جرابي

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

الجرابيات مجموعة متنوعة من الثدييات تنتمي إلى تحت طائفة الجرابيات . وتوجد في أستراليا ، ووالاسيا ، والأمريكتين . ومن السمات الفريدة للجرابيات استراتيجيتها التكاثرية: إذ تولد الصغار في حالة غير مكتملة النمو نسبيًا، ثم تُغذى داخل جراب على بطن الأم . وتشمل الجرابيات الموجودة حاليًا أنواعًا عديدة، منها الكنغر ، والكوالا ، والأبوسوم ، والبوسوم ، والشيطان التسماني ، والومبت ، والولب ، والبانداكوت . [ 1 ]

تشكل الجرابيات فرعاً حيوياً ينحدر من السلف المشترك الأخير للثدييات الجرابية الحالية ، والتي تشمل جميع الثدييات الأقرب صلة بالجرابيات منها بالثدييات المشيمية . حدث الانفصال التطوري بين الثدييات المشيمية والجرابية قبل 125-160 مليون سنة في الفترة من العصر الجوراسي الأوسط إلى العصر الطباشيري المبكر .

تتركز حاليًا نحو 70% من أنواع الجرابيات الحية البالغ عددها 334 نوعًا في القارة الأسترالية، بما في ذلك البر الرئيسي لأستراليا، وتسمانيا، وغينيا الجديدة، والجزر المجاورة. أما النسبة المتبقية البالغة 30% فتتوزع في الأمريكتين، وتحديدًا في أمريكا الجنوبية، مع وجود 13 نوعًا في أمريكا الوسطى، ونوع واحد فقط، وهو الأبوسوم الفرجيني، الذي يسكن أمريكا الشمالية شمال المكسيك. وتتراوح أحجام الجرابيات من بضعة غرامات في حيوان البلانيجال طويل الذيل ، [ 2 ] إلى عدة أطنان في حيوان الديبروتودون المنقرض . [ 3 ]

كلمة "جرابي" مشتقة من كلمة "marsupium" ، وهي المصطلح العلمي للجراب البطني. وهي بدورها مشتقة من الكلمة اللاتينية "marsupium" ، والتي تعود في الأصل إلى الكلمة اليونانية القديمة "μάρσιππος " ( mársippos )، والتي تعني "جراب".

تشريح

الكوالا ( Phascolarctos cinereus )

تمتلك الجرابيات خصائص نموذجية للثدييات، مثل الغدد الثديية، وثلاث عظام في الأذن الوسطى (وآذان تحتوي عادةً على عظام تراجي ، [ 4 ] تختلف في عتبات السمع [ 5 ] )، وشعر حقيقي وبنية عظمية. [ 6 ] ومع ذلك، فإن اختلافات ملحوظة، بما في ذلك السمات التشريحية، تميزها عن الثدييات المشيمية .

تمتلك معظم إناث الجرابيات جرابًا أماميًا يحتوي على عدة حلمات للرضاعة . وتشترك الجرابيات في سمات هيكلية أخرى. فغالبًا ما تغيب الرضفة المتصلبة في معظم الجرابيات الحديثة (باستثناءات قليلة) [ 7 ] ، بينما توجد عظام العانة . كما تفتقر الجرابيات (والثدييات الأولية ) إلى اتصال واضح ( الجسم الثفني ) بين نصفي الدماغ الأيمن والأيسر. [ 8 ]

جمجمة وأسنان

تتميز الجرابيات بخصائص جمجمية مميزة مقارنةً بالثدييات المشيمية. فعمومًا، تكون جماجمها صغيرة الحجم نسبيًا ومضغوطة. ومن الجدير بالذكر أنها تمتلك فتحات أمامية تُعرف باسم الثقبة الدمعية، وتقع في مقدمة محجر العين. [ 9 ] كما تتميز الجرابيات بعظام وجنتين بارزة تمتد إلى الخلف، وامتداد زاوي في فكها السفلي ( الناتئ الزاوي ) ينحني نحو المركز. ويحتوي الحنك الصلب للجرابيات على فتحات أكثر من الحنك الصلب للثدييات المشيمية.

تختلف الأسنان اختلافًا كبيرًا. تمتلك معظم الجرابيات الأسترالية، باستثناء رتبة ثنائيات الأسنان الأمامية، عددًا متفاوتًا من القواطع بين فكيها العلوي والسفلي. كانت الصيغة السنية للجرابيات المبكرة 5.1.3.4 أو 4.1.3.4 لكل ربع فك، وتتكون من خمسة قواطع (في الفك العلوي) أو أربعة (في الفك السفلي)، وناب واحد، وثلاثة ضواحك، وأربعة أضراس، ليصبح المجموع 50 سنًا. في حين أن بعض الأنواع، مثل الأبوسوم، تحتفظ بهذا العدد الأصلي من الأسنان، فإن أنواعًا أخرى لديها أعداد أقل. [ 9 ]

على سبيل المثال، تمتلك أفراد عائلة الكنغر، بما في ذلك الكنغر والولب، صيغة أسنان تتراوح بين 3.0 1.2.4 . 9 ] تمتلك العديد من الجرابيات عادةً ما بين 40 و50 سنًا، وهو عدد يفوق معظم الثدييات المشيمية. في الجرابيات، لا تنمو المجموعة الثانية من الأسنان إلا في موضع الضرس الثالث وما بعده؛ أما جميع الأسنان الأمامية فتظهر في البداية كأسنان دائمة.

الجذع

لا توجد سوى بعض الخصائص العامة التي تصف هيكلها العظمي. فبالإضافة إلى التفاصيل الفريدة في بنية الكاحل، تُلاحظ عظام العانة ( ossa epubica ) بارزةً للأمام من عظم العانة في الحوض. ونظرًا لوجودها في الذكور والأنواع عديمة الجراب، يُعتقد أنها لم تكن لها وظيفة في التكاثر في الأصل، بل كانت تُستخدم في تقريب العضلات من حركة الأطراف الخلفية. ويمكن تفسير ذلك بسمة أصلية للثدييات، حيث توجد عظام العانة هذه أيضًا في الثدييات البيوضة . تختلف الأعضاء التناسلية للجرابيات عن المشيميات، إذ يكون الجهاز التناسلي مزدوجًا. تمتلك الإناث رحمين ومهبلين ، وقبل الولادة، تتشكل قناة ولادة بينهما، وهي المهبل الأوسط. [ 8 ] في معظم الأنواع، يمتلك الذكور قضيبًا منقسمًا أو مزدوجًا يقع أمام كيس الصفن، [ 10 ] وهو غير متماثل مع كيس الصفن في المشيميات. [ 11 ]

يوجد جراب في معظم أنواع الجرابيات. تمتلك العديد منها جرابًا دائمًا، بينما في أنواع أخرى، مثل الأبوسوم الزبابة، يتطور الجراب أثناء فترة الحمل، حيث يختبئ الصغار فقط بين طيات الجلد أو في فراء الأم. يختلف شكل الجراب ليمنح الصغار أقصى حماية. تمتلك الكنغر المتحركة جرابًا مفتوحًا من الأمام، بينما تفتح جرابات العديد من الأنواع الأخرى التي تمشي أو تتسلق على أربع من الخلف. عادةً ما تمتلك الإناث فقط جرابًا، لكن ذكر الأبوسوم المائي يمتلك جرابًا يحمي أعضاءه التناسلية أثناء السباحة أو الجري.

العموميات والتقارب

يُعد السنجاب الطائر ، وهو حيوان جرابي (يسار)، والسنجاب الطائر ، وهو حيوان مشيمي (يمين)، مثالين على التطور التقاربي .

تكيّفت الجرابيات مع بيئات متنوعة، وهو ما ينعكس في التنوع الكبير في بنيتها. يصل طول أكبر الجرابيات الحية، وهو الكنغر الأحمر ، إلى 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة) ووزنه إلى 90 كيلوغرامًا (200 رطل) . أما الأجناس المنقرضة، مثل ديبروتودون ، فكانت أكبر حجمًا وأثقل وزنًا بشكل ملحوظ. وأصغر الجرابيات هي فئران الجرابيات ، التي لا يتجاوز طول جسمها 5 سنتيمترات (2.0 بوصة) .    

تُشبه بعض الأنواع الثدييات المشيمية، وهي أمثلة على التطور التقاربي . ويتجلى هذا التقارب في تطور الدماغ [ 12 ] والسلوك [ 13 ] . كان حيوان التايلاسين المنقرض يُشبه إلى حد كبير الذئب المشيمي، ومن هنا جاء أحد ألقابه "الذئب التسماني". تطورت القدرة على الانزلاق في كل من الجرابيات (كما هو الحال مع السنجاب الطائر ) وبعض الثدييات المشيمية (كما هو الحال مع السنجاب الطائر )، وقد تطورت هذه القدرة بشكل مستقل. أما مجموعات أخرى، مثل الكنغر، فلا يوجد لها نظائر مشيمية واضحة، على الرغم من أنها تشترك في أوجه تشابه في نمط الحياة والمواطن البيئية مع المجترات .

درجة حرارة الجسم

تتميز الجرابيات، إلى جانب الثدييات البيوضة ( مثل خلد الماء وآكل النمل الشوكي )، بانخفاض درجة حرارة أجسامها مقارنةً بالثدييات المشيمية ( الحقيقية ) ذات الحجم المماثل، [ 14 ] حيث يبلغ متوسط ​​درجة حرارة أجسامها 35 درجة مئوية (95 درجة فهرنهايت) للجرابيات و 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت) للثدييات المشيمية. [ 15 ] [ 16 ] وتلجأ بعض الأنواع إلى التشمّس للحفاظ على الطاقة. [ 17 ]    

الجهاز التناسلي

أنثى الكنغر الرمادي الشرقي تحمل صغيرها في جرابها

تختلف الأجهزة التناسلية للجرابيات اختلافًا كبيرًا عن تلك الخاصة بالثدييات المشيمية . [ 18 ] [ 19 ] خلال التطور الجنيني، تتشكل مشيمة كوريوفيتيلية في جميع الجرابيات. أما في البانديكوت ، فتتشكل مشيمة كوري ألانتوية إضافية ، على الرغم من أنها تفتقر إلى الزغابات المشيمية الموجودة في مشيمة الثدييات الحقيقية .

يمتلك كلا الجنسين مجمعًا تناسليًا ، [ 19 ] على الرغم من أنه مُعدّل بالاتصال بكيس بولي تناسلي ووجود منطقة شرجية منفصلة في معظم الأنواع. [ 20 ] تعمل مثانة الجرابيات كموقع لتركيز البول وتصب في الجيب البولي التناسلي المشترك لدى كل من الإناث والذكور. [ 19 ]

الذكور

الجهاز التناسلي لذكر الكنغر

معظم ذكور الجرابيات، باستثناء الكنغر [ 21 ] وخلد الجرابيات [ 22 ]، تمتلك قضيبًا متشعبًا ، مقسمًا إلى عمودين، بحيث يكون للقضيب طرفان يتوافقان مع مهبلي الأنثى. [ 8 ] [ 19 ] [ 23 ] [ 10 ] [ 24 ] يُستخدم القضيب فقط أثناء التزاوج ، وهو منفصل عن الجهاز البولي . [ 10 ] [ 19 ] ينحني للأمام عند الانتصاب، [ 25 ] وعندما لا يكون منتصبًا، ينكمش داخل الجسم على شكل حرف S. [ 10 ] لا تمتلك الجرابيات ولا الثدييات البيوضة عظمًا للقضيب . [ 8 ] يختلف شكل حشفة القضيب بين أنواع الجرابيات. [ 10 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

يُستخدم شكل الأخاديد الإحليلية في الأعضاء التناسلية للذكور للتمييز بين أنواع الأبوسوم: Monodelphis brevicaudata و M. domestica و M. americana . تُشكّل هذه الأخاديد قناتين تُكوّنان الطيات البطنية والظهرية للنسيج الانتصابي. [ 29 ] كما يُمكن تمييز العديد من أنواع الجرابيات من فصيلة الداسيوريات من خلال شكل قضيبها. [ 30 ] الغدد الجنسية الإضافية الوحيدة لدى الجرابيات هي غدة البروستاتا والغدد البصلية الإحليلية . [ 31 ] يمتلك ذكور الجرابيات من زوج إلى ثلاثة أزواج من الغدد البصلية الإحليلية. [ 32 ] لا توجد أمبولات للأسهر أو الحويصلات المنوية أو الغدد المُخثّرة. [ 33 ] [ 34 ] تكون البروستاتا أكبر نسبيًا في الجرابيات مقارنةً بالمشيميات. [ 10 ] خلال موسم التزاوج، تتضخم غدة البروستاتا والغدة البصلية الإحليلية لدى ذكر حيوان الكنغر الصغير . ومع ذلك، لا يتغير وزن الخصيتين باختلاف المواسم. [ 35 ]

الإناث

تشريح الجهاز التناسلي الأنثوي لعدة أنواع من الجرابيات

تمتلك إناث الجرابيات مهبلين جانبيين ، يؤديان إلى رحمين منفصلين ، ويتم الوصول إليهما عبر نفس الفتحة. [ 36 ] تُستخدم قناة ثالثة، هي المهبل الأوسط، للولادة. قد تكون هذه القناة مؤقتة أو دائمة. [ 8 ] تخزن بعض أنواع الجرابيات الحيوانات المنوية في قناة البيض بعد التزاوج. [ 37 ]

تلد الجرابيات في مراحل مبكرة جدًا من الحمل؛ فبعد الولادة، يزحف الصغار على أجسام أمهاتهم ويلتصقون بحلمة موجودة في أسفل الأم، إما داخل جراب يُسمى الجراب ، أو خارجه. غالبًا ما تلعق الأمهات فرائها لترك أثر عطري يتبعه الصغار لزيادة فرص وصولهم إلى الجراب. هناك، يمكثون لعدة أسابيع. ثم يغادر الصغار الجراب لفترات قصيرة، ويعودون إليه طلبًا للدفء والحماية والغذاء. [ 38 ] [ 39 ]

التطور المبكر

صغير كنغر أحمر الرقبة داخل جراب أمه

تختلف فترة الحمل بين الجرابيات والمشيميات . فالجوانب الرئيسية للمراحل الأولى من نمو الجنين المشيمي، مثل الكتلة الخلوية الداخلية وعملية الانضغاط، غير موجودة في الجرابيات. [ 40 ] وتختلف مراحل انقسام الجنين في الجرابيات بين المجموعات، كما أن جوانب من نموها المبكر لا تزال غير مفهومة تمامًا.

تتميز الجرابيات بفترة حمل قصيرة ، تتراوح عادةً بين 12 و33 يومًا، [ 41 ] ولكنها قد تصل إلى 10 أيام فقط في حالة الجرابي ذي الوجه المخطط ، وتصل إلى 38 يومًا في حالة البوتورو ذي الأنف الطويل . [ 42 ] يولد الصغير (جوي) في حالة جنينية ، تعادل جنينًا بشريًا عمره 8-12 أسبوعًا، أعمى، بلا فراء، وصغير الحجم مقارنةً بالمواليد المشيمية: إذ تتراوح أحجامه بين 4 و800 غرام أو أكثر. [ 41 ] يمكن تصنيف المواليد الجدد إلى ثلاث مراحل نمو. الأقل نموًا توجد في الداسيريات ، والمتوسطة توجد في الديدلفيدات والبيراميليدات ، والأكثر نموًا هي الكنغر . [ 43 ] يزحف المولود الجديد على فراء أمه للوصول إلى الجراب ، [ 44 ] حيث يرضع من حلمة الأم . لا يخرج الصغير من الجراب إلا بعد عدة أشهر، ويعتمد خلالها على حليب أمه للحصول على العناصر الغذائية الأساسية وعوامل النمو والدفاع المناعي. [ 45 ] تُعبَّر الجينات الموجودة في مشيمة الثدييات الحقيقية، واللازمة للمراحل اللاحقة من نمو الجنين، في غدد الإناث الثديية أثناء الرضاعة. [ 46 ] بعد هذه الفترة، يقضي الصغير فترات متزايدة خارج الجراب، يتغذى ويتعلم مهارات البقاء. ومع ذلك، يعود إلى الجراب للنوم، وإذا ما شعر بالخطر، فإنه يلجأ إلى جراب أمه.

تؤدي الولادة المبكرة إلى فصل الجرابيات النامية عن رحم أمهاتها في وقت أبكر بكثير من الحيوانات المشيمية؛ ولذلك تفتقر الجرابيات إلى المشيمة المعقدة التي تحمي الجنين من جهاز المناعة لدى الأم . ورغم أن الولادة المبكرة تُعرّض المولود الجديد لمخاطر بيئية أكبر، إلا أنها تُقلل بشكل ملحوظ من المخاطر المرتبطة بفترات الحمل الطويلة، إذ لا يستطيع الجنين التأثير سلبًا على الأم في المواسم غير المواتية. تُعد الجرابيات حيوانات غير ناضجة عند الولادة ، وتحتاج إلى رعاية مركزة بعد الولادة ( انظر: الجرابيات الناضجة عند الولادة ). يفتقر حديثو الولادة إلى أنسجة مناعية ناضجة نسيجيًا [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] ، ويعتمدون بشكل كبير على جهاز المناعة لدى أمهاتهم للحماية المناعية. [ 50 ]

تكون الأطراف الأمامية وبنية الوجه لدى حديثي الولادة أكثر تطورًا بكثير من بقية أجسامهم عند الولادة. [ 51 ] [ 52 ] [ 47 ] وقد قيل إن هذا الشرط قد حدّ من نطاق التكيفات الحركية لدى الجرابيات مقارنةً بالثدييات المشيمية. يجب على الجرابيات تطوير أقدام أمامية قابضة في وقت مبكر، مما يعقد الانتقال التطوري من هذه الأطراف إلى حوافر أو أجنحة أو زعانف . ومع ذلك، تمتلك العديد من الجرابيات أشكالًا غير نمطية للأطراف الأمامية، مثل الحوافر الأمامية لحيوان البانديكوت ذي الأقدام الخنزيرية ، مما يشير إلى أن نطاق تخصص الأطراف الأمامية ليس محدودًا كما يُفترض. [ 53 ]

تبقى صغار الكنغر في الجراب لمدة تصل إلى عام أو حتى ولادة صغير آخر. لا تستطيع صغار الكنغر تنظيم درجة حرارة أجسامها وتعتمد على مصدر حرارة خارجي. وحتى يكتمل نمو فراء الصغير ويصبح قادراً على مغادرة الجراب، يجب الحفاظ على درجة حرارة الجراب ثابتة عند 30-32 درجة مئوية (86-90 درجة فهرنهايت) .  

تولد صغار الكنغر مزودة بـ"دروع فموية"، وهي عبارة عن نسيج رخو يُقلل فتحة الفم إلى ثقب دائري بالكاد يتسع للحلمة. وبمجرد دخول الحلمة إلى الفم، يثبتها انتفاخ منتفخ في نهايتها بالصغير حتى يكبر بما يكفي ليتمكن من الانفصال. وفي الأنواع التي لا تمتلك جرابًا أو تمتلك جرابًا بدائيًا، تكون هذه الدروع أكثر تطورًا منها في الأنواع التي تمتلك جرابًا متطورًا، مما يشير إلى دورها المتزايد في ضمان بقاء الصغير ملتصقًا بالحلمة. [ 54 ] [ 55 ]

يتراوح

في أستراليا، توجد الجرابيات في أستراليا وتسمانيا وغينيا الجديدة؛ في جميع أنحاء جزر مالوكو وتيمور وسولاويزي غرب غينيا الجديدة، وفي أرخبيل بسمارك (بما في ذلك جزر الأميرالية ) وجزر سليمان شرق غينيا الجديدة.

في الأمريكتين، توجد الجرابيات في جميع أنحاء أمريكا الجنوبية، باستثناء جبال الأنديز الوسطى/الجنوبية وأجزاء من باتاغونيا ؛ وعبر أمريكا الوسطى وجنوب وسط المكسيك، مع وجود نوع واحد (الأبوسوم الفرجيني Didelphis virginiana ) منتشر على نطاق واسع في شرق الولايات المتحدة وعلى طول ساحل المحيط الهادئ.

التفاعل مع الأوروبيين

كان أول لقاء للأوروبيين مع حيوان جرابي هو الأبوسوم الشائع . فقد جمع فيسنتي يانيز بينزون ، قائد سفينة نينا في رحلة كريستوفر كولومبوس الأولى في أواخر القرن الخامس عشر، أنثى أبوسوم مع صغارها في جرابها قبالة سواحل أمريكا الجنوبية. وقدّمها إلى الملكين الإسبانيين ، إلا أن الصغار كانوا قد نفقت والأنثى قد فارقت الحياة. واشتهر هذا الحيوان بجرابه الغريب أو "بطنه الثاني". [ 56 ] [ 57 ]

وصف البرتغاليون الجرابيات الأسترالية لأول مرة: كتب أنطونيو جالفاو ، وهو إداري برتغالي في تيرنات (1536–1540)، وصفًا تفصيليًا للكسكس الشائع الشمالي ( الكتائب الشرقية ): [ 56 ]

بعض الحيوانات تشبه النمس، لكنها أكبر قليلاً. تُسمى هذه الحيوانات "الكوسو". لها ذيل طويل تتدلى به باستمرار من الأشجار التي تعيش فيها، وتلفه مرة أو مرتين حول الغصن. يوجد على بطنها جيب يشبه شرفة صغيرة؛ وبمجرد أن تلد صغيرها، ترضعه داخله حتى يكتفي. وما إن تلده وتغذيه، حتى تحمل مرة أخرى.

في القرن السابع عشر، ظهرت المزيد من الروايات عن الجرابيات. ففي عام ١٦٠٦، وُصف حيوان قُتل على الساحل الجنوبي لغينيا الجديدة بأنه "على شكل كلب، أصغر من كلب السلوقي"، وله ذيل "عارٍ مغطى بالحراشف" يشبه ذيل الثعبان، وخصيتان متدليتان. وكان طعم لحمه يشبه لحم الغزال ، واحتوت معدته على أوراق الزنجبيل. ويبدو أن هذا الوصف يُشابه إلى حد كبير حيوان البادميلون الداكن ( Thylogale brunii )، وهو أقدم سجل أوروبي لعضو من فصيلة الكنغريات . [ ٥٨ ] [ ٥٦ ]

التصنيف

تُصنَّف الجرابيات تصنيفياً ضمن فئة فرعية من الثدييات تُسمى الجرابيات (Marsupialia) ، والتي وصفها عالم الحيوان الألماني يوهان كارل فيلهلم إيليجر لأول مرة كعائلة ضمن رتبة الجرابيات (Pollicata) في كتابه "مقدمة في نظام الثدييات والطيور" (Prodromus Systematis Mammalium et Avium ) عام 1811. إلا أن جيمس ريني، مؤلف كتاب " التاريخ الطبيعي للقرود والأبوسومات والليمور" (The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs ) عام 1838، أشار إلى أن تصنيف خمس مجموعات مختلفة من الثدييات - القرود ، والليمور ، والترسير ، والأي أي، والجرابيات (باستثناء الكنغر الذي صُنِّف ضمن رتبة الجرابيات (Salientia )) - ضمن رتبة واحدة (Pollicata) لا يبدو أنه يستند إلى أساس متين. وفي عام 1816، صنّف عالم الحيوان الفرنسي جورج كوفييه جميع الجرابيات ضمن فئة الجرابيات (Marsupialia). [ 59 ] [ 60 ] في عام 1997، منح الباحث جيه إيه دبليو كيرش وآخرون رتبة تحت فئة الجرابيات. [ 60 ]

تصنيف

تضم الجرابيات سبع رتب حية في المجموع، [ 61 ] وتنقسم كذلك على النحو التالي: [ 62 ] † – منقرضة

التاريخ التطوري

تضمّ رتبة الجرابيات الأسترالية أكثر من 300 نوع حيّ، وقد بُذلت محاولات عديدة لتفسير العلاقات التطورية بين رتبها المختلفة بدقة. وتختلف الدراسات حول ما إذا كانت رتبة الجرابيات الأسترالية (Didelphimorphia) أو رتبة الجرابيات ذات العرف المحدود (Paucituberculata) تُشكّل مجموعة شقيقة لجميع الجرابيات الأخرى. [ 63 ] على الرغم من أن رتبة الجرابيات ذات العرف المحدود (Microbiotheria ) (التي تضم نوعًا واحدًا فقط، وهو قرد الجبل monito del monte ) موجودة في أمريكا الجنوبية، إلا أن أوجه التشابه المورفولوجية تشير إلى أنها وثيقة الصلة بالجرابيات الأسترالية. [ 64 ] وقد حددت التحليلات الجزيئية في عامي 2010 و2011 رتبة الجرابيات ذات العرف المحدود كمجموعة شقيقة لجميع الجرابيات الأسترالية. ومع ذلك، فإن العلاقات بين رتب الجرابيات الأسترالية الأربع ليست مفهومة جيدًا.

Cladogram من Marsupialia بواسطة Upham وآخرون. 2019 [ 65 ] [ 66 ] & ألفاريز كاريتيرو وآخرون. 2022 [ 67 ] [ 68 ]
الجرابيات
Cladogram من Marsupialia بواسطة جالوس وآخرون. 2015 [ 63 ]
الجرابيات
الجرابيات في العالم الجديد
الجرابيات الأسترالية
العظام الصخرية المعزولة لـ Djarthia murgonensis ، أقدم الحفريات الجرابيات في أستراليا [ 69 ]
أسنان الكنغر الرمادي الشرقي العاشب، كما هو موضح في كتاب نايت للرسومات في التاريخ الطبيعي
شجرة التطور الوراثي للجرابيات المستمدة من بيانات الريتروبوزون [ 70 ]

تشير الأدلة الجينية إلى أن أصل الجرابيات يعود إلى أمريكا الجنوبية، حيث نشأت الجرابيات الأسترالية من هجرة واحدة من غوندوانا للجرابيات من أمريكا الجنوبية، عبر الجسر البري في القطب الجنوبي ، إلى أستراليا. [ 71 ] [ 70 ] يوجد العديد من الأنواع الشجرية الصغيرة في كل مجموعة. يُستخدم مصطلح " الأبوسوم " للإشارة إلى الأنواع الأمريكية (مع أن "بوسوم" اختصار شائع)، بينما تُسمى الأنواع الأسترالية المشابهة "بوسوم".

لطالما كانت العلاقات بين الأقسام الثلاثة الموجودة من الثدييات ( الثدييات البيوضة ، والجرابيات، والمشيميات ) موضع نقاش بين علماء التصنيف . [ 72 ] تشير معظم الأدلة المورفولوجية التي تقارن سمات مثل عدد الأسنان وترتيبها، وبنية الجهاز التناسلي وجهاز إخراج الفضلات، بالإضافة إلى معظم الأدلة الجينية والجزيئية، إلى وجود علاقة تطورية أوثق بين الجرابيات والمشيميات مقارنةً بعلاقة أي منهما بالثدييات البيوضة. [ 73 ]

انفصلت أسلاف الجرابيات، التي تُعدّ جزءًا من مجموعة أكبر تُسمى الميتاثيريات ، على الأرجح عن أسلاف الثدييات المشيمية ( الحقيقية ) خلال منتصف العصر الجوراسي ، على الرغم من عدم وجود أي دليل أحفوري معروف على الميتاثيريات نفسها من ذلك الوقت. [ 74 ] وبناءً على تحليلات الحمض النووي والبروتين، قُدِّر وقت تباعد السلالتين بحوالي 100 إلى 120 مليون سنة مضت . [ 56 ] وتتميز الميتاثيريات الأحفورية عن الحقيقية بشكل أسنانها؛ إذ تمتلك الميتاثيريات أربعة أزواج من الأضراس في كل فك، بينما لا تمتلك الثدييات الحقيقية (بما في ذلك المشيميات الحقيقية) أكثر من ثلاثة أزواج. [ 75 ] وبناءً على هذا المعيار، يُعتقد أن أقدم ميتاثيري معروف هو سينوديلفيس زالاي ، الذي عاش في الصين قبل حوالي 125 مليون سنة. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] مع ذلك، أُعيد تفسير سينوديلفيس لاحقًا على أنه عضو مبكر في الثدييات المشيمية. أقدم الثدييات المشيمية المعروفة بشكل قاطع هي أحافير عمرها 110 ملايين سنة من غرب أمريكا الشمالية. [ 79 ] انتشرت الثدييات المشيمية على نطاق واسع في أمريكا الشمالية وآسيا خلال العصر الطباشيري المتأخر، لكنها عانت من انخفاض حاد خلال حدث انقراض نهاية العصر الطباشيري. [ 80 ]

مخطط التفرع من ويلسون وآخرون (2016) [ 81 ]

في عام 2022، قدمت دراسة أدلة قوية على أن أقدم حيوان جرابي معروف هو دلتاثيريديوم، استنادًا إلى عينات من العصر الكامباني من العصر الطباشيري المتأخر في منغوليا. [ 82 ] وقد صنفت هذه الدراسة كلاً من دلتاثيريديوم وبوكاديلفيس كأنواع شقيقة للأبوسوم الأمريكي الكبير الحديث .

انتشرت الجرابيات إلى أمريكا الجنوبية من أمريكا الشمالية خلال العصر الباليوسيني ، ربما عبر سلسلة جبال أفيس . [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] انقرضت الثدييات الجرابية في نصف الكرة الشمالي، والتي كانت ذات تنوع شكلي ونوعي منخفض مقارنة بالثدييات المشيمية المعاصرة، في نهاية المطاف خلال العصر الميوسيني . [ 86 ]

في أمريكا الجنوبية، تطورت حيوانات الأبوسوم وانتشر وجودها بقوة، وشهد العصر الباليوجيني أيضًا تطور أبوسوم الزبابة (Paucituberculata) جنبًا إلى جنب مع مفترسات الثدييات الجرابية غير الجرابيات مثل البورهاينيدات والثيلاكو سميلوس ذي الأسنان السيفية . هيمنت هذه الجرابيات والثدييات الجرابية من فصيلة سباراسودونت على مواطن الثدييات اللاحمة في أمريكا الجنوبية ، ويبدو أنها استبعدت الثدييات المشيمية من التطور إلى آكلة لحوم. [ 87 ] في حين غابت المفترسات المشيمية، كان على الثدييات الجرابية أن تتنافس مع الطيور ( طائر الرعب ) والتماسيح الأرضية. في المقابل، استُبعدت الجرابيات من مواطن الحيوانات العاشبة الكبيرة في أمريكا الجنوبية بسبب وجود الثدييات المشيمية الأصلية (التي انقرضت الآن) والزينارثرات (التي انقرضت أكبر أشكالها أيضًا). ظلت أمريكا الجنوبية والقارة القطبية الجنوبية متصلتين حتى 35 مليون سنة مضت، كما يتضح من الأحافير الفريدة التي عُثر عليها هناك. أما أمريكا الشمالية والجنوبية فكانتا منفصلتين حتى حوالي ثلاثة ملايين سنة مضت، عندما تشكل برزخ بنما . وقد أدى ذلك إلى التبادل الأمريكي العظيم . اختفت حيوانات سباراسودونت لأسباب غير واضحة - مرة أخرى، يُفترض تقليديًا أن السبب هو المنافسة من الحيوانات المشيمية اللاحمة، ولكن آخر حيوانات سباراسودونت تعايشت مع عدد قليل من الحيوانات اللاحمة الصغيرة مثل الراكونيات والأنياب، واختفت قبل وقت طويل من وصول الحيوانات المفترسة الكبيرة مثل القطط، [ 88 ] بينما غزت حيوانات الأبوسوم أمريكا الوسطى، ووصل أبوسوم فرجينيا إلى أقصى الشمال حتى كندا.

وصلت الجرابيات إلى أستراليا عبر الجسر البري في القارة القطبية الجنوبية خلال العصر الإيوسيني المبكر، قبل حوالي 50 مليون سنة، بعد فترة وجيزة من انفصال أستراليا. [ 1 ] [ 2 ] يشير هذا إلى حدث انتشار واحد لنوع واحد فقط، يُرجح أنه قريب من حيوان "مونيتو ​​ديل مونتي" في أمريكا الجنوبية (وهو من فصيلة الميكروبيوثيرا ، وهو النوع الوحيد من أستراليدلفيات العالم الجديد ). ربما يكون هذا السلف قد عبر الفجوة المتسعة، ولكنها لا تزال ضيقة، بين أستراليا والقارة القطبية الجنوبية. لا بد أن الرحلة لم تكن سهلة؛ فقد عُثر على بقايا حيوانات من ذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] وحيوانات من فصيلة زينارثرا [ 95 ] في القارة القطبية الجنوبية، لكن هذه المجموعات لم تصل إلى أستراليا.

في أستراليا، تفرعت الجرابيات إلى التنوع الواسع الذي نراه اليوم، بما في ذلك ليس فقط الأنواع القارتة واللاحمة كما كانت موجودة في أمريكا الجنوبية، بل أيضًا الحيوانات العاشبة الكبيرة. ويبدو أن الجرابيات الحديثة قد وصلت إلى جزر غينيا الجديدة وسولاويزي مؤخرًا نسبيًا عبر أستراليا. [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] وقد أكد تحليلٌ أُجري عام 2010 لمواقع إدخال العناصر الرجعية في الحمض النووي النووي لمجموعة متنوعة من الجرابيات أن جميع الجرابيات الحية تنحدر من أسلافٍ من أمريكا الجنوبية. ويضع تسلسل تفرع رتب الجرابيات الذي أشارت إليه الدراسة رتبة ديدلفيمورفيا في الموقع القاعدي ، تليها رتبة باوسيتوبيركولاتا، ثم رتبة ميكروبيوثيريا، وتنتهي بتفرع الجرابيات الأسترالية. وهذا يشير إلى أن رتبة أستراليدلفيا نشأت في أمريكا الجنوبية، ووصلت إلى أستراليا بعد انفصال رتبة ميكروبيوثيريا. [ 71 ] [ 70 ]

في أستراليا، اختفت الثدييات المشيمية البرية في أوائل العصر السينوزوي (أحدث أحافيرها المعروفة هي أسنان عمرها 55 مليون سنة تشبه أسنان الكونديلارث ) لأسباب غير واضحة، مما سمح للجرابيات بالسيطرة على النظام البيئي الأسترالي. [ 96 ] أما الثدييات المشيمية البرية الأسترالية الأصلية الموجودة حاليًا (مثل فئران القفز ) فهي مهاجرة حديثة نسبيًا، وصلت عبر التنقل بين الجزر من جنوب شرق آسيا. [ 97 ]

تشير التحليلات الجينية إلى أن تاريخ تباعد الجرابيات والمشيميات يعود إلى 160  مليون سنة مضت . [ 99 ] وقد قُدِّر عدد الكروموسومات السلفية بـ 2n = 14.

تشير فرضية حديثة إلى أن الميكروبيوثيريات في أمريكا الجنوبية نشأت من هجرة عكسية من شرق غوندوانا. ويستند هذا التفسير إلى أحافير جديدة لجرابيات من نوع دجارثيا مورغونينسيس ، من العصر الإيوسيني المبكر، من مجموعة تينغامارا المحلية في أستراليا، والتي تُشير إلى أن هذا النوع هو السلف الأكثر بدائية، وأقدم أستراليدلفي مؤكد، وقد يكون النمط المورفولوجي الأصلي لتطور الجرابيات الأسترالية. [ 69 ]

في عام 2023، أدى تصوير هيكل عظمي جزئي تم العثور عليه في أستراليا من قبل علماء الحفريات من جامعة فليندرز إلى تحديد نوع Ambulator keanei ، وهو أول كائن حي قادر على المشي لمسافات طويلة في أستراليا. [ 100 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ هذا مدعوم باكتشاف بقايا أحفورية من العصر الإيوسيني لحيوان أستراليدلفي، وهو الميكروبيوثيريان وودبورنودون كازي ، في شبه جزيرة أنتاركتيكا ، [ 89 ]
  2. ↑ ربما تكون الطيور غير الطائرة قد هاجرت براً من أمريكا الجنوبية لاستعمار أستراليا؛ [ 90 ] وقد عُثر على أحفورة لطائر غير طائر في القارة القطبية الجنوبية، [ 91 ] وتُعد طيور الريا في أمريكا الجنوبية أكثر بدائية ضمن هذه المجموعة من الطيور غير الطائرة في أستراليا والمحيط الهادئ. [ 90 ]

مراجع

  1. ↑ بالاردي، ريتشارد (4 أبريل 2016). "قائمة الجرابيات" . بريتانيكا . تمت كتابتها وتحريرها أيضًا بواسطة محرري بريتانيكا . تم الاطلاع عليها في 6 أبريل 2016 .{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( link )
  2. ↑ بيكر، أندرو م. (27 أبريل 2021). "تعرّف على 5 من أصغر الثدييات في أستراليا، التي تسير على حبل مشدود بين الحياة والموت كل ليلة" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2024 .
  3. ↑ ورو، س.؛ كروثر، م.؛ دورتش، ج.؛ تشونغ، ج. (2004). "حجم أكبر الجرابيات وأهميته" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 271 (ملحق 3): ص34- ص 36. رمز Bibcode : 2004PBioS.271.0095W . doi : 10.1098/rsbl.2003.0095 . PMC 1810005. PMID 15101412 .  
  4. ↑ ستانارد، هـ. ج.، دينينغتون، ك.، أولد، ج. م. (2020). "مورفولوجيا الأذن الخارجية ووجود النتوءات الأذنية في الجرابيات الأسترالية" . علم البيئة والتطور . 10 (18): 9853-9866 . Bibcode : 2020EcoEv..10.9853S . doi : 10.1002/ece3.6634 . PMC 7520188. PMID 33005349 .  
  5. ↑ أولد، جيه إم، بارسونز، سي إل، تولك، إم إل (2020). "عتبات السمع لدى الثدييات الأسترالية الصغيرة الأصلية - الفسكوجال أحمر الذيل ( Phascogale calura )، والكولتار ( Antechinomys laniger )، وفأر القفز الشوكي ( Notomys Alexis )". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 190 : 342-351 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa003 .
  6. ↑ فيلدهامر، جي. أ.، دريكامر، إل. سي.، فيسي، إس. إتش.، ميريت، جيه. إف.، كراجيفسكي، سي. (2007). علم الثدييات: التكيف، التنوع، البيئة (الطبعة الثالثة ). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN  978-0-8018-8695-9. OCLC 124031907 . 
  7. ↑ سامويلز ، م. إي.، رينو، س.، هاتشينسون، ج. ر. (2017). "تطور عظم السمسم الرضفي في الثدييات" . PeerJ . 5 e3103. doi : 10.7717/peerj.3103 . PMC 5363259. PMID 28344905 .  
  8. 1 2 3 4 5 Nowak 1999 .
  9. 1 2 3 بيك، روبن، طبيب؛ فوس، روبرت س.؛ جانسا، شارون أ. (28 يونيو 2022). "مورفولوجيا الجمجمة والأسنان وتطور السلالات الجرابيات" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 457 (1). doi : 10.1206/0003-0090.457.1.1 . ISSN 0003-0090 . 
  10. 1 2 3 4 5 6 رينفري م، تيندال-بيسكو هـ (1987). فسيولوجيا التكاثر لدى الجرابيات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-33792-2.
  11. ↑ أرماتي، باتريشيا جيه؛ ديكمان، كريس آر؛ هيوم، إيان دي. (17 أغسطس 2006). الجرابيات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-139-45742-2.
  12. ↑ تودوروف، أو. إس.، بلومبيرغ، إس. بي.، غوسوامي، أ.، سيرز، ك.، درهليك، ب.، بيترز، ج.، وايس بيكر، ف. (مارس 2021). "اختبار فرضيات تباين حجم دماغ الجرابيات باستخدام الإسناد المتعدد للتطور الوراثي وإطار بايزي مقارن" . وقائع العلوم البيولوجية . 288 (1947) 20210394. doi : 10.1098/rspb.2021.0394 . PMC 8059968. PMID 33784860 .  
  13. ↑ تودوروف، أو. إس. (2019). "الإدراك الجرابي". في: فونك، ج.، وشاكلفورد، ت. (محرران). موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 1-8 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_1167-1 . ISBN  978-3-319-47829-6. S2CID 242256517 . 
  14. ↑ غوغان، جون ب.؛ هوغان، ليندسي أ.؛ والاج، أندريا (2015). ملخص: التنظيم الحراري في الجرابيات والحيوانات أحادية المسلك، فصل من كتاب الجرابيات والحيوانات أحادية المسلك: الثدييات الغامضة في الطبيعة . دار نوفا للعلوم للنشر. ISBN 978-1-63483-487-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2022 .
  15. ↑ وايت (1999). "علم الأحياء الحراري لحيوان خلد الماء" . كلية ديفيدسون. مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2006 .
  16. ↑ "أنظمة التحكم - الجزء الثاني" (ملف PDF) . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 8 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يوليو 2016 . 
  17. ↑ ستانارد، هايلي جيه؛ فابيان، ميغان؛ أولد، جولي إم. (2015). "التشمس أو عدمه: التنظيم الحراري السلوكي في نوعين من الداسيريد، فاسكوجال كالورا وأنتيشينوميس لانيجر ". مجلة علم الأحياء الحراري . 53 : 66-71 . Bibcode : 2015JTBio..53...66S . doi : 10.1016/j.jtherbio.2015.08.012 . PMID 26590457 . 
  18. ↑ شورت، آر. في.، وبالابان، إي. (1994). الفروق بين الجنسين . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-44878-9.
  19. 1 2 3 4 5 كينغ أ (2001). "اكتشافات حول تكاثر الجرابيات" . قسم الأحياء، جامعة ولاية أيوا. مؤرشف من الأصل في 5 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 22 نوفمبر 2012 .
  20. ↑ رومر، ألفريد شيروود؛ بارسونز، توماس س. (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 396-399 . ISBN  978-0-03-910284-5.
  21. ↑ ستاكر، ل. (30 يونيو 2014). تربية الكنغر، الرعاية الصحية والأدوية - المجلدان الأول والثاني . ليندا ستاكر. ISBN 978-0-9775751-2-1.
  22. ↑ حول عادات وخصائص الثدييات الأسترالية الجديدة، Notoryctes typhlops، بقلم إي دي كوب، المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة ، المجلد 26، العدد 302 (فبراير 1892)، الصفحات 121-128
  23. ↑ سيتشل، ب. ب. (1977). "التكاثر في ذكور الجرابيات". بيولوجيا الجرابيات . ص 411-457 . doi : 10.1007/978-1-349-02721-7_24 . ISBN  978-1-349-02723-1.
  24. ↑ ديكسون، آلان ف. (3 يونيو 2021). الجنسانية لدى الثدييات: فعل التزاوج وتطور التكاثر . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-108-42618-3.
  25. ↑ سادلير ر (1973). تكاثر الفقاريات . إلسيفير ساينس. ISBN 978-0-323-15935-7.
  26. ↑ الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات (1978). الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات . الجمعية الأسترالية لعلم الثدييات. الصفحات 73–. 
  27. ↑ أوسجود دبليو إتش، هيريك سي جيه (1921). دراسة أحادية عن الجرابيات الأمريكية، Caēnolestes ... جامعة شيكاغو. ص 64–. 
  28. ↑ مراجعة المسالك البولية والجلدية . دار النشر للمسالك البولية والجلدية. 1920. ص 677–. 
  29. ^ نوغيرا ​​جي، كاسترو AS، كامارا EC، كامارا بو (2004). “مورفولوجيا الجهاز التناسلي الذكري لـ Chironectes minimus ومقارنته بجرابيات ديدلفيد الأخرى”. مجلة علم الثدييات . 85 (5): 834-841 . دوى : 10.1644/207 . S2CID 85595933 . 
  30. ^ Woolley PA، Westerman M، Krajewski C (ديسمبر 2007). "الصلات بين الأنواع داخل جنس Sminthopsis (Dasyuromorphia: Dasyuridae) بناءً على مورفولوجيا القضيب: التطابق مع البيانات التشريحية والجزيئية الأخرى" . مجلة علم الثدييات . 88 (6): 1381–1392 . دوى : 10.1644/06-mamm-a-443r.1 . ISSN 0022-2372 . 
  31. ↑ رودجر جيه سي، هيوز آر إل (1973). "دراسات حول الغدد الملحقة لدى ذكور الجرابيات" . المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 21 (3): 303. doi : 10.1071/ZO9730303 . hdl : 1959.4/70011 .
  32. ↑ فوغلنست إل، بورتا تي (1 مايو 2019). العلاج الحالي في طب الثدييات الأسترالية . دار نشر سي إس آي آر أو. رقم ISBN 978-1-4863-0753-1.
  33. ↑ رودجر، ج. س. (يناير 1976). "جوانب مقارنة للغدد الجنسية الملحقة والكيمياء الحيوية للسائل المنوي لدى الثدييات". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. ب، الكيمياء الحيوية المقارنة . 55 (1): 1-8 . doi : 10.1016/0305-0491(76)90164-4 . PMID 780045 . 
  34. ↑ هانساكر الثاني د (1977). بيولوجيا الجرابيات . إلسيفير ساينس. ISBN 978-0-323-14620-3.
  35. ↑ إينز، ر. و. (نوفمبر 1982). "التغيرات الموسمية في الجهاز التناسلي الملحق ومستويات هرمون التستوستيرون في بلازما ذكور حيوان الكنغر الصغير (Macropus eugenii) في البرية" . مجلة التكاثر والخصوبة . 66 (2): 675-680 . doi : 10.1530/jrf.0.0660675 . PMID 7175821 . 
  36. ↑ نواك، رونالد م. (12 سبتمبر 2005). جرابيات ووكر في العالم . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8211-1.
  37. ↑ بلانت تي إم، زيليزنيك إيه جيه (15 نوفمبر 2014). فسيولوجيا التكاثر لكنوبيل ونيل . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-397769-4.
  38. ↑ ستانارد، هايلي جيه؛ أولد، جولي إم. (2023). "صغار الكنغر وصغار خلد الماء تكون صغيرة وغير مكتملة النمو عند الولادة. لكن حليب أمهاتها يكاد يكون سحريًا" . ذا كونفرسيشن.
  39. ↑ ستانارد، هايلي جيه؛ ميلر، روبرت دي؛ أولد، جولي إم (2020). "حليب الجرابيات والحيوانات أحادية المسلك - مراجعة لعناصره الغذائية وخصائصه المناعية" . PeerJ . 8 e9335 . doi : 10.7717/peerj.9335 . PMC 7319036. PMID 32612884 .  
  40. ↑ فرانكنبرغ إس آر، دي باروس إف آر، روسانت جيه، رينفري إم بي (2016). " الكيسة الأريمية في الثدييات". مراجعات وايلي متعددة التخصصات. علم الأحياء النمائي . 5 (2): 210-232 . doi : 10.1002/wdev.220 . PMID 26799266. S2CID 22001725 .  
  41. 1 2 سميث، كاثلين ك.؛ كيت، آنا ل. (2020). "تكيفات حديثي الولادة من الجرابيات: الولادة كبيئة قاسية" . السجل التشريحي . 303 (2): 235-249 . doi : 10.1002/ar.24049 . PMID 30548826. S2CID 56484546 .  
  42. ↑ دروز، باربرا؛ روليغ، كاثلين؛ مينزيس، براندون ر.؛ شو، جيف؛ بوينتجين، إينا؛ هربرت، كاثرين أ.؛ هيلدبراندت، توماس ب.؛ رينفري، مارلين ب. (15 مارس 2013). "يُظهر التصوير بالموجات فوق الصوتية لتطور جنين الكنغر الصغير أن الصعود إلى الجراب يبدأ في الرحم" . التقارير العلمية . 3 (1458): 1458. Bibcode : 2013NatSR...3.1458D . doi : 10.1038/srep01458 . PMC 3597997. PMID 23492830 .  
  43. ↑ شنايدر، نيويورك؛ غوروفيتش، ي. (2017). "مورفولوجيا وتطور الدرع الفموي لدى صغار الجرابيات، بما في ذلك صغار مونيتو ​​ديل مونتي (دروميسيوبس غليرويدس، من فصيلة الجرابيات الميكروبيوثرية) حديثة الولادة - PMC" . مجلة التشريح . 231 (1): 59-83 . doi : 10.1111/joa.12621 . PMC 5472534. PMID 28620997 .  
  44. ↑ دوكينز، ريتشارد؛ وونغ، يان (9 فبراير 2005). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر التطور . هوتون ميفلين هاركورت. ISBN 978-0-618-61916-0– عبر كتب جوجل.
  45. ↑ ستانارد إتش جيه، ميلر آر دي، أولد جيه إم (2020). " حليب الجرابيات والحيوانات أحادية المسلك - مراجعة لعناصره الغذائية وخصائصه المناعية" . PeerJ . 8 e9335. doi : 10.7717/peerj.9335 . PMC 7319036. PMID 32612884 .  
  46. ↑ كونجر، كريستا (12 سبتمبر 2017). "صغار الجرابيات 'تشرب' المشيمة لتعزيز نموها" . مركز أخبار الطب بجامعة ستانفورد .
  47. 1 2 أولد جيه إم، دين إي إم (2003). "الأنسجة اللمفاوية والمناعية المكونة للدم في جنين الأبوسوم ذي الذيل الفرشاتي ( Trichosurus vulpecula ) " . علم التشريح وعلم الأجنة . 206 (3): 193-197 . doi : 10.1007/s00429-002-0285-2 . PMID 12592570. S2CID 546795 .  
  48. ↑ أولد جيه إم، سيلوود إل، دين إي إم (2003). "دراسة نسيجية للأنسجة اللمفاوية والمناعية المكونة للدم لدى حيوان الدونارت ذي الوجه المخطط البالغ ( Sminthopsis macroura )". الخلايا والأنسجة والأعضاء . 173 (2): 115-121 . doi : 10.1159/000068946 . PMID 12649589. S2CID 46354564 .  
  49. ↑ أولد جيه إم، سيلوود إل، دين إي إم (2003). "تطور الأنسجة اللمفاوية لجرذ الدونارت ذي الوجه المخطط ( Sminthopsis macroura )" . الخلايا والأنسجة والأعضاء . 175 (4): 192-201 . doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00310.x . PMC 1571326. PMID 15255959 .  
  50. ↑ أولد جيه إم، دين إي إم (2000). "تطور الجهاز المناعي والحماية المناعية لدى صغار الجرابيات الجرابية". علم المناعة التنموي والمقارن . 24 (5): 445-454 . doi : 10.1016/S0145-305X(00)00008-2 . PMID 10785270 . 
  51. ↑ سيرز، ك. إي. (أغسطس 2009). "الاختلافات في توقيت نمو الأطراف قبل الغضروفية لدى الثدييات: حل ثنائية الجرابيات والمشيميات" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 63 (8): 2193-2200 . Bibcode : 2009Evolu..63.2193S . doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00690.x . PMID 19453378. S2CID 42635687 .  
  52. ↑ سميث ، ك. ك. (2001). "التطور المبكر للصفيحة العصبية، والعرف العصبي، ومنطقة الوجه لدى الجرابيات" . مجلة التشريح . 199 (الجزء 1-2): 121-131 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910121.x . PMC 1594995. PMID 11523813 .  
  53. ↑ لاري فوغلنست، غرايم ألان، الأشعة في الثدييات الأسترالية
  54. ↑ شنايدر، نيويورك (أغسطس 2011). " تطور أعضاء الشم في الثدييات البيوضة حديثة الفقس والجرابيات حديثة الولادة" . مجلة التشريح . 219 (2): 229-242 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2011.01393.x . PMC 3162242. PMID 21592102 .  
  55. ↑ فيرنر، ك.؛ شولتز، ج. أ.؛ زيلر، يو. (2017). "التشريح المقارن لحديثي الولادة من المجموعات الثديية الرئيسية الثلاث (الثدييات أحادية المسلك، والجرابيات، والمشيميات) وآثاره على النمط المورفولوجي لحديثي الولادة من أسلاف الثدييات - PMC" . مجلة التشريح . 231 (6): 798-822 . doi : 10.1111/joa.12689 . PMC 5696127. PMID 28960296 .  
  56. 1 2 3 4 تينديل-بيسكو هـ (2004). حياة الجرابيات . كولينجوود، أستراليا: CSIRO. ISBN 978-0-643-06257-3.
  57. ↑ كراوس دبليو جيه، كراوس دبليو إيه (2006). الأبوسوم: قصته المذهلة . كولومبيا، الولايات المتحدة: قسم علم الأمراض والعلوم التشريحية، كلية الطب، جامعة ميسوري. ص 6. ISBN  978-0-9785999-0-4.
  58. ^ داوسون تي جيه (2012). الكنغر ( الطبعة الثانية). كولينجوود، الولايات المتحدة: منشورات CSIRO. ص. 181. ردمك   978-0-643-10625-3.
  59. ↑ مارتن دبليو سي (1841). مقدمة عامة للتاريخ الطبيعي للحيوانات الثديية . لندن، المملكة المتحدة: مطابع رايت وشركاه. الصفحات 182-184 . 
  60. 1 2 جاكسون إس، غروفز سي (2015). تصنيف الثدييات الأسترالية . أستراليا: دار نشر CSIRO. ص 82-83 . ISBN  978-1-4863-0014-3.
  61. ↑ "الثدييات" . vertlife.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 نوفمبر 2024 .
  62. ↑ غاردنر، أ. (2005). ويلسون، د . إي .؛ ريدر، د. م. (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 3-21 . ISBN   978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  63. 1 2 غالوس إس، جانكي إيه، كومار في، نيلسون إم إيه (مارس 2015). "فك تشابك العلاقة بين رتب الجرابيات الأسترالية باستخدام تحليلات العناصر المتنقلة الرجعية والشبكات التطورية" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 7 (4): 985-992 . doi : 10.1093/gbe/evv052 . PMC 4419798. PMID 25786431 .  
  64. ↑ Szalay F (1982). Archer M (ed.). "تقييم جديد لتطور وتصنيف الجرابيات". الجرابيات اللاحمة . 2 : 621-40 .
  65. ↑ أوفام، ناثان س.؛ إيسلستين، جاكوب أ.؛ جيتز، والتر (2019). "استنتاج شجرة الثدييات: مجموعات من السلالات على مستوى الأنواع للإجابة على أسئلة في علم البيئة والتطور والحفظ" . PLOS Biol . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  
  66. ↑ أوفام، ناثان س.؛ إيسلستين، جاكوب أ.؛ جيتز، والتر (2019). "DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in" (ملف PDF) . مجلة PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  
  67. ^ ألفاريز-كاريتيرو، ساندرا؛ تاموري، آصف يو؛ باتيني، ماتيو؛ ناسيمنتو، فابريشيا F.؛ كارلايل، إميلي؛ آشر، روبرت J.؛ يانغ، زيهينج؛ دونوغو، فيليب سي جيه؛ دوس ريس، ماريو (2022). “جدول زمني على مستوى الأنواع لتطور الثدييات يدمج بيانات النشوء والتطور” . طبيعة . 602 (7896): 263–267 . بيب كود : 2022Natur.602..263A . دوى : 10.1038/s41586-021-04341-1 . اتش دي ال : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 . بميد 34937052 . S2CID 245438816 .  
  68. ^ ألفاريز-كاريتيرو، ساندرا؛ تاموري، آصف يو؛ باتيني، ماتيو؛ ناسيمنتو، فابريشيا F.؛ كارلايل، إميلي؛ آشر، روبرت J.؛ يانغ، زيهينج؛ دونوغو، فيليب سي جيه؛ دوس ريس، ماريو (2022). "4705sp_colours_mammal-time.tree" . طبيعة . 602 (7896): 263–267 . بيب كود : 2022Natur.602..263A . دوى : 10.1038/s41586-021-04341-1 . اتش دي ال : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 . بميد 34937052 . S2CID 245438816 .  
  69. 1 2 بيك آر إم، جودثيلب إتش، وايزبيكر في، آرتشر إم، هاند إس جيه (مارس 2008). هوكس جيه (محرر). " أقدم حفريات الجرابيات في أستراليا وآثارها الجغرافية الحيوية" . PLOS ONE . 3 (3) e1858. Bibcode : 2008PLoSO...3.1858B . doi : 10.1371/journal.pone.0001858 . PMC 2267999. PMID 18365013 .  
  70. 1 2 3 نيلسون إم إيه، تشوراكوف جي، سومر إم، تران إن في، زيمان إيه، بروسيوس جيه، شميتز جيه (يوليو 2010). "تتبع تطور الجرابيات باستخدام إدخالات العناصر الرجعية الجينومية القديمة" . مجلة PLOS Biology . 8 (7) e1000436. doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653. PMID 20668664 .  
  71. 1 2 شيوي ج (28 يوليو 2010). "دراسة تقول إن الجرابيات الأسترالية نشأت فيما يُعرف الآن بأمريكا الجنوبية" . لوس أنجلوس تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 أغسطس 2010. تم الاسترجاع في 1 أغسطس 2010 .
  72. ↑ مويال، أ.م. (2004). خلد الماء: القصة الاستثنائية لكيفية حيرة مخلوق غريب للعالم . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8052-0.
  73. ↑ فان ريد تي، باستيانز تي، بون دي إن، هيدجز إس بي، دي جونغ دبليو دبليو، مادسن أو (مارس 2006). "خلد الماء في مكانه: الجينات النووية والحذف والإدخال تؤكد علاقة القرابة بين الثدييات البيوضة والثدييات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (3): 587-597 . doi : 10.1093/molbev/msj064 . PMID 16291999 . 
  74. ↑ لوه زد إكس، يوان سي إكس، مينغ كيو جيه، جي كيو (أغسطس 2011). "ثديي حقيقي من العصر الجوراسي وانفصال الجرابيات والمشيميات". مجلة نيتشر . 476 (7361): 442-445 . Bibcode : 2011Natur.476..442L . doi : 10.1038/nature10291 . PMID 21866158. S2CID 205225806 .  
  75. ↑ بنتون، إم جيه (1997). علم الحفريات الفقارية . لندن: تشابمان وهول. ص 306. ISBN  978-0-412-73810-4.
  76. ↑ رينكون ب (12 ديسمبر 2003). "اكتشاف أقدم سلف للجرابيات" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2010 .
  77. ↑ لوه زد إكس، جي كيو، ويبل جيه آر، يوان سي إكس (ديسمبر 2003). "ثديي ثلاثي الأرجل من العصر الطباشيري المبكر وتطور الثدييات الجرابية". مجلة ساينس . 302 (5652): 1934-1940 . رمز Bibcode : 2003Sci...302.1934L . doi : 10.1126/science.1090718 . PMID 14671295. S2CID 18032860 .  
  78. ↑ هو ي، مينغ ج، لي س، وانغ ي (يناير 2010). "ثديي مشيمي قاعدي جديد من بيوتا جيهول في العصر الطباشيري المبكر، لياونينغ، الصين" . وقائع العلوم البيولوجية . 277 (1679): 229-236 . Bibcode : 2010PBioS.277..229H . doi : 10.1098/rspb.2009.0203 . PMC 2842663. PMID 19419990 .  
  79. ↑ بي إس، تشنغ إكس، وانغ إكس، سيغنيتي إن إي، يانغ إس، ويبل جيه آر (يونيو 2018). "حيوان مشيمي من العصر الطباشيري المبكر والانقسام بين المشيميات والجرابيات". مجلة نيتشر . 558 (7710): 390-395 . Bibcode : 2018Natur.558..390B . doi : 10.1038/s41586-018-0210-3 . PMID 29899454. S2CID 49183466 .  
  80. ↑ بينيت، سي. فيريتي؛ أبشرش، بول؛ جوين، فرانسيسكو جيه؛ جوسوامي، أنجالي (6 فبراير 2018). "التنوع الزمني العميق للثدييات الجرابية: دلالات على التاريخ التطوري وجودة السجل الأحفوري" . علم الأحياء القديمة . 44 (2): 171-198 . Bibcode : 2018Pbio...44..171B . doi : 10.1017/pab.2017.34 . hdl : 11336/94590 . ISSN 0094-8373 . S2CID 46796692 .  
  81. ↑ ويلسون، جي بي؛ إكديل، إي جي؛ هوغانسون، جي دبليو؛ كاليدي، جي جي؛ ليندن، إيه في (2016). " ثديي لاحم كبير من العصر الطباشيري المتأخر وأصل الجرابيات في أمريكا الشمالية ". نيتشر كوميونيكيشنز. 7. doi : 10.1038/ncomms13734 .
  82. ↑ فيلاسكو، باول م؛ بوتشيك، ألكسندرا ج؛ هوفمان، إيفا؛ هوفمان، ديفين ك؛ أوليري، مورين أ؛ نوفاسيك، مايكل ج (30 يناير 2022). "تحليل البيانات المُدمجة للثدييات الأحفورية والحية: تصنيف شقيق من العصر الباليوجيني للمشيميات وقدم الجرابيات" . علم التصنيف التفرعي . 38 (3): 359-373 . doi : 10.1111/cla.12499 . PMID 35098586. S2CID 246429311 .  
  83. ↑ كيمب، توماس ستاينفورث (2005). أصل الثدييات وتطورها (ملف PDF) . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 217. ISBN  0-19-850760-7.
  84. ↑ بوشمان إل إم، فان هينسبرجن دي جيه، تورسفيك تي إتش، سباكمان دبليو، بيندل جيه إل (23 أغسطس 2014). "إعادة بناء حركية منطقة الكاريبي منذ العصر الجوراسي المبكر". مراجعات علوم الأرض . 138 : 102-136 . Bibcode : 2014ESRv..138..102B . CiteSeerX 10.1.1.727.4858 . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.08.007 . 
  85. ↑ علي، جيسون ر.؛ هيدجز، س. بلير (نوفمبر 2021). هورن، كارينا (محررة). "استعمار منطقة الكاريبي: بيانات جيولوجية جديدة وسجل محدّث لاستعمار الفقاريات البرية يتحدى فرضية جسر غارلانديا البري" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 48 (11): 2699-2707 . Bibcode : 2021JBiog..48.2699A . doi : 10.1111/jbi.14234 . ISSN 0305-0270 . S2CID 238647106 .  
  86. ↑ إلدريج، مارك دي بي؛ بيك، روبن إم دي؛ كروفت، دارين إيه؛ ترافويون، كيني جيه؛ فوكس، باري جيه (23 مايو 2019). "إجماع ناشئ في تطور وعلم الوراثة وتصنيف الجرابيات وأقاربها الأحفورية (الثدييات)" . مجلة علم الثدييات . 100 (3): 802-837 . doi : 10.1093/jmammal/gyz018 . ISSN 0022-2372 . 
  87. ↑ سيمبسون، جي جي (يوليو 1950). "تاريخ حيوانات أمريكا اللاتينية" . العالم الأمريكي . 38 (3): 361-389 ، انظر الصفحة 368. JSTOR 27826322. مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2009. تم الاطلاع عليه في 21 يناير 2020 . 
  88. ↑ بريفوستي، إف. جيه.، فوراسيبي، أ.، زيميتش، ن. (2011). "تطور مجموعة الثدييات البرية المفترسة في حقبة الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: منافسة أم استبدال؟". مجلة تطور الثدييات . 20 : 3-21 . doi : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
  89. ^ جوين إف جيه، زيميتش إن، ريجيرو إم إيه، سانتيلانا إس إن، مارينسي إس إيه، مولي جيه جيه (2007). "الجرابيات الجديدة (الثدييات) من عصر الأيوسين في القارة القطبية الجنوبية، وأصول وانتماءات الميكروبيوثيريا" . مجلة الجمعية الجيولوجية الأرجنتينية . 62 (4) : 597-603 . تم الاسترجاع 17 يوليو 2016 .
  90. يونيزاوا تي، سيغاوا تي، موري إتش، كامبوس بي إف، هونغوه واي، إندو إتش، وآخرون . (يناير 2017). "علم الوراثة التطورية وشكل طيور الباليوغناث المنقرضة يكشفان أصل وتطور طيور الراتيت" . علم الأحياء الحالي . 27 ( 1 ) : 68-77 . Bibcode : 2017CBio...27...68Y . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 .  
  91. ↑ Tambussi CP، Noriega JI، Gaździcki A، Tatur A، Reguero MA، Vizcaíno SF (1994). “طائر راتيت من تشكيل باليوجين لا ميسيتا، جزيرة سيمور، القارة القطبية الجنوبية” (PDF) . البحوث القطبية البولندية . 15 ( 1– 2): 15– 20. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 28 ديسمبر 2019 . تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2019 .
  92. ↑ بوند م، ريغويرو م أ، فيزكاينو س ف، مارينسي س أ (2006). "حيوان جديد من ذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية (الثدييات: ليتوبترنا) من العصر الإيوسيني في شبه جزيرة أنتاركتيكا" . في: فرانسيس ج إ، بيري د، كرام ج أ (محررون). بيئات العصر الطباشيري-الثلاثي في ​​خطوط العرض العليا: حوض جيمس روس، أنتاركتيكا . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة. المجلد 258. الجمعية الجيولوجية في لندن. الصفحات 163-176 . Bibcode : 2006GSLSP.258..163B . doi : 10.1144/GSL.SP.2006.258.01.12 . S2CID 140546667 .   
  93. ^ بوند م، كرامارز أ، ماكفي آر دي، ريجيرو م (2011). "أسترابوثير جديد (الثدييات، ميريديونغولاتا) من تكوين لا ميسيتا، جزيرة سيمور (مارامبيو)، وإعادة تقييم السجلات السابقة لأسترابوترس أنتاركتيكا" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3718): 1– 16. دوى : 10.1206 / 3718.2 . اتش دي ال : 11336/98139 . S2CID 58908785 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 17 سبتمبر 2012. 
  94. ^ جيلفو جي إن، مورس تي، لورينتي إم، لوبيز جي إم، ريجيرو إم (16 يوليو 2014). "أقدم الثدييات من القارة القطبية الجنوبية، أوائل العصر الأيوسيني لتكوين لاميسيتا، جزيرة سيمور" . علم الحفريات . 58 (1): 101-110 . دوى : 10.1111/بالا.12121 . اتش دي ال : 11336/32645 . مؤرشفة من الأصلي في 5 أبريل 2023.
  95. ↑ ديفيس إس إن، توريس سي آر، موسر جي إم، بروفيت جي في، كراوتش إن إم، لونديليوس إي إل، وآخرون (2020). "سجلات جديدة للثدييات والطيور من تكوينات لا ميسيتا وسوبميسيتا التي تعود إلى أواخر العصر الإيوسيني في جزيرة سيمور، أنتاركتيكا" . PeerJ . 8 e8268. doi : 10.7717/peerj.8268 . PMC 6955110. PMID 31942255 .   
  96. 1 2 دوكينز ر (2005). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر التطور . بوسطن: مارينر بوكس. ص 223. ISBN  978-0-618-61916-0.
  97. 1 2 هاند إس جيه، لونغ جيه، آرتشر إم، فلانيري تي إف (2002). الثدييات ما قبل التاريخ في أستراليا وغينيا الجديدة: مئة مليون سنة من التطور . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  98. ↑ كيمب، تي إس (2005). أصل الثدييات وتطورها . أكسفورد [أكسفوردشاير]: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850761-1.
  99. ^ Graves JA، Renfree MB (2013) الجرابيون في عصر علم الجينوم . آنو القس جينوم هوم جينيت
  100. ↑ لو، دونا (30 مايو 2023). "تعرف على أول حيوان جرابي يمشي لمسافات طويلة في أستراليا: حيوان جرابي يزن 250 كجم وله "أيدٍ ذات كعب"" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 مايو 2023 . "

للمزيد من القراءة