ميغالوجرابتوس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

ميغالوجرابتوس
المدى الزمني: كاتيان ،453–445.2  مليون سنة
نسخة طبق الأصل من الأحفورة النمطية لـ Megalograptus ohioensis
نسخة طبق الأصل من النمط الهولوجرافي لـ M. ohioensis ، متحف أورتون للجيولوجيا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: مفصليات الأرجل
شعيبة: كليسيراتا
طلب: † قشريات
العائلة الفائقة: † كارسينوسوماتويدي
عائلة: † ميغالوجرافتيداي
جنس: † ميغالوجرابتوس
ميلر، 1874
نوع النوع
† ميغالوجرابتوس ويلشي
ميللر، 1874
صِنف
  • † M. alveolatus (شولر، 1915)
  • † م. أوهيونسيس (Caster & Kjellesvig-Waering، 1955)
  • † م. شيديليري (Caster & Kjellesvig-Waering، 1964)
  • † م. ويلشي (ميلر، 1874)
  • † م. ويليامز (Caster & Kjellesvig-Waering، 1964)

Megalograptus هو جنس من فصيلة eurypterid ، وهي مجموعة منقرضة من المفصليات المائية. وقد تم العثور علىحفريات Megalograptus في رواسب تعود إلى العصر الكاتي ( الأوردوفيشي المتأخر ) في أمريكا الشمالية . ويحتوي الجنس على خمسة أنواع: M. alveolatus و M. ohioensis و M. shideleri و M. welchi و M. williamsae ، وكلها تستند إلى مواد أحفورية وجدت في الولايات المتحدة . كما تم العثور على حفريات غير مخصصة لأي نوع معين في كندا . يُترجم الاسم العام إلى "الكتابة العظيمة" وينشأ من الاعتقاد الأصلي الخاطئ بأن Megalograptus كان نوعًا من جرابتوليت ، وغالبًا ما تنتهي الأسماء بـ - graptus (بمعنى "الكتابة").

كان Megalograptus مفترسًا كبيرًا من فصيلة عريضات الأجنحة ، وكان أكبر الأنواع شهرةً، وهو M. ohioensis ، يصل طول جسمه إلى 78 سنتيمترًا (2 قدم و7 بوصات). كانت بعض الأنواع أصغر حجمًا بشكل كبير، حيث ينتمي أصغرها إلى نوع غير محدد حتى الآن، وينمو إلى حوالي 10 سم (3.9 بوصات) فقط في الطول. من الناحية المورفولوجية ، كان Megalograptus متميزًا للغاية. كانت السمتان الأكثر تميزًا لـ Megalograptus هما زوائده الضخمة الشوكية المواجهة للأمام ، والتي كانت أكبر بكثير من الهياكل المماثلة في عريضات الأجنحة الأخرى، والتيلسون ( القسم الأخير من الجسم). لم يكن التيلسون الحاد على شكل سنبلة لميجالوغرابتوس سامًا ، لكنه كان متخصصًا في أنه كان محاطًا بشفرات سركية فريدة قادرة على الإمساك. إن بعض الحفريات من ثلاثة أنواع مختلفة، M. ohioensis و M. shideleri و M. williamsae ، محفوظة بشكل جيد لدرجة أن الباحثين تمكنوا من استنتاج اللون الذي ربما كانت تمتلكه في الحياة. وقد استنتج أن الثلاثة كانت ذات لون بني وأسود، وكان M. ohioensis أغمق من الآخرين.

تم وصف Megalograptus لأول مرة بواسطة صمويل ألموند ميلر في عام 1874، استنادًا إلى بقايا أحفورية مجزأة من نوع M. welchi ، ولم يتم التشكيك رسميًا في كون Megalograptus جرابتوليت حتى عام 1908، عندما تعرف رودولف رودمان على الحفريات على أنها بقايا eurypterid. لاحظ أغسطس فورست أن Megalograptus يشبه Echinognathus في عام 1912 وتم اعتبار الجنسين مرتبطين ارتباطًا وثيقًا منذ ذلك الحين، وتم تجميعهما معًا في Megalograptidae منذ عام 1955. في عام 2015، تم أيضًا تعيين جنس Pentecopterus للعائلة. قام كينيث إي كاستر وإريك إن كيلسفيج-وارينج بمراجعة Megalograptus في عام 1955، بسبب اكتشاف مادة أحفورية أكثر اكتمالاً للنوع الجديد M. ohioensis . أجرى كاستر وكيليسفج-وارينج المزيد من العمل على Megalograptus على مدار السنوات التالية. في عام 1964، أطلقوا على النوعين اسم M. shideleri و M. williamsae وأعادوا تصنيف فصيلة eurypterid المجزأة Ctenopterus alveolatus كنوع من Megalograptus .

عاش Megalograptus في بيئات بحرية قريبة من الشاطئ، حيث استخدم أطرافه الكبيرة، وربما شفراته التيلسونية وشفراته، لاصطياد الفريسة. ومن المعروف وجود روث متحجر من M. ohioensis ، والذي يحتوي على شظايا ثلاثية الفصوص متحجرة بالإضافة إلى شظايا من M. ohioensis نفسه. ويشير هذا إلى أن Megalograptus ربما كان آكل لحوم البشر في بعض الأحيان، مثل العديد من المخلبيات الحديثة .

وصف

مقاس

رسم بياني يظهر إنسانًا يبلغ طوله 2 متر (6 قدم 7 بوصة)، مع مخلوق كبير يشبه جراد البحر بجانبه على بعد أقل من 1.5 متر (4 قدم 11 بوصة)، ومخلوق أصغر يشبه جراد البحر بجانب نصف حجمه.
حجم أكبر وأصغر عينات من M. ohioensis ، أكبر وأشهر أنواع Megalograptus ، مقارنة بحجم الإنسان

كان Megalograptus جنسًا من فصيلة Megalograptid eurypterids الكبيرة . وكان أكبر الأنواع هو M. ohioensis ، الذي تراوح طوله من 49 إلى 78 سنتيمترًا (1 قدم 7 بوصات إلى 2 قدم 7 بوصات). كان M. ohioensis ثاني أكبر Megalograptid وثاني أكبر eurypterid في العصر الأوردوفيشي ، وأصغر فقط من Pentecopterus ذي الصلة ، والذي يمكن أن ينمو حتى 170 سم (5 قدم 7 بوصات). [1] وضعت التقديرات السابقة حجم بعض أنواع Megalograptus على أنه أكبر بكثير، حيث كان يُعتقد ذات يوم أن النوع M. welchi قد وصل إلى أطوال 150 سم (4 قدم 11 بوصة) في الطول. وفقًا لدراسة أجراها جيمس لامسديل وسيمون جيه برادي عام 2009، فإن مثل هذه التقديرات مشكوك فيها لأنها تستند إلى الزخارف في الحفريات غير المكتملة. [2] في حالة M. shideleri ، التي قُدِّر ذات مرة أنها وصلت إلى أطوال 200 سم (6 أقدام و 7 بوصات)، [2] استند تقدير الحجم فقط إلى اثنين من التيرجيتات المجزأة (الأجزاء العلوية من أجزاء الجسم )، حيث كانت أبعاد القشور الزينة كبيرة بشكل غير عادي، فُسِّرت على أنها تشير إلى حجم جسم عملاق. تشير حقيقة أن القشور يمكن أن تختلف في الحجم عبر أجسام eurypterids megalograptid وأن أحد التيرجيتات ذات الصلة لـ M. shideleri لم يكن أطول من 3 سم (1.2 بوصة) إلى أن هذا النوع لم يصل إلى أطوال تزيد عن 56 سم (1 قدم و 10 بوصات). [1] طول النوع M. alveolatus غير مؤكد، [2] لكنه كان أصغر بكثير من M. ohioensis ، [3] ونما M. williamsae إلى حوالي 50 سم (1 قدم و 8 بوصات). كان أصغر نوع معروف من Megalograptus هو نوع كندي لم يتم وصفه بعد والذي لم ينمو إلا إلى 10 سم (3.9 بوصة) في الطول. [2]

علم التشكل

كان Megalograptus فريدًا من حيث الشكل ويمكن تمييزه بسهولة عن غيره من eurypterids. كان درع Megalograptus (لوحة الرأس) مربع الشكل بشكل غامض ومسطحًا، ويفتقر إلى حافة هامشية، والتي كانت موجودة في بعض eurypterids الأخرى. في مقدمة الدرع كان هناك انخفاض وستة أشواك صغيرة متجهة لأسفل، ربما تكيفًا للحفر في الطين. كانت عيون Megalograptus المركبة متوسطة الحجم وعلى شكل كلوي، وتقع بالقرب من حافة الدرع. كانت العيون (العيون البسيطة الموجودة في المنتصف أكثر) صغيرة. كان لبعض الزوائد في Megalograptus بشكل غير عادي مفصل واحد أكثر مما هو شائع في eurypterids. [3]

من بين الزوائد، الزوج الثالث (بما في ذلك الزوائد المخلبية البسيطة ، أو الملقطات أو أجزاء الفم، كزوج أول) هو الأكثر بروزًا. في Megalograptus كانت هذه هياكل ضخمة مغطاة بأزواج من الأشواك الكبيرة، لا يمكن مقارنتها إلا بنفس الهياكل في Mixopterus ، وهو نوع آخر من عريضات الأجنحة. كانت زوائد Megalograptus ، التي يبلغ طولها حوالي 3.5 أضعاف طول الصدفة، أكبر بكثير من زوائد Mixopterus . في المفصل الرابع من الزوائد، ينتهي زوج من الأشواك بهياكل منتفخة، بدلاً من النقاط الحادة، وربما كانت حسية. [3] كان لهذا الزوج الثالث، الذي يُفترض أنه استخدم للإمساك بالفريسة وتقييدها، مرونة ملحوظة، مما يشير إلى أن أشواكه المتضخمة كانت تستخدم للإمساك بالفريسة وإحضارها إلى الزوائد المخلبية وقواعد الفك السفلي، بحيث يمكن للزوج الثاني بعد ذلك تمزيق الفريسة المشلولة. [4]

كان الزوج الرابع من الزوائد قصيرًا وشائكًا، لكن الزوج الخامس، الذي يسبق مجاديف السباحة مباشرةً (الموجودة على الزوج السادس والأخير من الزوائد)، كان بلا أشواك تمامًا. هذا الطرف غير المعتاد يشبه نفس الزائدة في جنس Eurypterus البعيد الصلة ، حيث تم تفسيره على أنه عضو موازنة. المفصل الثالث من مجاديف السباحة لميجالو رابتوس ينحني الزوائد للأمام، وهي سمة نادرة في عريضات الأجنحة، والمعروفة بخلاف ذلك في الغالب من جنس Dolichopterus البعيد الصلة . تشكلت مجاديف السباحة العريضة لميجالو رابتوس من المفصل السادس من الزائدة. تم تقليص المفصل السابع، الذي شكل في العديد من الأجناس جزءًا رئيسيًا من المجداف، إلى بنية صغيرة نسبيًا. المفصل الثامن، غير المحفوظ في أي مادة أحفورية معروفة لميجالو رابتوس ، يشار إليه على أنه موجود من خلال نقاط التعلق في المفصل السابع، مما يشير أيضًا إلى أنه كان أصغر بكثير من غيره من عريضات الأجنحة. [3]

رسم تخطيطي تشريحي مُصنَّف لـ Megalograptus
مخطط تشريحي للجانب العلوي من M. ohioensis ، يظهر بعض أجزاء الجسم المذكورة في النص

كان الجزء الأوسط من الجسم (أول ستة أجزاء بعد الرأس) في Megalograptus مشابهًا بشكل واضح لنفس الأجزاء في العقارب الحديثة ومختلفًا عن الأجزاء الأوسط من الجسم لدى eurypterids الأخرى. ينقبض الجسم بعد الجزء الأخير من الجزء الأوسط من الجسم، وليس بعد الجزء الأول من الجزء الأوسط من الجسم (آخر ستة أجزاء)، وهو ما كان نموذجيًا في eurypterids. في معظم eurypterids، كان الجزء الأوسط من الجسم أوسع عند الجزء الرابع أو الخامس، ولكن في Megalograptus كان أوسع عند الجزء الثالث. كان الجزء الأول من الجزء الأوسط من الجسم أقصر بكثير من الأجزاء التالية، والتي كانت تقريبًا بنفس الطول. كانت الأجزاء القليلة الأخيرة من الجسم أطول قليلاً من الأجزاء السابقة. كان الورم الحبيبي (صفيحة كبيرة تقع على الجانب السفلي من الجسم) لدى Megalograptus على شكل بيضة تقريبًا، وواسع بشكل غير عادي وشبه مثلثي عريض (مثلث تقريبًا)، مما يميزه عن نفس البنية في جميع eurypterids الأخرى، حيث كان عادةً على شكل قلب. [3]

كانت السمة الأكثر غرابة في Megalograptus هي البنية التي تتكون من التيلسون (القسم الأخير من الجسم) والجزء الذي يسبقه مباشرة (البريتلسون). كان لدى Megalograptus ، إلى جانب سنبلة التيلسون الحادة والقويّة، فصين مزدوجين ومستديرين على شكل شفرة، ما يسمى بالشفرات السركاليّة. كانت هذه متصلة أسفل التيلسون، مباشرة بالبريتلسون. كانت الشفرات قادرة على التعبير، وتشكل في الواقع عضو إمساك كبير. في eurypterids الأخرى، يميل التيلسون إلى أن يكون بنية غير مقسمة على شكل مجداف أو سنبلة، مما يعني أن الشفرات السركاليّة تميز Megalograptus عن جميع eurypterids الأخرى تقريبًا. [3] شفرات السركاليّة معروفة فقط في eurypterid واحد آخر، Holmipterus ، [5] وتفتقر إلى Megalograptid القاعدي ("البدائي") Pentecopterus . [1] عند أخذها مع التيلسون، فإن مجموعة التيلسون-البريتلسون في Megalograptus تشكل بنية مسطحة، تشبه ظاهريًا التيلسونات المسطحة للعديد من الأجناس في الفصيلة الفرعية Pterygotioidea . [3]

كان Megalograptus مزينًا بقشور صغيرة ذات حجم غير منتظم عبر جسمه. كانت هذه القشور مسطحة وشبيهة بالقرص ومتناثرة دون أي نمط واضح. على الزوج الخامس من الزوائد، كانت القشور أكثر استطالة. على الجسم الرئيسي، كانت القشور مستديرة ومرتفعة وشبه بيضاوية الشكل. كان للعديد من القشور على الصدفة والزوج الخامس من الزوائد والميسوسوما والميتاسوما وبعض الزوائد ثقوب في مركزها، مما يشير إلى أنها كانت تدعم ذات يوم الشعيرات (الشعر الصلب). في الحياة، ربما كان Megalograptus يتمتع بمظهر أشعث تقريبًا. [3]

تلوين

تم إعادة بناء Megalograptus ohioensis بالشعيرات والألوان التي تم تحديد أنها كانت تمتلكها في الحياة
M. ohioensis ، تم تصويره بشعيرات ولون حياته البني الداكن والأسود، وفقًا لوصفه عام 1964 بواسطة كاستر وكيلسفيج-وايرينج.

في وصف عام 1964 لـ M. ohioensis و M. shideleri و M. williamsae ، استنتج كينيث إي كاستر وإريك إن كيلسفيج-وارينج تلوين حياة الأنواع بناءً على مجموعة من العينات المحفوظة جيدًا. في بعض حفريات M. shideleri ، احتفظت الحفريات بلونها الأصلي، دون حدوث أي استبدال (مما يعني أن التمعدن أثناء التحجر لم يشوه مخطط الألوان الأصلي للحفريات). كان M. shideleri بنيًا، مع قشور تتنوع في اللون من البني الداكن إلى الأسود وكان الغلاف (القشور) بلون بني أفتح. [3] تم استنتاج مخطط ألوان مشابه، ولكنه أغمق، بني وأسود لـ M. ohioensis ، [6] وكون حفرياته محفوظة بشكل أفضل يسمح بفحص أكثر تفصيلاً. كان لدى M. williamsae أيضًا مخطط ألوان مشابه، حيث تشير حوافها إلى قشور سوداء مقابل غلاف بني فاتح. [3] تشبه ألوان Megalograptus التي استنتجها Caster و Kjellesvig-Waering تلك التي استنتجها Kjellesvig-Waering من Carcinosoma newlini ، وهو نوع آخر من eurypterid استنتج أيضًا أنه كان بنيًا وأسودًا، في عام 1958. [6]

وفقًا لكاستر وكيلسفيج-وارينج، كان لون M. ohioensis بنيًا غامقًا في الغالب، مع بعض العناصر السوداء. ورغم عدم تحديد نمط واضح للغطاء الجلدي، فإن معظم الجسم، بما في ذلك الرأس، كان له غطاء جلدي بني غامق، يتناقض مع قشور سوداء. كانت أجزاء قاعدة الزوائد بنية داكنة، مع قشور سوداء وقواعد فكية سوداء ("صفائح أسنان" تحيط بالفم). وعلى هذا النحو، بدأت الزوائد باللون البني الداكن، لكنها سرعان ما أصبحت داكنة عند أطرافها. كانت معظم الزوائد في العينات الأكبر حجمًا، بما في ذلك الأرجل الأمامية الشوكية والكبيرة، سوداء اللون بالكامل تقريبًا مع أشواك سوداء، على الرغم من أن الزوائد في العينات الأصغر حجمًا كانت أفتح لونًا بشكل عام. كان النسيج الضام في الزوائد بنيًا باهتًا. لم تكن الزائدة التي تسبق مجاديف السباحة سوداء بالكامل، بل كانت داكنة فقط إلى بني غامق جدًا. كان الورم النقيلي بنيًا غامقًا، مع قشور سوداء، ونتوءات صغيرة، وأشواك صغيرة. كان الجزء العلوي من بطن M. ohioensis ، بالإضافة إلى جزء كبير من الجزء السابق، أسود اللون بالكامل. [3]

تاريخ البحث

نوع المادة

مادة من نوع M. welchi ؛ "ساق للمشي" (أعلى)، و"ساق للمشي" مجزأة (أسفل اليمين) وجزء ما بعد البطن (أسفل اليسار) ( يسار ) ونفس الحفريات التي رسمها ميلر في عام 1874 على أنها بقايا جرابتوليت ، مغطاة بـ "خلايا بوليب" ( يمين )

تم وصف حفريات ميغالوجرابتوس لأول مرة بواسطة صامويل ألموند ميلر في عام 1874. اعتقد ميلر خطأً أن المادة الأحفورية، التي تتكون من جزء خلفي بطني (الأجزاء 8-12) وقطعتين من زائدة، كانت غلاف جرابتوليتي (عضو في جرابتوليثينا، وهي مجموعة منقرضة من الأجنحة البحرية الاستعمارية )، [3] وأطلق عليها اسم ميغالوجرابتوس ، والذي يعني "الكتابة العظيمة" (مشتق من الكلمة اليونانية ميجالي ، "عظيم"، و جرابتوس ، "كتابة"، والتي تُستخدم عادةً للحفريات الجرابتوليتي). [7] أحد أسباب تحديد ميلر الخاطئ هو أن الخطوط العريضة الدقيقة للحفريات لم تكن واضحة لأنها لم تُنظف بشكل صحيح بعد. [8]

تم العثور على الحفريات المجزأة لـ M. welchi في البداية بواسطة LB Welch، الذي يكرمه اسم النوع welchi ، بالقرب من Liberty، Ohio ، [3] في صخور من عصر Katian (الأوردوفيشي المتأخر) [2] من تكوين Elkhorn . [3] باستثناء المادة النمطية، فإن M. welchi معروف فقط بشكل مجزأ. من المحتمل أنه كان من الممكن اكتشاف المزيد من الحفريات إذا تم التعرف عليها على الفور على أنها eurypterid كبيرة. بحلول الوقت الذي تم فيه التعرف عليها على هذا النحو واعتُبرت الحفريات ذات أهمية، كان المزيد من العمل في موقع الحفريات قد ألحق أضرارًا لا رجعة فيها بما تبقى من حفريات eurypterid. [3] [8]

تم التشكيك في وضع ميغالوجرابتوس باعتباره جرابتوليت لأول مرة في عام 1908 من قبل رودولف رودمان ، الذي كان يبحث في جرابتوليت الأوردوفيشي. بدلاً من ذلك، اعترف رودمان ببقايا M. welchi على أنها أحافير يوريبتيريد. [3] في نفس العام، تأكدت شكوك رودمان في المناقشات مع أغسطس فورست وإدوارد أوسكار أولريش ، اللذين اتفقا أيضًا على أن الحفريات كانت ليوريبتيريد. [3] [8] تمت دعوة فورست للمساهمة بفهمه لميغالوغرابتوس في دراسة رودمان وجون ماسون كلارك عام 1912 بعنوان يوريبتيريدات نيويورك . [3] اعترف بأن ميغالوجرابتوس مشابه ليوريبتيريد إكينوجناثوس كليفلاندي ، على افتراض أنهما مرتبطان أو من نفس الجنس. وقد لوحظ أن السمات التي توحد بين الاثنين هي أشواك الزوائد والزخارف المتقشرة والتلال الطولية للقطعة المحفوظة. كما لاحظ فورست أن حفريات M. welchi لم تكن متميزة شكليًا بما يكفي عن غيرها من eurypterids لتمييزها، حيث كان عمرها الأقدم بدلاً من ذلك بمثابة التمييز الرئيسي بين الجنس والنوع. [8]

حفريات إضافية

مادة من نوع الأحفورة من Megalograptus alveolatus
مادة أحفورية مجزأة من نوع M. alveolatus ، والتي تم تصنيفها في الأصل ضمن جنس Ctenopterus

تم تعديل Megalograptus بشكل كبير في عام 1955 بواسطة Caster و Kjellesvig-Waering في أطروحة Leif Størmer لعام 1955 حول علم الحفريات اللافقارية ، والتي نشأ منها الفهم الحديث للجنس. أصبح التعديل ممكنًا مع اكتشاف مادة أحفورية جديدة، تتكون من ما كان في ذلك الوقت أفضل مادة أحفورية محفوظة لـ eurypterid من العصر الأوردوفيشي تم اكتشافها. [3] تم تعيين هذه الحفريات، التي تم العثور عليها في رواسب من عصر كاتيان [2] على طول طريق نهر أوهايو (الطريق الأمريكي 52)، على بعد حوالي 14.5 كيلومترًا (9.0 ميل) شمال مانشستر، أوهايو ، إلى نوع جديد، M. ohioensis . تمت مقارنة المادة النوعية لـ M. welchi بالحفريات الجديدة بواسطة Caster و Kjellesvig-Waering، على الرغم من أنها كانت فقط في "أرجل المشي" (أي الزوج الثاني إلى الخامس من الزوائد) نظرًا لأنها كانت الجزء الوحيد من الجسم المحفوظ لكل من M. welchi و M. ohioensis . وبينما تم التعرف عليهما على أنهما من نفس الجنس، لاحظ كاستر و Kjellesvig-Waering أيضًا اختلافات، مما يدعم التمييز بين الأنواع M. welchi و M. ohioensis ، بما في ذلك ساق M. welchi التي كانت أكثر قوة، مع أشواك أكثر سمكًا وأقصر، وبعض الاختلافات في المفاصل (في M. welchi ، كان المفصل الثاني به أشواك، وهو ما لم يكن عليه في M. ohioensis ، وفي M. welchi ، كان المفصل النهائي على شكل شوكة غير حاد وسميك، بينما كان نحيفًا في M. ohioensis ). [3]

في عام 1964، أطلق كاستر وكيلسفيج-وارينج اسمين جديدين على نوعين من Megalograptus [3] استنادًا إلى مادة أحفورية إضافية من كاتيان [2] في أوهايو: M. shideleri و M. williamsae . تم تسمية M. shideleri بناءً على عينات أحفورية مجزأة عثر عليها في الأصل ويليام إتش. شيدلر في تكوين سالودا بالقرب من أكسفورد، أوهايو ، وفي إنديانا . تم تسمية النوع تكريمًا له. يختلف M. shideleri عن M. ohioensis في أن قواعد الفك لديها تحتوي على عدد أقل من الأسنان وسن ثانٍ أكثر تطورًا. لا يمكن مقارنة أحافير M. shideleri بالمادة النوعية لـ M. welchi لأنه لا يوجد تداخل في أجزاء الجسم المحفوظة. تم تسمية M. williamsae بناءً على شفرة سرجية، إلى جانب شظايا من التيرجيتات والزوائد، التي اكتشفتها كاري ويليامز في تكوين واينسفيل ، بالقرب من كلاركسفيل، أوهايو ، والتي يكرمها اسم النوع. تختلف M. williamsae عن M. ohioensis في شفراتها الدائرية، مع نمط مختلف قليلاً من القشور ونقاط نهاية أطول وأضيق وأكثر حدة، بدلاً من نقاط النهاية الأكثر حدة ومعقوفة وأقوى في M. ohioensis . [3]

تم تسمية النوع M. alveolatus في الأصل كنوع من Ctenopterus البعيد جدًا من قبل Ellis W. Shuler في عام 1915، بناءً على شظايا الحفريات، بما في ذلك الزوائد وسنبلة التيلسون، [9] التي تم جمعها في رواسب العصر الأوردوفيشي المتأخر [2] على طول جبل ووكر في فيرجينيا [9] التي تنتمي إلى تكوين بايز . [10] كان أول عريضات الأجنحة يتم وصفه من فيرجينيا. [11] يشير اسم النوع alveolatus إلى التطور الواضح للعمليات السنخية (الحفر) حول الأشواك. [9] نظرًا للحالة المجزأة لأحافيره، كان لدى M. alveolatus تاريخ تصنيفي معقد. على الرغم من اعتقاد Kjellesvig-Waering في البداية أنه ربما كان نوعًا من Mixopterus ، حيث أطلق عليه مؤقتًا اسم " Mixopterus (?) alveolatus "، [11] قام كاستر وKjellesvig-Waering بتعيين النوع إلى Megalograptus في عام 1964، بحجة أن مورفولوجيا الزائدة التي وصفها شولر في عام 1915 أظهرت أن الحفريات تنتمي بلا شك إلى Megalograptus . تم الاحتفاظ بـ M. alveolatus كنوع مميز نظرًا لأن المفصل الثالث من الزائدة أكبر نسبيًا من نفس المفصل في M. ohioensis . [3]

بالإضافة إلى الأنواع الخمسة الموصوفة المخصصة للجنس، قد يكون هناك ما يصل إلى أربعة أنواع مميزة غير موصوفة من Megalograptus . لاحظ كاستر وكيلسفيج-وارينج في عام 1964 أن هناك حفريات مجزأة جدًا لـ eurypterid [3] معروفة من رواسب العصر الكاتياني [2] لتكوين وايت ووتر بالقرب من أكسفورد، أوهايو، مشيرين إلى هذه العينات باسم Megalograptus . [3] في عام 2002، تم الإبلاغ لأول مرة عن حفريات تنتمي إلى مجموعة صغيرة من Megalograptus من رواسب العصر الكاتياني لتكوين نهر نيكوليت في كيبيك، كندا. [2] [12] [13] قد تمثل حفريات Megalograptus الموجودة في رواسب العصر الكاتياني في ولاية جورجيا الأمريكية وفي سلسلة جبال شوانجونك في نيويورك أيضًا نوعين جديدين متميزين. [2] [13] بالإضافة إلى ذلك، تم الإبلاغ عن حفريات يمكن أن تشير إلى Megalograptus من تكوين مارتينسبورج في نيويورك وبنسلفانيا. [14]

تصنيف

M. ohioensis (على اليسار) مقارنة بأقدم وأقدم عضو معروف من عائلة Megalograptidae ، Pentecopterus decorahensis (على اليمين)

بعد فترة وجيزة من التعرف عليه كنوع من eurypterid في أوائل القرن العشرين، لاحظ فورست في عام 1912 أن Megalograptus مشابه، ومن المحتمل أن يكون وثيق الصلة، بجنس Echinognathus . [8] في عام 1934، صنف ستورمر Megalograptus و Echinognathus ، جنبًا إلى جنب مع جنس Mixopterus و Carcinosoma ، في عائلة Carcinosomatidae . تم تعديل التصنيف من قبل إريك إن. كيلسفيج-وارينج في عام 1955، الذي نقل Mixopterus إلى عائلته الخاصة، Mixopteridae ، ووضع Megalograptus و Echinognathus في عائلتهما الخاصة، Megalograptidae. [15] تم تفسير Megalograptidae تقليديًا على أنها وثيقة الصلة بـ Mixopteridae. [16] في عام 1964، وضع كاستر وكيلسفيج-وارينج Megalograptidae، إلى جانب Mixopteridae وCarcinosomatidae و Mycteroptidae ، في الفصيلة الفرعية Mixopteracea (التي أعيدت تسميتها لاحقًا إلى Mixopteroidea). [3] في عام 1989، أدرك فيكتور ب. تولرتون أنها متميزة بدرجة كافية، فوضع Megalograptidae في فصيلة فرعية خاصة بها، Megalograptoidea. [17]

في عام 2004، حدد O. Erik Tetlie Megalograptus ، وبالتالي Megalograptidae، على أنها مشكلة تصنيفية، حيث رأى أن الجنس يشترك في العديد من السمات المحتملة ( المشتقة ، "المتقدمة"، السمات الفريدة لكل فرع) مع كل من Eurypteroidea و Mixopteroidea (التي تعتبر الآن مرادفة لـ Carcinosomatoidea )، بالإضافة إلى وجود عدد كبير من السمات (خصائص مختلفة عما كان موجودًا في سلف الكائن الحي). اعتمادًا على كيفية إجراء التحليل، غيّر Megalograptus موقعه في الشجرة التطورية، ولم يتم استرداده إلا في بعض الأحيان على أنه أساسي داخل Mixopteroidea (إذا تمت إزالة التصنيفات التي تم الحفاظ على أقل من ثلث الجسم فيها). تكهن تيتلي بأن Megalograptus وعائلتها قد تكون أساسية جدًا، نظرًا لعمرها المبكر، [16] مع الاحتفاظ بـ Megalograptoidea كعائلة فرعية مميزة، على الرغم من وضعها التطوري غير المؤكد للغاية، إما أساسيًا جدًا، بين Onychopterelloidea و Eurypteroidea، أو مشتقًا بشكل أكبر، بين Eurypteroidea و Mixopteroidea. [13] لم يسترد أي تحليل تطوري Megalograptus في هذه المواضع وغالبًا ما تم استبعاد الجنس من التحليلات بسبب مزيجه الغريب المتصور من الميزات. [1]

في عام 2015، وصف لامسديل وزملاؤه لجنس Pentecopterus ، وهو الجنس الوحيد الآخر في فصيلة Megalograptidae، ورأوا أن فصيلة Megalograptids تعتبر مرة أخرى أقرباء لفصيلتي mixopterids وcarcinosomatids. وقد أثبت التحليل التطوري المصاحب لوصف الجنس الجديد أن فصيلة Megalograptidae تنتمي إلى عائلة Carcinosomatoidea المشتقة نسبيًا، والتي تضم أيضًا فصيلتي Carcinosomatidae وMixopteridae. تم تبسيط مخطط التكاثر أدناه من الدراسة التي أجراها لامسديل وآخرون (2015)، وتم اختصاره ليعرض فصيلة Carcinosomatoidea فقط. [1]

كارسينوسوماتويدي

علم البيئة القديمة

إعادة بناء ذيل Megalograptus ohioensis
إعادة بناء مبسطة لمجموعة التيلسون -البريتلسون من M. ohioensis ، والتي ربما استخدمت للإمساك، كما هو موضح من الأسفل (يسار) ومن الأعلى (يمين)

تم اكتشاف هياكل تشبه الأنابيب تحتوي على شظايا أحفورية من ثلاثيات الفصوص Isotelus و eurypterids، بما في ذلك M. ohioensis نفسها، [3] تم تفسيرها على أنها براز متحجر. [3] [18] بناءً على استراتيجية البحث عن الطعام التي كانت مناسبة لاستهلاك الكائنات المسطحة، ربما اصطاد Megalograptus فرائس ذات أجسام ناعمة مثل ثلاثيات الفصوص التي انسلخت حديثًا ، وقناديل البحر ، والمشطيات ، وغيرها من الأصناف القاعية الميتة؛ نظرًا لأنه من المحتمل أنه لم يكن لديه قواعد فكية محصنة، فمن غير المرجح أن يكون Megalograptus قادرًا على سحق الكائنات الحية ذات الأصداف والمعادن الحيوية. [4] نظرًا للحجم الكبير للبراز المتحلل ووجود مادة أحفورية من M. ohioensis داخلها وحولها، فقد اقترح أنها براز متحلل من M. ohioensis نفسه، وبالتالي تمثل دليلاً على أكل لحوم البشر . نظرًا لأن أكل لحوم البشر منتشر في المخلبيات الحديثة، مثل العناكب والعقارب (خاصة في مواقف التزاوج)، فمن المحتمل أن تكون عريضات الأجنحة قد مارست أكل لحوم البشر أيضًا. [3] تحتوي البراز المتحلل المماثلة المخصصة لعريضات الأجنحة Lanarkopterus dolichoschelus ، أيضًا من العصر الأوردوفيشي في أوهايو، بالإضافة إلى بقايا الأسماك عديمة الفك ، على أجزاء من عينات أصغر من Lanarkopterus نفسه. [18] إذا كانت البراز المتحلل تنتمي إلى Megalograptus ، فإنها تشير أيضًا إلى أن الجنس كان لديه نظام غذائي آكل للحوم. [3] تشير الأشواك الكبيرة على الزوج الثالث من الزوائد بالفعل إلى أن Megalograptus كان مفترسًا، [3] [4] حيث تم استخدامها على الأرجح لالتقاط الفريسة النشطة، [19] للإمساك بالفريسة وتحريكها إلى الفم. [3] ربما تم استخدام الزوج الثالث من الزوائد أيضًا للوظائف الحسية، أو للمعارك بين الذكور، أو للعرض بحيث يجذب الزوج الثالث الأكبر مع مؤشر على مستوى اللياقة البدنية العالي الإناث. [4] يُعتقد أن شفرات Megalograptus كانت بمثابة مساعدة كبيرة عند السباحة، حيث تعمل مثل الدفة البيولوجية ، [1] [3] لكنها كانت قادرة أيضًا على التعبير والتحرك مثل المقص . نظرًا لعدم وجود قنوات للسم في ذيل Megalograptus، من الممكن أن تكون قد استُخدمت بشكل أشبه بالملقط العملاق، مما جعل التيلسون والهياكل المحيطة به بمثابة عضو إمساك، ربما استُخدم للدفاع وأثناء التزاوج. [3]

عُرف Megalograptus من ما كان ذات يوم بيئات بحرية قريبة من الشاطئ. وُجد M. ohioensis جنبًا إلى جنب مع حيوانات أوردوفيشية متأخرة نموذجية، بما في ذلك ثلاثيات الفصوص ( Isotelus و Flexicalymene )، والطحالب، والبطنيات الأرجل، والقشريات، وذراعيات الأرجل، والصدفيات، والسكوليكودونتات . وُجدت أحافير أوردوفيشية متأخرة لـ M. ohioensis ، بالإضافة إلى الحيوانات المرتبطة بها ، في طبقة صخرية تحتوي على بقايا من الرماد البركاني ، مما يشير إلى أن النظام البيئي الذي عاشوا فيه قد دُمر من خلال ثوران بركاني. كانت الحيوانات التي تزامن وجودها مع M. shideleri متشابهة، وتتكون من رأسيات الأرجل ، والطحالب، والبطنيات الأرجل، والسكوليكودونتات. وُجد M. williamsae في ما يسمى "سرير ثلاثيات الفصوص"، جنبًا إلى جنب مع العديد من أنواع ثلاثيات الفصوص المختلفة. [3] تم العثور على حفريات M. welchi في موقع حفريات زنابق البحر الذي كان شائعًا بين صائدي الحفريات. تشمل الحيوانات الأحفورية الأخرى المعروفة من موقع حفريات M. welchi ثلاثيات الفصوص Ceraurus و Dalmanites ، والإسفنج Brachiospongia والعديد من زنابق البحر، مثل Glyptocrinus و Dendrocrinus . [8] حدث M. alveolatus مع حيوانات نموذجية من العصر الأوردوفيشي المتأخر، [3] بما في ذلك ذراعيات الأرجل، مثل Orthorhynchula ، والقشريات ، مثل Byssonychia . [20]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ abcdef Lamsdell, James C.; Briggs, Derek EG ; Liu, Huaibao P.; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). "أقدم eurypterid موصوف: a giant Ordovician Middle (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa". BMC Evolutionary Biology . 15 : 169. doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 . ISSN  1471-2148. PMC 4556007.  PMID 26324341  .
  2. ^ abcdefghijk Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "قاعدة كوب ونظرية رومر: أنماط التنوع والضخامة في eurypterids والفقاريات الباليوزوية". رسائل علم الأحياء . 6 (2): 265-269. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068. PMID 19828493.  معلومات تكميلية. 
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Caster, Kenneth E.; Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "Upper Ordovician eurypterids of Ohio". مؤسسة أبحاث علم الحفريات . 4 : 301–342. مؤرشف من الأصل في 27 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  4. ^ abcd Schmidt, M.; Melzer, RR; Plotnick, RE; Bicknell, RDC (2022). "الأشواك والسلال في العقارب البحرية المفترسة في القمة تكشف عن استراتيجيات تغذية فريدة باستخدام الحركية ثلاثية الأبعاد". iScience . 25 (1). 103662. doi : 10.1016/j.isci.2021.103662 . PMC 8733173. PMID  35024591 . 
  5. ^ كيليسفيج ويرينج، إريك ن. (1979). “Eurypterids” (PDF) . في لاوفيلد، سفين؛ سكوجلاند، رولاند (محرران). ديناميات الحيوانات والزهور السفلى في وينلوك – قسم فاتنفاليت، جوتلاند (PDF) . الغواصات الجيولوجية العالمية: التنقيب والتنقيب. ص 121-136. رقم ISBN 978-9-171-58170-9. مؤرشف من الأصل (PDF) في 17 أكتوبر 2022 . استرجاع 29 يوليو 2021 .
  6. ^ ab Kjellesvig-Waering, Erik N. (1958). "بعض البنى الشكلية غير المعروفة سابقًا لـ Carcinosoma newlini (Claypole)". مجلة علم الحفريات . 32 (2): 295-303. JSTOR  1300736.
  7. ^ ميلر، صموئيل ألموند (1874). "ملاحظات وأوصاف الحفريات الجماعية السنسيناتية". مجلة سينسيناتي الفصلية للعلوم . 1 : 343-351.
  8. ^ abcdef Foerste, August (1912). " Megalograpturs welchi , SA Miller". في Clarke, John M. ; Ruedemann, Rudolf (eds.). Eurypterida of New York. مكتبات جامعة كاليفورنيا . ISBN 978-1-125-46022-1. تم أرشفة من الأصل في 27 يوليو 2021 . تم استرجاعه في 29 يوليو 2021 .
  9. ^ abc Shuler, Ellis W. (1915). "A new Ordovician eurypterid". American Journal of Science . s4-39 (233): 551–554. Bibcode :1915AmJS...39..551S. doi :10.2475/ajs.s4-39.233.551. ISSN  0002-9599. مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  10. ^ تولرتون، فيكتور ب. (2003). "ملخص مراجعة لـ New York State Ordovician eurypterids: الآثار المترتبة على علم البيئة القديمة لـ eurypterids والتنوع والتطور". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 94 (3): 235-242. doi :10.1017/S026359330000064X. ISSN  1473-7116. S2CID  83873103. مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  11. ^ ab Kjellesvig-Waering, Erik N. (1950). "A New Silurian Hughmilleria from West Virginia". Journal of Paleontology . 24 (2): 226–228. ISSN  0022-3360. JSTOR  1299503. مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  12. ^ Stott, Christopher A.; Tetlie, O. Erik; Braddy, Simon J.; Nowlan, Godfrey S.; Glasser, Paul M.; Devereux, Matthew G. (2005). "A New Eurypterid (Chelicerata) from the Upper Ordovician of Manitoulin Island, Ontario, Canada". مجلة علم الحفريات . 79 (6): 1166–1174. doi :10.1666/0022-3360(2005)079[1166:ANECFT]2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. JSTOR  4095002. S2CID  55014027. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  13. ^ abc Tetlie, O. Erik (2007). "Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)" (PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 252 (3–4): 557–574. doi :10.1016/j.palaeo.2007.05.011. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 يوليو 2011.
  14. ^ Braddy, Simon J.; Tollerton, Victor P.; Racheboeuf, Patrick R.; Schallreuter, Roger (2004). "25. Eurypterids, Phyllocarids, and Ostracodes". في Webby, Barry; Paris, Florentin; Droser, Mary ; Percival, Ian (eds.). حدث التنوع البيولوجي الأوردوفيشي العظيم. مطبعة جامعة كولومبيا . doi :10.7312/webb12678. ISBN 978-0-231-50163-7. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022 . استرجاع 29 يوليو 2021 .
  15. ^ Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2012). "ملاحظات تسمية حول عائلة eurypterid Carcinosomatidae". Zoosystematics and Evolution . 88 (1): 19–24. doi :10.1002/zoos.201200003. ISSN  1860-0743. مؤرشف من الأصل في 27 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  16. ^ ab Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Phylogeny of the basal swimming eurypterids (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 5 (3): 345–356. doi :10.1017/S1477201907002131. ISSN  1477-2019. S2CID  88413267. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  17. ^ تولرتون، فيكتور ب. (1989). "المورفولوجيا، والتصنيف، وتصنيف رتبة Eurypterida Burmeister، 1843". مجلة علم الحفريات . 63 (5): 642-657. doi :10.1017/S0022336000041275. ISSN  0022-3360. S2CID  46953627. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  18. ^ ab Selden, Paul (1999). "علم البيئة الذاتية لـ Eurypterids السيلورية". أوراق خاصة في علم الحفريات . 32 : 39–54. ISSN  0038-6804.
  19. ^ هيوز، إميلي س.؛ لامسديل، جيمس س. (2021). "تمييز الأنظمة الغذائية لليوربتيريدات التي تتغذى على الاجتياح: تقييم أهمية حجم الفريسة للبقاء على قيد الحياة عبر انقراض العصر الديفوني المتأخر في سياق تطوري". علم الأحياء القديمة . 47 (2): 271-283. doi :10.1017/pab.2020.18. ISSN  0094-8373. S2CID  219499643. مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 29 يوليو 2021 .
  20. ^ "Lyons Gap on Walker Mountain (Ordovician of the United States)". قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . مؤرشف من الأصل في 28 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 28 يوليو 2021 .
  • الوسائط المتعلقة بـ Megalograptus في ويكيميديا ​​كومنز
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ميغالوغرابتوس&oldid=1231627222"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate