مبدأ الاستبعاد التنافسي

في علم البيئة ، مبدأ الاستبعاد التنافسي ، ^[1] والذي يُشار إليه أحيانًا باسم قانون غوس ، ^[2] هو اقتراح مفاده أن نوعين يتنافسان على نفس المورد المحدود لا يمكنهما التعايش بقيم سكانية ثابتة. عندما يتمتع أحد الأنواع بأدنى ميزة على نوع آخر، فإن النوع الذي يتمتع بالميزة سوف يهيمن على المدى الطويل. وهذا يؤدي إما إلى انقراض المنافس الأضعف أو إلى تحول تطوري أو سلوكي نحو مكانة بيئية مختلفة . وقد تمت إعادة صياغة المبدأ في المثل القائل "لا يمكن للمنافسين الكاملين التعايش". ^[1]

يُنسب مبدأ الاستبعاد التنافسي بشكل كلاسيكي إلى جورجي جوس ، ^[3] على الرغم من أنه لم يصِغه قط. ^[1] المبدأ موجود بالفعل في نظرية داروين في الانتقاء الطبيعي. ^{[2] [4]}

طوال تاريخها، كانت حالة المبدأ تتأرجح بين البديهية (" يجب أن يكون للنوعين المتعايشين مجالات مختلفة") والحقيقة التجريبية ("نجد أن الأنواع المتعايشة لها مجالات مختلفة"). ^[2]

استنادًا إلى الملاحظات الميدانية، صاغ جوزيف جرينيل مبدأ الإقصاء التنافسي في عام 1904: "من غير المرجح أن يظل نوعان لهما نفس العادات الغذائية تقريبًا متوازنين بالتساوي في الأعداد لفترة طويلة في نفس المنطقة. سيزاحم أحدهما الآخر". ^{[5] صاغ} جورجي جوز قانون الإقصاء التنافسي بناءً على تجارب المنافسة المعملية باستخدام نوعين من Paramecium ، P. aurelia و P. caudatum . كانت الشروط هي إضافة الماء العذب كل يوم وإدخال تدفق ثابت من الطعام. على الرغم من هيمنة P. caudatum في البداية، إلا أن P. aurelia تعافت ودفعت P. caudatum لاحقًا إلى الانقراض من خلال المنافسة على الموارد الاستغلالية . ومع ذلك، كان جوز قادرًا على السماح لـ P. caudatum بالبقاء على قيد الحياة من خلال تغيير المعايير البيئية (الغذاء والماء). وبالتالي، فإن قانون جوز صالح فقط إذا كانت العوامل البيئية ثابتة.

يتم التنبؤ بالاستبعاد التنافسي من خلال النماذج الرياضية والنظرية مثل نماذج المنافسة لوتكا-فولتيرا . ومع ذلك، ولأسباب غير مفهومة جيدًا، نادرًا ما يتم ملاحظة الاستبعاد التنافسي في النظم البيئية الطبيعية ، ويبدو أن العديد من المجتمعات البيولوجية تنتهك قانون غوس. المثال الأكثر شهرة هو ما يسمى " مفارقة العوالق ". ^[6] تعيش جميع أنواع العوالق على عدد محدود للغاية من الموارد، في المقام الأول الطاقة الشمسية والمعادن المذابة في الماء. وفقًا لمبدأ الاستبعاد التنافسي، يجب أن يكون عدد صغير فقط من أنواع العوالق قادرًا على التعايش على هذه الموارد. ومع ذلك، تتعايش أعداد كبيرة من أنواع العوالق داخل مناطق صغيرة من البحر المفتوح.

يبدو أن بعض المجتمعات التي تتمسك بمبدأ الاستبعاد التنافسي هي طيور المغردة التي تنتمي إلى عائلة ماك آرثر ^[7] وعصافير داروين ، ^[8] على الرغم من أن الأخيرة لا تزال تتداخل بيئيًا بقوة شديدة، ولا تتأثر سلبًا بالمنافسة إلا في ظل ظروف قاسية. ^[9]

الحل الجزئي لهذه المفارقة يكمن في رفع أبعاد النظام. قد تمنع التباين المكاني ، والتفاعلات الغذائية، والمنافسة على الموارد المتعددة ، والمقايضات بين المنافسة والاستعمار ، والتأخير الاستبعاد (مع تجاهل الانقراض العشوائي على مدى أطر زمنية أطول). ومع ذلك، تميل مثل هذه الأنظمة إلى أن تكون مستعصية على الحل من الناحية التحليلية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن للعديد منها، من الناحية النظرية، دعم عدد غير محدود من الأنواع. يتم إنشاء مفارقة جديدة: تسمح معظم النماذج المعروفة التي تسمح بالتعايش المستقر بعدد غير محدود من الأنواع بالتعايش، ومع ذلك، في الطبيعة، يحتوي أي مجتمع على عدد قليل من الأنواع فقط.

وقد أظهرت الدراسات الحديثة التي تناولت بعض الافتراضات التي استندت إليها النماذج التي تتنبأ بالاستبعاد التنافسي أن هذه الافتراضات تحتاج إلى إعادة النظر. على سبيل المثال، يؤدي تعديل طفيف للافتراض المتعلق بكيفية ارتباط النمو وحجم الجسم إلى استنتاج مختلف، وهو أنه بالنسبة لنظام بيئي معين، قد تتعايش مجموعة معينة من الأنواع بينما تتفوق أنواع أخرى في المنافسة. ^{[10] [11]}

إن إحدى الطرق الأساسية التي يمكن أن تتعايش بها الأنواع التي تتقاسم مكانتها هي مقايضة المنافسة والاستعمار . بعبارة أخرى، فإن الأنواع التي تكون أفضل في المنافسة ستكون متخصصة، في حين أن الأنواع التي تكون أفضل في الاستعمار من المرجح أن تكون عامة. تعد نماذج المضيف والطفيلي طرقًا فعالة لفحص هذه العلاقة، باستخدام أحداث نقل المضيف. يبدو أن هناك مكانين تختلف فيهما القدرة على الاستعمار في الأنواع ذات الصلة البيئية الوثيقة. في قمل الريش، قدم بوش وكلايتون ^[12] بعض التحقق من ذلك من خلال إظهار أن جنسين وثيقي الصلة من القمل متساويان تقريبًا في قدرتهما على استعمار الحمام المضيف الجديد بمجرد نقلهما. واصل هاربيسون ^[13] هذا الخط الفكري من خلال التحقيق فيما إذا كان الجنسان يختلفان في قدرتهما على الانتقال. ركز هذا البحث في المقام الأول على تحديد كيفية حدوث الاستعمار ولماذا قمل الأجنحة أفضل في الاستعمار من قمل الجسم. يعد الانتقال الرأسي هو الحدث الأكثر شيوعًا، بين الوالدين والنسل، وقد تمت دراسته كثيرًا وفهمه جيدًا. من الصعب قياس الانتقال الأفقي، ولكن يبدو أن الانتقال الأفقي يحدث في القمل عن طريق التهجين أو "التطفل" من نوع إلى آخر. وجد هاربيسون أن قمل الجسم أقل مهارة في التهجين ويتفوق بشكل تنافسي، في حين يتفوق قمل الأجنحة في الاستعمار.

كما تم العثور على دعم لنموذج المقايضة بين المنافسة والاستعمار في الثدييات الصغيرة المرتبطة باضطرابات الحرائق. في مشروع يركز على التأثيرات طويلة المدى لحرائق يلوستون عام 1988 ، استخدم ألين وآخرون ^[14] النظائر المستقرة وبيانات استعادة العلامات المكانية لإظهار أن فئران الحقل الجنوبية ذات الظهر الأحمر ( Clethrionomys gapperi ) ، وهي متخصصة، تستبعد فئران الغزلان ( Peromyscus maniculatus ) ، وهي عامة، من موارد الغذاء في الغابات القديمة. ومع ذلك، بعد اضطرابات حرائق الغابات، تكون فئران الغزلان مستعمرات أكثر فعالية، وقادرة على الاستفادة من التحرر من الضغط التنافسي من فئران الحقل. تؤسس هذه الديناميكية نمطًا من التعاقب البيئي في هذه النظم البيئية، مع الاستبعاد التنافسي من فئران الحقل الذي يشكل كمية ونوعية الموارد التي يمكن لفئران الغزلان الوصول إليها.

المجتمع البيئي هو تجمع الأنواع التي يتم الحفاظ عليها من خلال العملية البيئية (هتشينسون، 1959؛ ^[15] ليبولد، 1988 ^[16] ) والتطورية (ويهر وكيدي، 1995؛ ^[17] تشيس وآخرون ، 2003). تلعب هاتان العمليتان دورًا مهمًا في تشكيل المجتمع الحالي وستستمر في المستقبل (توفتس وآخرون ، 2000؛ أكيرلي، 2003؛ رايش وآخرون ، 2003). في المجتمع المحلي، يتم تصفية الأعضاء المحتملين أولاً من خلال العوامل البيئية مثل درجة الحرارة أو توفر الموارد المطلوبة ثم ثانيًا من خلال قدرته على التعايش مع الأنواع المقيمة الأخرى.

في نهج لفهم كيفية تناسب نوعين معًا في مجتمع أو كيفية تناسب المجتمع بأكمله معًا، اقترح أصل الأنواع ( داروين ، 1859) أنه في ظل الظروف البيئية المتجانسة يكون الصراع من أجل البقاء أكبر بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة مقارنة بالأنواع ذات الصلة البعيدة. كما افترض أن السمات الوظيفية قد تكون محفوظة عبر النشوء والتطور. تُعرف مثل هذه التشابهات النشوئية القوية بين الأنواع ذات الصلة الوثيقة بالتأثيرات النشوئية (ديريكسون وآخرون ، 1988. ^[18] )

من خلال الدراسة الميدانية والنماذج الرياضية، جمع علماء البيئة رابطًا بين تشابه السمات الوظيفية بين الأنواع وتأثيره على التعايش بين الأنواع. وفقًا لفرضية القرابة التنافسية (Cahil et al .، 2008 ^[19] ) أو فرضية التشابه المحدود التطوري (Violle et al .، 2011 ^[20] ) فإن المنافسة بين الأنواع ^[21] مرتفعة بين الأنواع التي لها سمات وظيفية متشابهة، والتي تتنافس على موارد وموائل مماثلة. وبالتالي، فإنها تتسبب في انخفاض عدد الأنواع وثيقة الصلة وحتى توزيعها، والمعروف باسم التشتت التطوري (Webb et al .، 2002 ^[22] ). والعكس من التشتت التطوري هو التكتل التطوري وفي هذه الحالة من المتوقع أن تتواجد الأنواع ذات السمات الوظيفية المحفوظة معًا بسبب الترشيح البيئي (Weiher et al .، 1995؛ Webb، 2000). في الدراسة التي أجراها ويب وآخرون عام 2000، أظهروا أن قطعًا صغيرة من غابات بورنيو تحتوي على أشجار وثيقة الصلة ببعضها البعض. ويشير هذا إلى أن الأنواع وثيقة الصلة تشترك في سمات مفضلة من خلال العوامل البيئية المحددة التي تختلف بين القطع مما يتسبب في التكتل التطوري.

بالنسبة لكلا النمطين التطوريين (التشتت التطوري الزائد والتجمع التطوري)، فإن الافتراض الأساسي هو أن الأنواع ذات الصلة التطورية متشابهة بيئيًا أيضًا (H. Burns et al.، 2011 ^[23] ). لا يوجد عدد كبير من التجارب التي تجيب على مدى تشابه الأنواع ذات الصلة الوثيقة أيضًا في مكانها. ونتيجة لذلك، ليس من السهل تفسير كلا النمطين التطوريين. وقد ثبت أن التشتت التطوري الزائد قد ينتج أيضًا عن تقارب الأنواع ذات الصلة البعيدة (Cavender-Bares et al. 2004؛ ^[24] Kraft et al. 2007 ^[25] ). في دراستهم ^{[ بحاجة لمصدر ]} ، أظهروا أن السمات متقاربة وليست محفوظة. في حين أظهرت دراسة أخرى ^{[ بحاجة لمصدر ] أن التجمعات التطورية قد تكون أيضًا بسبب عوامل تاريخية أو جغرافية حيوية تمنع الأنواع من مغادرة نطاقاتها الأصلية. لذا، هناك حاجة إلى المزيد من التجارب التطورية لفهم قوة التفاعل بين الأنواع في التجمع المجتمعي.}

لقد تمت مراجعة الأدلة التي تثبت أن مبدأ الإقصاء التنافسي يعمل في المجموعات البشرية وتم دمجها في نظرية الملكية لتفسير المجتمعات الحربية والمسالمة. ^[26] على سبيل المثال، سوف تتقاتل مجموعات الصيادين والجامعين المحاطة بمجموعات أخرى من الصيادين والجامعين في نفس البيئة ، على الأقل من حين لآخر، بينما يمكن لمجموعات الصيادين والجامعين المحاطة بمجموعات ذات وسائل مختلفة للعيش أن تتعايش بسلام. ^[26]

تطبيق حديث آخر: في عمله الديناميكيات التاريخية، طور بيتر تورتشين ما يسمى بنظرية الحدود العرقية ، حيث ينشأ صعود الإمبراطوريات وسقوطها في النهاية من تصادم السكان جغرافيًا و/أو سياسيًا. ^[27] وفقًا لذلك، يُفترض أن تكون المناطق الحدودية، التي ينطبق عليها مبدأ الاستبعاد التنافسي، مفتاحًا للتكوين العرقي البشري . تلخيص تنبؤاتها الأكثر شمولاً في واحد:

إن العصبية مفهوم مأخوذ من كتابات ابن خلدون، ويعرّفه تورتشين بأنه "القدرة على العمل الجماعي" في المجتمع. وتهدف نظرية الحدود العرقية إلى دمج العصبية كعامل رئيسي في التنبؤ بديناميكيات المجتمعات الزراعية الإمبراطورية - كيف تنمو، وتتقلص، وتبدأ. ويفترض تورتشين أن الانتقاء متعدد المستويات يمكن أن يساعدنا في تحديد ديناميكيات العصبية في المجموعات. ويتابع بالإشارة إلى ثلاث طرق يمكن أن يكون منطق الانتقاء متعدد المستويات بها ذا صلة بفهم التغيير في "التضامن الجماعي": الصراع بين المجموعات، والقيود السكانية والموارد، والحدود العرقية. بالنسبة للمجموعات الصغيرة، يمكن للصراع بين المجموعات أن يزيد من العصبية حيث يحتاج الناس إلى التجمع معًا للبقاء كمجموعة. وعلى العكس من ذلك (مرة أخرى بالنسبة للمجموعات الصغيرة)، يمكن أن يؤدي عدد كبير من السكان فيما يتعلق بالموارد المتاحة إلى تقليل العصبية حيث يتنافس الأفراد على الموارد المحدودة. بالنسبة للمجموعات الأكبر، يقترح تورتشين أن الحدود العرقية يمكن أن تؤثر على كيفية تكاتف مجموعات صغيرة ذات اختلافات عرقية معتدلة ضد أشخاص أكثر "تباعدًا عرقيًا" - أكثر "آخر". في هذه العملية التي تتحد فيها المجموعات الصغيرة ضد شعوب أخرى غير نفسها، يمكنهم تشكيل ما يسميه تورتشين حدودًا عرقية ... يلاحظ تورتشين أن ديناميكية الحدود العرقية هذه التي تولد العصبية في مجموعة كبيرة (تتكون من مجموعات أصغر) ضعيفة لأنه مع نمو حجم المجموعة، تصبح المناطق المركزية أقل تعرضًا للصراع بين المجموعات وتقل العصبية، مما يؤدي إلى انقسام داخلي أكبر. أخيرًا، يلاحظ تورتشين أن الاحتمالات الثلاثة المذكورة أعلاه تحدث في المناطق التي تشكل حدودًا إمبراطورية وعرقية (غالبًا ما تتطابق الحدود الإمبراطورية والعرقية، كما يلاحظ). في هذه المناطق ذات الديناميكيات المكثفة يتم تشكيل العصبية التي تكون أكثر عرضة للتكوين العرقي. ^[28]

• عامل التحديد
• الحد من التشابه
• مفارقة العوالق