الشعاب المرجانية المتوسطة الشفقية

النظام البيئي للشعاب المرجانية المتوسطة في جزر مارشال. صورة لويز أ. روشا .

الشعاب المرجانية المتوسطة الشفقية، أو النظام البيئي المرجاني المتوسط ​​الشفقي (MCE) ، مشتقة من الكلمتين اللاتينيتين meso (بمعنى وسط) و photic (بمعنى ضوء)، وتتميز بوجود كل من المرجان والطحالب التي تعتمد على الضوء ، بالإضافة إلى الكائنات الحية التي تعيش في المياه ذات النفاذية الضوئية المنخفضة. توجد النظم البيئية المرجانية المتوسطة الشفقية على أعماق تتجاوز تلك المرتبطة عادةً بالشعاب المرجانية ، حيث تتراوح المنطقة المتوسطة الشفقية من مناطق مضاءة بشدة إلى مناطق لا يصلها الضوء. [ 1 ] يُعد مصطلح "النظام البيئي المرجاني المتوسط ​​الشفقي" (MCE) مصطلحًا جديدًا وشائع الاستخدام للإشارة إلى الشعاب المرجانية المتوسطة الشفقية، على عكس المصطلحات المشابهة الأخرى مثل "مجتمعات الشعاب المرجانية العميقة" و"منطقة الشفق"، نظرًا للخلط الذي قد يحدث أحيانًا بين هذه المصطلحات بسبب طبيعتها غير الواضحة والقابلة للتبادل. [2] [3] [4] تستوطن العديد من أنواع الأسماك والمرجان هذه النظم البيئية ، مما يجعلها عنصرًا أساسيًا في الحفاظ على التنوع البيولوجي العالمي. [ 1 ] في الآونة الأخيرة، ازداد التركيز على النظم البيئية البحرية، إذ تُعدّ هذه الشعاب جزءًا أساسيًا من أنظمة الشعاب المرجانية ، وتُمثّل ملاذًا محتملاً لأنواع الشعاب المرجانية الضحلة ، مثل المرجان والإسفنج . وقد مكّنت التطورات في التقنيات الحديثة، مثل المركبات تحت الماء التي يتم تشغيلها عن بُعد (ROVs) والمركبات تحت الماء ذاتية التشغيل (AUVs)، البشر من إجراء المزيد من الأبحاث على هذه النظم البيئية ومراقبة هذه البيئات البحرية . [ 1 ]

تُشكل الشعاب المرجانية المتوسطة العمق منطقة انتقالية بين بيئات البحار الضحلة والعميقة ، مما يُهيئ تنوعًا بيولوجيًا فريدًا ومتخصصًا لهذه الشعاب. [ 5 ] وتتواجد عادةً على أعماق تتراوح بين 30 و40 مترًا (130  قدمًا) وصولًا إلى 150 مترًا (490  قدمًا) في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية. ويبدو أن تقسيم مجتمعات الشعاب المرجانية المتوسطة العمق يعتمد بشكل أساسي على الضوء ودرجة الحرارة، [ 6 ] وهو ما يتوافق عمومًا مع الجزء العلوي من الشعاب المتوسطة العمق على عمق يتراوح بين 30  و60  مترًا، والجزء السفلي على عمق يتراوح بين 60  و150  مترًا. في بعض المناطق، مثل ساموا الأمريكية، تحتوي الشعاب المتوسطة العمق على 80% من المرجان، بينما يسكن الباقي الشعاب الضحلة (من 30  مترًا إلى سطح  البحر). [ 7 ] وتنتشر هذه الشعاب عالميًا، إلا أنها لا تزال غير مدروسة بشكل كافٍ. [ 5 ] المعلومات الأساسية حول التركيب التصنيفي ، ونطاق العمق، وتفضيلات الموائل، ووفرة وتوزيع النظام البيئي للشعاب المرجانية المتوسطة الضوء محدودة. [ 8 ]

صِنف

صورة لشعاب مرجانية متوسطة الإضاءة تحتوي على أنواع متنوعة من المرجان.

تُعدّ الشعاب المرجانية والإسفنج والطحالب أكثر الأنواع شيوعًا في منطقة الشفق المتوسط . قد تتداخل نطاقات انتشار الشعاب المرجانية مع نطاقات انتشار الشعاب المرجانية في المياه العميقة ، ولكنها تتميز بوجود الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) واحتياجها للضوء. كان يُعتقد سابقًا أن الأنواع الموجودة في الشعاب المرجانية في منطقة الشفق المتوسط ​​هي امتداد للنظام البيئي للشعاب المرجانية في المياه الضحلة، وأن انتقال أنواع المرجان بين المنطقتين أمر شائع. تكشف دراسات التنوع البيئي البحري (MCE) عن وجود بيئات ومجتمعات متنوعة من الشعاب المرجانية والإسفنج والأسماك ، تختلف اختلافًا كبيرًا عن نظيراتها في المياه الضحلة. [ 9 ] [ 10 ] في البحر الأحمر ، يوجد نوعان من جنس ألفيوبورا حصريًا في منطقة الشفق المتوسط. ومن الأنواع الفريدة الأخرى التي وُجدت فقط في الشعاب المرجانية في منطقة الشفق المتوسط: سيمبيودينيوم ، وسرطانات براكيورا ، وبوريتس أستريويدس ، وأكروبورا تينيلا . [ 5 ]

توجد أنواع أخرى في كل من الشعاب الضحلة والشعاب المتوسطة الشفق، إلا أن بعضها أكثر وفرة في المناطق المتوسطة الشفقية، وبعضها الآخر يتميز بخصوبة أعلى . [ 5 ] يبدو أن العديد من أنواع المرجان مستوطنة في المناطق المتوسطة الشفقية، حيث تتفوق عليها في الشعاب الضحلة أنواع أخرى أسرع منها في عملية التمثيل الضوئي . تنتقل أنواع مثل ( أسماك القرش ، والهامور ، والسنبر ) يوميًا بين المناطق المتوسطة الشفقية والضحلة. تقع موائلها الأصلية في المنطقة المتوسطة الشفقية، إلا أنها تصطاد فرائسها في المناطق الضحلة. [ 11 ] تُعد الشعاب المرجانية المتوسطة الشفقية موطنًا للعديد من أنواع المرجان الأكثر حساسية لارتفاع درجة حرارة مياه البحر، مما يقلل من احتمالية تعرضها لظاهرة ابيضاض المرجان . [ 5 ] وُصفت أقدم النظم البيئية المرجانية المتوسطة الشفقية المعروفة من العصر السيلوري في السويد، [ 12 ] كما عُثر على نظم بيئية مماثلة من العصر الديفوني. [ 13 ] تُعرف أقدم النظم البيئية المتوسطة الضوئية التي تهيمن عليها المرجان الصلب من العصر الترياسي. [ 14 ] [ 15 ]

نظراً للتأثيرات البشرية الحديثة ، كان يُعتقد أن النظم البيئية المتوسطة العمق أقل تأثراً بالتنمية البشرية وتغير المناخ ، ويمكن استخدامها كمصدر لإعادة توطين أنواع المرجان في المياه الضحلة. [ 16 ] ومع ذلك، تُظهر التحليلات الحديثة أن النظم البيئية المتوسطة العمق تواجه تأثيرات كبيرة من تغير المناخ. [ 11 ]

بناة الشعاب المرجانية

تُعدّ الشعاب المرجانية المكونات الرئيسية لأي شعاب مرجانية، بما في ذلك تلك الموجودة في منطقة الضوء المتوسط. كما تُساهم كائنات حية أخرى في التنوع البيولوجي الموجود في هذه الشعاب ، مثل الطحالب الكبيرة والإسفنج .

الطحالب الكبيرة

الطحالب الكبيرة، والمعروفة أيضًا باسم الأعشاب البحرية، هي أنواع من الطحالب البحرية متعددة الخلايا والكبيرة الحجم . تشمل هذه الطحالب الرودوفايتا (الحمراء)، والفايوفايتا (البنية)، والكلوروفايتا (الخضراء). وتلعب العديد من هذه الأنواع دورًا هامًا في امتصاص الكربون وإنتاج جزء كبير من الأكسجين في العالم. ويعتمد توزيعها العمقي في الشعاب المرجانية، بما في ذلك الشعاب المرجانية المتوسطة العمق، على توافر الكربون والنيتروجين والقدرة على التمثيل الضوئي. ويؤدي تنافس الطحالب الكبيرة مع مجتمعات المرجان الموجودة إلى ابيضاض المرجان . [ 5 ] ويتحدد توزيعها في الشعاب المرجانية المتوسطة العمق بتدرجات درجات الحرارة، حيث تفضل درجات الحرارة الأكثر دفئًا. [ 11 ]

الإسفنج

تُعدّ الإسفنجيات (المعروفة أيضًا باسم إسفنج البحر) ثاني أكثر الكائنات الحية انتشارًا في العديد من الشعاب المرجانية بعد المرجان. وتعتمد الإسفنجيات بشكل كبير على مصادر الغذاء العوالقية ، سواءً الذائبة أو العالقة، حيث يتدفق الماء عبر أجسامها موفرًا لها الغذاء والأكسجين. [ 5 ] وهي قادرة على خلق تنوع قاعي من خلال التغذية الترشيحية، مما يُهيئ بيئة أساسية للعديد من أنواع اللافقاريات والأسماك. وتُصنف الإسفنجيات في المقام الأول إلى نوعين: مختلطة التغذية (مصادر الطاقة والكربون) وغيرية التغذية (لا تستطيع إنتاج غذائها بنفسها، وتستمد التغذية من مصادر أخرى للكربون العضوي). [ 5 ] وتُفضل الإسفنجيات بيئات المياه الباردة، مما يجعلها من الكائنات الحية الأساسية في الشعاب المرجانية المتوسطة العمق. وتحتوي هذه الشعاب على العديد من أنواع الإسفنج التي تختلف عن تلك الموجودة في الشعاب الضحلة والتي لم يتم وصفها بعد. [ 5 ]

علم البيئة المجتمعية

تظهر أنماط تقسيم باثيمترية مميزة في الشعاب المرجانية المتوسطة العمق. تُعدّ الشعاب المرجانية النوع السائد، وتوفر أكبر غطاء في المناطق العليا من هذه المنطقة (من 30 إلى 50 مترًا). [ 8 ] [ 10 ] في بعض الشعاب المرجانية، يقل غطاء المرجان مع العمق، بينما يزداد غطاء الإسفنج. عند أعماق تزيد عن 50 مترًا، يصبح الإسفنج النوع السائد، ومع ذلك، يمكن العثور على مجتمعات كثيفة من المرجان، مثل المرجان الصلب (المرجان الحجري)، على أعماق تصل إلى 60 مترًا. [ 5 ]

يبدأ الغطاء المرجاني بالتراجع في معظم الشعاب المرجانية المتوسطة العمق عند عمق 90  مترًا، نظرًا لانخفاض ضوء الشمس في هذه المناطق، مما يحد من نمو المرجان والطحالب الكبيرة . [ 8 ] كما أن انتشار المرجان محدود أيضًا بسبب تغيرات الإشعاع الشمسي مع العمق وتقلبات درجات الحرارة اليومية التي قد تصل إلى 4  درجات مئوية. [ 5 ]

درجة حرارة

تُعدّ درجة الحرارة عاملاً هاماً لنمو المرجان، لا سيما في المنطقة المتوسطة الإضاءة حيث لا يخترق ضوء الشمس المنطقة بشكل كامل. تتراوح درجة الحرارة المثالية للشعاب المرجانية عالمياً بين 23 و29  درجة مئوية. وفي بعض الحالات، يمكن لبعض أنواع المرجان تحمّل درجات حرارة تصل إلى 40  درجة مئوية. عادةً ما يعجز المرجان والشعاب المرجانية عن النمو في درجات حرارة أقل من 18  درجة مئوية. [ 5 ]  وتُعتبر درجات الحرارة بين 15 و16 درجة مئوية الحدّ الأقصى لبقاء الشعاب المرجانية. وقد يؤدي التعرّض المطوّل لهذه الدرجات إلى نفوق معظم أنواع المرجان. وقد اكتُشف نوعٌ مُحدّد من المرجان ( المرجان الهرماتيبيكي ) قادر على البقاء في درجات حرارة منخفضة تصل إلى 13  درجة مئوية. [ 9 ]

في درجات الحرارة المرتفعة مع الإشعاع الشمسي العالي، يحدث ابيضاض المرجان عادةً، وهي ظاهرة تُطلق فيها الشعاب المرجانية الطحالب التكافلية ( زوكسانثيلا ) التي تعيش في أنسجتها، مما يُفقدها ألوانها. [ 1 ] يصبح لونها أبيض نتيجة فقدان الطحالب التكافلية والأصباغ الضوئية ، مما يُعرّضها لمستويات عالية من الإجهاد ويُزيد من معدلات نفوقها. [ 5 ]

تختلف درجات الحرارة في أعماق الشعاب المرجانية المتوسطة عن درجة حرارة السطح بحوالي 5  درجات مئوية. وتتفاوت درجات الحرارة في هذه الشعاب تبعًا لدرجة حرارة السطح وظواهر مثل الأعاصير والأمواج الداخلية . [ 5 ] ويمكن للأمواج الداخلية أن تُحدث تقلبات في الطبقة الحرارية، مما يؤدي إلى تفاوت درجة الحرارة في الشعاب المرجانية المتوسطة بين 10 و20  درجة مئوية. [ 9 ] [ 17 ]

بحث حول MCEs

كانت الأبحاث حول الشعاب المرجانية المتوسطة الشفق محدودة حتى القرن العشرين بسبب صعوبة ظروف رصدها. وأظهرت دراسة أجريت عام 2017 أن غالبية الأبحاث التي أُجريت على هذه الشعاب قد أُنجزت منذ عام 2010 (56% من إجمالي الدراسات)، وأن 15% منها أُنجزت في عام 2016 وحده. [ 1 ] وتشير الدراسة نفسها إلى أن معرفتنا بالشعاب المرجانية المتوسطة الشفق أقل مما كنا نعتقد، إذ أُجري 57% من الأبحاث على شعاب في منطقة المحيط الأطلسي، بينما لا تزال الشعاب المرجانية المتوسطة الشفق في المحيط الهادئ غير مدروسة بشكل كافٍ. [ 1 ] ولم تُجرَ سوى أبحاث قليلة، إن وُجدت، في منطقتي جنوب شرق آسيا والهند. [ 1 ] ولا تزال الأبحاث المتعلقة بهذه الشعاب المرجانية منحازة بشدة إلى الموقع والمنطقة، ولا تمثل المحيطات على مستوى العالم.

تُعدّ الشعاب المرجانية المتوسطة الضوء الأكثر دراسةً في العالم هي تلك الموجودة على الساحل الشمالي لجامايكا، وجزر البهاما، وشمال خليج المكسيك ، وبورتوريكو . [ 9 ] أما المناطق الأكثر دراسةً في المحيطات غير الأطلسية فهي جزر مارشال ، وجزر هاواي الرئيسية ، وجزيرة جونستون المرجانية ، وشمال البحر الأحمر . [ 9 ] في عام 1973، وجد عالم الأحياء توماس ج. غورو أن أنواع المرجان التي تحتوي على الطحالب التكافلية شائعة على سطح الشعاب المرجانية المتوسطة الضوء في جامايكا. وعلى عمق يزيد عن 50 مترًا، انخفض تنوع أنواع المرجان بسرعة، وأصبحت الإسفنجيات أكثر شيوعًا. وكانت المرجانيات التي تحتوي على الطحالب التكافلية، والمستعمرات الصفيحية الشكل من جنسي أغاريسيا وليبتوسيريس ، هي الأكثر شيوعًا، وقد وُجدت على عمق يصل إلى 99 مترًا. [ 11 ] وجدت دراسات أخرى أُجريت في السنوات اللاحقة أن بيئات البحر الكاريبي المتوسطة (MCEs) تمتلك أيضًا خصائص جيومورفولوجية وتوزيعًا للأنواع مشابهًا لاكتشاف غورو في عام 1973. [ 11 ] أثبتت الأبحاث اللاحقة أن بيئات البحر الكاريبي المتوسطة تضم العديد من الأنواع المستوطنة في المنطقة المتوسطة الشفقية، والتي تتطلب هذه الأعماق ودرجات الحرارة للتكاثر. [ 1 ]

افترضت دراسات سابقة أن الشعاب المرجانية المتوسطة العمق تُشكل ملاذًا لأنواع الشعاب الضحلة نظرًا لقلة تعرضها للاضطراب بسبب عمقها. إلا أن هذه الفرضية تُعتبر خاطئة، إذ أن نفس الاضطرابات التي تؤثر على أنواع الشعاب الضحلة تؤثر أيضًا على الشعاب المرجانية المتوسطة العمق. وتشمل هذه التأثيرات الأعاصير ، والإجهاد الحراري ، والتلوث ، والترسبات ، والتخثث، مما يؤدي إلى معدلات نفوق مرتفعة لجميع أنواع المرجان. [ 5 ]

خدمات النظام البيئي

تُقدّم المناطق البحرية الضحلة خدمات بيئية هامة مرتبطة بالشعاب المرجانية في المياه الضحلة. تشمل هذه الخدمات: توفير موائل اقتصادية وبيئية لأنواع مهمة، وإمكانات سياحية، ودعم تعافي أعداد الأسماك في المياه الضحلة، واكتشاف مواد أساسية جديدة، وحماية السواحل. كما تُوفّر هذه المناطق ملاذًا ضروريًا للأنواع المُهددة بالانقراض والمُستغَلّة بشكل مُفرط، مما يسمح لها بالنمو والحفاظ على التنوع ودعم الوظائف البيئية الرئيسية. ونتيجة لذلك، تُساهم هذه المناطق في تعافي الشعاب المرجانية الضحلة من خلال توفير صغار الأسماك للمناطق الضحلة. وتلعب دورًا هامًا في الحفاظ على إنتاج الأسماك، حيث أن معظم الأسماك الاقتصادية هي أسماك عامة تعيش في أعماق تتراوح بين 30 و110  أمتار. في منطقة بولي ريدج، تبني أسماك النهاش الأحمر أعشاشها على  عمق يتراوح بين 60 و80 مترًا، مما يُوفّر اليرقات للشعاب المرجانية الضحلة، مثل جزر فلوريدا كيز. [ 4 ] [ 18 ]

علم شكل الأرض والتاريخ الجيولوجي

تتأثر وظيفة ونمو وبنية الشعاب المرجانية المتوسطة العمق بتضاريسها وتاريخها الجيولوجي . يتشكل كل نظام بيئي مرجاني متوسط ​​العمق بفعل تقدم وانحسار مستوى سطح البحر خلال العصور الجليدية وما بينها ، مما يخلق بيئة فريدة. [ 5 ] يؤثر كل من الركيزة، وكمية المغذيات القادمة من الجريان السطحي، وتوهين الضوء، ومعدلات الترسيب على تضاريس الشعاب المرجانية المتوسطة العمق، ويحدد أنواع الكائنات الحية الموجودة في ذلك الموقع تحديدًا. [ 5 ]

تتواجد التكوينات البحرية الضخمة بشكل عام على منحدرات الشعاب المرجانية الأمامية المجاورة للشعاب المرجانية في المياه الضحلة، وأحواض الرودوليت في المياه العميقة ، وعلى الضفاف البحرية المعزولة على الجرف القاري . [ 11 ]

دراسة MCEs

الساحل الشمالي لجامايكا

جزر البهاما وبليز

شمال خليج المكسيك

جزر مارشال

البحر الأحمر

أرخبيل هاواي وجزيرة جونستون المرجانية

التهديدات

تواجه الشعاب المرجانية المتوسطة العمق نفس التهديدات التي تواجهها الشعاب الضحلة، مثل ظاهرة ابيضاض المرجان والعواصف الشديدة. وقد افترضت دراسات سابقة أُجريت في القرن العشرين وبداية القرن الحادي والعشرين أنها أقل عرضة لهذه التهديدات من الشعاب الضحلة نظرًا لعمقها. علاوة على ذلك، يُعتقد أن الشعاب المرجانية المتوسطة العمق، بفضل عمقها وموقعها البعيد عن الشاطئ، تتمتع بحماية أفضل من التأثير البشري المباشر، مثل جريان المغذيات والصيد الجائر . ومع ذلك، أثبتت دراسة حديثة أُجريت عام 2016 أن الشعاب المرجانية الواقعة في مسار إعصار ماثيو (الضحلة والمتوسطة العمق) قد تعرضت للدمار. [ 9 ] فقد دُفنت الشعاب المرجانية المتوسطة العمق تحت الرواسب، مما تسبب في نفوق أعداد كبيرة من المرجان. [ 11 ] كما لوحظت أضرار مادية ناجمة عن سقوط المرجان والحطام الآخر من جدار الشعاب المرجانية. [ 11 ] وقد رُصدت حالات مماثلة عند حدوث عواصف في الحاجز المرجاني العظيم . تثبت هذه الأبحاث التي أجريت أن الشعاب المرجانية المتوسطة لا يمكن أن تكون بمثابة ملاذ للأنواع القادمة من الشعاب الضحلة لأنها تتأثر بشدة بالاضطرابات البشرية وتغير المناخ.

قد يؤدي الاستغلال المفرط للمصايد في المناطق الضحلة إلى اضطراب المستوى الغذائي في الشعاب المرجانية العميقة. إضافةً إلى ذلك، يُمكن أن يُسبب استخدام معدات الصيد القاعية أضرارًا مادية للشعاب المرجانية، ويُثير الرواسب التي تُغطي المرجان وتُؤدي إلى موته. [ 19 ] يُعد تغير المناخ تهديدًا عالميًا لجميع النظم البيئية للشعاب المرجانية ، بما في ذلك الشعاب المرجانية المتوسطة العمق. فهو يُسبب ارتفاع درجة حرارة سطح البحر من خلال ظاهرة الاحتباس الحراري، وتحمض المحيطات ، وتقلبات درجات الحرارة التي تشمل ظاهرتي النينيا والنينيو . [ 4 ] ومن المخاوف الأخرى التنقيب عن النفط والغاز، ومدّ الكابلات وخطوط الأنابيب.

الاضطرابات البشرية المنشأ التي تؤثر على النظم البيئية متعددة الثقافات

تُعدّ النظم البيئية البحرية المتوسطة عُرضةً للاضطرابات البشرية العالمية والمحلية. وقد أشير إلى أنها قد تكون ملاذًا من العديد من التأثيرات البشرية العالمية والمحلية. [ 20 ] [ 18 ] ويشمل هذا التخفيف بُعدًا عن الشاطئ. علاوة على ذلك، مع ازدياد الضغط البشري على الشعاب المرجانية، [ 21 ] ستتعرض هذه النظم لمزيد من الاضطرابات في المستقبل. ومن المرجح أن يختلف توقيت ازدياد هذه الاضطرابات تبعًا لحوض المحيط ومعدلات الاحترار الإقليمي، وتحمض المحيطات ، والنمو السكاني المحلي.

الشعاب المرجانية الوحيدة التي لا تظهر عليها أي علامات للتأثير البشري هي تلك البعيدة عن المراكز السكانية الكبيرة. ومع ذلك، فإن الأنشطة البشرية، مثل انبعاث غازات الاحتباس الحراري وغيرها من الأنشطة التي تساهم في تغير المناخ، ستؤثر على جميع الشعاب المرجانية. [ 11 ]

ينقسم هذا الاضطراب البشري إلى عدة تصنيفات:

الاحتباس الحراري والإجهاد الحراري

يمكن أن تؤدي فترات ارتفاع درجات الحرارة بشكل غير طبيعي خلال أدفأ فترات السنة إلى تحفيز ابيضاض المرجان ونفوقه الجماعي، وتُعتبر من أكبر التهديدات الوجودية التي تواجه النظم البيئية للشعاب المرجانية في المياه الضحلة. [ 22 ] بالنسبة للمناطق المرجانية المتوسطة التي تتعرض لدرجات حرارة منخفضة للغاية خلال فترات ارتفاع درجة حرارة المياه، قد يكون مصيرها مرتبطًا بشكل مباشر بالشعاب المرجانية في المياه الضحلة. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت أدلة حديثة أن المرجان الصلب في أعماق المنطقة المتوسطة معرض للإجهاد الحراري والابيضاض بنفس الطريقة التي تتعرض لها الشعاب المرجانية في المياه الضحلة. [ 17 ]

تحمض المحيطات

يُعدّ تحمض المحيطات تهديدًا واسع النطاق يواجه جميع النظم البيئية للشعاب المرجانية. [ 22 ] لم تُقيّم الأبحاث بعدُ التأثيرات المحددة على النظم البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة الحجم والشعاب المرجانية الصلبة . إذا كان الوضع مشابهًا للشعاب المرجانية في المياه الضحلة، فقد تشهد النظم البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة الحجم، نتيجةً لتحمض المحيطات، انخفاضًا في صافي تكلس المجتمع، وانخفاضًا في نمو المرجان، وربما تحولًا إلى نظم تهيمن عليها الطحالب مع وجود عدد قليل من أنواع الشعاب المرجانية الصلبة المقاومة. [ 3 ]

تلوث

غالباً ما يتم إلقاء الملوثات القادمة من اليابسة مباشرة في المحيط، مما يؤثر سلباً على الشعاب المرجانية، بما في ذلك الشعاب المرجانية المتوسطة الضوء، والكائنات الحية التي تعيش داخل هذه النظم البيئية.

يمكن أن يؤثر التلوث من المصادر البرية والبحرية بشكل مباشر وغير مباشر على النظم البيئية البحرية ويسبب اضطرابات فيها. ويمكن ضخ مياه الصرف الصحي والسموم والمخلفات البحرية أو إلقاؤها مباشرة في البيئة البحرية أو وصولها كمكونات للجريان السطحي من اليابسة. [ 3 ]

في عام 2010، تسبب تسرب النفط من منصة ديب ووتر هورايزون في إلحاق أضرار بمساحة 770 ميلاً مربعاً من الموائل البحرية العميقة. وتضم هذه المناطق أربعة أميال مربعة من الشعاب المرجانية المتوسطة العمق التي تضررت. [ 7 ]

الترسيب

على الرغم من بُعدها عن الأنشطة البشرية، تتأثر العديد من النظم البيئية البحرية بشكل طبيعي وبشري بالترسيب ، أي ترسب الرواسب من عمود الماء على الأسطح القاعية . وتزداد معدلات الترسيب في البيئة البحرية بشكل مصطنع عبر وسائل متنوعة، منها جريان المياه السطحية، وإلقاء الرواسب الناتجة عن التجريف، وتغييرات في تدفق المياه تُغير أنماط الترسيب الطبيعية. وبينما يُمكن أن يكون دفن الرواسب من أي مصدر ضارًا بأنسجة المرجان الحية، فقد وُجد أن الرواسب الأرضية ضارة بشكل خاص. [ 3 ]

العكارة ونفاذية الضوء

تُعدّ النظم البيئية البحرية المتوسطة (MCEs) عمومًا أنظمة محدودة الضوء [ 23 ] ، وبالتالي، قد تكون شديدة التأثر بانخفاض الضوء نتيجةً لزيادة العكارة أو ارتفاع مستوى سطح البحر. في أعمق نقطة ضمن نطاق انتشارها، قد تكون العديد من أنواع المرجان الصلب قريبة من الحد الأدنى للضوء الذي تتحمله، على الرغم من أن العديد من النظم البيئية البحرية المتوسطة تُظهر تكيفات لالتقاط الضوء بكفاءة . [ 24 ] تشمل الأنشطة البشرية التي تزيد من عكارة عمود الماء جريان الرواسب وإلقاء المخلفات الناتجة عن التجريف (الرواسب العالقة) وزيادة التلوث بالمغذيات الذي يزيد من وفرة العوالق النباتية والحيوانية . [ 25 ] قد تؤدي الفترات الطويلة التي ينخفض ​​فيها اختراق الضوء (معاملات التوهين العالية) إلى محدودية الضوء بالنسبة للشعاب المرجانية ذاتية التغذية الضوئية، مع ما يصاحب ذلك من ابيضاض جزئي ونفوق. [ 26 ]

البنية التحتية القاعية

قد تؤثر البنية التحتية الصناعية الممتدة عبر قاع البحر أو المبنية عليه على النظم البيئية البحرية المعقدة. وعلى وجه الخصوص، تُستخدم الكابلات والأنابيب لنقل الطاقة والمواد والبيانات على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم وفي المناطق التي تشهد هذه النظم. قد يؤدي وضع الكابلات واستقرارها في البداية إلى إلحاق الضرر المباشر بالشعاب المرجانية التي تُشكل موائل طبيعية، وغيرها من الكائنات الحية المستقرة، بل وقد يتسبب في نفوقها. كما أن عمليات الصيانة التي يتم خلالها استخراج الكابلات وإعادة تركيبها في القاع قد تزيد من هذه الآثار السلبية. ومع ذلك، بمجرد استقرار الكابلات وتأمينها في قاع البحر، يُمكن أن تُصبح جزءًا من بنية الشعاب المرجانية، وتستوطنها الكائنات الحية المستقرة. [ 3 ]

اضطراب ميكانيكي

هناك احتمال كبير لتضرر التجمعات المرجانية المتوسطة الحجم (MCEs) بفعل الاضطرابات الميكانيكية، التي تُسبب إزاحة المرجان وحركته. ونظرًا لقلة الدراسات التي تناولت هذه التجمعات، فإن وجودها غير معروف بشكل كافٍ للمجتمع العلمي، وقد تُعتبر أنشطة مثل تثبيت المرجان في أعماق المنطقة المتوسطة غير ضارة. في الوقت نفسه، فإن العديد من أشكال مستعمرات المرجان، وخاصة تلك الشائعة في هذه التجمعات، عُرضة للكسر. كما أن معدات الصيد (مثل الشباك والفخاخ والخيوط) غالبًا ما تتشابك وتُهمل في هذه التجمعات. [ 3 ]

الصيد والجمع

هذه الصورة لقطة من فيديو تم تصويره على عمق 90 مترًا في منطقة الضوء المتوسط، قبالة جزيرة كوري المرجانية، ضمن محمية باباهاناوموكواكيا البحرية الوطنية في جزر هاواي الشمالية الغربية. إزالة نوع واحد من الكائنات الحية قد يُغير البيئة الأصلية.

يمكن إزالة الكائنات الحية عن طريق الصيد للاستهلاك، وجمعها لأحواض السمك، والتجارة الطبية، وتجارة التحف، والفقدان غير المقصود أو الهجرة الخارجية نتيجة لأنشطة أو عوامل أخرى، مثل إدخال المفترسات وانتشار الأمراض. [ 3 ] وبالتالي، فإن إزالة أي كائن حي، وخاصةً إذا كان له دور مهم في النظم البيئية المتعددة، يعرض تلك النظم البيئية لمزيد من المخاطر.

الأمراض

لا تُعدّ الشعاب المرجانية المتوسطة الحجم بمنأى عن الاضطرابات المرضية، فهي تتأثر بالأمراض بشكل مشابه للشعاب المرجانية الضحلة. [ 27 ] وتُعدّ الشعاب المرجانية الصلبة عرضةً للأمراض التي يبدو أنها تتزايد في تواترها وتأثيرها على بنية المجتمع. [ 28 ] [ 29 ] [ 3 ] كما تُظهر بعض أمراض المرجان قدرةً على الانتقال بين المستعمرات من خلال الاتصال المباشر [ 30 ] والانتقال عبر المياه . [ 31 ] وبينما قد تعكس الأمراض علامات موت المرجان لأسباب بيئية، [ 32 ] فإن قدرة المرض على الانتقال بين المستعمرات وانتشاره على نطاق واسع على مستوى المستعمرة يُشير إلى أن المرض عامل مُضاعف للضغط والاضطراب البيئي.

الأنواع الغازية

أثبتت الدراسات أن الأنواع الغازية التي تُدخَل إلى نطاق جغرافي حيوي جديد، أو الأنواع الأصلية التي تُطلقها قوى بيئية، تُحدث اضطرابًا في النظم البيئية البحرية. كما يمكن للكائنات الحية المُدخَلة أو الغازية المُستقرة أن تستوطن هذه النظم وتؤثر عليها. فعلى سبيل المثال، ظهرت مؤخرًا طحالب من جنس راميكروستا ( بيسونيلياسيا ) في منطقة البحر الكاريبي، حيث كانت غائبة أو نادرة، وأصبحت منافسة قوية على المساحة. وتستطيع هذه الطحالب أن تغطي حواف الشعاب المرجانية الحجرية الحية وغيرها من الكائنات القاعية، مما يؤدي إلى موت الأنسجة الكامنة تحتها. [ 3 ]

حفظ

لا تزال المعلومات المتوفرة عن الشعاب المرجانية المتوسطة العمق محدودة حتى الآن. وهذا ما يُصعّب جهود الحفاظ عليها، إذ تقع هذه الشعاب خارج نطاق الوصول البشري ، ولا تزال الغالبية العظمى منها غير مكتشفة أو غير مُستكشفة. وقد تضررت العديد من هذه الشعاب المرجانية بالفعل بفعل تغير المناخ والأنشطة البشرية كالصيد والتعدين والترسيب . [ 11 ]

بدأت منظمات مثل المركز الوطني لعلوم المحيطات الساحلية ومؤسسة أبحاث الشعاب المرجانية العمل على مشاريع تهدف إلى فهم أفضل للشعاب المرجانية المتوسطة الضوء والمساعدة في استعادتها. تشمل بعض هذه المشاريع رسم خرائط قاع البحر (قياس الأعماق)، ونمذجة الموائل بهدف فهم هذه الموائل بشكل أفضل، مما يؤدي إلى إدارة أفضل لها. [ 7 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 تيرنر، جوزيف أ؛ بابكوك، راسل س؛ هوفي، رينيه؛ كندريك، غاري أ (2017-12-01). ديغراير، ستيفن (محرر). "التفكير العميق: مراجعة منهجية للنظم البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة العمق" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 74 (9): 2309-2320 . doi : 10.1093/icesjms/fsx085 . ISSN 1054-3139 . 
  2. سيلانيس ج، جورني م، زاباتا-هيرنانديز ج، ألفاريز ج، مونيوز ب، تالا ف (2021). "تهديد جديد للتنوع البيولوجي البحري المحلي: تكاثر الحصائر الخيطية في أعماق المنطقة المتوسطة قبالة رابا نوي" . PeerJ . 9 e12052 . doi : 10.7717/peerj.12052 . PMC 8395573. PMID 34513338 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 لويا، يوسي؛ بوغليس، كيمبرلي أ.؛ بريدج، توم سي إل، محرران. (2019). النظم البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة العمق . الشعاب المرجانية في العالم. المجلد 12. doi : 10.1007/978-3-319-92735-0 . ISBN  978-3-319-92734-3ISSN 2213-719X . S2CID 199492314 .​  
  4. 1 2 3 بيكر إي، بوغليس كيه إيه، كولين بي إل، هاريس بي تي، كانغ إس إي، روني جيه جيه، شيرمان سي، سلاتري إم، سبالدينغ إتش إل (2016). "ما هي النظم البيئية المرجانية المتوسطة؟" . في بيكر إي كيه، بوغليس كيه إيه، هاريس بي تي (محررون). النظم البيئية المرجانية المتوسطة - هل هي طوق نجاة للشعاب المرجانية؟ نيروبي وأرندال: برنامج الأمم المتحدة للبيئة وGRID-Arendal. ص 98. ISBN  978-82-7701-150-9. OCLC 950914195 . 
  5. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ليسر، مايكل ب.؛ سلاتري، مارك؛ موبلي، كورتيس د. (٢٠١٨-١١-٠٢). " التنوع البيولوجي والبيئة الوظيفية للشعاب المرجانية المتوسطة العمق" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . ٤٩ (١): ٤٩-٧١ . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062423 . ISSN 1543-592X . 
  6. دياز، كلارا؛ هاول، كيري ل؛ روبنسون، إدوارد؛ هوسجود، فيليب؛ بولتون، آدم؛ غانديرتون، بيتر؛ أربر، بيتر؛ أتريل، مارتن ج؛ فوستر، نيكولا ل (2023-10-04). "الضوء ودرجة الحرارة يؤثران على توزيع المجتمعات القاعية المتوسطة في وسط المحيط الهندي" . التنوع والتوزيع . 29 (12): 1578-1593 . Bibcode : 2023DivDi..29.1578D . doi : 10.1111/ddi.13777 .
  7. 1 2 3 "النظم البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة العمق" . موقع NCCOS لعلوم السواحل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 أبريل 2024 .
  8. 1 2 3 كانج، SE؛ جارسيا سايس، JR؛ سبالدينج، HL؛ بروكوفيتش، إي. فاغنر، د.؛ ويل، E.؛ هيندرشتاين، L.؛ تونين، آر جيه (2010-06-01). “البيئة المجتمعية للأنظمة البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة”. الشعاب المرجانية . 29 (2): 255-275 . دوى : 10.1007 / s00338-010-0593-6 . ردمك 1432-0975 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 سيملر، روبرت ف.؛ هوت، ويتني س.؛ رياكا، مارجوري ل. (2017-06-01). "هل تُعدّ النظم البيئية المرجانية المتوسطة مجتمعات متميزة، وهل يُمكن أن تُشكّل ملاذًا للشعاب الضحلة؟". الشعاب المرجانية . 36 (2): 433-444 . Bibcode : 2017CorRe..36..433S . doi : 10.1007/s00338-016-1530-0 . ISSN 1432-0975 . 
  10. 1 2 دياز، كلارا؛ هاول، كيري إل؛ هوسجود، فيليب؛ بولتون، آدم؛ فوستر، نيكولا إل (29-07-2023). "نظم بيئية مرجانية متنوعة وفريدة من نوعها بيئيًا في منطقة الشفق المتوسط ​​في وسط المحيط الهندي" . الشعاب المرجانية . 43 (5): 1259-70 . doi : 10.1007/s00338-024-02535-3 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 روشا، لويز أ.؛ بينهيرو، هدسون ت.؛ شيبرد، بارت؛ باباستاماتيو، يانيس ب.؛ لويز، أوسمار ج.؛ بايل، ريتشارد ل.؛ بونغيرتس، بيم (2018-07-20). "النظم البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة الإضاءة مهددة ومختلفة بيئيًا عن الشعاب المرجانية في المياه الضحلة" . مجلة ساينس . 361 (6399): 281-284 . Bibcode : 2018Sci...361..281R . doi : 10.1126/science.aaq1614 . ISSN 0036-8075 . PMID 30026226 .  
  12. ^ زابالسكي، ميكوواج ك.؛ بيركوفسكي ، بلازيج (2019-02-01). "النظم البيئية المرجانية السيلوريية المتوسطة: 430 مليون سنة من التعايش الضوئي" . الشعاب المرجانية . 38 (1): 137– 147. بيب كود : 2019CorRe..38..137Z . دوى : 10.1007/s00338-018-01761-ث . ردمك 1432-0975 . 
  13. زابالسكي، ميكولاي ك.؛ وورزوليك، توماش؛ وسكومبسكي، ستانيسواف؛ وبيركوفسكي، بلازي (2017-09-01). "في أعماق الظلال، في أعماق الزمن: أقدم النظم البيئية المرجانية المتوسطة من العصر الديفوني في جبال الصليب المقدس (بولندا)" . الشعاب المرجانية . 36 (3): 847-860 . Bibcode : 2017CorRe..36..847Z . doi : 10.1007/s00338-017-1575-8 . hdl : 20.500.12128/3694 . ISSN 1432-0975 . 
  14. ^ كولودزيج، بوغوسلاف؛ سلامون، كلوديوسز؛ موريكوا، الزبيتا؛ شولك، يواكيم. لاباج، مارسيلينا أ. (2018-01-15). “الشعاب المرجانية المسطحة من العصر الترياسي الأوسط في سيليزيا العليا، بولندا: الآثار المترتبة على التعايش الضوئي في السكليراكتينيين الأوائل”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 490 : 533– 545. بيب كود : 2018PPP...490..533K . دوى : 10.1016/j.palaeo.2017.11.039 . ISSN 0031-0182 . 
  15. مارتينديل، روان سي؛ بوتجر، ديفيد جيه؛ كورسيتي، فرانك أ. (2012-01-01). "شعاب مرجانية مسطحة من شرق بانثالاسا (نيفادا، الولايات المتحدة الأمريكية): بناء فريد للشعاب المرجانية في أواخر العصر الترياسي". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 313-314 : 41-58 . Bibcode : 2012PPP...313...41M . doi : 10.1016/j.palaeo.2011.10.007 . ISSN 0031-0182 . 
  16. بيكر، إي كيه، بوغليس، كيه إيه، هاريس، بي تي، 2016. النظم البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة - هل هي طوق نجاة للشعاب المرجانية؟ برنامج الأمم المتحدة للبيئة ومركز GRID-Arendal، نيروبي وأرندال، 98 صفحة. http://www.grida.no/publications/mesophotic-coral-ecosystems/
  17. 1 2 دياز، كلارا؛ فوستر، نيكولا ل؛ أتريل، مارتن ج؛ بولتون، آدم؛ غانديرتون، بيتر؛ هاول، كيري ل؛ روبنسون، إدوارد؛ هوسجود، فيليب (16 أكتوبر 2023). "ابيضاض المرجان في المنطقة المتوسطة الضوئية المرتبط بتغيرات عمق الطبقة الحرارية" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 14 (1): 6528. Bibcode : 2023NatCo..14.6528D . doi : 10.1038/ s41467-023-42279-2 . PMC 10579316. PMID 37845210 .  
  18. 1 2 بونغارتس، ص. ريدجواي، T.؛ سامبايو ، م . هويج جولدبيرج، O. (يونيو 2010). "تقييم فرضية" ملاجئ الشعاب المرجانية العميقة ": التركيز على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي" . الشعاب المرجانية . 29 (2): 309–327 . دوى : 10.1007/s00338-009-0581-x . ردمك 0722-4028 . S2CID 42097618 .  
  19. إرفتماير، بول إل إيه؛ ريجل، برنارد؛ هوكسيما، بيرت دبليو؛ تود، بيتر إيه. (2012-09-01). "الآثار البيئية للتجريف واضطرابات الرواسب الأخرى على الشعاب المرجانية: مراجعة" . نشرة التلوث البحري . 64 (9): 1737-1765 . Bibcode : 2012MarPB..64.1737E . doi : 10.1016/j.marpolbul.2012.05.008 . ISSN 0025-326X . PMID 22682583 .  
  20. بريدج، توم سي إل؛ هيوز، تيري بي؛ غينوت، جون إم؛ بونغيرتس، بيم (يونيو 2013). "دعوة لحماية جميع الشعاب المرجانية" . مجلة نيتشر لتغير المناخ . 3 (6): 528-530 . رمز Bibcode : 2013NatCC...3..528B . doi : 10.1038/nclimate1879 . ISSN 1758-6798 . 
  21. هيوز، تيري ب.؛ بارنز، ميشيل ل.؛ بيلوود، ديفيد ر.؛ سينر، جوشوا إي.؛ كامينغ، غرايم س.؛ جاكسون، جيريمي ب.س.؛ كلييباس، جواني؛ فان دي ليمبوت، إنغريد أ.؛ لوف، جانيس م .؛ موريسون، تيفاني هـ.؛ بالومبي، ستيفن ر. (يونيو 2017). "الشعاب المرجانية في عصر الأنثروبوسين" . مجلة نيتشر . 546 (7656): 82-90 . Bibcode : 2017Natur.546...82H . doi : 10.1038 / nature22901 . ISSN 1476-4687 . PMID 28569801. S2CID 4462234 .   
  22. 1 2 هوغ-غولدبرغ، أو.؛ ​​مامبي، بي. جيه.؛ هوتين، إيه. جيه.؛ ستينيك، آر. إس.؛ غرينفيلد، بي.؛ غوميز، إي.؛ هارفيل، سي. دي.؛ سيل، بي. إف.؛ إدواردز، إيه. جيه.؛ كالديريرا، ك.؛ نولتون، إن. (14 ديسمبر 2007). "الشعاب المرجانية في ظل التغير المناخي السريع وتحمض المحيطات" . مجلة ساينس . 318 (5857): 1737-1742 . Bibcode : 2007Sci...318.1737H . doi : 10.1126/science.1152509 . hdl : 1885/28834 . ISSN 0036-8075 . PMID 18079392. S2CID 12607336 .   
  23. ليسر، مايكل ب.؛ سلاتري، مارك؛ ليختر، جيمس ج. (يوليو 2009). "بيئة الشعاب المرجانية المتوسطة العمق". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 375 ( 1-2 ): 1-8 . Bibcode : 2009JEMBE.375....1L . doi : 10.1016/j.jembe.2009.05.009 .
  24. ^ كانج، SE؛ جارسيا سايس، JR؛ سبالدينج، HL؛ بروكوفيتش، إي. فاغنر، د.؛ ويل، E.؛ هيندرشتاين، L .؛ تونين، آر جيه (2010-06-01). “البيئة المجتمعية للأنظمة البيئية للشعاب المرجانية المتوسطة”. الشعاب المرجانية . 29 (2): 255-275 . دوى : 10.1007 / s00338-010-0593-6 . ردمك 1432-0975 . S2CID 23635051 .  
  25. فورناس، مايلز؛ ميتشل، آلان؛ سكوزا، ميشيل؛ برودي، جون (1 يناير 2005). "في الـ 90% الأخرى: استجابات العوالق النباتية لزيادة توافر المغذيات في بحيرة الحاجز المرجاني العظيم" . نشرة التلوث البحري . من مستجمعات المياه إلى الشعاب المرجانية: قضايا جودة المياه في منطقة الحاجز المرجاني العظيم. 51 (1): 253-265 . Bibcode : 2005MarPB..51..253F . doi : 10.1016/j.marpolbul.2004.11.010 . ISSN 0025-326X . PMID 15757726 .  
  26. بيسيل-براون، بيا؛ نيغري، أندرو ب.؛ فيشر، ريبيكا؛ كلود، بيتا ل.؛ داكوورث، آلان؛ جونز، روس (15 أبريل 2017). "تأثيرات العكارة على الشعاب المرجانية: الأهمية النسبية لمحدودية الضوء والرواسب العالقة" . نشرة التلوث البحري . 117 (1): 161-170 . Bibcode : 2017MarPB.117..161B . doi : 10.1016/j.marpolbul.2017.01.050 . ISSN 0025-326X . PMID 28162249 .  
  27. بينهيرو، هدسون ت.؛ إيال، غال؛ شيبرد، بارت؛ روشا، لويز أ. (2019). "رؤى بيئية من الاضطرابات البيئية في النظم الإيكولوجية للشعاب المرجانية المتوسطة العمق" . إيكوسفير . 10 (4): e02666. Bibcode : 2019Ecosp..10E2666P . doi : 10.1002/ecs2.2666 . ISSN 2150-8925 . 
  28. بورتر، جيمس دبليو ؛ داستان، فيليب؛ جاب، والتر سي؛ باترسون، كاثرين إل؛ كوسمينين، فلاديمير؛ ماير، أويدا دبليو؛ باترسون، ماثيو إي؛ بارسونز، ميل (2001)، "أنماط انتشار أمراض المرجان في جزر فلوريدا كيز"، في بورتر، جيمس دبليو (محرر)، بيئة وأسباب الأمراض البحرية الناشئة حديثًا ، التطورات في علم الأحياء المائية، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 1-24 ، doi : 10.1007/978-94-017-3284-0_1 ، ISBN  978-94-017-3284-0
  29. هارفيل، سي دي (21-06-2002). "الاحترار المناخي ومخاطر الأمراض على الكائنات الحية البرية والبحرية" . مجلة ساينس . 296 (5576): 2158-2162 . رمز Bibcode : 2002Sci...296.2158H . doi : 10.1126/science.1063699 . PMID 12077394. S2CID 7058296 .  
  30. براندت، مارلين إي.؛ سميث، تايلر ب.؛ كوريا، أدريان إم إس؛ فيغا-ثوربر، ريبيكا (20 فبراير 2013). " تفتت مستعمرات المرجان الناتج عن الاضطرابات كعامل محفز لتفشي مرض مرجاني" . PLOS ONE . 8 (2) e57164. Bibcode : 2013PLoSO...857164B . doi : 10.1371/journal.pone.0057164 . PMC 3577774. PMID 23437335 .  
  31. كليمنز، إي.؛ براندت، إم إي (2015-12-01). "آليات متعددة لانتقال مرض الطاعون الأبيض الذي يصيب مرجان الكاريبي". الشعاب المرجانية . 34 (4): 1179-1188 . Bibcode : 2015CorRe..34.1179C . doi : 10.1007/s00338-015-1327-6 . ISSN 1432-0975 . S2CID 18043805 .  
  32. ليسر، مايكل ب.؛ بايثيل، جون س.؛ غيتس، روث د.؛ جونستون، رون و.؛ هوغ-غولدبيرغ، أوف (2007-08-03). "هل تُهلك الأمراض المعدية الشعاب المرجانية حقًا؟ تفسيرات بديلة للبيانات التجريبية والبيئية" . مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 346 (1): 36-44 . Bibcode : 2007JEMBE.346...36L . doi : 10.1016/j.jembe.2007.02.015 . ISSN 0022-0981 . 
  • http://www.mesophotic.org/ — قاعدة بيانات للمنشورات العلمية حول البيئات المتوسطة الإضاءة