علم البيئة الجزيئية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

علم البيئة الجزيئية هو فرع من فروع علم البيئة يهتم بتطبيق تقنيات علم الوراثة الجزيئية على المسائل البيئية (مثل بنية التجمعات السكانية، والجغرافيا الوراثية، والحفظ، والتطور، والتهجين، والتنوع البيولوجي). وهو مرادف تقريبًا لمجال " علم الوراثة البيئية " الذي رياده ثيودوسيوس دوبزانسكي ، وإي. بي. فورد ، وغودفري إم. هيويت ، وغيرهم. [ 1 ] ويرتبط علم البيئة الجزيئية بمجالي علم الوراثة السكانية وعلم الوراثة الحفظية .

تتضمن الطرق الشائعة استخدام المؤشرات الميكروساتلية لتحديد تدفق الجينات والتهجين بين المجموعات السكانية. ويرتبط تطور علم البيئة الجزيئية ارتباطًا وثيقًا باستخدام المصفوفات الدقيقة للحمض النووي ، والتي تتيح التحليل المتزامن لتعبير آلاف الجينات المختلفة. كما يمكن استخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل الكمي لتحليل التعبير الجيني نتيجةً للتغيرات في الظروف البيئية أو الاستجابات المختلفة للأفراد ذوي التكيفات المختلفة.

يستخدم علم البيئة الجزيئية البيانات الجينية الجزيئية للإجابة عن أسئلة بيئية تتعلق بالجغرافيا الحيوية ، وعلم الجينوم، وعلم الوراثة الحفظية، وعلم البيئة السلوكي. وتعتمد الدراسات في الغالب على بيانات تستند إلى تسلسل الحمض النووي . وقد تم تطوير هذا النهج على مر السنين لتمكين الباحثين من تحديد تسلسل آلاف الجينات من كمية صغيرة من الحمض النووي الأولي. وتُعد أحجام الأليلات طريقة أخرى تمكّن الباحثين من مقارنة الأفراد والمجموعات السكانية، مما يسمح لهم بتحديد التنوع الجيني داخل المجموعة السكانية والتشابهات الجينية بين المجموعات السكانية. [ 2 ]

التنوع البكتيري

تُستخدم تقنيات علم البيئة الجزيئية لدراسة التنوع البكتيري في بيئته الطبيعية . يصعب الحصول على العديد من الكائنات الدقيقة كسلالات مُستزرعة في المختبر، مما يُعيق تحديدها وتصنيفها. ويعود الفضل في ذلك جزئيًا إلى تطوير تقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR )، التي تُتيح التضخيم السريع للمادة الوراثية.

يؤدي تضخيم الحمض النووي من العينات البيئية باستخدام بادئات عامة أو خاصة بمجموعات محددة إلى مزيج من المواد الوراثية، مما يستلزم فرزها قبل التسلسل والتعرف عليها. وتُعد تقنية الاستنساخ الطريقة التقليدية لتحقيق ذلك، حيث تتضمن دمج أجزاء الحمض النووي المُضخّمة في بلازميدات بكتيرية . وتتيح تقنيات مثل الفصل الكهربائي الهلامي بتدرج درجة الحرارة الحصول على نتائج أسرع. وفي الآونة الأخيرة، أتاح ظهور تقنيات تسلسل الحمض النووي من الجيل التالي منخفضة التكلفة نسبيًا، مثل منصتي 454 و Illumina ، استكشاف البيئة البكتيرية فيما يتعلق بالتدرجات البيئية على نطاق القارات، مثل درجة الحموضة [ 3 ]، وهو أمر لم يكن ممكنًا باستخدام التقنيات التقليدية.

التنوع الفطري

استفادت دراسة التنوع الفطري في بيئته الطبيعية من تقنيات تسلسل الحمض النووي من الجيل التالي. وقد اعتمد مجتمع علم البيئة الفطرية على نطاق واسع استخدام تقنيات التسلسل عالي الإنتاجية منذ أول منشور عن استخدامها في هذا المجال عام 2009. [ 4 ] وكما هو الحال في دراسة التنوع البكتيري، أتاحت هذه التقنيات إجراء دراسات عالية الدقة لمسائل أساسية في علم البيئة الفطرية، مثل الجغرافيا الوراثية ، [ 5 ] والتنوع الفطري في تربة الغابات، [ 6 ] وتصنيف المجتمعات الفطرية في طبقات التربة، [ 7 ] وتتابع الفطريات على مخلفات النباتات المتحللة . [ 8 ]

تعتمد غالبية أبحاث علم البيئة الفطرية التي تستخدم تقنيات التسلسل الجيني من الجيل التالي على تسلسل نواتج تضخيم تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) لمناطق محفوظة من الحمض النووي (أي الجينات الدالة) لتحديد ووصف توزيع المجموعات التصنيفية في المجتمع الفطري المدروس، على الرغم من أن الأبحاث الحديثة ركزت على تسلسل نواتج تضخيم الجينات الوظيفية [ 4 ] (على سبيل المثال، Baldrian et al. 2012 [ 7 ] ). لطالما كان الموقع المفضل لوصف البنية التصنيفية للمجتمعات الفطرية هو منطقة الفاصل الداخلي المنسوخ (ITS) لجينات الحمض النووي الريبوزي [ 9 ] نظرًا لفائدتها في تحديد الفطريات على مستوى الجنس أو النوع [ 10 ] ، وتمثيلها العالي في قواعد بيانات التسلسل العامة. [ 9 ] قد لا يسمح موقع ثانٍ شائع الاستخدام (مثل Amend et al. 2010، [ 5 ] Weber et al. 2013 [ 11 ] )، وهو منطقة D1-D3 من جينات الحمض النووي الريبوزي 28S ، بالتصنيف على المستوى التصنيفي المنخفض لمنطقة ITS، [ 12 ] [ 13 ] ولكنه يُظهر أداءً متفوقًا في محاذاة التسلسل وعلم الوراثة العرقي . [ 5 ] [ 14 ] كما قد تكون منطقة D1-D3 مرشحًا أفضل للتسلسل باستخدام تقنيات تسلسل Illumina . [ 15 ] أظهر Porras-Alfaro et al. [ 13 ] أن دقة تصنيف تسلسلات منطقة ITS أو D1-D3 تعتمد إلى حد كبير على تركيب التسلسل وجودة قواعد البيانات المستخدمة للمقارنة، وأن التسلسلات ذات الجودة الرديئة والتعرف الخاطئ على التسلسلات في قواعد البيانات العامة تُشكل مصدر قلق كبير. [ 16 ] [ 17 ] يُعدّ إنشاء قواعد بيانات تسلسلية ذات تمثيل واسع النطاق عبر الفطريات، والتي يُشرف عليها خبراء في علم التصنيف، خطوةً بالغة الأهمية. [ 14 ] [ 18 ]

تُنتج تقنيات التسلسل الجيني من الجيل التالي كميات هائلة من البيانات، ويُعد تحليل بيانات الجينات الواسمة للفطريات مجالًا بحثيًا نشطًا. [ 4 ] [ 19 ] ويتمثل أحد المجالات الرئيسية التي تستدعي الاهتمام في طرق تجميع التسلسلات في وحدات تصنيفية تشغيلية بناءً على تشابه التسلسل، ومراقبة جودة بيانات التسلسل. [ 4 ] [ 19 ] ولا يوجد حاليًا إجماع على الطرق المُفضلة للتجميع، [ 19 ] ويمكن أن تؤثر طرق التجميع ومعالجة التسلسل بشكل كبير على النتائج، لا سيما بالنسبة لمنطقة ITS ذات الطول المتغير. [ 4 ] [ 19 ] بالإضافة إلى ذلك، تختلف أنواع الفطريات في تشابه التسلسل داخل النوع الواحد لمنطقة ITS. [ 20 ] وقد كُرِّست الأبحاث الحديثة لتطوير بروتوكولات تجميع مرنة تسمح بتغيير عتبات تشابه التسلسل حسب المجموعات التصنيفية، والتي تدعمها تسلسلات موثقة جيدًا في قواعد بيانات التسلسل العامة. [ 18 ]

التلقيح خارج الزوج

في السنوات الأخيرة، ساهمت البيانات والتحليلات الجزيئية في إثراء المناهج التقليدية لعلم البيئة السلوكية ، وهو دراسة سلوك الحيوان وعلاقته ببيئته وتاريخه التطوري. ومن بين السلوكيات التي ساعدت البيانات الجزيئية العلماء على فهمها بشكل أفضل، التلقيح خارج نطاق الزواج، والمعروف أيضاً بالتزاوج خارج نطاق الزواج . وهي عمليات تزاوج تحدث خارج إطار الرابطة الاجتماعية، كالزواج الأحادي، ويصعب رصدها. وقد كانت البيانات الجزيئية أساسية لفهم مدى انتشار التلقيح خارج نطاق الزواج والأفراد المشاركين فيه.

على الرغم من أن معظم أنواع الطيور أحادية التزاوج اجتماعيًا، فقد كشفت البيانات الجزيئية أن أقل من 25% من هذه الأنواع أحادية التزاوج جينيًا. [ 21 ] تُعقّد حالات التزاوج المبكر الأمور، لا سيما بالنسبة للذكور، لأنه من غير المنطقي أن يعتني الفرد بصغار ليسوا من نسله. وقد وجدت الدراسات أن الذكور يُعدّلون رعايتهم الأبوية استجابةً للتغيرات في أبوّتهم. [ 22 ] [ 23 ] كما أظهرت دراسات أخرى أنه في الأنواع أحادية التزاوج اجتماعيًا، قد يلجأ بعض الأفراد إلى استراتيجية بديلة لتحقيق النجاح الإنجابي، لأن الرابطة الاجتماعية لا تُساوي بالضرورة النجاح الإنجابي. [ 24 ] [ 25 ]

يبدو أن التزاوج خارج الزوجية في بعض الأنواع مدفوع بفرضية الجينات الجيدة، [ 26 ] : 295 ففي طائر القرقس أحمر الظهر ( Lanius collurio )، كان لدى الذكور المتزاوجة خارج الزوجية رسغ أطول بشكل ملحوظ من الذكور المتزاوجة داخل الزوجية، وكانت جميع ذرية التزاوج خارج الزوجية من الذكور، مما يدعم التوقع بأن الإناث ستُرجّح بيضها نحو الذكور عندما تتزاوج مع ذكر "جذاب". [ 27 ] وفي طائر النمنمة المنزلية ( Troglodytes aedon) ، وُجد أيضًا أن ذرية التزاوج خارج الزوجية تميل إلى الذكور مقارنةً بذرية التزاوج داخل الزوجية. [ 28 ]

بدون علم البيئة الجزيئية، سيكون من المستحيل تحديد الأفراد الذين يشاركون في EPFs والنسل الناتج عن EPFs.

العزلة عن طريق المسافة

يُعدّ العزل الجغرافي ، كالعزل التناسلي ، أثرًا للحواجز المادية التي تحد من الهجرة وتُقلل من تدفق الجينات بين المجموعات السكانية. فكلما قصرت المسافة بين المجموعات السكانية، زادت احتمالية انتشار الأفراد وتزاوجهم، وبالتالي زيادة تدفق الجينات. [ 29 ] ويُساعد استخدام البيانات الجزيئية، وتحديدًا ترددات الأليلات بين الأفراد في المجموعات السكانية وعلاقتها بالمسافة الجغرافية، في تفسير مفاهيم مثل الانتشار المتحيز جنسيًا ، والتطور النوعي ، وعلم الوراثة البيئية.

يُعد اختبار مانتل أداة تقييم تُقارن المسافة الجينية بالمسافة الجغرافية، وهو الأنسب لأنه لا يفترض استقلالية المقارنات. [ 2 ] : 135 هناك ثلاثة عوامل رئيسية تؤثر على احتمالية إيجاد ارتباط بين التباعد الجيني، وهي: حجم العينة، والتمثيل الغذائي، والتصنيف. [ 30 ] على سبيل المثال، استنادًا إلى التحليل التلوي ، فإن ذوات الدم البارد أكثر عرضة من ذوات الدم الحار لإظهار تباعد جيني أكبر.

نظرية التجمعات السكانية المترابطة

تنص نظرية التجمعات السكانية المترابطة على أن التجمع السكاني المترابط يتكون من تجمعات سكانية متباعدة مكانيًا تتفاعل فيما بينها على مستوى ما، وتمر بدورة من الانقراضات وإعادة الاستيطان (أي من خلال الانتشار). [ 31 ] يُعد نموذج الانقراض وإعادة الاستيطان النموذج الأكثر شيوعًا للتجمعات السكانية المترابطة، والذي يفسر الأنظمة التي تخضع فيها التجمعات السكانية المتباعدة مكانيًا لتغيرات عشوائية في أحجامها، مما قد يؤدي إلى انقراضها على مستوى التجمع السكاني. وبمجرد حدوث ذلك، يهاجر الأفراد المنتشرين من تجمعات سكانية أخرى وينقذون التجمع السكاني في ذلك الموقع. تشمل نماذج التجمعات السكانية المترابطة الأخرى نموذج المصدر والمصب (نموذج الجزيرة والبر الرئيسي)، حيث ينتج تجمع سكاني مركزي كبير واحد (أو عدة تجمعات) أفرادًا منتشرين إلى تجمعات سكانية أصغر تابعة، ذات معدل نمو سكاني أقل من واحد، ولا يمكنها البقاء دون تدفق الأفراد من التجمع السكاني الرئيسي.

يمكن أن يؤثر هيكل التجمعات السكانية المترابطة، والانقراضات المتكررة وإعادة الاستيطان، بشكل كبير على التركيب الجيني للسكان. يؤدي إعادة الاستيطان بواسطة عدد قليل من الأفراد المنتشرين إلى اختناقات سكانية ، مما يقلل من حجم السكان الفعال (Ne)، ويسرع الانحراف الوراثي ، ويستنزف التنوع الجيني. مع ذلك، يمكن أن يعكس الانتشار بين السكان في التجمع السكاني المترابط هذه العمليات أو يوقفها على المدى الطويل. لذلك، لكي تبقى كل مجموعة فرعية سليمة، يجب أن يكون حجمها كبيرًا أو أن يكون معدل انتشارها مع المجموعات الفرعية الأخرى مرتفعًا نسبيًا. يركز علم البيئة الجزيئية على استخدام الاختبارات لتحديد معدلات الانتشار بين السكان، ويمكنه استخدام الساعات الجزيئية لتحديد متى حدثت الاختناقات السكانية التاريخية. مع ازدياد تجزئة الموائل، سيصبح الانتشار بين السكان نادرًا بشكل متزايد. لذلك، قد تبدأ المجموعات الفرعية التي ربما حُفظت تاريخيًا بفضل هيكل التجمعات السكانية المترابطة في التناقص. إن استخدام المؤشرات الميتوكوندرية أو النووية لمراقبة الانتشار مقترنًا بقيم Fst للسكان وثراء الأليلات يمكن أن يوفر نظرة ثاقبة حول مدى جودة أداء السكان وكيف سيكون أداؤهم في المستقبل.

فرضية الساعة الجزيئية

تنص فرضية الساعة الجزيئية على أن تسلسلات الحمض النووي تتطور تقريبًا بنفس المعدل، ولذلك يمكن استخدام الاختلاف بين تسلسلين لتحديد المدة الزمنية التي انقضت منذ تباعدهما. الخطوة الأولى في استخدام الساعة الجزيئية هي معايرتها بناءً على الوقت التقريبي لتباعد السلالتين المدروسة. المصادر المستخدمة عادةً لمعايرة الساعات الجزيئية هي الأحافير أو الأحداث الجيولوجية المعروفة في الماضي. بعد معايرة الساعة، تتمثل الخطوة التالية في حساب زمن التباعد بقسمة الوقت المقدر منذ تباعد التسلسلات على مقدار تباعد التسلسل. الرقم الناتج هو المعدل المقدر لحدوث التطور الجزيئي . الساعة الجزيئية الأكثر شيوعًا هي ساعة الحمض النووي للميتوكوندريا "العالمية" التي يبلغ معدل تباعد تسلسلها حوالي 2% كل مليون سنة. [ 32 ] على الرغم من تسميتها بالساعة العالمية، إلا أن فكرة الساعة "العالمية" هذه غير ممكنة نظرًا لاختلاف معدلات التطور داخل مناطق الحمض النووي. من عيوب استخدام الساعات الجزيئية أنها تحتاج، في الوضع الأمثل، إلى معايرة من مصدر بيانات مستقل غير البيانات الجزيئية نفسها. وهذا يُشكل عائقًا أمام الكائنات التي لا تتحجر بسهولة، مما يجعل معايرة ساعتها الجزيئية شبه مستحيلة. ورغم هذه الصعوبات، لا تزال فرضية الساعة الجزيئية مستخدمة حتى اليوم، وقد نجحت في تحديد تواريخ أحداث وقعت قبل ما يصل إلى 65 مليون سنة. [ 33 ]

فرضيات اختيار الشريك

يشرح مفهوم اختيار الشريك كيف تختار الكائنات الحية شركاءها بناءً على طريقتين رئيسيتين: فرضية الجينات الجيدة والتوافق الجيني. تشير فرضية الجينات الجيدة، والتي تُعرف أيضًا بفرضية الابن الجذاب ، إلى أن الإناث ستختار الذكر الذي يُنتج نسلًا يتمتع بمزايا لياقة بدنية وقدرة جينية أكبر على البقاء . لذا، يُرجّح اختيار الشريك الأكثر جاذبية للتزاوج ونقل جيناته إلى الجيل التالي. في الأنواع التي تُظهر تعدد الأزواج، تبحث الإناث عن الذكور الأنسب وتُعاود التزاوج حتى تجد أفضل الحيوانات المنوية لتخصيب بويضاتها. [ 34 ] التوافق الجيني هو اختيار الشريك بناءً على توافق أنماطهم الجينية. يجب على الشريك المُختار معرفة نمطه الجيني، بالإضافة إلى أنماط الشركاء المحتملين، لاختيار الشريك المناسب. [ 35 ] يقتصر التوافق الجيني في معظم الحالات على سمات مُحددة، مثل مُركب التوافق النسيجي الرئيسي في الثدييات، نظرًا للتفاعلات الجينية المُعقدة. يُحتمل أن يُلاحظ هذا السلوك لدى البشر. خلصت دراسة تناولت اختيار النساء للرجال بناءً على روائح الجسم إلى أن رائحة الجسم تتأثر بمركب التوافق النسيجي الرئيسي ، وأنها تُؤثر على اختيار الشريك في المجتمعات البشرية. [ 36 ]

التوزيع المتحيز جنسياً

يُعدّ التشتت المتحيز جنسيًا، أو ميل أحد الجنسين إلى التشتت بين المجموعات السكانية بوتيرة أعلى من الآخر، سلوكًا شائعًا يدرسه الباحثون. وتوجد حاليًا ثلاث فرضيات رئيسية لتفسير هذا التشتت. [ 37 ] تفترض فرضية التنافس على الموارد أن الجنس الأكثر ميلًا للبقاء في موطنه الأصلي (الجنس الأكثر احتمالًا للبقاء في موطنه الأصلي) يستفيد أثناء التكاثر لمجرد معرفته بموارد موطنه الأصلي. [ 38 ] أما الفرضية الثانية للتشتت المتحيز جنسيًا فهي فرضية التنافس المحلي على الشريك، والتي تفترض أن الأفراد يواجهون منافسة أقل على الشريك مع أقاربهم كلما ابتعدوا عن موطنهم الأصلي. [ 39 ] وتشير فرضية تجنب التزاوج الداخلي إلى أن الأفراد يتشتتون للحد من التزاوج الداخلي.

قد يكون دراسة هذه الفرضيات شاقًا نظرًا لاستحالة تتبع كل فرد ومكان وجوده داخل وبين المجموعات السكانية. وللتغلب على هذه الطريقة المُستهلكة للوقت، استعان العلماء بتقنيات عديدة في علم البيئة الجزيئية لدراسة الانتشار المُتحيز جنسيًا. إحدى هذه الطرق هي مقارنة الاختلافات بين المؤشرات النووية والميتوكوندرية بين المجموعات السكانية. تشير المؤشرات ذات مستويات التمايز الأعلى إلى الجنس الأكثر تمسكًا بموطنه الأصلي؛ أي كلما طالت مدة بقاء أحد الجنسين في موطنه الأصلي، زادت خصوصية مؤشراته، نظرًا لقلة تدفق الجينات فيما يتعلق بتلك المؤشرة. [ 40 ] كما يمكن للباحثين قياس درجة القرابة بين الذكور والإناث داخل المجموعات السكانية لفهم أي الجنسين أكثر عرضة للانتشار. تشير الأزواج ذات القيم المنخفضة باستمرار في أحد الجنسين إلى الجنس المُنتشر. ويعود ذلك إلى زيادة تدفق الجينات في الجنس المُنتشر، وانخفاض تشابه مؤشراته مع مؤشرات أفراد الجنس نفسه في المجموعة السكانية نفسها، مما ينتج عنه قيمة قرابة منخفضة. [ 41 ] تُستخدم قيم FST أيضًا لفهم سلوكيات الانتشار من خلال حساب قيمة FST لكل جنس. يُظهر الجنس الأكثر انتشارًا قيمة FST أقل، مما يقيس مستويات التزاوج الداخلي بين المجموعة الفرعية والسكان الكليين. بالإضافة إلى ذلك، يمكن استخدام اختبارات التخصيص لتحديد عدد الأفراد من جنس معين ينتشرون إلى مجموعات أخرى. يتمثل أحد الأساليب الرياضية الأكثر دقة لتحديد الانتشار المتحيز جنسيًا على المستوى الجزيئي في استخدام الارتباط الذاتي المكاني. [ 42 ] يحلل هذا الارتباط العلاقة بين المسافة الجغرافية والمسافة المكانية. يتم حساب معامل الارتباط، أو قيمة r، ويُظهر رسم r مقابل المسافة مؤشرًا على الأفراد الأكثر أو الأقل ارتباطًا ببعضهم البعض مما هو متوقع. [ 26 ] : 299-307

مواقع الصفات الكمية

يشير الموضع الجيني للصفة الكمية (QTL) إلى مجموعة من الجينات التي تتحكم في صفة كمية. والصفة الكمية هي صفة تتأثر بعدة جينات مختلفة، وليس بجين واحد أو اثنين فقط. [ 26 ] تُحلل المواضع الجينية للصفة الكمية باستخدام برنامج Qst، الذي يدرس مدى ترابط الصفات محل الدراسة. وفي حالة المواضع الجينية للصفة الكمية، تُحلل التدرجات الجينية باستخدام برنامج Qst. والتدرج الجيني (في علم الأحياء) هو تغير في تردد الأليلات عبر مسافة جغرافية. [ 26 ] ويؤدي هذا التغير في تردد الأليلات إلى ظهور سلسلة من الأنماط الظاهرية المتغيرة، والتي قد تشير، عند ارتباطها بظروف بيئية معينة، إلى وجود انتقاء طبيعي. ويؤدي هذا الانتقاء إلى التكيف المحلي، ولكن من المتوقع استمرار وجود تدفق جيني عالٍ على طول التدرج الجيني.

على سبيل المثال، تُظهر بوم الحظائر في أوروبا تدرجًا في لون ريشها، إذ يتراوح لونه من الأبيض إلى البني المحمر عبر النطاق الجيولوجي الممتد من الجنوب الغربي إلى الشمال الشرقي. [ 43 ] سعت هذه الدراسة إلى تحديد ما إذا كان هذا التباين الظاهري ناتجًا عن الانتقاء الطبيعي، وذلك بحساب قيم Qst عبر مجموعات البوم. ونظرًا لتوقع استمرار تدفق الجينات بكثافة على طول هذا التدرج، كان من المتوقع أن يؤثر الانتقاء فقط على المواقع الجينية الكمية (QTLs) التي تُكسب سمات ظاهرية متكيفة محليًا. ويمكن تحديد ذلك بمقارنة قيم Qst بقيم Fst ( مؤشر التثبيت ). فإذا كانت القيمتان متقاربتين، وكان Fst يعتمد على مؤشرات محايدة، فيمكن افتراض أن المواقع الجينية الكمية (QTLs) تعتمد أيضًا على مؤشرات محايدة (مؤشرات غير خاضعة للانتقاء أو غير متكيفة محليًا). مع ذلك، في حالة بوم الحظائر، كانت قيمة Qst أعلى بكثير من قيمة Fst. هذا يعني وجود تدفق جيني عالٍ سمح بتشابه المؤشرات المحايدة، كما يتضح من انخفاض قيمة Fst. ولكن، كان التكيف المحلي الناتج عن الانتقاء موجودًا أيضًا، في صورة تباين في لون الريش نظرًا لارتفاع قيمة Qst، مما يشير إلى وجود اختلافات في هذه المواقع غير المحايدة. [ 43 ] بعبارة أخرى، يمتلك هذا التدرج في لون الريش قيمة تكيفية ما للطيور.

مؤشرات التثبيت

تُستخدم مؤشرات التثبيت عند تحديد مستوى التمايز الجيني بين المجموعات الفرعية داخل المجموعة السكانية الكلية. FST هو الرمز المستخدم لتمثيل هذا المؤشر عند استخدام الصيغة التالية:

FSتي=حتي-حSحتي{\displaystyle F_{ST}={\frac {H_{T}-H_{S}}{H_{T}}}}

في هذه المعادلة، يُمثل H<sub> T</sub> التغاير الوراثي المتوقع لمجموع السكان، بينما يُمثل H<sub> S </sub> التغاير الوراثي المتوقع لمجموعات فرعية. يُقاس كلا مقياسي التغاير الوراثي في ​​موقع جيني واحد. في هذه المعادلة، تُقارن قيم التغاير الوراثي المتوقعة من مجموع السكان بقيم التغاير الوراثي المُلاحظة في المجموعات الفرعية ضمن هذا المجموع. تشير قيم F<sub> ST</sub> الأكبر إلى أن مستوى التمايز الوراثي بين المجموعات الفرعية ضمن مجموع السكان أكبر. [ 26 ] ينتج مستوى التمايز عن توازن بين تدفق الجينات بين المجموعات الفرعية (انخفاض التمايز) والانحراف الوراثي داخل هذه المجموعات الفرعية (زيادة التمايز)؛ ومع ذلك، يُشير بعض علماء البيئة الجزيئية إلى أنه لا يُمكن افتراض أن هذه العوامل في حالة توازن. [ 44 ] يمكن أيضًا اعتبار FST طريقةً لمقارنة مقدار التزاوج الداخلي داخل المجموعات الفرعية بمقدار التزاوج الداخلي في المجموعة السكانية الكلية، ويُشار إليه أحيانًا بمعامل التزاوج الداخلي. في هذه الحالات، تشير قيم FST الأعلى عادةً إلى ارتفاع مقدار التزاوج الداخلي داخل المجموعات الفرعية. [ 45 ] قد تؤثر عوامل أخرى، مثل ضغوط الانتقاء، على قيم FST . [ 46 ]

تُرفق قيم FST بعدة معادلات مماثلة (FIS ، GST ، إلخ ). تُفسَّر هذه المقاييس الإضافية بطريقة مشابهة لقيم FST ؛ إلا أنها تُعدَّل لتشمل عوامل أخرى قد لا تشملها FST ، مثل مراعاة المواقع الجينية المتعددة. [ 47 ]

الاكتئاب الناتج عن زواج الأقارب

يُعرف انخفاض اللياقة البدنية وبقاء النسل الناتج عن زواج الأقارب بأنه انخفاض في لياقة وبقاء النسل الناتج عن أبوين تربطهما صلة قرابة وثيقة. [ 48 ] يُلاحظ زواج الأقارب عادةً في التجمعات السكانية الصغيرة نظرًا لزيادة فرص التزاوج مع أحد الأقارب بسبب محدودية خيارات الشريك . ويزيد زواج الأقارب، خاصةً في التجمعات السكانية الصغيرة، من احتمالية ارتفاع معدلات الانحراف الوراثي ، مما يؤدي إلى ارتفاع معدلات التماثل الجيني في جميع المواقع الجينية في التجمع السكاني وانخفاض التباين الجيني . ويعتمد معدل زواج الأقارب على انخفاض التباين الجيني. بعبارة أخرى، فإن معدل فقدان التباين الجيني من التجمع السكاني بسبب الانحراف الوراثي يساوي معدل تراكم زواج الأقارب فيه. في غياب الهجرة، يتراكم زواج الأقارب بمعدل يتناسب عكسيًا مع حجم التجمع السكاني.

هناك طريقتان لحدوث انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب. الأولى هي السيادة، حيث تكون الأليلات المفيدة سائدة عادةً، بينما تكون الأليلات الضارة متنحية. زيادة التماثل الجيني الناتج عن زواج الأقارب تعني أن الأليلات الضارة أكثر عرضة للظهور في صورة متماثلة الجينات، ولا يمكن للأليل السائد المفيد إخفاء آثارها الضارة. أما الطريقة الثانية لحدوث انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب فهي السيادة المفرطة ، أو ميزة التغاير الجيني. [ 49 ] يتمتع الأفراد المتغايرون جينياً في موقع جيني معين بلياقة أعلى من الأفراد المتماثلين جينياً في نفس الموقع. يؤدي زواج الأقارب إلى انخفاض التغاير الجيني، وبالتالي انخفاض اللياقة.

يمكن التخلص من الأليلات الضارة عن طريق الانتقاء الطبيعي من التجمعات السكانية المتزاوجة داخليًا من خلال التطهير الجيني . ومع ازدياد التماثل الجيني، يتم استبعاد الأفراد الأقل كفاءة، وبالتالي تُفقد تلك الأليلات الضارة من التجمع السكاني. [ 26 ]

الاكتئاب الناتج عن التزاوج الخارجي

يُعرف انخفاض اللياقة البيولوجية الناتج عن التزاوج الخارجي بأنه انخفاض الكفاءة البيولوجية لدى نسل الآباء ذوي القرابة البعيدة. [ 50 ] يُعزى هذا الانخفاض إلى تفكك معقدات الجينات المتكيفة أو العلاقات الجينية الإيجابية. وعلى عكس انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي، يُركز انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي على التفاعلات بين المواقع الجينية بدلاً من التفاعلات داخلها. وقد يحدث كل من التزاوج الداخلي وانخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي في الوقت نفسه. وتزداد مخاطر انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي مع ازدياد المسافة بين المجموعات السكانية. وغالبًا ما يُحدّ خطر انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي أثناء عملية الإنقاذ الجيني من القدرة على زيادة التنوع الجيني لمجموعة جينية صغيرة أو مجزأة. [ 50 ] وقد يؤدي ظهور نسل يحمل سمتين أو أكثر من السمات المتكيفة إلى جعل التكيف أقل فعالية من أي من تكيفات الأبوين. [ 51 ] وتؤثر ثلاث آليات رئيسية على انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي، وهي: الانحراف الوراثي ، واختناق التجمع السكاني ، وتمايز التكيفات ، ووجود اختلافات كروموسومية محددة تؤدي إلى نسل عقيم. [ 52 ] إذا كان التزاوج الخارجي محدودًا وكان عدد السكان كبيرًا بما يكفي، فقد يتمكن الضغط الانتقائي المؤثر على كل جيل من استعادة اللياقة. ومع ذلك، من المرجح أن يشهد السكان انخفاضًا متعدد الأجيال في اللياقة العامة، حيث يستغرق اختيار الصفات عدة أجيال. [ 53 ] يعمل الانتقاء على الأجيال المتزاوجة خارجيًا باستخدام التنوع المتزايد للتكيف مع البيئة. قد يؤدي هذا إلى لياقة أكبر بين النسل مقارنةً بالنمط الأبوي الأصلي.

وحدات الحفظ

وحدات الحفظ هي تصنيفات تُستخدم غالبًا في علم الأحياء الحفظي ، وعلم الوراثة الحفظي ، وعلم البيئة الجزيئية، وذلك لفصل وتجميع الأنواع أو المجموعات السكانية المختلفة بناءً على التباين الجيني وأهميته للحماية. [ 54 ] ومن أكثر أنواع وحدات الحفظ شيوعًا ما يلي:

  • الوحدات الإدارية (MU): الوحدات الإدارية هي مجموعات سكانية ذات مستويات منخفضة للغاية من تدفق الجينات ، وبالتالي يمكن تمييزها وراثيًا عن المجموعات السكانية الأخرى. [ 54 ]
  • الوحدات ذات الأهمية التطورية (ESU): هي مجموعات سكانية تُظهر تمايزًا جينيًا كافيًا لتبرير إدارتها كوحدات متميزة. [ 54 ]

غالبًا ما تُحدد وحدات الحفظ باستخدام كلٍ من المؤشرات الجينية المحايدة وغير المحايدة، ولكلٍ منهما مزاياه الخاصة. يُمكن أن يُوفر استخدام المؤشرات المحايدة أثناء تحديد الوحدة افتراضات غير متحيزة بشأن الانحراف الجيني والمدة الزمنية منذ العزلة التناسلية داخل الأنواع وبينها وبين المجموعات السكانية، بينما يُمكن أن يُوفر استخدام المؤشرات غير المحايدة تقديرات أكثر دقة للتباعد التطوري التكيفي، مما يُساعد في تحديد إمكانية تكيف وحدة الحفظ ضمن بيئة معينة. [ 54 ]

بفضل وحدات الحفظ، يُمكن تمييز التجمعات السكانية والأنواع ذات المستويات العالية أو المختلفة من التباين الجيني، وذلك لإدارة كل منها على حدة، وهو ما قد يختلف في نهاية المطاف بناءً على عدد من العوامل. فعلى سبيل المثال، مُنح سمك السلمون الأطلسي الموجود في خليج فندي أهمية تطورية استنادًا إلى الاختلافات في التسلسلات الجينية الموجودة بين التجمعات السكانية المختلفة. [ 55 ] يُتيح هذا الكشف عن الأهمية التطورية لكل تجمع سكاني من سمك السلمون الحصول على حماية وحفظ مُخصصين بناءً على خصائصه التكيفية الفريدة استجابةً لموقعه الجغرافي. [ 55 ]

علم الوراثة العرقي وعلم البيئة المجتمعية

تُعرف السلالات التطورية بأنها التاريخ التطوري للكائن الحي، أو ما يُسمى أيضًا بالجغرافيا التطورية . شجرة السلالات التطورية هي شجرة تُظهر العلاقات التطورية بين الأنواع المختلفة بناءً على أوجه التشابه والاختلاف في الصفات الوراثية أو الفيزيائية. يعتمد علم بيئة المجتمعات على معرفة العلاقات التطورية بين الأنواع المتعايشة. [ 56 ] تشمل السلالات التطورية جوانب الزمان (العلاقات التطورية) والمكان (التوزيع الجغرافي). [ 57 ] عادةً ما تتضمن أشجار السلالات التطورية أطرافًا، تُمثل مجموعات من الأنواع المنحدرة، وعُقدًا، تُمثل الأسلاف المشتركة لتلك الأنواع المنحدرة. إذا انفصل نوعان من نفس العقدة، يُطلق عليهما اسم المجموعات الشقيقة . قد تتضمن أيضًا مجموعة خارجية ، أي نوعًا خارج المجموعة محل الاهتمام. [ 58 ] تُصور الأشجار الفروع ، وهي مجموعة من الكائنات الحية التي تشمل سلفًا وجميع نسله. شجرة البخل الأقصى هي أبسط شجرة تحتوي على أقل عدد ممكن من الخطوات.

تُحدد العلاقات التطورية العمليات التاريخية الهامة التي تُشكل التوزيعات الحالية للجينات والأنواع. [ 57 ] عندما ينفصل نوعان عن بعضهما، فإنهما يحتفظان ببعض الأليلات السلفية نفسها، وهو ما يُعرف بمشاركة الأليلات. يمكن أن تتشارك الأليلات بسبب فرز السلالات والتهجين. يُحفز فرز السلالات الانحراف الوراثي، ويجب أن يحدث قبل أن تُصبح الأليلات خاصة بالنوع. بعض هذه الأليلات ستُفقد بمرور الوقت، أو قد تتكاثر. يؤدي التهجين إلى إدخال الأليلات من نوع إلى آخر. [ 59 ]

نشأ علم البيئة المجتمعية من التاريخ الطبيعي وعلم الأحياء السكاني. ولا يقتصر على دراسة التفاعلات بين الأنواع فحسب، بل يركز أيضًا على مفاهيم بيئية مثل التكافل والافتراس والتنافس داخل المجتمعات. [ 60 ] ويُستخدم لتفسير خصائص مثل التنوع والهيمنة وتكوين المجتمع. [ 61 ] توجد ثلاثة مناهج رئيسية لدمج المعلومات الوراثية في دراسات تنظيم المجتمعات. يركز المنهج الأول على فحص البنية الوراثية لتجمعات المجتمعات. ويركز المنهج الثاني على استكشاف الأساس الوراثي لبنية المكانة البيئية للمجتمع. أما المنهج الأخير فيركز على إضافة سياق مجتمعي لدراسات تطور الصفات والجغرافيا الحيوية. [ 56 ]

مفاهيم الأنواع

تُعدّ مفاهيم الأنواع موضوع نقاش في مجال علم البيئة الجزيئية. فمنذ نشأة علم التصنيف، سعى العلماء إلى توحيد وتحسين تعريف الأنواع. وتتعدد مفاهيم الأنواع التي تُحدد كيفية تحديد علماء البيئة للأنواع. وأكثرها شيوعًا هو مفهوم النوع البيولوجي ، الذي يُعرّف النوع بأنه مجموعات من التجمعات الطبيعية التي تتزاوج فعليًا أو يُحتمل تزاوجها، وهي معزولة تكاثريًا عن غيرها من المجموعات المماثلة (ماير، 1942). [ 57 ] إلا أن هذا المفهوم ليس دائمًا مفيدًا، لا سيما فيما يتعلق بالهجائن. ومن مفاهيم الأنواع الأخرى مفهوم النوع الوراثي، الذي يصف النوع بأنه أصغر مجموعة أحادية النمط الوراثي من الكائنات الحية، والتي يوجد ضمنها نمط أبوي للأصل والنسب. [ 57 ] يُعرّف هذا المفهوم الأنواع بناءً على ما هو قابل للتحديد. كما يُشير إلى أنه إلى أن مجموعتين قابلتين للتحديد تُنتجان ذرية، فإنهما تظلان نوعين منفصلين. في عام 1999، اقترح جون أفيس وجلين جونز طريقة موحدة لتحديد الأنواع بناءً على التطور النوعي السابق وقياس التصنيفات البيولوجية باعتبارها متغيرة مع الزمن. استخدمت طريقتهما التقسيم الزمني لتحديد الجنس والفصيلة والرتبة بناءً على عدد عشرات الملايين من السنين التي مضت على حدث التطور النوعي الذي أدى إلى ظهور كل نوع. [ 62 ]

علم الوراثة البيئية

تجزئة الموائل

علم الوراثة البيئية مجالٌ متعدد التخصصات سريع التطور ضمن علم البيئة الجزيئية. يربط هذا العلم بين علم الوراثة وخصائص البيئة الطبيعية، مثل استخدامات الغطاء الأرضي (الغابات، والزراعة، والطرق، وما إلى ذلك)، ووجود الحواجز والممرات والأنهار والارتفاعات، وغيرها. ويجيب علم الوراثة البيئية على سؤال: كيف تؤثر البيئة الطبيعية على انتشار الجينات وتدفقها؟

الحواجز هي أي معالم طبيعية تمنع الانتشار. [ 26 ] تشمل الحواجز بالنسبة للأنواع البرية الجبال والأنهار والطرق والتضاريس غير الملائمة، مثل الحقول الزراعية. أما الحواجز بالنسبة للأنواع المائية فتشمل الجزر والسدود. وتختلف الحواجز باختلاف الأنواع؛ فمثلاً، يُعد النهر حاجزاً أمام فأر الحقل، بينما يستطيع الصقر التحليق فوقه. أما الممرات فهي مناطق يُمكن من خلالها الانتشار. [ 26 ] وهي عبارة عن امتدادات من الموائل المناسبة، وقد تكون من صنع الإنسان، مثل الجسور العلوية فوق الطرق وسلالم الأسماك على السدود.

تشمل البيانات الجغرافية المستخدمة في علم الوراثة البيئية البيانات التي تجمعها أجهزة الرادار في الطائرات، وبيانات الأقمار الصناعية الأرضية، والبيانات البحرية التي تجمعها الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA)، بالإضافة إلى أي بيانات بيئية أخرى. في علم الوراثة البيئية، غالبًا ما يستخدم الباحثون تحليلات مختلفة لمحاولة تحديد أفضل مسار لانتقال نوع ما من النقطة أ إلى النقطة ب. يستخدم تحليل المسار الأقل تكلفة البيانات الجغرافية لتحديد المسار الأكثر كفاءة من نقطة إلى أخرى. [ 26 ] : 131-337-341. يتنبأ تحليل مسار الدائرة بجميع المسارات الممكنة واحتمالية استخدام كل مسار بين النقطة أ والنقطة ب. تُستخدم هذه التحليلات لتحديد المسار الذي من المرجح أن يسلكه فرد منتشر.

أصبحت علم الوراثة البيئية أداةً بالغة الأهمية في جهود الحفاظ على الحياة البرية. ويُستخدم لتحديد كيفية تأثير فقدان الموائل وتجزئتها على حركة الأنواع. [ 63 ] كما يُستخدم لتحديد الأنواع التي تحتاج إلى إدارة، وما إذا كان ينبغي إدارة المجموعات الفرعية بنفس الطريقة أو بشكل مختلف وفقًا لتدفق جيناتها.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ميغلاني (2015). أساسيات علم الوراثة الجزيئية . ألفا ساينس إنترناشونال ليمتد. ص  36.
  2. 1 2 فريلاند جيه آر (2014). "علم البيئة الجزيئية". eLS . جون وايلي وأولاده، المحدودة. doi : 10.1002/9780470015902.a0003268.pub2 . ISBN 978-0-470-01590-2.
  3. ↑ لاوبر، سي. إل.، حمادي، م.، نايت، ر.، فيرير، ن. (أغسطس 2009). " تقييم درجة حموضة التربة باستخدام تقنية التسلسل الهرمي كمؤشر لبنية مجتمع البكتيريا في التربة على نطاق قاري" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 75 (15): 5111-20 . Bibcode : 2009ApEnM..75.5111L . doi : 10.1128/AEM.00335-09 . PMC 2725504. PMID 19502440 .  
  4. 1 2 3 4 5 فيتروفسكي تي، بالدريان بي (2013). "تحليل مجتمعات الفطريات في التربة باستخدام التسلسل الهرمي للأمبليكون: المناهج الحالية لتحليل البيانات وإدخال برنامج SEED". بيولوجيا وخصوبة التربة . 49 (8): 1027-1037 . Bibcode : 2013BioFS..49.1027V . doi : 10.1007/s00374-013-0801-y . S2CID 14072170 . 
  5. 1 2 3 Amend AS, Seifert KA, Samson R, Bruns TD (أغسطس 2010). "يُظهر التركيب الفطري الداخلي نمطًا جغرافيًا وتنوعًا أكبر في المناطق المعتدلة مقارنةً بالمناطق الاستوائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (31): 13748-53 . Bibcode : 2010PNAS..10713748A . doi : 10.1073/pnas.1000454107 . PMC 2922287. PMID 20616017 .  
  6. ↑ بوي ​​إم، رايش إم، مورا سي، مورين إي، نيلسون آر إتش، أوروز إس، مارتن إف (أكتوبر 2009). "تحليلات التسلسل الهرمي 454 لتربة الغابات تكشف عن تنوع فطري عالٍ بشكل غير متوقع" . مجلة نيو فايتولوجيست . 184 (2): 449-56 . Bibcode : 2009NewPh.184..449B . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03003.x . PMID 19703112 . 
  7. 1 2 بالدريان بي، كولاريك إم، ستورسوفا إم، كوبيكي جيه، فالاشكوفا في، فيتروفسكي تي، وآخرون . (فبراير 2012). "المجتمعات الميكروبية النشطة والإجمالية في تربة الغابات مختلفة إلى حد كبير ومقسمة إلى طبقات عالية أثناء التحلل" . مجلة ISME . 6 (2): 248–58 . بيب كود : 2012ISMEJ...6..248B . دوى : 10.1038/ismej.2011.95 . بمك 3260513 . بميد 21776033 .   
  8. ↑ فوريشكوفا ج، بالدريان ب (مارس 2013). "المجتمع الفطري على مخلفات الأوراق المتحللة يخضع لتغيرات تعاقبية سريعة" . مجلة ISME . 7 (3): 477-486 . Bibcode : 2013ISMEJ...7..477V . doi : 10.1038 / ismej.2012.116 . PMC 3578564. PMID 23051693 .  
  9. 1 2 سيفرت، ك. أ. (مايو 2009). "التقدم المحرز نحو الترميز الجيني للفطريات". موارد علم البيئة الجزيئية . 9 ملحق 1: 83-89 . Bibcode : 2009MolER...9...83S . doi : 10.1111/j.1755-0998.2009.02635.x . PMID 21564968 . 
  10. ↑ هورتون تي آر، برونز تي دي (أغسطس 2001). "الثورة الجزيئية في علم بيئة الفطريات الجذرية الخارجية: نظرة خاطفة على الصندوق الأسود" . علم البيئة الجزيئية . 10 (8): 1855-1871 . Bibcode : 2001MolEc..10.1855H . doi : 10.1046/j.0962-1083.2001.01333.x . PMID 11555231 . 
  11. ↑ ويبر، سي إف، فيلغاليس، آر، كوسكي، سي آر (2013). "تغيرات في تكوين مجتمع الفطريات استجابةً لارتفاع ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي وتخصيب النيتروجين تختلف باختلاف طبقات التربة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 4 : 78. doi : 10.3389/fmicb.2013.00078 . PMC 3621283. PMID 23641237 .  
  12. ↑ كيس، ل. (يوليو 2012). "حدود تسلسلات الفواصل المنسوخة الداخلية للحمض النووي الريبوزي النووي (ITS ) كعلامات تصنيفية للفطريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (27): E1811، رد المؤلف E1812. Bibcode : 2012PNAS..109E1812S . doi : 10.1073/pnas.1207508109 . PMC 3390861. PMID 22715287 .  
  13. 1 2 بوراس-ألفارو أ، ليو ك ل، كوسكي س ر، شي ج (فبراير 2014). "من الجنس إلى الشعبة: تُظهر مناطق الأوبيرون rRNA للوحدة الفرعية الكبيرة والفواصل المنسوخة الداخلية دقة تصنيف متشابهة تتأثر بتكوين قاعدة البيانات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 80 (3): 829-40 . Bibcode : 2014ApEnM..80..829P . doi : 10.1128/AEM.02894-13 . PMC 3911224. PMID 24242255 .  
  14. 1 2 كولجالج يو، لارسون خ، أبارينكوف ك، نيلسون آر إتش، ألكسندر آي جيه، إبرهارت يو، وآخرون . (يونيو 2005). "UNITE: قاعدة بيانات توفر طرقًا على شبكة الإنترنت للتعرف الجزيئي على فطريات الفطريات الخارجية" . عالم النبات الجديد . 166 (3): 1063– 8. بيب كود : 2005NewPh.166.1063K . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2005.01376.x . بميد 15869663 .  
  15. ↑ ليو كيه إل، بوراس-ألفارو إيه، كوسكي سي آر، إيشورست إس إيه، شي جي (مارس 2012). "تصنيف تصنيفي دقيق وسريع لجينات الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الكبيرة للفطريات" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 78 (5): 1523-1533 . Bibcode : 2012ApEnM..78.1523L . doi : 10.1128/aem.06826-11 . PMC 3294464. PMID 22194300 .  
  16. ↑ فيلغاليس ر (2003). "التصنيف الخاطئ في قواعد بيانات الحمض النووي العامة". مجلة نيو فايتول . 160 (1): 4-5 . Bibcode : 2003NewPh.160....4V . doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00894.x . PMID 33873532 . 
  17. ↑ نيلسون آر إتش، تيدرسو إل، أبارينكوف كيه، ريبيرغ إم، كريستيانسن إي، هارتمان إم، وآخرون (2012). "خمسة إرشادات بسيطة لتحديد الأصالة والموثوقية الأساسية لتسلسلات ITS الفطرية المُستحدثة" . MycoKeys (4): 37–63 . doi : 10.3897/mycokeys.4.3606 . 
  18. 1 2 كولجالج يو، نيلسون آر إتش، أبارينكوف كيه، تيدرسو إل، تايلور إيه إف، بهرام إم، وآخرون . (نوفمبر 2013). "نحو نموذج موحد لتحديد الفطريات على أساس التسلسل" (PDF) . البيئة الجزيئية . 22 (21): 5271– 7. بيب كود : 2013MolEc..22.5271K . دوى : 10.1111/mec.12481 . اتش دي ال : 10261/130958 . بميد 24112409 .  
  19. 1 2 3 4 ليندال، ب.د.، نيلسون، ر.هـ.، تيدرسو، ل.، أبارينكوف، ك.، كارلسن، ت.، كيولر، ر.، وآخرون . (يوليو 2013). "تحليل مجتمع الفطريات باستخدام التسلسل عالي الإنتاجية للعلامات المُضخّمة - دليل المستخدم" . مجلة نيو فايتولوجيست . 199 (1): 288-299 . Bibcode : 2013NewPh.199..288L . doi : 10.1111/nph.12243 . PMC 3712477. PMID 23534863 .   
  20. ↑ نيلسون، ر. هـ.، كريستيانسن، إ.، ريبيرغ، م.، هالينبيرغ، ن.، لارسون، ك. هـ. (مايو 2008). " التنوع داخل النوع الواحد في منطقة ITS في مملكة الفطريات كما هو مُعبر عنه في قواعد بيانات التسلسل الدولية وآثاره على تحديد الأنواع الجزيئية" . المعلوماتية الحيوية التطورية على الإنترنت . 4 EBO.S653: 193-201 . doi : 10.4137/EBO.S653 . PMC 2614188. PMID 19204817 .  
  21. ↑ غريفيث إس سي، أوينز آي بي، ثومان كيه إيه (نوفمبر 2002). "الأبوة خارج نطاق الزوج في الطيور: مراجعة للتنوع بين الأنواع والوظيفة التكيفية". علم البيئة الجزيئية . 11 (11): 2195-212 . Bibcode : 2002MolEc..11.2195G . doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01613.x . PMID 12406233 . 
  22. ↑ هانت ج، سيمونز ل.و. (1 سبتمبر 2002). "الثقة في الأبوة والرعاية الأبوية: التباين المشترك الذي تم الكشف عنه من خلال التلاعب التجريبي بنظام التزاوج في خنفساء Onthophagus taurus". مجلة علم الأحياء التطوري . 15 (5): 784-795 . Bibcode : 2002JEBio..15..784H . doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00442.x . S2CID 83253330 . 
  23. ↑ نيف، ب. د. (أبريل 2003). " قرارات بشأن رعاية الوالدين استجابةً للأبوة المتصورة". مجلة نيتشر . 422 (6933): 716-719 . Bibcode : 2003Natur.422..716N . doi : 10.1038/nature01528 . PMID 12700761. S2CID 3861679 .  
  24. ↑ كونراد ك.ف.، جونستون ب.ف.، كروسمان س.، كيمبينيرز ب.، روبرتسون ر.ج.، ويلرايت ن.ت.، بواج ب.ت. (مايو 2001). "مستويات عالية من الأبوة خارج إطار الزواج في مجموعة معزولة ومنخفضة الكثافة من طيور السنونو الشجرية (Tachycineta bicolor) في جزيرة". علم البيئة الجزيئية . 10 (5): 1301-1308 . Bibcode : 2001MolEc..10.1301C . doi : 10.1046/j.1365-294X.2001.01263.x . PMID 11380885. S2CID 23317236 .  
  25. ↑ كيمبينيرز ب، إيفردينغ س، بيشوب س، بواج ب، روبرتسون ر.ج. (18 يناير 2001). "الأبوة خارج نطاق الزوجية والدور التناسلي للذكور العائمين في طائر السنونو الشجري (Tachycineta bicolor)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 49 (4): 251-259 . Bibcode : 2001BEcoS..49..251K . doi : 10.1007/s002650000305 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25483760 .  
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فريلاند ج، كيرك هـ، بيترسن س (2011). علم البيئة الجزيئية . غرب ساسكس، المملكة المتحدة: جون وايلي وأولاده المحدودة. ص 295. ISBN  978-1-119-99308-7.
  27. ↑ شوارزوفا ل، شيميك ج، كوباك ت، تريانوفسكي ب (2008-06-01). "انحياز الذكور للجنس في صغار الطيور خارج الزوجية لدى طائر الزقزاق أحمر الظهر أحادي الزواج اجتماعياً (Lanius collurio)". مجلة Acta Ornithologica . 43 (2): 235–239 . doi : 10.3161/000164508X395379 . ISSN 0001-6454 . S2CID 84293669 .  
  28. ↑ جونسون إل إس، طومسون سي إف، ساكالوك إس كيه، نويهاوزر إم، جونسون بي جي، سوكوب إس إس، وآخرون (يونيو 2009). "صغار طائر النمنمة المنزلية خارج نطاق الزوجية أكثر عرضة لأن تكون ذكورًا من الإناث" . وقائع العلوم البيولوجية . 276 (1665): 2285-2289 . Bibcode : 2009PBioS.276.2285J . doi : 10.1098/rspb.2009.0283 . PMC 2677618. PMID 19324727 .   
  29. ↑ رايت، س. (مارس 1943). " العزلة حسب المسافة" . علم الوراثة . 28 (2): 114-138 . doi : 10.1093/genetics/28.2.114 . PMC 1209196. PMID 17247074 .  
  30. ↑ جينكينز دي جي، كاري إم، تشيرنيوسكا جيه، فليتشر جيه، هيثر تي، جونز إيه، وآخرون (2010). "تحليل تلوي للعزلة حسب المسافة: هل هي بقايا أم معيار مرجعي لعلم الوراثة البيئية؟" . علم البيئة الجغرافية . 33 (2): 315-320 . Bibcode : 2010Ecogr..33..315J . doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06285.x . 
  31. ↑ ليفينز ر (1969). "بعض العواقب الديموغرافية والوراثية لعدم تجانس البيئة على المكافحة البيولوجية". نشرة الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 15 (3): 237-240 . doi : 10.1093/besa/15.3.237 .
  32. ↑ براون، دبليو إم، براغر، إي إم، وانغ، إيه، ويلسون، إيه سي (1982). "تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا لدى الرئيسيات: وتيرة ونمط التطور" (ملف PDF) . مجلة التطور الجزيئي . 18 (4): 225-239 . Bibcode : 1982JMolE..18..225B . doi : 10.1007/bf01734101 . hdl : 2027.42/48036 . PMID: 6284948. S2CID : 10908431 .  
  33. ↑ كومار إس، هيدجز إس بي (أبريل 1998). " مقياس زمني جزيئي لتطور الفقاريات". مجلة نيتشر . 392 (6679): 917-20 . Bibcode : 1998Natur.392..917K . doi : 10.1038/31927 . PMID 9582070. S2CID 205001573 .  
  34. ↑ ياسوي، واي (مارس 1997). "نموذج "الحيوانات المنوية الجيدة" يُمكنه تفسير تطور التزاوج المتعدد المكلف لدى الإناث". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 149 (3): 573-584 . Bibcode : 1997ANat..149..573Y . doi : 10.1086/286006 . S2CID 84991216 . 
  35. ↑ بورتينين م، كيتولا ت، كوتياهو ج س (أبريل 2005). "التوافق الجيني والانتقاء الجنسي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 20 (4): 157-158 . Bibcode : 2005TEcoE..20..157P . doi : 10.1016/j.tree.2005.02.005 . PMID 16701361 . 
  36. ↑ ويديكيند سي، سيبيك تي، بيتينز إف، بايبك إيه جيه (يونيو 1995). "تفضيلات الشريك المعتمدة على معقد التوافق النسيجي الرئيسي لدى البشر". وقائع العلوم البيولوجية . 260 (1359): 245-249 . رمز Bibcode : 1995RSPSB.260..245W . doi : 10.1098/rspb.1995.0087 . PMID 7630893. S2CID 34971350 .  
  37. ^ Végvári Z، Katona G، Vági B، Freckleton RP، Gaillard JM، Székely T، Liker A (يوليو 2018). "يتم توقع انتشار التكاثر المتحيز للجنس من خلال البيئة الاجتماعية في الطيور" . البيئة والتطور . 8 (13): 6483–6491 . بيب كود : 2018EcoEv...8.6483V . دوى : 10.1002/ece3.4095 . بمك 6053579 . بميد 30038750 .  
  38. ↑ هيرنكويست إم بي، ثومان هيرنكويست كيه إيه، فورسمان جيه تي، غوستافسون إل (1 مارس 2009). "تخصيص الجنس استجابةً للتنافس المحلي على الموارد في مناطق التكاثر" . علم البيئة السلوكي . 20 (2): 335-339 . doi : 10.1093/beheco/arp002 . ISSN 1045-2249 . 
  39. ↑ هير إي . أ. (مايو 1985). "تعديل نسبة الجنس في دبابير التين" . مجلة ساينس . 228 (4701): 896-898 . Bibcode : 1985Sci...228..896H . doi : 10.1126/science.228.4701.896 . PMID 17815055. S2CID 20780348 .  
  40. ↑ فيركويل، واي. آي.، جويليه، سي.، لانك، دي. بي.، وايديمو، إف.، بيرسما، تي. (سبتمبر 2014). "التنوع الجيني في المؤشرات النووية والميتوكوندرية يدعم وجود فرق جنسي كبير في الانحراف التناسلي طوال العمر في نوع من أنواع التزاوج الجماعي" . علم البيئة والتطور . 4 (18): 3626-3632 . Bibcode : 2014EcoEv...4.3626V . doi : 10.1002/ece3.1188 . PMC 4224536. PMID 25478153 .  
  41. ↑ تشانغ ل، كو ج، لي ك، لي و، يانغ م، تشانغ ي (أكتوبر 2017). "التنوع الجيني وانتشار التحيز الجنسي لحيوان البيكا في هضبة التبت" . علم البيئة والتطور . 7 (19): 7708-7718 . Bibcode : 2017EcoEv...7.7708Z . doi : 10.1002/ece3.3289 . PMC 5632614. PMID 29043027 .  
  42. ↑ "الارتباط الذاتي المكاني - R Spatial" . rspatial.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-04-03 .
  43. 1 2 أنطونيازا س، بوري ر، فوماغالي ل، غوديه ج، رولان أ (يوليو 2010). "التكيف المحلي يحافظ على التباين التدريجي في التلوين القائم على الميلانين لدى بوم الحظائر الأوروبي (Tyto alba)". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 64 (7): 1944-1954 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.00969.x . PMID 20148951 . 
  44. ↑ وويوود، آي.، رينولدز، دي. آر.، توماس، سي. دي. (2001). حركة الحشرات: آلياتها ونتائجها : وقائع الندوة العشرين للجمعية الملكية لعلم الحشرات . CABI. ISBN  978-0-85199-781-0.
  45. ↑ "التزاوج الداخلي وبنية السكان" (ملف PDF) . جامعة فيرمونت.
  46. ↑ هو إكس إس، هي إف (يوليو 2005). "الانتقاء الخلفي والتمايز السكاني" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 235 (2): 207-219 . Bibcode : 2005JThBi.235..207H . doi : 10.1016/j.jtbi.2005.01.004 . PMID 15862590 . 
  47. ↑ "مقدمة في علم الوراثة الترميمية: كيف يتوزع التنوع الجيني في التجمعات الطبيعية؟" . www.nps.gov . مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2003.
  48. ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (نوفمبر 2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  49. ↑ تشارلزورث، ديبورا؛ ويليس، جون هـ. (نوفمبر 2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب" . مجلة Nature Reviews Genetics . 10 (11): 783-796 . doi : 10.1038/nrg2664 . ISSN 1471-0064 . PMID 19834483. S2CID 771357 .   
  50. فرانكهام ، ر.، بالو، ج. د.، إلدريدج، م. د.، لاسي، ر. س.، رالز، ك.، دوداش، م. ر.، فينستر، س. ب. (يونيو 2011). "التنبؤ باحتمالية انخفاض التنوع البيولوجي الناتج عن التزاوج الخارجي" . علم الأحياء الحفظي . 25 (3): 465-475 . Bibcode : 2011ConBi..25..465F . doi : 10.1111/j.1523-1739.2011.01662.x . PMID: 21486369. S2CID : 14824257 .  
  51. ↑ تورتشيك، ف. ج.، وهيكي، ج. ج. (يناير 1951). "تأثير عمليات الإدخال على مجموعتين من الطرائد في تشيكوسلوفاكيا". مجلة إدارة الحياة البرية . 15 (1): 113. Bibcode : 1951JWMan..15..113T . doi : 10.2307/3796784 . JSTOR 3796784 . 
  52. ↑ فينستر، سي بي، وغالاوي ، إل إف (18 أكتوبر 2000). "انخفاض التزاوج الداخلي والخارجي في التجمعات الطبيعية لنبات تشامايكريستا فاسيكولاتا (الفصيلة البقولية)". علم الأحياء الحفظي . 14 (5): 1406-1412 . رمز Bibcode : 2000ConBi..14.1406F . doi : 10.1046/j.1523-1739.2000.99234.x . ISSN 0888-8892 . S2CID 16051555 .  
  53. ↑ فرانكهام ر، بالو ج د، بريسكو د أ، ماكينيس ك هـ (2010). مقدمة في علم الوراثة الحفظية ( الطبعة الثانية). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-87847-0. OCLC 268793768 . 
  54. 1 2 3 4 فريلاند ج، كيرك هـ، بيترسن س (2011). علم البيئة الجزيئية . تشيتشستر، غرب ساسكس، المملكة المتحدة: جون وايلي وأولاده. ص 332-333 . ISBN  978-0-470-74833-6.
  55. 1 2 فانديرستين تيمتشوك دبليو، أورايلي بي، بيتمان جيه، ماكدونالد دي، شولت بي (مايو 2010). "علم الجينوم الحفظي لسمك السلمون الأطلسي: التباين في التعبير الجيني بين مناطق خليج فندي وداخلها". علم البيئة الجزيئية . 19 (9): 1842-1859 . Bibcode : 2010MolEc..19.1842V . doi : 10.1111/ j.1365-294X.2010.04596.x . PMID 20529070. S2CID 8951115 .  
  56. 1 2 ويب، سي أو، أكيرلي، دي دي، ماكبيك، إم إيه، دونوهيو، إم جيه (نوفمبر 2002). "علم الوراثة وعلم البيئة المجتمعية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 475-505 . رمز Bibcode : 2002AnRES..33..475W . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150448 . ISSN 0066-4162 . S2CID 535590 .  
  57. 1 2 3 4 فريلاند ج، بيترسن س، كيرك هـ (2011). علم البيئة الجزيئية ( الطبعة الثانية). تشيتشستر، غرب ساسكس، المملكة المتحدة: وايلي-بلاك ويل. 
  58. ↑ "قراءة الأشجار: مراجعة سريعة" . فهم التطور . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. 22 أغسطس 2008.
  59. ↑ هاريسون، لارسون، ريتشارد، إريكا (2014). "التهجين، والتداخل الجيني، وطبيعة حدود الأنواع". مجلة الوراثة . 105 : 795-809 . doi : 10.1093/jhered/esu033 . PMID 25149255 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  60. ↑ "علم البيئة المجتمعية - أحدث الأبحاث والأخبار | مجلة نيتشر" . www.nature.com . تاريخ الاسترجاع: 7 مارس 2020 .
  61. ↑ جاكسون إس تي، بلويس جيه إل (أبريل 2015). "علم البيئة المجتمعية في بيئة متغيرة: منظورات من العصر الرباعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (16): 4915-21 . Bibcode : 2015PNAS..112.4915J . doi : 10.1073/pnas.1403664111 . PMC 4413336. PMID 25901314 .  
  62. ↑ Avise JC, Johns GC (يونيو 1999). "مقترح لتصنيف زمني موحد للأنواع الحية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (13): 7358-63 . Bibcode : 1999PNAS...96.7358A . doi : 10.1073 / pnas.96.13.7358 . PMC 22090. PMID 10377419 .  
  63. ↑ هولدرغر ر، فاغنر هـ هـ (1 مارس 2008). "علم الوراثة البيئية" . مجلة العلوم البيولوجية . 58 (3): 199-207 . Bibcode : 2008BiSci..58..199H . doi : 10.1641/B580306 . hdl : 1807/75562 .