إلا أن استنتاجاته اعتُمدت على نطاق واسع من قِبل علماء الحفريات في أعمالهم اللاحقة حتى القرن الحادي والعشرين. وباعتباره الليكوسوخيد الوحيد الصالح، أصبح الليكوسوخوس ممثلًا للمجموعة ككل في الدراسات اللاحقة، لا سيما في التحليلات التطورية للثيروسفاليين. [ 28 ] [ 10 ] [ 29 ] في دراسة أجريت عام 2014، شكك فرناندو عبد الله وزملاؤه في ترادف الهايناسوكوس والزينوصور مع الليكوسوخوس ، وذلك بعد إعادة تصنيف الثيروسفالي سيمورينيلا على أنه ليكوسوخيد، مما استدعى إعادة فحص معظم العينات الأخرى من هذه المجموعة. لا يُمكن التمييز بين Lycosuchus و Simorhinella إلا من خلال اختلافات طفيفة في عظام الحنك، ولكن نظرًا لأن هذه العناصر غير واضحة في العينات النموذجية لـ Hyaenasuchus و Zinnosaurus ، يرى الباحثون أنه من المستحيل تحديد ما إذا كانت تنتمي إلى أي من هذين الجنسين أو إلى جنس آخر. ونتيجة لذلك، لم تعد تُعتبر مرادفات لـ Lycosuchus ، وتُصنف الآن على أنها أسماء مشكوك فيها . [ 3 ]

كثيرًا ما يُدرج الليكوسوكس كممثل للثيروسفاليين الأوائل في التحليلات التطورية، حيث يُصنف باستمرار كعضو متفرع مبكرًا في المجموعة. في الواقع، يُعتبر الليكوسوكس في كثير من الأحيان أقدم الأعضاء تفرعًا ، وبالتالي يُعدّ أكثر الثيروسفاليين قاعديةً المعروفة حاليًا. وباعتباره الليكوسوكيد الوحيد المعروف منذ سنوات عديدة، ونظرًا لعدم إدراج السيمورينيلا في أي تحليل تطوري حتى الآن، فإن الليكوسوكس هو الليكوسوكيد الوحيد الذي خضع للتحليل التفرعي حتى الآن. مع ذلك، وُجد أحيانًا أنه يُشكل فرعًا حيويًا مع الثيروسفالي الروسي غورينيكوس [ 30 ] ، على الرغم من أن الأخير لا يُعتبر عادةً من الليكوسوكيد [ 31 ] . إلا أن هذه النتيجة ليست شائعة، وغالبًا ما يُوجد غورينيكوس في موقع أكثر تطورًا أقرب إلى السكيلاصوريات [ 32 ] .

تم تبسيط جميع المخططات التفرعية أدناه للتركيز على العلاقات بين Lycosuchus والثيروسفاليين الأوائل، ولم يتم عرض العلاقات داخل الفروع الطرفية المكتوبة بخط غامق.

توصل بوش وآخرون (2024) إلى نتيجة جديدة من خلال تحليل ركز على العلاقات بين السينودونتات المبكرة. وباستخدام مجموعة بيانات تحتوي على بيانات جمجمية داخلية أكثر بكثير من الدراسات السابقة، وجدوا أن ليكوسوكس وألوبيكوجناثوس ( الممثلين لعائلة سكيلاكوسوريداي) هما نوعان شقيقان في فرع حيوي كان بدوره فرعًا حيويًا آخر مكونًا من يوثيروسفاليا وسينودونتيا، مما يجعل ثيروسفاليا شبه عرقية . ومع ذلك، لم يشمل هذا التحليل سوى أربعة أنواع من الثيروسفاليا، حيث كان أوليفيروسوكس وثيريوجناثوس فقط يمثلان يوثيروسفاليا. يظهر أدناه مخطط تفرعي مبسط لهذه النتائج. [ 7 ]

ثيريودونتيا
الثيوسفاليون التقليديون

علم الأحياء القديمة

تشير الأسنان المسننة لليكوسوكوس إلى أنه كان يتغذى على اللحوم. تشبه أسنانه أسنان الجورجونوبسيات، حيث تهيمن عليها الأنياب الكبيرة مع وجود عدد قليل من الأنياب الخلفية الضعيفة. [ 20 ] يُعتقد أن خطمه الأقصر والأكثر استدارة نسبيًا يمنحه قوة التواء أكبر (أي أنه أكثر مقاومة للالتواء) وربما يُمكّنه من العض بقوة أكبر عند الناب مقارنةً بالسكيلكوصورات. [ 33 ] افترض بروم في البداية أن زوجي الأنياب المفترضين كانا متخصصين في وظائف مختلفة، استنادًا إلى أن الزوج الخلفي كان أكثر قوة ويحتوي على أسنان مسننة على الحافة الخلفية فقط، بينما كان الزوج الأمامي يحتوي عليها على كلا الجانبين. [ 25 ] ومع ذلك، تعكس هذه الاختلافات عدم اكتمال الحفظ واختلاف أعمار الأسنان، حيث يكون الزوج البديل الأصغر سنًا، والذي لا يزال في طور البزوغ، أصغر حجمًا ويحتوي على أسنان مسننة أكثر وضوحًا. [ 18 ]

يشير الشكل غير المألوف للأذن الداخلية لدى الليكوسوكس إلى تخصصه لنمط حياة أو عادة معينة، لكن ماهيتها غير معروفة. ترتبط القنوات الهلالية الجانبية الطويلة عادةً بالحفر أو الرشاقة لدى الثدييات الحديثة، كما توجد أيضًا في رباعيات الأطراف المائية غير الثديية. لا يُرجح أن يكون لليكوسوكس عادات الحفر أو الحياة المائية استنادًا إلى هياكل ما بعد الجمجمة لدى أنواع أخرى من الليكوسوكيات، ولذا اقترح بوش وزملاؤه في عام 2020 أن هذه القنوات قد تكون مرتبطة بنمط حياة افتراس نشط. [ 4 ] أكد بوش وزملاؤه على ضرورة دراسة حالة السكيلاصوريات، التي يُفترض أنها كانت تتمتع بسلوك افتراس مماثل، لتحديد ما إذا كانت القنوات الجانبية الطويلة سمة مميزة للثيروسفاليات المبكرة أم أنها فريدة من نوعها لدى الليكوسوكس . لم تتم دراسة الأذن الداخلية للسكيلاصوريات بعد، ولكن في عام 2024 تم تصميم نموذج للأذن الداخلية لاثنين من الثيروسفاليين اللاحمين المتطورين ( أوليفيروسوكس وثيريوغناثوس ) ووجد أنهما يحتويان على قنوات نصف دائرية جانبية نموذجية . [ 7 ]

استبدال الكلاب

أثارت الأنياب المزدوجة لدى الليكوسوكس اهتمامًا كبيرًا بطبيعة ونمط استبدال أسنانه. تاريخيًا، كان يُعتقد أن هذه الأنياب المزدوجة تمثل أزواجًا متعددة تعمل في آن واحد، يشغل كل منها موضع سنّه الخاص. [ 34 ] في الليكوسوكس وأقاربه، كان يُعتقد أن هذا يُمثل احتفاظًا بالحالة البدائية التي شوهدت في السنابسيدات السفيناكودونتية السابقة مثل الديمترودون . [ 19 ] ومنذ ذلك الحين، تم إدراك أن الأنياب المزدوجة هي نتاج نمط استبدال الأسنان في الثيرابسيدات المفترسة (بما في ذلك الجورجونوبسيات، والسيلاكوصوريات، والسينودونتات). [ 18 ]

إعادة بناء رقمية للأسنان العلوية لـ Lycosuchus MB.R.995 وبدائلها

يتبع استبدال الأنياب في الليكوسوكس نمطًا مشابهًا لما هو موجود في أنواع أخرى من الثيرودونتات، حيث يتناوب الناب بين سنخ أمامي وآخر خلفي مع كل استبدال. [ 18 ] في أنواع أخرى من الثيرابسيدات المفترسة، لا يوجد عادةً سوى ناب واحد نابت في كل مرة، وتكون فترة التداخل بين الأنياب البديلة قصيرة. [ 19 ] أما في الليكوسوكس ، فيتواجد الناب الوظيفي والناب البديل له معًا بشكل متكرر. [ 3 ] في الواقع، يُظهر التصوير المقطعي المحوسب للعينة MB.R.995 أنه مع بزوغ الناب البديل في السنخ البديل، يبدأ الناب البديل في السنخ الأصلي بالنمو مباشرةً قبل حتى أن يُفقد. [ 4 ]

لم يُحسم بعدُ طبيعة هذا التداخل، وطُرحت فرضيات مختلفة لتفسيره. ففي عام ٢٠١٤، اقترح عبد الله وزملاؤه أن الليكوسوكس والليكوسوكيات الأخرى ربما شهدت معدل استبدال أنياب أسرع بكثير من غيرها من الثيرابسيدات. وبسبب استبدال الأنياب بوتيرة أسرع، تزداد حالات التداخل بين أزواج الأنياب خلال دورة حياتها مقارنةً بالثيرابسيدات الأخرى، مما يفسر سبب حفظها بهذه الطريقة في كثير من الأحيان. [ ٣ ] وانطلاقًا من بيانات التصوير المقطعي المحوسب للعينة MB.R.995، اقترح بوش وزملاؤه في عام ٢٠٢٠ فرضيةً مُغايرة. إذ أشاروا إلى أن الليكوسوكس ربما مرّ بمرحلة نمو أطول لأنيابه، حيث يبقى الزوج الوظيفي الأقدم في مكانه لفترة طويلة أثناء نمو الزوج البديل، إلى أن يبدأ تكوّن بديله المباشر في نفس الحويصلة قبل أن يختفي نهائيًا. [ ٤ ]

على الرغم من دحض فكرة امتلاك الليكوسوكس مجموعتين مستقلتين من الأنياب، فقد اقترح بوش وزملاؤه أن الأنياب المتواجدة في كل فك علوي ربما كانت لا تزال "فعالة" في الوقت نفسه. في أنواع أخرى من الثيرابسيدات المفترسة، يسقط الناب القديم البالي قبل أن يحل محله الناب البديل، بحيث لا يعمل سوى ناب واحد في كل فك علوي في أي وقت. في حين أن الزوج الثاني من الأنياب في الليكوسوكس يمثل البديل للزوج الأقدم، فمن المفترض أن كلا الزوجين كانا "فعالين" أثناء بزوغهما وتواجدهما معًا، على الأقل إلى حد ما. [ 4 ] يبقى الغرض من هذا الترتيب غير واضح، إذ جادل فان دن هيفر في عام 1980 بأن وجود نابين متقاربين يعملان كوحدة واحدة من شأنه أن يعيق كفاءة اختراق وتمزيق اللحم بسبب حجمهما الكبير وحجبهما لأسنانهما. [ 18 ]

علم البيئة القديمة

البيئة القديمة

يُعدّ الليكوسوكس من أبرز الثيرابسيدات الأحفورية في حوض كارو، إذ عُثر عليه في منطقتين تجميعيتين متميزتين، حيث عاش في نهاية منطقة تجميع تابينوسيفالوس ، ثم انتقل إلى منطقة تجميع إندوثيودون . [ 3 ] وتتميز هذه الفترة الزمنية بانقراض كابيتاني الجماعي، وتمثل مرحلة انتقالية من مجموعة حيوانية إلى أخرى. [ 16 ] ويُعتقد أن الفترة الزمنية التي تلت انقراض كابيتاني تميزت بتزايد الجفاف البيئي من منطقة تجميع تابينوسيفالوس إلى منطقة تجميع إندوثيودون في كارو، على الرغم من أن متوسط ​​درجات الحرارة ظل ثابتًا إلى حد كبير. [ 35 ] كانت بيئة الترسيب في حوض كارو في ذلك الوقت عبارة عن سهل فيضي منحدر بلطف، يتألف من أنهار متشعبة عالية الطاقة وسهولها الفيضية المحيطة بها، والتي كانت تصب من الشمال إلى الجنوب من جبال غوندوانا (الممثلة اليوم في جنوب إفريقيا بجبال كيب فولد ) إلى بحر إيكا في الشمال الشرقي، وهو بحر داخلي متراجع. على الرغم من أن فترة إندوثيودون المبكرة كانت أكثر جفافًا نسبيًا، إلا أن السهول الفيضية كانت لا تزال مغطاة بغطاء نباتي كثيف. شهدت هذه الفترة أيضًا زيادة في تدفق الأنهار نتيجة للرفع التكتوني لجبال غوندوانا، مما أدى إلى حمل وترسيب كميات أكبر من الرمال عبر القنوات وعلى السهول. ارتبط هذا الرفع أيضًا بنشاط بركاني متزايد، والذي غطى السهول الفيضية أحيانًا بتساقط الرماد . [ 5 ]

منطقة تجميع Tapinocephalus

تفسير الفنان للزاحف إيونوتوسورس ، وهو معاصر لليكوسوكوس في منطقتي التجميع.

ظهر الليكوسوكس لأول مرة في السجل الأحفوري قرب نهاية منطقة تابينوسيفالوس (وتحديدًا نهاية المنطقة الفرعية ديكتودون - ستيراكوسيفالوس )، وبالتالي تزامن وجوده لفترة وجيزة مع تنوع حيواناتها الواسع. تعايش الليكوسوكس مع مجموعة متنوعة من الديناصورات المفترسة الأخرى من فصيلة ثيروسيفاليان، بما في ذلك الليكوسوكيد سيمورينيلا والعديد من السكيلكوصورات، وهي: ألوبيكودون ، وألوبيكوجناثوس ، وجلانوسوكس ، ومارايسورس ، وبريستيروجناثوس ، وسكيلكوصورات . [ 12 ] على الرغم من تنوعها ووفرتها، ظلت الديناصورات المبكرة من فصيلة ثيروسيفاليان خاضعةً للدينوصور العملاق أنتيوسورس ، المفترس الأقوى في المجموعة. تتمثل الحيوانات اللاحمة الصغيرة من فصيلة الثيرابسيد في حيوان الإريبوستوما الصغير من فصيلة الغورغونوبسيان، وحيوان الهيبوصوروس القاعدي من فصيلة البيارموسوكيان ، إلى جانب حيوان الهيلوصوروس من فصيلة الفارانوبيد " البيليكوصور " . [ 36 ]

من المعروف أن تسعة أجناس من الديناصورات العاشبة الكبيرة من فصيلة تابينوسيفاليا تتداخل على الأقل مع النطاق الأدنى لجنس ليكوسوكس ؛ وهي: تابينوسيفاليدات أغنوصور ، وكريوسيفالوصور ، ومورموسوصور ، وموشوغناثوس ، وموشوبس ، وتابينوسيفالوس ، وتيتانوسوكيدات جونكيريا وتيتانوسوكس ، بالإضافة إلى ستيراكوسيفالوس . ومن بين الديناصورات العاشبة الكبيرة الأخرى: براديصورات ، وهي بارياسورات قاعدية ، وتحديدًا براديصور ، وإمبريثوصور ، ونوتشيليصور . شغلت الأنومودونتات في الغالب أدوار الحيوانات العاشبة متوسطة الحجم إلى الصغيرة، بما في ذلك " الدروماصورات " الصغيرة مثل جاليكيروس ، وجاليبوس ، وجاليوبس ، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الديسينودونتات مثل براكيبروسوبوس ، وإيميدوبس ، وبريستيرودون، والبيلاسيفاليدات الأصغر حجمًا مثل ديكتودون ، وإيوسيموبس ، وبروسيكتودون ، وروبرتيا . كما وُجدت بعض الزواحف الصغيرة، مثل ميليريتيد بروميا ، وبروكولوفونومورف أسترالوثيريس ، وإيونوتوسورس الغامض . [ 36 ]

انقرضت معظم هذه الأجناس خلال حدث الانقراض الجماعي الكابيتاني، الذي وقعت ذروته قبل حوالي 260 مليون سنة. وشهد هذا الحدث اختفاء جميع الديناصورات الرأسية والبارياسورات في منطقة كارو، بالإضافة إلى العديد من الديناصورات الرأسية المبكرة الأخرى متوسطة إلى كبيرة الحجم. بعد موجة الانقراض، انحصرت حيوانات منطقة تابينوسيفالوس إيه زد في عدد قليل من الأجناس الباقية، بما في ذلك ليكوسوكس ، إلى جانب السكيلكوصورات ألوبيكوجناثوس وبريستيروجناثوس ، [ 12 ] والديسينودونتات الصغيرة ديكتودون وإيميدوبس وبريستيرودون ، بالإضافة إلى يونوتوسورس . تمثل هذه الحيوانات الناجية المحدودة ذات التنوع المنخفض نهاية منطقة تابينوسيفالوس إيه زد. [ 16 ]

مع انقراض الأنتيوصور ، احتل الليكوسوكس وغيره من الثيروسفاليات المبكرة دور المفترسات العليا. ولا يزال سبب بقاء بعض الثيروسفاليات المبكرة الضخمة على قيد الحياة بينما هلك البعض الآخر في الانقراض غير واضح، حتى بين الأنواع القريبة مثل الليكوسوكس والسيمورينيلا ، مما يشير إلى أن حجم الجسم وحده لم يكن عاملاً رئيسياً. وعلى الرغم من انخفاض التنوع، لا تزال أحافير الثيروسفاليات وفيرة نسبياً في هذه المنطقة منخفضة التنوع، مما يوحي بأن واحداً أو أكثر من الأجناس الباقية، وربما الليكوسوكس ، قد ازداد عدده بالفعل بعد الانقراض. [ 16 ]

منطقة تجميع الإندوثيودون

تُشير بداية ظهور حيوانات منطقة التجمع اللاحقة وبداية تعافي النظام البيئي إلى ظهور الديسينودونت متوسط ​​الحجم Endothiodon . [ 5 ] ومن الإضافات الجديدة الأخرى إلى الحيوانات الباقية: الجورجونوبس ( Gorgonops) ولاحقًا الأيلوروسورس (Aelurosaurus) ، وربما السكيلاصور النادر Hyorhynchus (النوع الوحيد الجديد من الثيروسفاليان المبكر في منطقة التجمع هذه، إذا لم يكن أيضًا من الناجين من منطقة التجمع Tapinocephalus )، [ 12 ] والثيروسفاليان Hofmeyria و Ictidostoma من عائلة hofmeyriidae ، والباوريويدات Ictidosuchoides و Ictidosuchops من عائلة Baurioidea، بالإضافة إلى الديسينودونت Dicynodontoides ، وربما الـ Lobalopex من عائلة Biarmosuchian . [ 5 ] تشمل هذه المجموعة الحيوانية المنطقة الفرعية Lycosuchus - Eunotosaurus ، والتي تُظهر مزيجًا من الحيوانات الناجية من العصر الجوادالوبي القديم Tapinocephalus AZ مثل Lycosuchus مع بداية ظهور حيوانات نموذجية من العصر اللوبينجي يهيمن عليها الديسينودونت. [ 5 ] [ 16 ]

على الرغم من نجاته من انقراض جماعي، يُعتبر وجود الليكوسوكس (وغيره من الأنواع الناجية) في هذه المنطقة الفرعية مثالًا على " سلالة ميتة تسير "، حيث يتأخر الانقراض النهائي لسلالة ما لفترة من الزمن بعد الموجة الأولى من حدث الانقراض. الأنواع الناجية، بما فيها الليكوسوكس ، أقل شيوعًا مما كانت عليه في منطقة تابينوسيفالوس السابقة (باستثناء الإريبوستوما من فصيلة الجورجونوبسيان )، وربما تنافس الليكوسوكس مع الجورجونوبسيان الأكبر حجمًا، مثل الجورجونوبس، كحيوانات مفترسة في النظام البيئي الجديد. يمثل انقراض الليكوسوكس واختفاؤه من السجل الأحفوري نهاية منطقة الليكوسوكس - يونوتوسورس ، ويشير إلى موجة انقراض ثانوية قضت على معظم الأجناس المتبقية من العصر الجوادالوبي. [ 5 ] [ 16 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ لا يُعرف وجود أودينودون أسفل الطبقة الفرعية العليا من منطقة تجميع إندوثيودون ، [ 5 ] بينما تختفي الثيروسفاليات المبكرة مثل ليكوسوكس من السجل الأحفوري في الجزء العلوي من الطبقة الفرعية السابقة ليكوسوكس - يونوتوسورس . [ 16 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 بروم، ر. (1903). "حول جمجمة شبه مثالية لحيوان ثيريودونت بدائي جديد ( Lycosuchus vanderrieti )" . معاملات الجمعية الفلسفية لجنوب إفريقيا . 14 (1): 197-205 .
  2. ↑ " Lycosuchus " . Paleofile .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 عبدالله، ف .؛ كاميرر، CF. يوم، MO؛ جيرا، س. روبيدج، بكالوريوس (2014). "مورفولوجية البالغين من Simorhinella baini therocephalian من العصر البرمي الأوسط في جنوب أفريقيا والتصنيف والجغرافيا القديمة والتوزيع الزمني لل Lyco suchidae" (PDF) . مجلة علم الحفريات . 88 (6): 1139–1153 . بيب كود : 2014JPal...88.1139A . دوى : 10.1666/13-186 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129323281 .  
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 بوش، إل سي؛ بونستين، جيه؛ كاميرر، سي إف؛ فروبيش، جيه. (2020). "بيانات جديدة عن الجمجمة الداخلية لـ Lycosuchus vanderrieti ، وهو من أوائل أنواع الثيروسفاليان ، تدعم التباين الكبير في الصفات خلال التطور المبكر للثيرودونت" . مجلة Frontiers in Ecology and Evolution . 7 : 1–27 . Bibcode : 2020FrEEv...7..464P . doi : 10.3389/fevo.2019.00464 . S2CID 210863499 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 داي، إم أو؛ سميث، آر إم إتش (2020). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجميع إندوثيودون (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا" . المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 165-180 . Bibcode : 2020SAJG..123..165D . doi : 10.25131/sajg.123.0011 . S2CID 225834576 . 
  6. ^ جاننش ، دبليو (1952). "Über den Unterkiefer der Therapsiden" [ حول الفك السفلي للثيرابسيدات ] . Paläontologische Zeitschrift (في المانيا). 26 : 229 – 247. دوى : 10.1007 / BF03041734 . S2CID 140592748 . 
  7. بوش ، إل سي؛ كاميرر، سي إف؛ فروبيش، ج. (2024). "أصل وتطور سينودونتيا (سينابسيدا، ثيرابسيدا): إعادة تقييم علم الوراثة وتصنيف أقدم أعضاء هذه المجموعة باستخدام تقنيات التصوير ثلاثي الأبعاد" . السجل التشريحي . 307 ( 4 ): 1634-1730 . doi : 10.1002/ar.25394 . PMID 38444024. S2CID 268252101 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 فان دن هيفر، ج. (1987). التشريح المقارن والوظيفي للجمجمة لدى الثيروسفاليا المبكرة (أمنيوتا: ثيرابسيدا) (أطروحة دكتوراه). جامعة ستيلينبوش .
  9. 1 2 فان دين هيفر، جيه إيه (1994). "التشريح القحفي للثيروسفاليا المبكرة (أمنيوتا: ثيرابسيدا)". حوليات جامعة ستيلينبوش . 1 : 1-59 .
  10. 1 2 بوثا، ج.؛ عبد الله، ف.؛ سميث، ر.م.هـ. (2007). "أقدم كلبيات الأسنان: أدلة جديدة على أصل وتنوع كلبيات الأسنان" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 149 (3): 477-492 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00268.x . S2CID 83697243 . 
  11. ↑ عبد الله، ف. (2007). "إعادة وصف Platycraniellus elegans (Therapsida، Cynodontia) من العصر الترياسي السفلي في جنوب إفريقيا، والعلاقات التفرعية لـ Eutheriodonts" . علم الأحياء القديمة . 50 (3): 591-618 . Bibcode : 2007Palgy..50..591A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00646.x . S2CID 83999660 . 
  12. 1 2 3 4 كاميرر، CE (2023). “مراجعة Scylacosauridae (Therapsida: Therocephalia)”. الحفريات الأفريقية . 56 : 51 – 87. HDL : 10539/35700 . ISSN 2410-4418 . 
  13. ↑ كول، دي آي؛ جونسون، إم آر؛ داي، إم أو (2016). "الطبقات الصخرية لتكوين أبراهامسكراال (مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا" . المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 119 (2): 415-424 . رمز Bibcode : 2016SAJG..119..415C . doi : 10.2113/gssajg.119.2.415 . ISSN 1012-0750 . S2CID 131883715 .  
  14. ↑ "المخطط الزمني الطبقي الدولي" (ملف PDF) . اللجنة الدولية لعلم الطبقات . ديسمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 23 أكتوبر 2025 .
  15. 1 2 بروم، ر. (1903). "حول بعض أنواع الثيرودونتات البدائية الجديدة في متحف جنوب أفريقيا" . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 4 : 147-158 .
  16. 1 2 3 4 5 6 داي، ميزوري؛ روبيدج، بي إس (2021). "الانقراض الجماعي للفقاريات الأرضية في أواخر العصر الكابيتاني في حوض كارو بجنوب إفريقيا" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 9 : 15. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 . S2CID 231947532 . 
  17. ↑ أولرويد، إس إل؛ سيدور، سي إيه (2022). "التسمية، والتشريح المقارن، وتطور الصفيحة المنعكسة للعظم الزاوي في الزواحف الثديية غير الثديية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (1) e2101923. doi : 10.1080/02724634.2022.2101923 . S2CID 251995275 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 فان دن هيفر، جيه إيه (1980). "حول صحة عائلة ثيروسفاليا ليكوسوشيداي (الزواحف، ثيرابسيدا)" . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 81 : 111-125 .
  19. 1 2 3 كيرماك، ك. أ. (1956). "استبدال الأسنان في الزواحف الشبيهة بالثدييات من رتبتي جورجونوبسيا وثيروسفاليا" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 240 (670): 95-133 . رمز Bibcode : 1956RSPTB.240...95K . doi : 10.1098/rstb.1956.0013 . S2CID 85791481 . 
  20. 1 2 كيمب، تي إس (2005). أصل الثدييات وتطورها . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 57. ISBN  978-0-19-850761-1.
  21. ↑ بينوا، ج.؛ روف، إ.؛ مياما، ج.أ.؛ فرنانديز، ف.؛ رودريغز، ب.ج.؛ روبيدج، ب.س. (2020). "تطور القناة الفكية في البروباينوغناثيا (السينودونتيا، السينابسيدا): إعادة تقييم تماثل الثقبة تحت الحجاجية في أسلاف الثدييات" . مجلة تطور الثدييات . 27 (3): 329-348 . doi : 10.1007/s10914-019-09467-8 . S2CID 156055693 . 
  22. ↑ "الرابطة الجنوب أفريقية". مجلة نيتشر . 68 (1751): 59. 1903. doi : 10.1038/068059a0 .
  23. ↑ بروم، ر. (1903). "حول تصنيف الثيرودونتات وحلفائها" . تقرير الجمعية الجنوب أفريقية لتقدم العلوم . 1 : 286-294 .
  24. ↑ بروم، روبرت (1905). "حول استخدام مصطلح أنومودونتيا" . سجلات متحف ألباني . 1 (4): 266-269 .
  25. 1 2 بروم، ر. (1908). "حول بعض الزواحف الجديدة من فصيلة ثيروسفاليا" . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 4 : 361-367 .
  26. ↑ بروم، ر. (1908). "حول العلاقات المتبادلة بين أجناس ثيروسفاليا المعروفة" . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 4 : 369-372 .
  27. ^ نوبسا، ف. (1923). "يموت عائلة الزواحف" . Fortschritte der Geologie und Palaeontologie (باللغة الألمانية). 2 : 1 – 210.
  28. ↑ سيدور، سي. أ.؛ سميث، ر. م. هـ. (2004). "غاليصور جديد (ثيرابسيدا: سينودونتيا) من العصر الترياسي السفلي في جنوب إفريقيا" . علم الأحياء القديمة . 47 (3): 535-556 . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00378.x . ISSN 0031-0239 . S2CID 129906726 .  
  29. ↑ هوتنلوكر، أ. (2009). "دراسة في العلاقات التفرعية ووحدة الأصل للثيرابسيدات ذات الرأسين (الأمنيات: السنابسيدات)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 157 (4): 865-891 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x .
  30. 1 2 ليو، ج.؛ عبد الله، ف. (2019). "حيوانات رباعيات الأرجل في تكوين Naobaogou من العصر البرمي العلوي في الصين: 3. Jiufengia jiai gen. et sp. nov.، akidnognathid therocephalian كبير" . بيرج . 7ه 6463. دوى : 10.7717/peerj.6463 . ردمك 2167-8359 . بمك 6388668 . بميد 30809450 .   
  31. ↑ سوشكوفا، ج. أ.؛ غولوبيف، ف. ك. (2019). "ثيروسفاليا جديدة من العصر البرمي (ثيروسفاليا، ثيرومورفا) من مجموعة سوندير في أوروبا الشرقية" . مجلة علم الحفريات (4): 87-92 . Bibcode : 2019PalJ...53..411S . doi : 10.1134/S0031031X19040123 . S2CID 201659515 . 
  32. 1 2 ليو، ج.؛ عبد الله، ف. (2023). "تنشيط الروابط بين الحيوانات البرية في أواخر العصر البرمي: أول ثيروسفاليان وايتسيويد من الصين". باليونتولوجيا أفريكانا . 56 : 16-35 . hdl : 10539/35706 .
  33. ↑ فان فالكنبورغ، ب.؛ جينكينز، إ. (2002). "الأنماط التطورية في تاريخ المفترسات السنابسيدية في العصرين البرمي والترياسي والسينوزوي" (ملف PDF) . أوراق الجمعية الأحفورية . 8 : 267-288 . doi : 10.1017/S1089332600001121 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17-10-2013.
  34. ↑ بروم، ر. (1932). الزواحف الشبيهة بالثدييات في جنوب إفريقيا وأصل الثدييات . لندن: إتش إف وجي ويذربي .
  35. ↑ ري، ك.؛ داي، م.و.؛ أميوت، ر.؛ غوديرت، ج.؛ ليكويير، س.؛ سيلي، ج.؛ روبيدج، ب.س. (2018). "سجل النظائر المستقرة يشير إلى حدوث جفاف دون ارتفاع في درجات الحرارة خلال انقراض كابيتانيا الجماعي المتأخر". أبحاث غوندوانا . 59 : 1-8 . Bibcode : 2018GondR..59....1R . doi : 10.1016/j.gr.2018.02.017 . S2CID 135404039 . 
  36. 1 2 داي، م.و.؛ روبيدج، ب.س. (2020). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجميع تابينوسيفالوس (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا" . المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 149-164 . Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID 225815517 .