الأساليب المستخدمة لدراسة الذاكرة

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

يشمل علم دراسة الذاكرة منهجيات بحثية من علم النفس العصبي ، وعلم النمو البشري ، والتجارب على الحيوانات باستخدام مجموعة واسعة من الأنواع. ويتم استكشاف ظاهرة الذاكرة المعقدة من خلال الجمع بين الأدلة من مجالات بحثية متعددة. وقد أدت التقنيات الحديثة، والأساليب التجريبية، والتجارب على الحيوانات إلى فهم أعمق لآليات عمل الذاكرة.

التجارب البشرية

التصوير بالرنين المغناطيسي
التصوير بالرنين المغناطيسي للدماغ البشري.

عادةً ما يُفضّل دراسة الذاكرة لدى البشر لقدرتنا على وصف التجارب بشكلٍ شخصي، وامتلاكنا القدرة الفكرية لإجراء اختبارات ذاكرة معقدة وغير مباشرة . تسمح لنا دراسات الآفات الدماغية بفهم الآليات العصبية للذاكرة، ويمكن أن تساعدنا نتائج الاختبارات النفسية المصممة بدقة في استنتاج كيفية عمل الذاكرة. يسعى علماء النفس العصبي إلى إثبات ارتباط عيوب سلوكية محددة بمواقع معينة لتلف الدماغ. تُجسّد حالة HM الشهيرة ، وهو رجل أُزيل فصّاه الصدغيّان الإنسيّان مما أدى إلى فقدان ذاكرة عميق، كيف يُمكن لتلف الدماغ أن يُخبرنا الكثير عن آليات عمل الذاكرة. إحدى المشكلات الأساسية في دراسة المرضى الذين أُصيبوا بتلف دماغي هي غياب الضبط التجريبي. [ 1 ] عادةً ما تُجرى المقارنات بين الأفراد؛ ولا يُمكن التحكم في الموقع الدقيق للآفة والاختلافات الفردية.

مهام الذاكرة المتعلقة بقوائم العناصر

إيبينغهاوس

بدأ هيرمان إبينغهاوس الدراسة العلمية للذاكرة البشرية بكتابه " عن الذاكرة" عام ١٨٨٥. [ ٢ ] أجرى إبينغهاوس تجارب على نفسه باختبار قدرته على حفظ قوائم من المقاطع الصوتية المرتبة عشوائيًا، والتي عُرضت بوتيرة منتظمة قدرها ٢.٥ مقطع صوتي في الثانية. كان يسجل المدة التي استغرقها لحفظ قائمة المقاطع الصوتية، وكذلك سرعة نسيانه لها. وباستخدام هذه البيانات، رسم منحنيات التعلم والنسيان . كما جمع إبينغهاوس بيانات عن قدرته على الحفظ في أوقات مختلفة من اليوم وفي ظل ظروف مختلفة. أثر عمله لاحقًا على جي إي مولر الذي واصل تقليد استخدام قوائم العناصر لإجراء تجارب الذاكرة على البشر، واستخدم البيانات السلوكية لتطوير نماذج للذاكرة. [ ٣ ] النوعان الأكثر شيوعًا من الذاكرة اللذان دُرسا باستخدام هذه الأساليب هما التعرف والاسترجاع.

تعرُّف

ذاكرة التعرّف هي القدرة على تحديد ما إذا كان العنصر المُشار إليه قد عُرض سابقًا في القائمة، وعادةً ما يكون ذلك بإجابة بنعم أو لا. تُشبه هذه الذاكرة نوع الذاكرة المستخدمة في طوابير التعرف على المجرمين. كانت المهمة الموصوفة تُسمى سابقًا "التعرّف على العناصر". يدرس العلماء معدلات الإجابات الصحيحة (إجابات "نعم" الصحيحة) مقارنةً بمعدلات الإجابات الخاطئة (إجابات "نعم" غير الصحيحة) باستخدام التحليل الإحصائي لتطوير نظريات حول كيفية تخزين واسترجاع حكم التعرّف. [ 4 ] ثم تُطوّر هذه النظريات إلى نماذج ذاكرة.

يتذكر

الذاكرة الاسترجاعية هي القدرة على استرجاع المعلومات المخزنة إما عن طريق تذكيرها بعنصر مرتبط بها أو بدون تذكير. يُطلق على النوع الأول اسم الاسترجاع المُوَجَّه، بينما يُطلق على النوع الثاني اسم الاسترجاع الحر. في الاسترجاع المُوَجَّه، يدرس المشارك قائمة من العناصر المزدوجة، ثم يُعرض عليه نصف هذه الأزواج، وعليه استرجاع النصف الآخر المرتبط بها. ومن المهام الإضافية الشائعة أن يتعلم المشارك مجموعة جديدة من الارتباطات مع العناصر المُوَجَّهة، وأن يدرس مقدار التداخل الناتج عن الارتباطات السابقة. تُساعد هذه التجارب في تطوير نظريات حول كيفية تعلم الارتباطات، وما هي الظروف التي تؤثر على هذا التعلم. [ 5 ] أما الاسترجاع الحر فلا يستخدم أزواجًا من العناصر. بدلًا من ذلك، يدرس المشاركون قائمة من العناصر، ثم يسترجعون تلك القائمة بالترتيب الذي يسترجعون به العناصر من الذاكرة. في هذه التجارب، تُستخلص البيانات من ترتيب استرجاع العناصر والفترات الزمنية بين الاستجابات. تُستخدم هذه البيانات لتطوير نماذج لتخزين الذاكرة واسترجاعها.

أطفال

يعتمد البشر بشكل كبير على الذاكرة للبقاء، إذ نعتمد على قدرتنا على تحديد وتذكر نطاق واسع من المعلومات للتعلم والتصرف، ولذلك تتطور هذه القدرة في سن مبكرة جدًا. تظهر الذاكرة لدى الأطفال بطرق أبسط منها لدى البالغين نظرًا لقلة التواصل اللفظي والقدرات العقلية، ولذا فإن أساليب الاختبار متشابهة ولكنها تُعدّل لتناسب القدرات الخاصة بكل فئة عمرية.

تُستخدم أساليب الملاحظة والتجربة لاختبار ذاكرة الأطفال من خلال توثيق حركاتهم الجسدية، أو استجاباتهم العاطفية (الوجهية)، أو انتباههم وتركيزهم، وذلك بحسب عمر الطفل (قدراته) ونوع المهمة المُقدمة. يستطيع الطفل الأكبر سنًا تقديم إجابات أكثر تفصيلًا ودقةً على الاختبارات اللفظية وغير اللفظية للمهام الأكثر تعقيدًا، وبالتالي يُنتج بيانات أكثر مباشرة. يُعد تغيير الأساليب وفقًا للعمر ضروريًا لعدة أسباب، لا سيما أن قدرة الذاكرة تتطور في مراحل معينة من الطفولة، ويمكن أن تتأثر بالتطورات البيولوجية والخبرات البيئية.

يستخدم الأطفال منذ الولادة أساليب التعلم القائمة على الملاحظة (التقليد) والسمع، مع ازدياد قدرتهم على تذكر التسلسلات والمفاهيم المعقدة. ويعود النمو السريع في القدرة على الاحتفاظ بالمعلومات جزئيًا إلى زيادة الميالين ، الذي يزيد من سرعة النبضات العصبية بين الخلايا العصبية، لا سيما في القشرة البصرية والسمعية اللتين تُغلفان بالميالين في مراحل مبكرة جدًا من النمو. [ 6 ] تؤثر كمية الميالين بشكل مباشر على سرعة معالجة المعلومات، وبالتالي على سرعة وقوة تذكرنا للأشياء. كما أن فهم السياقات والعلاقات، بالإضافة إلى استراتيجيات الذاكرة مثل التجميع وتعلم المخططات ، يمكن أن يؤثر على قوة الذكريات، ولذلك يجب أخذها في الاعتبار عند اختيار طريقة الاختبار.

ذاكرة موجهة نحو العمل

تُعدّ دراسةٌ معروفةٌ تُستخدم لإظهار العلامات المبكرة للذاكرة الاسترجاعية ، حيثُ تفحص سلوك الرضع في عمر ثلاثة  أشهر مع الألعاب المعلقة. [ 7 ] تضمنت التجربة ربط خيطٍ من لعبة معلقة ملونة بقدم الرضيع، بحيث يؤدي ركلها إلى تحريكها، مما يُسعد الطفل. بعد التدريب الأولي، تبيّن أنه بعد أسبوع، بدأ الرضع بالركل لتحريك اللعبة. وبعد أسبوعين، استأنف الرضيع سلوك الركل بعد جلسة تذكير قصيرة شاهد خلالها اللعبة تتحرك (غير مربوطة بقدمه). أظهرت هذه التجربة قدرة الرضيع على التعرّف على اللعبة، بالإضافة إلى استرجاعها (بعد أسبوع واحد)، واسترجاعها بناءً على تلميح (بعد أسبوعين  ). يُعدّ التعرّف والاسترجاع جانبين أساسيين من الذاكرة؛ وهما مفيدان بشكل خاص للأطفال، حيث قد لا يكون الإبلاغ اللفظي عن الذاكرة متاحًا بعد، أو قد لا يكون موثوقًا به عند اختبار المشاركين الصغار جدًا. في عمر تسعة أشهر تقريبًا،  يستطيع بعض الرضع إعادة إنتاج بعض الأفعال البسيطة التي يلاحظونها حتى 24  ساعة بعد مشاهدتها. [ ٨ ] يُعدّ تكرار السلوكيات، مثل اختيار شيء على آخر أو وضع شيء ما في مكان معين بشكل متكرر، نوعًا من اختبارات الذاكرة الظرفية المستخدمة لتحديد مستوى قدرة الطفل على التذكر. ويمكن ملاحظة واختبار التقليد المؤجل، أي القدرة على تكرار السلوك دون توجيه، في عمر ١٨-٢٤  شهرًا تقريبًا. ويصبح الأطفال قادرين على تكرار أحداث أكثر تعقيدًا بتفاصيل أدق، بالاعتماد على الذاكرة. [ ٩ ]

أجرى جان بياجيه ، عالم النفس المتخصص في نمو الطفل، دراسةً لاختبار القدرات المعرفية والذاكرة لدى الأطفال في  عمر السنتين تقريبًا. استُخدمت في هذه الاختبارات أشياءٌ عُرضت على الطفل ثم أُخفيت عن نظره. يدفع هذا الأطفال الرضع إلى الاعتقاد بأن الشيء لم يعد موجودًا. في عمر 8-12  شهرًا تقريبًا، يبدأ الأطفال بالبحث عن الشيء المفقود، وهذا يُظهر الذاكرة، بالإضافة إلى إدراكهم أنه لا يزال موجودًا حتى وإن لم يُرَ مباشرةً. أدى هذا إلى نظرية ثبات الكائن ، التي تُبين المرحلة التي يصل فيها نمو الذاكرة والإدراك إلى مستوى التمثيل الذهني. [ 10 ]

التعرف على الوجه

التعرف على وجه الأم
التعرف على وجه الأم.

قد يُظهر الطفل، حتى في  عمر سبعة أيام، علامات تقليد تعابير الوجه، مثل إخراج اللسان أو الشفتين وفتح الفم. [ 11 ] ويُثار جدلٌ حول ما إذا كان هذا الفعل إراديًا أم لا إراديًا، إلا أن القدرة على التقليد تُشير إلى قدرة الرضيع على استيعاب الصورة وتقليدها. ويمكن ملاحظة أدلة على ذاكرة الوجه على مدى فترات أطول لدى الأطفال في  عمر أسبوعين إلى ثلاثة أسابيع. وتُعدّ التغيرات السلوكية، مثل انخفاض البكاء وزيادة الابتسام، دليلًا على التعرف على وجه مألوف.

يمكن أيضًا إظهار التعرّف من خلال التعوّد ، وهي عملية إيلاء اهتمام أقل للمثيرات المألوفة مقارنةً بالمثيرات الجديدة. ويمكن ملاحظة ذلك في وقت مبكر يصل إلى 5  أشهر من العمر بأشكال متعددة، بما في ذلك التعرّف السمعي والبصري. في دراسة أُجريت على  رُضّع تتراوح أعمارهم بين 8 و10 أشهر، تم تقديم كل من الأشياء/الوجوه المألوفة والجديدة على فترات زمنية مختلفة. تم تسجيل مدة النظر وعدد النظرات الأولى، وأشارت النتائج إلى التعوّد واسترجاع الذاكرة. [ 12 ]

الذاكرة الكاذبة

تُعدّ دقة الذاكرة عاملاً هاماً عند دراسة ذاكرة الأطفال، إذ ثبت أن ذاكرة الأطفال أكثر عرضةً لتأثير الذكريات الكاذبة وزرعها مقارنةً بالبالغين. في دراسة أُجريت على أطفال ما قبل المدرسة، باستخدام استبيان بصيغة نعم/لا واختيار من متعدد، اختلفت نتائج فرض إجابة معينة في موقف مُحكم تبعاً لنمط السؤال. [ 13 ] أظهر الأطفال تفضيلاً للإجابة بـ"نعم" على "لا"، وتفضيلاً متساوياً للاختيار من متعدد (عندما لم تكن أيٌّ من الإجابتين صحيحة)، إلا أن كلا النمطين لا يُعدّ اختباراً مثالياً لدقة ذاكرة الأطفال. صُمّم تحليل المحتوى القائم على المعايير (CBCA) [ 14 ] لتمييز الذكريات الصادقة عن الذكريات الكاذبة لدى الأطفال، وهو جزء من تحليل صحة التصريحات (SVA) الذي يتضمن مقابلات مُنظّمة، وتحليلاً منهجياً للتصريحات اللفظية، وقائمة تدقيق لصحة التصريحات. هذا بروتوكول شامل يختبر موثوقية ذاكرة الطفل الشاهد لحدث أو موقف ما، ويعتمد على افتراض أن الذكريات الكاذبة أقل جودةً من الذكريات الصادقة والدقيقة.

تختلف ذاكرة التعرف في السياق القانوني لدى الأطفال عنها لدى البالغين. في دراسة تحليلية شاملة، استُخدم اختبار التعرف على المشتبه بهم من الأطفال لتحديد هوية الجاني من بين مشتبه بهم آخرين. [ 15 ] تُظهر النتائج أن الأطفال الذين تزيد أعمارهم عن 5 سنوات كانوا قادرين على تحديد هوية الجاني (عند وجوده) بمعدل مماثل للبالغين، بينما ارتكب الأطفال حتى سن 14 عامًا عددًا أكبر بكثير من الأخطاء في التعرف عندما لم يكن الجاني موجودًا. وقد افترض بوزولو وليندسي [ 16 ] أن الأخطاء في التعرف ناتجة عن عدم القدرة على إصدار أحكام مطلقة صحيحة (التذكر)، في حين أن الأحكام النسبية (التعرف) تكون أكثر نجاحًا.

التقنيات

التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي
التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي عالي الدقة للدماغ البشري.

يهدف علم الأعصاب الإدراكي إلى اختزال الإدراك إلى أساسه العصبي باستخدام تقنيات حديثة مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ( fMRI ) والتحفيز المغناطيسي المتكرر عبر الجمجمة (rTMS) وتخطيط الدماغ المغناطيسي (MEG)، بالإضافة إلى طرق أقدم مثل التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) ودراسات تخطيط كهربية الدماغ (EEG). ونظرًا للتصاميم الارتباطية المستخدمة في التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، فقد أطلق العديد من العلماء على هذا المجال الواعد اسم " علم فراسة الدماغ الجديد "، نظرًا لاعتماد تقنيات مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي بشكل كبير على الإحصاءات المعقدة. [ 17 ] ويمكن أن تؤدي أخطاء النوع الأول إلى استنتاجات خاطئة وغير موفقة لعلاقات سببية في حال استخدام تصاميم غير مناسبة. [ 18 ]

أخلاق مهنية

يجب تصميم الأبحاث التي تُجرى على البشر بعناية فائقة لتجنب أي آثار سلبية عليهم، وعدم انتهاك حقوقهم الإنسانية. تُعدّ الإجراءات العصبية التي تُلحق ضرراً متعمداً بالدماغ غير قانونية، ولذلك يجب دراسة الأشخاص الذين يعانون بالفعل من تلف دماغي. على الرغم من وجود بعض العيوب في دراسة مرضى تلف الدماغ، إلا أن دراسات حالاتهم قد حسّنت بشكل كبير فهمنا للأساس العصبي للذاكرة.

يجب أن يكون لدى جميع المشاركين (أو ممثلهم القانوني) فهم واضح لإجراءات التجربة، بما في ذلك أي مخاطر محتملة عليهم، وأن يكونوا في حالة ذهنية سليمة للتعبير عن موافقتهم للباحث قبل بدء أي اختبارات.

تستخدم الجمعية الأمريكية لعلم النفس مدونة أخلاقية صارمة فيما يتعلق بالبحوث في علم النفس .

التصاميم التجريبية

من أبرز التحديات التي تواجه أبحاث الذاكرة طبيعتها القابلة للخطأ لدى البشر. فامتلاك القدرة على استرجاع الذكريات لا يعني بالضرورة دقتها. تعتمد قدرتنا على تخزين ومعالجة ما يدور حولنا على كون الذاكرة عملية بناءة وقابلة للخطأ. قد تُظهر التقنيات المذكورة أعلاه مناطق تنشيط مرتبطة بسلوكيات معينة، ولكن دون معرفة موقع الإصابة، يصعب تحديد الجزء الدماغي المسؤول عن كل خلل سلوكي مُلاحظ. وقد ابتكر علماء النفس العصبي مهامًا متنوعة لتقييم أنواع محددة من الذاكرة، بحيث يمكن استخلاص استنتاجات حول موقع الإصابة من الأداء الضعيف في هذه الاختبارات. يمكن أن تساعدنا الاختبارات النفسية العصبية في فهم أنواع محددة من الذاكرة المرتبطة بمواقع محددة لتلف الدماغ.

كورسي بلوك تاب

يتضمن تقييم الذاكرة البصرية المكانية محاكاة باحث يقوم بالنقر على تسعة مربعات متطابقة متباعدة مكانيًا. يبدأ التسلسل بسيطًا، عادةً باستخدام مربعين، ثم يصبح أكثر تعقيدًا حتى يتراجع أداء الشخص الخاضع للاختبار. يُعرف هذا الرقم باسم مدى كورسي، ويبلغ متوسطه حوالي 5 لدى الأشخاص الأصحاء. كشفت دراسة تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) شملت أشخاصًا خضعوا لهذا الاختبار أنه على الرغم من زيادة طول التسلسل، إلا أن النشاط الدماغي العام يظل ثابتًا. [ 19 ] لذا، على الرغم من أن البشر قد يُظهرون صعوبة في الترميز ، إلا أن هذا لا يرتبط بتنشيط الدماغ الكلي. سواء أكان الشخص قادرًا على أداء المهمة جيدًا أم لا، فإن القشرة الجبهية البطنية الجانبية تشارك بشكل كبير. تتطلب مهام مربعات كورسي ذات الترتيب الأمامي الطبيعي دعمًا من لوحة الرسم البصرية المكانية، ولكن ليس من الحلقة الصوتية. عندما يصبح التسلسل المراد تذكره أطول من ثلاثة أو أربعة عناصر، يتم استخدام موارد التحكم التنفيذي المركزي. [ 20 ]

الحيوانات موضوعات البحث

لقد استفادت دراسة الذاكرة بشكل كبير من التجارب التي أُجريت على الحيوانات. [ 1 ] تنص المبادئ التوجيهية الأخلاقية الحالية على أن استخدام الحيوانات لأغراض علمية لا يكون مقبولاً إلا إذا كانت فوائد البحث تفوق الضرر (الجسدي أو النفسي) الذي يلحق بالحيوانات. [ 21 ] مع الأخذ في الاعتبار هذا، يمكننا استخدام تقنيات بحثية على الحيوانات لا تُجرى بالضرورة على البشر.

البحث الأساسي

مخطط تربية الفئران المعدلة وراثيًا.
مخطط تربية الفئران المعدلة وراثيًا.

لقد استفاد فهمنا للذاكرة بشكل كبير من الأبحاث التي أُجريت على الحيوانات . إذ يُمكن إحداث تلف انتقائي في أدمغة الحيوانات باستخدام أساليب جراحية أو طرق سامة للأعصاب ، وتقييمها قبل وبعد التلاعب التجريبي. وقد أتاحت التقنيات الحديثة الرائدة إمكانية التلاعب الجيني وإنشاء فئران معدلة وراثيًا. يقوم العلماء بهندسة هذه الفئران وراثيًا بحيث تفتقر إلى أليلات مهمة وظيفيًا أو سلوكيًا، أو يكون لديها تسلسلات جينية مفقودة أو مُعدلة. [ 22 ] [ 23 ] قد تساعد الملاحظة الدقيقة للسلوكيات والأنماط الظاهرية في الكشف عن الركائز العصبية للذاكرة، وتُثبت أنها أداة أساسية لدراسة التفاعلات بين الجينات والسلوك. [ 24 ] [ 25 ]

علم الوراثة

يمكن تربية الحيوانات انتقائيًا لصفات سلوكية معينة، مثل امتلاك مهارات قوية في حل المتاهات. ورغم صعوبة إثبات الأسس الجينية للأنماط الظاهرية الملحوظة، إلا أنه يمكن تربية الصفات السلوكية انتقائيًا. تكمن الصعوبة في التحديد الذاتي للنمط الظاهري. [ 24 ] [ 25 ] كيف يمكن إثبات أن حيوانًا ما يتمتع بذاكرة جيدة؟ ثمة العديد من العوامل المربكة عند تربية الحيوانات لصفات سلوكية محددة، ولكن إذا أمكن اختيار الحيوانات بناءً على الذاكرة والقدرة على التعلم، فربما نستطيع أن نتعلم شيئًا عن كيفية مساهمة الجينات في أنظمة الذاكرة.

التقنيات

يُعدّ التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) ذا أهمية بالغة لدراسة الذاكرة لدى البشر، كما يُمكن استخدامه في النماذج الحيوانية. يُمكن استخدام fMRI لتقييم وظائف الدماغ لدى القرود في سياق مجموعة متنوعة من المهام السلوكية. [ 26 ] يُمكن استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الهيكلي لفحص مدى وموقع آفات الدماغ، بحيث يُمكن ربط التشوهات السلوكية الملاحظة مباشرةً ببنى دماغية محددة. [ 27 ] يُمكن أن يُساعد التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي عالي الدقة في تحديد وتقييم وظائف الشبكات العصبية الكبيرة، بحيث يُمكن دراسة هذه المناطق بشكل أعمق باستخدام أجهزة التسجيل الفيزيولوجية الكهربائية التقليدية. [ 26 ]

يقيس تسجيل النشاط العصبي للوحدة العصبية المفردة كمونات الفعل مباشرةً، ويمكن استخدامه في مجموعة متنوعة من الحيوانات. وقد أدى تطبيق هذه التقنية على قرد المكاك إلى اكتشاف العصبون المرآتي ، الذي له آثار بالغة الأهمية على التعلم والذاكرة وإدراك الذات. [ 28 ] ويمكن استخدام تسجيل النشاط العصبي للخلايا المفردة لتسجيل نشاط الخلايا العصبية المفردة أثناء أداء الحيوانات لمهام متعلقة بالذاكرة. [ 29 ]

يُعدّ التبريد القشري تقنية حديثة نسبيًا تسمح بتعطيل مؤقت لوظائف منطقة مُحددة من الدماغ. ونظرًا لاستخدام أجهزة كبيرة تُزرع جراحيًا، تُستخدم هذه التقنية عادةً على الرئيسيات، إلا أن استخدام غرسات صغيرة بتقنية التبريد العميق يُتيح إمكانية تطبيقها على الفئران. تُتيح هذه التقنية الجديدة والمثيرة إحداث آفات قابلة للعكس، مما يُزيل التباينات بين الحيوانات، وبالتالي يُمكن إظهار علاقات سببية أدق. كما يُمكن للحيوانات أن تكون بمثابة ضوابط ذاتية، وهو أمر مثالي لأي بحث في علم الأعصاب.

أثبتت تقنية إحداث آفات عصبية سامة أهميتها البالغة في دراسة الأسس العصبية للسلوك والذاكرة لدى الحيوانات. تُستخدم السموم العصبية لإتلاف مسارات عصبية محددة في الدماغ بشكل انتقائي. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] وفيما يتعلق بدراسة الذاكرة، تشمل المناطق ذات الأهمية الحصين ، والقشرة الأنفية ، وقشرة الفص الجبهي الأمامي ، وقشرة الفص الجبهي . تعتمد تقنية إحداث الآفات العصبية السامة على استخدام سموم عصبية، مثل حمض الإيبوتينيك، لتعطيل أو قتل مسارات عصبية محددة في أي من المناطق المذكورة أعلاه. يُخدَّر الحيوان ويُثبَّت في مكانه، مما يسمح باستخدام أدوات التوجيه المجسم لحفر ثقوب في مواقع محددة من الجمجمة. بعد ذلك، يقوم العلماء بحقن السموم العصبية بدقة متناهية لإتلاف الخلايا العصبية في مناطق دماغية محددة فقط. تتيح هذه التقنية إحداث آفات انتقائية في المناطق المستهدفة دون التأثير على الأنسجة الداعمة المحيطة. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

المزايا

كلب في دراسة بافلوفية.
كلب في دراسة بافلوفية.

تُعدّ حيوانات التجارب بديلاً جيداً للبشر، إذ يُفترض أن مبادئ مماثلة تقوم عليها الآليات الأساسية لوظائف الدماغ. [ 1 ] وللفهم الكامل للذاكرة البشرية، تُستخدم المقارنات بين الأنواع في علم النفس العصبي، ما يسمح بالتلاعب بمتغيرات متعددة. وكلما زادت دقة التحكم التجريبي، سهُل التخلص من المتغيرات الدخيلة ، وبالتالي التوصل إلى استنتاجات سببية أدق. [ 28 ]

على الرغم من عدم وجود نموذج حيواني مثالي واحد يُحاكي الإنسان، إلا أن لكل مشكلة بحثية حيوانًا يُمكن دراستها عليه بسهولة. فعلى سبيل المثال، استفادت دراسة الذاكرة المكانية بشكل كبير من التجارب والملاحظات التي تُجريها الطيور أثناء تخزين الطعام. [ 28 ] ويمكن استخدام الطيور المغردة لدراسة التعلم والذاكرة السمعية. أما لدراسة الأنظمة الأكثر تعقيدًا، مثل التعلم الحركي، والتعرف على الأشياء ، والذاكرة قصيرة المدى، والذاكرة العاملة، فغالبًا ما تُستخدم الرئيسيات، مثل قرد المكاك، نظرًا لكبر حجم أدمغتها وذكائها المتقدم. [ 33 ] ويمكن استخدام القوارض الصغيرة لدراسة التكييف التجنبي والذاكرة العاطفية، والذاكرة السياقية/المكانية. [ 34 ] ولتبسيط دراسة الذاكرة والتعلم إلى أساسهما الجيني، يُمكن تعديل الفئران وراثيًا ودراستها. [ 22 ] [ 35 ] وبشكل عام، تعتمد الدراسات الحيوانية على مبادئ التعزيز الإيجابي ، وتقنيات التنفير، والتكييف البافلوفي . ويُعد هذا النوع من الأبحاث مفيدًا للغاية، وقد ساهم بشكل كبير في فهم التعلم والذاكرة لدى البشر.

التصاميم التجريبية

لقد دفعنا الاختزال العلمي إلى تقريب فهمنا للذاكرة من المستوى العصبي. ولتوسيع نطاق فهمنا، نحتاج إلى استخلاص النتائج من الأدلة المتضافرة. يُعدّ دراسة الذاكرة لدى الحيوانات، كالطيور والقوارض والرئيسيات، أمرًا صعبًا لأن العلماء لا يستطيعون سوى دراسة السلوكيات القابلة للملاحظة وقياسها كميًا. وتعتمد البحوث الحيوانية على منهجيات مُصممة بعناية، وهذه المنهجيات خاصة بكل نوع.

يُعدّ نقص الأفراد ذوي الذاكرة الفائقة الظاهرة، والذين يُمكن استخلاص نتائج ذات دلالة إحصائية منهم، عائقًا رئيسيًا أمام أبحاث الذاكرة الفطرية. وقد ابتكر الباحث في مجال الذاكرة والمنهجية، الدكتور بيتر مارشال، [ 36 ] أحد الحلول لهذه المشكلة. كان "عرض الذاكرة العظيم" سلسلة من الفعاليات التي دُعي فيها مُؤدّو عروض الذاكرة لعرض قدراتهم أمام جمهور مباشر، أمام كاميرات التلفزيون، ولكن الدافع الحقيقي كان استقطاب مجموعة من الأشخاص الذين قد يتمتعون بذاكرة فائقة بالفطرة، للمشاركة في أبحاث الذاكرة في جامعة رويال هولواي، جامعة لندن. [ 37 ]

الرئيسيات

الرئيسيات من نوع المكاك
قرود المكاك من جنس الرئيسيات.

يصف كتاب " أساسيات علم النفس العصبي البشري" لكولب وويشاو بعض التصاميم المستخدمة لدراسة الذاكرة لدى قرد المكاك. درّبت إليزابيث موراي وزملاؤها القرود على مدّ أيديهم عبر قضبان قفصهم بعد فترة وجيزة لإزاحة أشياء قد تحتوي على مكافأة. خلال هذه الفترة، كان على القرد استخدام إما ذاكرة التعرف على الأشياء أو الذاكرة السياقية لتذكر مكان المكافأة. يُختبر التعرف على الأشياء من خلال مهمة مطابقة العينة، حيث كان على القرد تذكر الخصائص البصرية للشيء للحصول على المكافأة. في المقابل، في تصميم لا يعتمد على مطابقة العينة، يجب على القرد تذكر موقع الشيء الذي رآه سابقًا. ثم عليه استخدام الذاكرة السياقية والمكانية لإزاحة الشيء بشكل صحيح إلى نفس الموقع السابق، للحصول على المكافأة. يمكن استخدام هاتين المهمتين للتمييز بين ذاكرة التعرف على الأشياء والذاكرة السياقية. وقد أظهرت موراي وزملاؤها أن آفات الحصين تُضعف الذاكرة السياقية، بينما تُضعف آفات القشرة الشمية ذاكرة التعرف على الأشياء. [ 28 ] سمح هذا التصميم التجريبي بفصل منطقتين دماغيتين حصريتين متبادلتين مخصصتين لأنواع محددة من الذاكرة.

في تجارب أُجريت على قرد المكاك، استخدم إيرل ميلر وزملاؤه مهمة المطابقة المؤجلة للعينة (DMS) لتقييم الذاكرة العاملة لدى القرود. [ 33 ] طُلب من القرد تثبيت نظره على شاشة حاسوب بينما عُرضت صور ملونة بالتتابع لمدة 0.5  ثانية، يفصل بينها فاصل زمني قدره ثانية واحدة. كانت الصورة الأولى المعروضة هي العينة، ودُرّب القرد على سحب رافعة عند عرض العينة مرة ثانية. في هذه التجربة، سُجلت نشاطات الخلايا المفردة من قشرة الفص الجبهي، وهي منطقة يُعتقد أنها مرتبطة بالذاكرة العاملة. وللتحقق من موقع جهاز التسجيل، استُخدم التصوير بالرنين المغناطيسي وأجهزة التوجيه المجسم. إن القدرة على استخدام تسجيلات الخلايا المفردة لأغراض تجريبية فقط هي ميزة حصرية للتجارب على الحيوانات، وقد ساهمت بشكل كبير في تعزيز فهمنا لأنظمة الذاكرة.

الطيور التي تتغذى على الفرائس

أظهرت مقارنات التشريح العصبي للطيور التي تخزن الطعام وتلك التي لا تخزنه، الأساس العصبي للذاكرة المكانية. [ 38 ] صمم ديفيد شيري وزملاؤه تجارب باستخدام إزاحة المعالم، لإثبات أن الطيور التي تخزن الطعام تعتمد على الذاكرة المكانية وإشارات المعالم للعثور على مخابئها، وأن التغيرات الموضعية في مظهر المخبأ لم تؤثر على استرجاع الطعام. تمكنوا من إثبات أن التغيرات في تكوين الخلايا العصبية مرتبطة ارتباطًا مباشرًا بسلوك تخزين الطعام. يصل سلوك تخزين الطعام إلى ذروته في أغسطس، ويستمر طوال فصل الشتاء، ثم يتراجع في الربيع. أظهروا أن كمية الخلايا العصبية المضافة إلى الحصين كانت أيضًا في ذروتها خلال أغسطس والشتاء، ثم انخفضت في الربيع. باستخدام آفات انتقائية في الحصين، تم إثبات علاقات السبب والنتيجة. أدت الآفات إلى تعطيل استرجاع المخبأ وسلوكيات مكانية أخرى، ولكن لم يكن لها أي تأثير على تخزين الطعام الفعلي. يُعتقد أن الحصين بنية أساسية للذاكرة المكانية لدى البشر، وقد كان لدراسة سلوك الطيور وغيرها من الحيوانات التي تخزن الطعام أثر بالغ في ترسيخ هذا الرأي. [ 27 ] [ 38 ] كما تمكن شيري وزملاؤه من إثبات أن الطيور التي تخزن الطعام تمتلك حصينًا أكبر بكثير من الطيور التي لا تخزن الطعام. ولولا تقنيات مثل وسم الخلايا، وتلوين الخلايا العصبية، والتحليل الدقيق بعد الوفاة، لكانت هذه الدراسات المقارنة مستحيلة. [ 38 ]

طيور مغردة

طائر القرقف
طائر الكارولينا الصغير، وهو طائر مغرد شائع.

تُعدّ الطيور المغردة نماذج حيوانية ممتازة لدراسة التعلّم والذاكرة السمعية . تمتلك هذه الطيور أعضاء صوتية متطورة للغاية، مما يُمكّنها من إنتاج تغريد متنوع ومعقد. يُمكن استخدام الآفات العصبية السامة لدراسة كيفية كون بنى دماغية محددة أساسية لهذا النوع من التعلّم، كما يُمكن للعلماء التلاعب بالبيئة التي تُربى فيها هذه الطيور. بالإضافة إلى ذلك، دُرست الاستجابة لمحفزات سمعية مختلفة في الكائنات الحية باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. [ 39 ] في التجارب التي أُجريت على الطيور المغردة، أدى استخدام هاتين المنهجيتين إلى اكتشافات بالغة الأهمية حول التعلّم والذاكرة السمعية. ومثل البشر، تمر الطيور بفترة حرجة يجب خلالها تعريضها لتغريد الطيور البالغة. تُشابه الأنظمة المعرفية لإنتاج الصوت والتعرف السمعي تلك الموجودة لدى البشر، وقد أظهرت التجارب وجود بنى دماغية أساسية لهذه العمليات. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]

القوارض

متاهة شعاعية بسيطة
متاهة شعاعية بسيطة.

القوارض ثدييات صغيرة قادرة على التعلم، وتُظهر سلوكيات معقدة، وتربيتها غير مكلفة نسبيًا. وهي حيوانات مثالية لدراسة الذاكرة. لطالما استُخدم تقييم التعلم والذاكرة لدى القوارض في البحوث العلمية، وهناك العديد من الطرق التجريبية المُستخدمة. عمومًا، تستخدم اختبارات الذاكرة المكانية تصميمات المتاهات حيث يتعين على القارض اجتيازها للحصول على مكافأة غذائية. [ 44 ] [ 45 ] يُمكن إثبات التعلم عندما يُقلل القارض من متوسط ​​عدد أخطائه أو مساراته الخاطئة. كما يُمكن استخدام تقنيات التنفير، مثل متاهة موريس المائية، لدراسة الذاكرة المكانية. يُوضع الفأر في ماء عكر مُحاط بجدران شديدة الانحدار تحتوي على إشارات مكانية. يُثبت التعلم عندما يسبح الفأر في مسار أكثر مباشرة إلى المنصة المحجوبة. يُمكن أيضًا تكييف القوارض الصغيرة بسهولة باستخدام تقنيات النفور من الطعم أو الرائحة. يُعد إحداث آفات عصبية سامة في هذه القوارض المُكيّفة طريقة ممتازة لدراسة الأساس العصبي للتعلم النفوري والذاكرة. [ 46 ]

الأدلة المتلاقية

يفترض علماء النفس الذين يعملون مع الحيوانات أن ما يتعلمونه قابل للتطبيق على الدماغ البشري. فالذاكرة نظام معقد يعتمد على التفاعلات بين أجزاء دماغية متعددة ومختلفة. وللفهم الكامل للذاكرة، يجب على الباحثين تجميع الأدلة من الدراسات البشرية والحيوانية والتنموية لوضع نظريات شاملة حول كيفية عملها. وتُعد المقارنات داخل النوع الواحد أساسية في هذا الصدد. فالفئران، على سبيل المثال، تُظهر سلوكيات بالغة التعقيد، ومعظم تراكيب أدمغتها تُشابه تلك الموجودة في أدمغة البشر. ونظرًا لبنيتها البسيطة نسبيًا، يُمكن الاستفادة من البزاقات في دراسة كيفية ترابط الخلايا العصبية لإنتاج سلوكيات قابلة للملاحظة. كما تُعد ذباب الفاكهة مفيدة لدراسة التفاعلات بين الجينات والسلوك، إذ يُمكن تربية أجيال عديدة منها ذات تعديلات جينية بسرعة في المختبر. [ 28 ]

مراجع

  1. 1 2 3 لافوليت، هيو؛ شانكس، نيال (1994). "التجارب على الحيوانات: إرث كلود برنارد". دراسات دولية في فلسفة العلوم . 8 (3): 3. doi : 10.1080/02698599408573495 .
  2. ↑ إيبنغهاوس، هـ. (1885/1913). في الذاكرة: مساهمة في علم النفس التجريبي. نيويورك: كلية المعلمين، جامعة كولومبيا.
  3. ^ مولر، جي إي، وبيلزيكر، أ. (1900). المساهمات التجريبية لنظرية الذاكرة. Zeitschrift für Psychology Eganzungsband, 1, 1-300
  4. ↑ غلازنر، م.؛ آدامز، ج.ك.؛ إيفرسون، ج.؛ كيم، ك. (1993). "انتظامات ذاكرة التعرف". مجلة علم النفس . 100 (3): 546-567 . doi : 10.1037/0033-295X.100.3.546 . PMID 8356189 . 
  5. ↑ بريغز، جي إي (1954). "وظائف الاكتساب والانطفاء والاستعادة في الكبح الرجعي". مجلة علم النفس التجريبي . 47 (5): 285-293 . doi : 10.1037/h0060251 . PMID 13163344 . 
  6. ↑ Shaffer, D., & Wood, E., & Willoughby, T. (2005). علم النفس التنموي: الطفولة والمراهقة.
  7. ↑ روفي-كولير، سي كيه (1997). الانفصالات في ذاكرة الرضع: الاحتفاظ دون تذكر. أوسوفسكي (محرر). دليل نمو الرضع .
  8. ↑ ميلتزوف، أ.ن. (1951). تقليد النماذج التلفزيونية من قبل الرضع. نمو الطفل .
  9. ↑ بياجيه، ج. (1951). اللعب والأحلام والتقليد في الطفولة .
  10. ↑ بياجيه، ج. (1954). بناء الواقع عند الطفل .
  11. ↑ ميلتزوف، أ.ن.، ومور، م.ك. (1977). تقليد تعابير الوجه والإيماءات اليدوية من قبل حديثي الولادة. مجلة ساينس.
  12. ↑ هاشيا، وكازوهيدي، وموريموتو، وريكو. (2005). ذاكرة الوجوه عند الرضع: مقارنة بالذاكرة، المؤتمر الدولي للتنمية والتعلم.
  13. ↑ بيترسون، سي.، وغرانت، إم. (2001). الاختيار الإجباري: هل يطرح المحققون الجنائيون الأسئلة الصحيحة؟
  14. ↑ ستيلار، م. (1989). التطورات الحديثة في تحليل البيانات. تقييم المصداقية.
  15. ↑ بوزولو، جيه دي، وليندسي، آر سي إل (1998). دقة التعرف لدى الأطفال مقابل البالغين: تحليل تلوي. القانون والسلوك البشري.
  16. ↑ بوزولو، جيه دي، وليندسي، آر سي إل (1999). طوابير الاستبعاد: إجراء محسّن للتعرف على شهود العيان من الأطفال. مجلة علم النفس التطبيقي.
  17. ↑ كاميتاني، ي.؛ ساواهاتا، ت. (2010) . "التنعيم المكاني يضر بالتحديد المكاني ولكنه لا يضر بالمعلومات: مآزق لمصممي خرائط الدماغ". مجلة NeuroImage . 49 (3): 1949-1952 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.06.040 . PMID 19559797. S2CID 6805811 .  
  18. ↑ ديل، أندرسون م (1999). "التصميم التجريبي الأمثل للتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بالأحداث" . رسم خرائط الدماغ البشري . 8 (23): 109-114 . doi : 10.1002/(sici)1097-0193(1999)8:2/3 < 109::aid-hbm7 > 3.3.co ; 2 -n . PMC 6873302. PMID 10524601 .  
  19. ↑ توبير، م.؛ جيبهاردت، هـ.؛ بيبلو، ت.؛ توماس، س.؛ دريسن، م.؛ بيشوف، م.؛ بليكر، س. ر.؛ فايتل، د.؛ سامر، ج. (2010). "الارتباطات الوظيفية لكبح المشتتات أثناء ترميز الذاكرة العاملة المكانية". علم الأعصاب . 165 (4): 1244-1253 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2009.11.019 . PMID 19925856. S2CID 21296132 .  
  20. ↑ http://www.scform.unica.it/pub/netdocs/11/files/allegati/vandierendonck-et-al-bjp-2004.pdf .
  21. ↑ شيروين، سي إم؛ كريستونسن، إس بي؛ دنكان، آي جيه؛ إرهارد، إتش دبليو؛ لاي جونيور، دي سي؛ مينش، جيه إيه؛ أوكونور، سي إي؛ بيثريك، جيه سي (2003). "إرشادات الاستخدام الأخلاقي للحيوانات في دراسات علم السلوك التطبيقي". مجلة علم سلوك الحيوان التطبيقي . 81 (3): 291-205 . doi : 10.1016/s0168-1591(02)00288-5 .
  22. 1 2 بلونديل، جاكلين، وبليس، كوري أ.، وإيثرتون، مارك ر.، وإسبينوزا، فيليبي، وتابوتشي، كاتسوهيكو، ووالز، كريستوفر، وبولينجر، مارك ف.، وسودوف، توماس س.، وباول، كريج م. يؤدي حذف نيوروليجين-1 إلى ضعف الذاكرة المكانية وزيادة السلوك التكراري.
  23. ↑ موري، أكيهيرو، ونودا، يوكيهيرو، وشيميزو، شيجومي، وتسوجيموتو، يوشيهيدي. دور السيكلوفيلين د في التعلم والذاكرة.
  24. 1 2 براش، ف. روبرت (2003). "الانتقاء للاختلافات في التعلم التجنبي: تختلف سلالات سيروكيوس في القلق، وليس في القدرة على التعلم". علم الوراثة السلوكية . 33 (6): 677-96 . doi : 10.1023/A:1026135231594 . PMID 14574123. S2CID 45533786 .  
  25. 1 2 كراولي، جاكلين ن. (1999). "النمط الظاهري السلوكي للفئران المعدلة وراثيًا: تصميم تجريبي وتقييم الصحة العامة، والوظائف الحسية، والقدرات الحركية، واختبارات سلوكية محددة". أبحاث الدماغ . 835 (1): 18-26 . doi : 10.1016/S0006-8993(98)01258-X . PMID 10448192. S2CID 15461797 .  
  26. لوغوثيتيس ، نيكوس ك.؛ ميركل، هيلموت؛ أوغاث، مارك؛ ترينات، تورستن؛ أوغوربيل، كامل (2002). " تقنية التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي فائق الدقة في القرود المزروعة بملفات ترددات لاسلكية" . نيرون . 35 (2): 227-242 . doi : 10.1016/s0896-6273(02)00775-4 . PMID 12160742 . 
  27. 1 2 لافينكس، باميلا بانتا؛ أمارال، ديفيد ج.؛ لافينكس، بيير (2006). "إصابة الحصين تمنع التعلم المكاني العلائقي لدى قرود المكاك البالغة" . مجلة علم الأعصاب . 26 (17): 4546-4558 . doi : 10.1523/jneurosci.5412-05.2006 . PMC 6674053. PMID 16641234 .  
  28. 1 2 3 4 5 كولب، برايان، وويشاو. (2007). أساسيات علم الأعصاب البشري.
  29. ↑ كوران، ويليام؛ لين، كاثرين (2009). "يُظهر القرد والبشر آليات متشابهة لمعالجة الحركة" . رسائل علم الأحياء . 5 (6): 743-745 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0407 . PMC 2827983. PMID 19625299 .  
  30. 1 2 تشو، يون هـ؛ جانتيه، يانيك (2010). "المشاركة التفاضلية لقشرة الفص الجبهي، والجسم المخطط، والحصين في أداء التعلم التفاضلي الموجه بالذاكرة لدى الفئران". علم الأحياء العصبي للتعلم والذاكرة . 93 (1): 85-91 . doi : 10.1016/j.nlm.2009.08.007 . PMID 19703576. S2CID 19926822 .  
  31. 1 2 كوراسانيتي، إم تي؛ باجيتا، جي أو؛ رودينو، بي؛ غراتيري، إس؛ نيستيكو، جي (1992). "التأثيرات السمية العصبية الناجمة عن الحقن داخل المخ والحقن الجهازي للباراكوات في الجرذان". علم السموم البشري والتجريبي . 11 (6): 535-539 . Bibcode : 1992HETox..11..535C . doi : 10.1177/096032719201100616 . PMID 1361145. S2CID 27849371 .  
  32. 1 2 ماسيوي، ن. إل؛ شيرويل، ف.؛ فور، أ.؛ كوندي، ف. (2007). "انفصال التعلم والذاكرة في الفئران المصابة بآفات في النواة تحت المهادية أو في الجسم المخطط الظهري". علم الأعصاب . 147 (4): 906-918 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2007.05.015 . PMID 17600628. S2CID 30723415 .  
  33. 1 2 ميلر، إيرل ك.؛ إريكسون، سينثيا أ.؛ ديسيمون، روبرت (1996). "الآليات العصبية للذاكرة العاملة البصرية في قشرة الفص الجبهي لدى قرد المكاك" . مجلة علم الأعصاب . 16 (16): 5154-5167 . doi : 10.1523/jneurosci.16-16-05154.1996 . PMC 6579322. PMID 8756444 .  
  34. ↑ بول، كاريلو-مورا؛ ماجدة، جيوردانو؛ أبيل، سانتاماريا (2009). "الذاكرة المكانية: الأساس النظري ومراجعة مقارنة للأساليب التجريبية في القوارض". بحوث الدماغ السلوكية . 203 (2): 151-164 . doi : 10.1016/j.bbr.2009.05.022 . PMID 19467271. S2CID 9689705 .  
  35. ↑ تشان، سي إس، وتشين، إتش، وبرادلي، إيه، ودراجاتيس، آي، وروزنموند، سي، وديفيس، آر إل (2010). إنتغرينات ألفا 8 ضرورية للتقوية طويلة الأمد في الحصين، ولكنها ليست ضرورية للتعلم المعتمد على الحصين. جينات الدماغ والسلوك، 1-8.
  36. ↑ مارشال، ب. (2012) مناهج البحث، لندن: أوكلي بوكس، رقم ISBN 9780956978431
  37. ↑ صحيفة ويسترن ميل، 8 أكتوبر 1999، ص7؛ "العثور على أسياد الذاكرة"، مجلة مينسا (فبراير 2015)
  38. شيري ، ديفيد ف.؛ داف، سارة ج. ( 1996). "الأسس السلوكية والعصبية للتوجيه لدى الطيور التي تخزن الطعام". مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 ( الجزء 1): 165-172 . Bibcode : 1996JExpB.199..165S . doi : 10.1242/jeb.199.1.165 . PMID 9317563 . 
  39. ^ فان رويسيفيلت، ليسبيث؛ جروف، جيرت دي؛ كانط، آن فان دير؛ بوارييه، كولين. أوديكيرك، يوهان فان؛ فيرهوي، مارلين؛ ليندن ، آنيمي فان دير (2013-06-03). "التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) مع التحفيز السمعي في الطيور المغردة" . مجلة التجارب المصورة (76)e4369. دوى : 10.3791/4369 . ISSN 1940-087X . بمك 3725698 . بميد 23770665 .   
  40. ↑ زوكولا، ميلاني أ.، وناويب، نيكول، وهيرمانب، كريستوف س.، ولانغيمانا، أولريكه. (2008). الذاكرة السمعية: مقارنة بين البشر والزرزور. أبحاث الدماغ، 1220، 33-46.
  41. ↑ غوبس، شارون إم إتش؛ بولهويس، يوهان جيه. (2007). "ذاكرة تغريد الطيور: انفصال عصبي بين التعرف على التغريد وإنتاجه" . علم الأحياء الحالي . 17 (9): 789-793 . Bibcode : 2007CBio...17..789G . doi : 10.1016/j.cub.2007.03.059 . PMID 17433683 . 
  42. ↑ موني، ريتشارد (2009). " علم الأحياء العصبي لتعلم الأغاني" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 19 (6): 654-660 . doi : 10.1016/j.conb.2009.10.004 . PMC 5066577. PMID 19892546 .  
  43. ↑ بولهويس، يوهان جيه، وغاهر، مانفريد. (2006). الآليات العصبية لذاكرة تغريد الطيور. مراجعات الطبيعة | علم الأعصاب، 7، 347.
  44. ↑ راموس، خوان إم جيه: تؤثر طريقة التدريب بشكل كبير على اكتساب استجابة المكان في الفئران المصابة بآفات عصبية سامة في الحصين.
  45. ↑ كاريلو-مورا، باولا، وجيوردانو، ماجداب، وسانتاماريا، أبيل. الذاكرة المكانية: الأساس النظري ومراجعة مقارنة للطرق التجريبية في القوارض.
  46. ↑ ياماموتا، تاكاشي؛ فوجيموتو، يوشيوكي؛ شيمورا، تسويوشي؛ ساكاي، نوبويوكي (1995). "النفور المشروط من الطعم لدى الفئران المصابة بآفات دماغية ناتجة عن سمية الخلايا العصبية". أبحاث علم الأعصاب . 22 (1): 31-44 . doi : 10.1016/0168-0102(95)00875-T . PMID 7792081. S2CID 21059893 .