سمكة الهاجفيش

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

سمك الهاج ، من فئة الميكسيني ( المعروفة أيضًا باسم هايبروتريتي) ورتبة الميكسينيفورميس ، هي أسماك عديمة الفك تشبه ثعبان البحر ( وتُسمى أحيانًا ثعابين المخاط ) . تُعد أسماك الهاج الحيوانات الحية الوحيدة المعروفة التي تمتلك جمجمة ولكن بدون عمود فقري ، ومع ذلك ، فهي تمتلك فقرات بدائية . [ 4 ] تُعد أسماك الهاج مفترسات بحرية وكاسحة [ 5 ] ، وتستطيع الدفاع عن نفسها ضد المفترسات الأكبر حجمًا عن طريق إفراز كميات كبيرة من المخاط من غدد مخاطية في جلدها . [ 6 ]

على الرغم من أن علاقتها الدقيقة بالمجموعة الحية الأخرى الوحيدة من الأسماك عديمة الفك ، وهي الجلكيات ، كانت موضع جدل في البداية، تشير الأدلة الجينية إلى أن أسماك الهاجفيش والجلكيات أقرب صلة ببعضها البعض منها بالفقاريات ذات الفك ، مما يشكل فوق طائفة السيكلوستومي . [ 7 ] وتعود أقدم مجموعة جذعية معروفة من أسماك الهاجفيش إلى أواخر العصر الكربوني ، منذ حوالي 310 ملايين سنة، [ 8 ] بينما سُجلت أولى ممثليها المعاصرين في منتصف العصر الطباشيري منذ حوالي 100 مليون سنة. [ 7 ]

الخصائص الفيزيائية

صورتان لسمكة الهاجفيش ( Myxini glutinosa ) مع تراكبات تحليلية وتشريح، نُشرت عام 1905

ملامح الجسم

يبلغ طول سمك الهاجفيش عادةً حوالي 50 سم (19.7 بوصة) . أكبر الأنواع المعروفة هو إيبتاتريتوس جولياس ، حيث سُجِّلَت عينة بطول 127 سم (4 أقدام وبوصتين ) ، بينما يبدو أن ميكسين كوي وميكسين بيكوينوي لا يتجاوز طولهما 18 سم (7.1 بوصة) . وقد شوهدت بعضها بأحجام صغيرة تصل إلى 4 سم (1.6 بوصة) .         

تتميز أسماك الهاجفيش بأجسامها الطويلة الشبيهة بثعابين البحر، وذيولها الشبيهة بالمجداف. جلدها عارٍ ويغطي الجسم كجورب فضفاض. لونها وردي باهت في الغالب، وتبدو شبيهة بالديدان. جمجمتها غضروفية (مع أن الجزء المحيط بالدماغ يتكون أساسًا من غمد ليفي)، ولها تراكيب شبيهة بالأسنان مصنوعة من الكيراتين . تختلف ألوانها باختلاف الأنواع، من الوردي إلى الرمادي المزرق، وقد توجد بقع سوداء أو بيضاء. عيونها عبارة عن بقع عينية بسيطة، وليست عيونًا عدسية قادرة على تمييز الصور. لا تمتلك أسماك الهاجفيش زعانف حقيقية، ولها ستة أو ثمانية زوائد لحمية حول الفم وفتحة أنف واحدة. بدلًا من الفكوك المفصلية عموديًا مثل الفقاريات الفكية ( الفقاريات ذات الفكوك)، تمتلك زوجًا من التراكيب المتحركة أفقيًا ذات نتوءات شبيهة بالأسنان لسحب الطعام. فم سمكة الهاجفيش مزود بزوجين من الأسنان القرنية المشطية الشكل على صفيحة غضروفية تبرز وتنكمش. تُستخدم هذه الأسنان للإمساك بالطعام وسحبه نحو البلعوم. [ 9 ]

سمكة الهاجفيش في المحيط الهادئ على عمق 150 مترًا، كاليفورنيا ، محمية كورديل بانك البحرية الوطنية

يلتصق جلدها بالجسم فقط على طول الحافة الوسطى للظهر وعند الغدد المخاطية، ويمتلئ بما يقارب ثلث حجم دم الجسم، مما يعطي انطباعًا بوجود كيس مملوء بالدم. يُفترض أن هذا تكيفٌ للبقاء على قيد الحياة في مواجهة هجمات المفترسات. [ 10 ] يختلف سمك الهاجفيش الأطلسي، ممثل فصيلة ميكسينيني الفرعية، عن سمك الهاجفيش الهادئ، ممثل فصيلة إيبتاتريتينا الفرعية، في أن الأخير يمتلك أليافًا عضلية مغروسة في الجلد. كما أن وضعية الراحة لسمك الهاجفيش الهادئ تميل إلى أن تكون ملتفة، بينما تكون وضعية سمك الهاجفيش الأطلسي ممدودة. [ 11 ] [ 12 ]

الوحل

سمكة الهاجفيش الأطلسية ( Myxine glutinosa ) تستخدم مخاطها للهروب من سمكة قرش ذات الزعنفة الطائرة ( Dalatias licha ) وسمكة حطام السمك الأطلسية ( Polyprion americanus ).
سمكة الهاجفيش في المحيط الهادئ تحاول الاختباء تحت صخرة

تستطيع أسماك الهاجفيش إفراز كميات وفيرة من مادة مخاطية ليفية حليبية اللون ، من غدد مخاطية متخصصة. [ 6 ] عند إطلاقها في مياه البحر، تتمدد هذه المادة المخاطية إلى 10000 ضعف حجمها الأصلي في 0.4 ثانية. [ 13 ] تتميز هذه المادة المخاطية التي تفرزها أسماك الهاجفيش بألياف دقيقة للغاية تجعلها أكثر متانة وقدرة على الاحتفاظ بالجسم من المادة المخاطية التي تفرزها الحيوانات الأخرى. [ 14 ] تتكون هذه الألياف من بروتينات، كما أنها تمنح المادة المخاطية مرونة. إذا ما وقعت في قبضة مفترس، يمكنها إطلاق كمية كبيرة من المادة المخاطية بسرعة للهروب. [ 15 ] إذا بقيت أسيرة، يمكنها أن تربط نفسها بعقدة بسيطة ، وتشق طريقها من رأس الحيوان إلى ذيله، كاشفةً المادة المخاطية ومحررةً نفسها من آسرها. أظهرت الدراسات الريولوجية أن لزوجة مخاط سمك الهاجفيش تزداد في التدفق المطول مما يؤدي إلى انسداد الخياشيم لدى الأسماك التي تتغذى بالشفط ، بينما تنخفض لزوجته في القص مما يسهل كشط المخاط بواسطة العقدة المتحركة. [ 15 ]

أُفيد مؤخرًا أن المادة المخاطية التي تفرزها خلايا الغدد الخيطية تحبس الماء في خيوطها المتوسطة الشبيهة بالكيراتين ، مما يُنتج مادة لزجة مرنة بطيئة التحلل، بدلًا من أن تكون هلامًا بسيطًا. وقد ثبت أنها تُضعف وظيفة خياشيم الأسماك المفترسة . في هذه الحالة، يسد مخاط سمكة الهاج خياشيم المفترس، مما يُعطل قدرته على التنفس. فيُطلق المفترس سمكة الهاج لتجنب الاختناق. وبسبب هذا المخاط، فإن عددًا قليلًا من المفترسات البحرية يستهدف سمكة الهاج. ومن بين المفترسات الأخرى لسمكة الهاج أنواع من الطيور أو الثدييات. [ 16 ]

تُفرز أسماك الهاجفيش السابحة بحرية مخاطًا عند إثارتها، ثم تتخلص منه لاحقًا باستخدام نفس آلية العقدة المتحركة. [ 17 ] [ 18 ] ويشير تأثير انسداد الخياشيم المذكور إلى أن آلية العقدة المتحركة مفيدة، بل وربما ضرورية، لاستعادة وظيفة خياشيم الهاجفيش بعد إفراز المخاط.

يخضع بروتين الكيراتين الموجود في خيوط مخاط سمك الهاج ( EsTKα وEsTKγ؛ Q90501 و Q90502 )، والذي يُشكّل خيوط المخاط، للدراسة كبديل لخيوط حرير العنكبوت لاستخدامه في تطبيقات مثل الدروع الواقية. [ 19 ] تتحول بروتينات ألفا-كيراتين الموجودة في مخاط سمك الهاج من بنية حلزونية ألفا إلى بنية صفائحية بيتا أكثر صلابة عند شدها. [ 20 ] وباستخدام عملية السحب (الشد) والربط الكيميائي المتقاطع معًا، يتحول كيراتين المخاط المُعاد تركيبه إلى ألياف قوية جدًا بمعامل مرونة يصل إلى 20  جيجا باسكال. [ 21 ]

عندما تسبب حادث سير على الطريق السريع الأمريكي رقم 101 في عام 2017 في انسكاب 7500 رطل (3400 كجم) من أسماك الهاج، فقد أطلقت هذه الأسماك كمية كافية من المخاط لتغطية الطريق وسيارة قريبة. [ 22 ] 

التنفس

تتنفس أسماك الهاجفيش عادةً عن طريق ابتلاع الماء عبر البلعوم ، مرورًا بحجرة الحنك، ثم تمريره عبر أكياس الخياشيم الداخلية ، التي يتراوح عددها بين خمسة وستة عشر زوجًا، حسب النوع. [ 23 ] تفتح أكياس الخياشيم بشكل منفرد، ولكن في أسماك الميكسين ، تندمج الفتحات، حيث تمتد قنوات للخلف من كل فتحة تحت الجلد، لتتحد لتشكل فتحة مشتركة على الجانب البطني تُعرف بالفتحة الخيشومية. ويرتبط المريء أيضًا بالفتحة الخيشومية اليسرى، وهي بالتالي أكبر من اليمنى، عبر قناة بلعومية جلدية (قناة مريئية جلدية)، لا تحتوي على نسيج تنفسي. تُستخدم هذه القناة البلعومية الجلدية لإزالة الجزيئات الكبيرة من البلعوم، وهي وظيفة تتم جزئيًا أيضًا عبر القناة الأنفية البلعومية. في أنواع أخرى، يكون اندماج فتحات الخياشيم أقل اكتمالاً، وفي سمكة بديلوستوما ، ينفتح كل كيس خيشومي بشكل منفصل إلى الخارج، كما هو الحال في الجلكيات. [ 24 ] [ 25 ] وينتج تدفق الماء أحادي الاتجاه الذي يمر عبر الخياشيم عن طريق لفّ وفرد طيات غشائية تقع داخل حجرة متطورة من القناة الأنفية النخامية، ويتم تشغيلها بواسطة مجموعة معقدة من العضلات التي ترتكز على غضاريف الجمجمة العصبية، بمساعدة انقباضات تمعجية لأكياس الخياشيم وقنواتها. [ 26 ] كما تمتلك أسماك الهاجفيش شبكة شعرية جلدية متطورة تزود الجلد بالأكسجين عندما يكون الحيوان مدفونًا في طين خالٍ من الأكسجين، بالإضافة إلى قدرة عالية على تحمل كل من نقص الأكسجين وانعدامه، مع عملية أيض لاهوائية متطورة. [ 27 ] وقد أمضى أفراد من هذه المجموعة 36 ساعة في ماء خالٍ تمامًا من الأكسجين المذاب، وتعافوا تمامًا. [ 28 ] وقد أشير أيضاً إلى أن الجلد قادر على التنفس الجلدي . [ 29 ]

الجهاز العصبي

صور من الجهة الظهرية/الجانبية اليسرى لدماغ سمكة الهاجفيش بعد تشريحها، تم إضافة شريط قياس لتوضيح الحجم

تُعدّ أصول الجهاز العصبي للفقاريات ذات أهمية بالغة لعلماء الأحياء التطورية، وتُمثّل الأسماك الحلقية الفم (الهاجفيش واللامبري) مجموعةً مهمةً للإجابة عن هذا السؤال. وقد كان تعقيد دماغ الهاجفيش موضع نقاش منذ أواخر القرن التاسع عشر، حيث أشار بعض علماء التشريح إلى أنها لا تمتلك مخيخًا ، بينما أشار آخرون إلى أنه متصل بالدماغ المتوسط . [ 30 ] ويُعتقد الآن أن التشريح العصبي للهاجفيش يُشابه تشريح اللامبري. [ 31 ] ومن السمات المشتركة بين كلا النوعين من الأسماك الحلقية الفم غياب الميالين في الخلايا العصبية. [ 32 ] ويحتوي دماغ الهاجفيش على أجزاء مُحددة تُشبه أدمغة الفقاريات الأخرى. [ 33 ] وترتبط العضلات الظهرية والبطنية الموجودة على جانبي جسم الهاجفيش بالأعصاب الشوكية . وتنمو الأعصاب الشوكية التي تتصل بعضلات جدار البلعوم بشكل فردي لتصل إليها. [ 34 ]

عين

تفتقر عين سمكة الهاجفيش إلى العدسة، والعضلات خارج المقلة ، والأعصاب القحفية الحركية الثلاثة (الثالث والرابع والسادس) الموجودة في الفقاريات الأكثر تعقيدًا، وهو أمرٌ ذو أهمية بالغة لدراسة تطور العيون الأكثر تعقيدًا . كما تغيب العين الجدارية في أسماك الهاجفيش الحالية. [ 35 ] [ 36 ] تستطيع بقع عيون الهاجفيش، عند وجودها، استشعار الضوء، ولكن على حد علمنا، لا تستطيع أي منها تكوين صور تفصيلية. في جنسي الميكسين والنيوميكسين ، تُغطى العيون جزئيًا بعضلات الجذع. [ 9 ] تشير الأدلة الأحفورية إلى أن عين الهاجفيش ليست سمة بدائية ، بل هي سمة متدهورة، حيث كشفت أحافير من العصر الكربوني عن فقاريات شبيهة بالهاجفيش ذات عيون معقدة. وهذا يُشير إلى أن الأنواع السلفية من جنس الميكسيني كانت تمتلك عيونًا معقدة. [ 37 ] [ 38 ]

وظائف القلب والدورة الدموية وتوازن السوائل

من المعروف أن أسماك الهاجفيش تتمتع بواحد من أدنى مستويات ضغط الدم بين الفقاريات. [ 39 ] ويُعدّ توازن السوائل من أكثر أنواع التوازن بدائيةً في الحيوانات، حيث يرتفع ضغط الدم عند زيادة نسبة السوائل خارج الخلايا، فتستشعر الكلية ذلك وتطرح السوائل الزائدة. [ 27 ] كما تتميز أسماك الهاجفيش بأعلى نسبة لحجم الدم إلى كتلة الجسم بين جميع الحبليات، إذ يبلغ حجم الدم فيها 17 مل لكل 100 غرام من الكتلة. [ 40 ]

حظي الجهاز الدوري لسمكة الهاج باهتمام كبير من علماء الأحياء التطورية وقراء علم وظائف الأعضاء المعاصرين. اعتقد بعض الباحثين في البداية أن قلب سمكة الهاج غير معصب (كما هو الحال في قلوب الفقاريات الفكية)، [ 41 ] لكن المزيد من البحث كشف أن سمكة الهاج تمتلك قلبًا معصبًا حقيقيًا. كما يضم جهازها الدوري مضخات مساعدة متعددة موزعة في أنحاء الجسم، تُعتبر بمثابة "قلوب" مساعدة. [ 39 ]

تُعدّ أسماك الهاجفيش الفقاريات الوحيدة المعروفة التي تتمتع بتنظيم أسموزي متساوي مع بيئتها الخارجية. وتتشابه طبيعة بلازما دمائها مع اللافقاريات البحرية أكثر من الفقاريات. [ 42 ] ولا تزال وظائف الكلى لديها غير موصوفة بدقة، مع وجود فرضية مفادها أنها تُفرز الأيونات في أملاح الصفراء. [ 43 ]

الجهاز العضلي الهيكلي

تختلف عضلات سمك الهاجفيش عن الفقاريات الفكية في أنها تفتقر إلى الحاجز الأفقي والحاجز الرأسي، وهما في الفقاريات الفكية عبارة عن وصلات من النسيج الضام تفصل بين العضلات تحت المحورية والعضلات فوق المحورية . ومع ذلك، فهي تمتلك قطعًا عضلية حقيقية وحواجز عضلية مثل جميع الفقاريات. وقد دُرست ميكانيكا عضلات الوجه والجمجمة أثناء التغذية، مما كشف عن مزايا وعيوب صفيحة أسنانها. وعلى وجه الخصوص، تتميز عضلات سمك الهاجفيش بقوة أكبر وحجم فم أوسع مقارنةً بالفقاريات الفكية ذات الحجم المماثل، لكنها تفتقر إلى تضخيم السرعة الذي توفره عضلات الفقاريات الفكية، مما يشير إلى أن فكوكها تعمل بشكل أسرع من صفائح أسنان سمك الهاجفيش. [ 44 ]

المقطع العمودي لجذع سمكة الهاج: الحبل الظهري هو العنصر الهيكلي الوحيد، والعضلات ليس لها حاجز، لا أفقي ولا رأسي.
جمجمة سمكة الهاجفيش، الشكل 74 في كينغسلي 1912

يتألف الهيكل العظمي لسمكة الهاجفيش من الجمجمة والحبل الظهري وأشعة الزعنفة الذيلية. رسم فريدريك كول أول مخطط للهيكل الداخلي لسمكة الهاجفيش عام ١٩٠٥. [ ٤٥ ] في دراسته، وصف كول أجزاءً من الهيكل العظمي أطلق عليها اسم "الغضروف الكاذب"، مشيرًا إلى خصائصها المميزة مقارنةً بالحبليات الفكية. يتكون الجهاز اللساني لسمكة الهاجفيش من قاعدة غضروفية تحمل صفيحتين مغطيتين بالأسنان (صفائح سنية) متصلتين بسلسلة من محاور غضروفية كبيرة . تكون المحفظة الأنفية متوسعة بشكل ملحوظ في سمكة الهاجفيش، وتتألف من غمد ليفي مبطن بحلقات غضروفية. على عكس الجلكيات، فإن علبة الدماغ في سمكة الهاجفيش غير غضروفية. لا يزال دور الأقواس الخيشومية في سمكة الهاجفيش محل تكهنات، حيث تخضع أجنة سمكة الهاجفيش لانزياح ذيلي للجيوب البلعومية الخلفية؛ وبالتالي، لا تدعم الأقواس الخيشومية الخياشيم. [ 34 ] في حين يُعتقد أن أجزاء من جمجمة سمكة الهاجفيش متماثلة مع جمجمة سمكة الجلكي، يُعتقد أنها تحتوي على عدد قليل جدًا من العناصر المتماثلة مع الفقاريات الفكية. [ 46 ]

التكاثر

تطور البيض في أنثى سمكة الهاجفيش السوداء، Eptatretus deani
رسم Eptatretus polytrema

لا يُعرف الكثير عن تكاثر أسماك الهاج. ويُعدّ الحصول على الأجنة ومراقبة السلوك التناسلي أمرًا صعبًا نظرًا لوجود العديد من أنواع الهاج في أعماق البحار. [ 47 ] في البرية، يفوق عدد الإناث عدد الذكور، مع اختلاف النسبة الدقيقة بين الجنسين باختلاف الأنواع. فعلى سبيل المثال، تبلغ النسبة في سمكة E. burgeri ما يقارب 1:1، بينما تُعدّ إناث سمكة M. glutinosa أكثر شيوعًا من الذكور بشكل ملحوظ. [ 47 ] بعض أنواع الهاج غير متمايزة جنسيًا قبل البلوغ، وتمتلك أنسجة تناسلية لكل من المبايض والخصيتين. [ 48 ] وقد اقتُرح أن الإناث تتطور في وقت أبكر من الذكور، وأن هذا قد يكون سبب عدم تساوي النسب بين الجنسين. خصيتا الهاج صغيرتان نسبيًا. [ 47 ]

تضع إناث سمك الهاجفيش، بحسب نوعها، من بيضة واحدة إلى 30 بيضة صلبة غنية بالمح. وتميل هذه البيضات إلى التجمع لوجود زوائد تشبه الفيلكرو في طرفيها. [ 47 ] لا يزال من غير الواضح كيف تضع سمكة الهاجفيش بيضها، على الرغم من أن الباحثين قد اقترحوا ثلاث فرضيات بناءً على ملاحظاتهم لانخفاض نسبة الذكور وصغر حجم الخصيتين. وتتلخص هذه الفرضيات في أن إناث الهاجفيش تضع بيضها في شقوق صغيرة في التكوينات الصخرية، أو في جحور تحت الرمال، أو أن المادة اللزجة التي تفرزها السمكة تُستخدم لتثبيت البيض في مساحة صغيرة. [ 47 ] تجدر الإشارة إلى أنه لم يتم العثور على أي دليل مباشر يدعم أيًا من هذه الفرضيات. ولا تمر سمكة الهاجفيش بمرحلة يرقية ، على عكس سمك الجلكي . [ 47 ]

تمتلك أسماك الهاجفيش كلية متوسطة ، وغالبًا ما تكون كليتها الأولية غير ناضجة . تُصرّف الكلية (أو الكليتان) عبر القناة المتوسطة/الأولية . على عكس العديد من الفقاريات الأخرى، هذه القناة منفصلة عن الجهاز التناسلي، كما أن الأنبوب القريب من النفرون متصل بالتجويف الجسمي ، مما يوفر التزليق. [ 49 ] لا تحتوي الخصية أو المبيض الوحيد على قناة نقل. بدلًا من ذلك، تُطلق الأمشاج في التجويف الجسمي حتى تصل إلى الطرف الخلفي للمنطقة الذيلية ، حيث تجد فتحة في الجهاز الهضمي.

يمكن أن يستمر نمو جنين سمكة الهاج في السمكة لمدة تصل إلى 11 شهرًا قبل الفقس، وهي مدة أقصر مقارنةً بالفقاريات الأخرى عديمة الفك. [ 50 ] لم يكن معروفًا الكثير عن علم أجنة سمكة الهاج حتى وقت قريب، عندما أتاحت التطورات في تربية هذه الأسماك فهمًا أعمق لتطورها. تدعم الرؤى الجديدة حول تطور خلايا العرف العصبي الإجماع على أن جميع الفقاريات تشترك في هذه الخلايا، والتي قد تُنظَّم بواسطة مجموعة فرعية مشتركة من الجينات. [ 51 ] يحتوي جينومها على عدد كبير من الكروموسومات الدقيقة التي تُفقد أثناء نمو الحيوان، ولا يتبقى سوى الأعضاء التناسلية بجينوم كامل. [ 52 ] تمتلك سمكة الهاج هرمونات موجهة للغدد التناسلية تُفرز من الغدة النخامية إلى الغدد التناسلية لتحفيز النمو. [ 53 ] يشير هذا إلى أن سمكة الهاج تمتلك نسخة مبكرة من محور ما تحت المهاد - الغدة النخامية - الغدد التناسلية ، وهو نظام كان يُعتقد سابقًا أنه حصري للفقاريات الفكية .

رسم توضيحي لسمكة الهاجفيش النيوزيلندية

تتكاثر بعض أنواع أسماك الهاجفيش موسمياً، بتحفيز من هرمونات تفرزها غدتها النخامية. ومن المعروف أن سمكة E. burgeri تتكاثر وتهاجر سنوياً. [ 54 ]

تغذية

سمكتان من أسماك الهاجفيش في المحيط الهادئ تتغذىان على سمكة صخرية ذات ذقن حاد ميتة، من نوع سيباستيس زاسنتروس ، بينما تبقى إحداهما في وضعية ملتفة على يسار الصورة.

بينما تُعدّ الديدان البحرية متعددة الأشواك الموجودة على قاع البحر أو بالقرب منه مصدرًا غذائيًا رئيسيًا، فإنّ أسماك الهاجفيش قادرة على التغذي على جثث الكائنات البحرية الميتة أو المحتضرة/المصابة، والتي تفوقها حجمًا بكثير، بل وتستطيع في كثير من الأحيان اختراقها وإخراج أحشائها. ومن المعروف عنها أنها تلتهم فرائسها من الداخل. [ 55 ] تمتلك أسماك الهاجفيش القدرة على امتصاص المواد العضوية الذائبة عبر الجلد والخياشيم، وهو ما قد يكون تكيفًا مع نمط حياتها القائم على التغذية على الجيف، مما يسمح لها بالاستفادة القصوى من فرص التغذية المتقطعة. [ 56 ] من منظور تطوري، تُمثّل أسماك الهاجفيش مرحلة انتقالية بين مسارات امتصاص العناصر الغذائية العامة لللافقاريات المائية والأنظمة الهضمية الأكثر تخصصًا للفقاريات المائية. [ 57 ]

تعتمد الفقاريات على آليات خارج خلوية لهضم طعامها. ومثل شوكيات الجلد ، تفتقر أسماك الهاجفيش إلى إنزيم هيدروجين بوتاسيوم ATPase ، وهو إنزيم يُحمّض المعدة الحقيقية. وقد أظهرت دراسات حديثة أن أمعاء الهاجفيش تعمل بشكل أقرب إلى المعدة الأولية. وهذا يسمح لأمعائها بأداء وظائف تؤديها عادةً معدة الفقاريات وبنكرياسها وأمعائها. [ 58 ]

مثل العلقات ، تتميز هذه الكائنات بعملية أيض بطيئة، ويمكنها البقاء على قيد الحياة لأشهر دون وجبات؛ [ 59 ] [ 60 ] ومع ذلك، يبدو سلوكها الغذائي نشطًا للغاية. وقد كشف تحليل محتويات معدة العديد من الأنواع عن تنوع كبير في الفرائس، بما في ذلك الديدان الحلقية ، والروبيان، وسرطان البحر الناسك ، ورأسيات الأرجل ، ونجم البحر الهش ، والأسماك العظمية ، وأسماك القرش، والطيور، ولحم الحيتان. [ 61 ]

في الأسر، لوحظ أن أسماك الهاجفيش تستخدم حركة العقدة اليدوية بشكل عكسي (الذيل باتجاه الرأس) لمساعدتها في الحصول على قوة ميكانيكية تمكنها من سحب قطع من لحم جيف الأسماك أو الحيتان ، مما يؤدي في النهاية إلى فتح فتحة تسمح لها بالدخول إلى تجويف جسم الجثث الأكبر حجمًا. من المرجح أن يكون بإمكان كائن بحري سليم وكبير الحجم التغلب على هذا النوع من الهجوم بالقوة أو السباحة.

قد يُشكّل هذا النشاط الانتهازي من جانب سمك الهاجفيش مصدر إزعاج كبير للصيادين، إذ يُمكنه التهام أو إتلاف كامل الصيد بشباك الجرّ العميقة قبل سحبه إلى السطح. [ 62 ] ونظرًا لوجود سمك الهاجفيش عادةً في تجمعات كبيرة على القاع وبالقرب منه، فقد يحتوي صيد سفينة صيد واحدة على عشرات أو حتى مئات من سمك الهاجفيش كصيد جانبي، وتُصبح جميع الكائنات البحرية الأخرى التي تُكافح في الأسر فريسة سهلة لها.

يتميز الجهاز الهضمي لسمكة الهاجفيش عن غيره من الحبليات، إذ يُحاط الطعام في أمعائها بغشاء نفاذ، يُشبه الغشاء المحيطي في الحشرات. [ 63 ] كما أنها قادرة على امتصاص العناصر الغذائية مباشرةً عبر جلدها. [ 64 ]

كما لوحظ أن أسماك الهاجفيش تصطاد بنشاط سمكة الشريط الأحمر، Cepola haastii ، في جحرها، وربما تستخدم مخاطها لخنق السمكة قبل الإمساك بها بأسنانها وسحبها من الجحر. [ 65 ]

تصنيف

سمكة الهاجفيش في المحيط الهادئ تستريح على قاع المحيط على عمق 280 مترًا (920 قدمًا) قبالة ساحل ولاية أوريغون  

في الأصل، أدرج لينيوس ( 1758 ) جنس الميكسين ضمن جنس الفيرميس . يُعدّ سمك الميكسينيكيلا سيروكا الأحفوري ، الذي عُثر عليه في أواخر العصر الكربوني في الولايات المتحدة، أقدم عضو معروف في هذه المجموعة. وهو يُشبه الجلكيات في بعض النواحي، ولكنه يُظهر سمات مميزة رئيسية لأسماك الميكسين. [ 8 ] في السنوات الأخيرة، اكتسبت أسماك الميكسين أهمية خاصة في التحليل الجيني الذي يبحث في العلاقات بين الحبليات . يُصنّفها علماء الحفريات ضمن اللافكيات، مما يجعلها من الفقاريات الأولية بين اللافقاريات والفكيات . ومع ذلك، دار نقاش طويل في الأدبيات العلمية حول ما إذا كانت أسماك الميكسين تُصنّف أصلاً ضمن اللافقاريات . باستخدام البيانات الأحفورية، افترض علماء الحفريات أن الجلكيات أقرب صلةً بالفكيات منها بأسماك الميكسين. استُخدم مصطلح " الجمجميات " للإشارة إلى الحيوانات التي تمتلك جمجمة متطورة، ولكنها لم تُعتبر فقاريات حقيقية. [ 66 ] بدأت الأدلة الجزيئية في أوائل التسعينيات تشير إلى أن الجلكيات والأسماك المخاطية أقرب صلةً ببعضها البعض منها بالفقاريات الفكية. [ 67 ] وقد فحص ديلاربر وآخرون (2002) صحة تصنيف "الجمجميات" باستخدام بيانات تسلسل الحمض النووي للميتوكوندريا ، وخلصوا إلى أن الميكسيني أقرب صلةً بالهايبيروآرتيا منها بالفقاريات الفكية - أي أن الأسماك الحديثة عديمة الفك تُشكل فرعًا حيويًا يُسمى السيكلوستوماتا . ويُجادل هذا الرأي بأنه إذا كانت السيكلوستوماتا أحادية النمط الخلوي بالفعل، فإن الفقاريات ستعود إلى محتواها القديم ( الفقاريات الفكية والسيكلوستوماتا)، وسيصبح اسم "الجمجميات"، لكونه زائدًا عن الحاجة، مرادفًا ثانويًا. [ 68 ] في الوقت الحاضر، تتفق البيانات الجزيئية بالإجماع تقريبًا على أن مجموعة اللافكيات الفموية أحادية الأصل، مع تركيز الدراسات الحديثة على الحمض النووي الريبوزي الميكروي المشترك بين اللافكيات الفموية والفقاريات الفكية. [ 69 ] يدعم التصنيف الحالي التحليلات الجزيئية (التي تُظهر أن الجلكيات والأسماك المخاطية مجموعتان شقيقتان )، بالإضافة إلى حقيقة أن الأسماك المخاطية تمتلك فقرات بدائية، مما يضعها ضمن مجموعة اللافكيات الفموية. [ 4 ] 

نسالة

ينتمي سمك الهاجفيش إلى مجموعة سيكلوستوماتا، التي تضم الأسماك عديمة الفك. وتتميز هذه المجموعة بسمتين رئيسيتين: صفائح الأسنان الكيراتينية وانتقال العضلات ما بعد الفكية إلى عظام الحجاج. [ 7 ] تشير التقديرات إلى أن سمك الهاجفيش واللامبري قد تباعدا خلال حقبة الحياة القديمة . [ 7 ] استخدمت إحدى التجارب تقديرًا للاستبدالات المترادفة وغير المترادفة للنيوكليوتيدات ، وأُضيفت إلى هذه البيانات بيانات سابقة لإنشاء ساعة جزيئية لحساب أوقات التباعد لتصنيفي ميكسين وإبتاتريتوس . [ 70 ] أظهرت هذه البيانات أن السلالة تباعدت بين 93 و28 مليون سنة مضت؛ ومع ذلك، وجدت دراسات لاحقة أوقات تباعد أقدم داخل المجموعة، حيث تباعد ميكسين وإبتاتريتوس خلال العصر الترياسي ، وتباعد سلف روبيكوندوس خلال العصر البرمي، بينما تباعدت أنواع أخرى من الهاجفيش الموجودة حاليًا خلال العصر البرمي . [ 70 ] [ 71 ] تُستثنى أسماك الهاجفيش من شعيبة الفكيات بسبب خصائصها المورفولوجية ، بما في ذلك لسانها المقوس. [ 33 ] تمتلك أجنة الهاجفيش خصائص الفكيات، وقد تكون سمات بدائية؛ [ 33 ] ومع ذلك، تتغير هذه الخصائص بشكل جذري مورفولوجيًا مع نضوج الهاجفيش. [ 33 ] يُعدّ مخطط تطور الهاجفيش واللامبري التالي تكيفًا مبنيًا على عمل مياشيتا وآخرون لعام 2019. [ 7 ]

للاستخدام التجاري

Kkomjangeo bokkeum (꼼장어 볶음)، طبق سمك كوري مقلي مصنوع من سمك الجريث Eptatretusburgi

كغذاء

في معظم أنحاء العالم، لا يُؤكل سمك الهاج في كثير من الأحيان. أما في كوريا ، فيُعتبر من الأطعمة القيّمة، حيث يُقشر عادةً، ويُغطى بصلصة حارة، ويُشوى على الفحم أو يُقلى. ويحظى بشعبية خاصة في المدن الساحلية الجنوبية لشبه الجزيرة، مثل بوسان، والمدن الساحلية في مقاطعة غيونغسانغ الجنوبية .

نظراً لأهميتها في المطبخ الكوري ، يُصطاد معظم سمك الهاج الذي يُؤكل في أنحاء العالم بهدف تصديره إلى كوريا الجنوبية . [ 5 ] أما سمك الهاج الساحلي ، الموجود في شمال غرب المحيط الهادئ، فيُؤكل في اليابان [ 72 ] وكوريا الجنوبية. ولأن مخاط سمك الهاج يمتص كميات كبيرة من السوائل حتى في درجات الحرارة المنخفضة، فقد اقتُرح استخدامه كبديل موفر للطاقة لإنتاج التوفو الذي لا يتطلب تسخيناً. [ 73 ]

في مجال المنسوجات

يمكن استخدام خيوط مخاط سمك الهاجفيش كألياف فائقة القوة لصناعة الملابس. وقد أجرى دوغلاس فادج، من جامعة تشابمان ، أبحاثًا في هذا المجال. [ 74 ] [ 75 ]

أشكال

يُشار عادةً إلى جلد سمك الهاجفيش، المستخدم في مجموعة متنوعة من إكسسوارات الملابس، [ 5 ] باسم "جلد ثعبان البحر". وهو يُنتج جلدًا متينًا بشكل خاص، ومناسبًا بشكل خاص للمحافظ والأحزمة. [ 76 ]

مراجع

  1. ↑ بارداك، ديفيد (1 نوفمبر 1991). "أول سمكة هَغْفِش أحفورية (ميكسينويديا): سجل من العصر البنسلفاني في إلينوي". مجلة ساينس . 254 (5032): 701-703 . رمز Bibcode : 1991Sci...254..701B . doi : 10.1126/science.254.5032.701 . ISSN 0036-8075 . PMID 17774799 .  
  2. ↑ نيلسون، جوزيف س.؛ غراندي، تيري س.؛ ويلسون، مارك ف.هـ (2016).أسماك العالم(الطبعة الخامسة  ). جون وايلي وأولاده . رقم ISBN 978-1-118-34233-6.
  3. ↑ فان دير لان، ريتشارد؛ إيشماير، ويليام ن.؛ فريك، رونالد (2014). " أسماء مجموعات العائلات للأسماك الحديثة " . زوتاكسا . 3882 ( 2): 001-230 . doi : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ISSN 1175-5326 . PMID 25543675. S2CID 31014657 .   
  4. 1 2 ريس، جين (2014). بيولوجيا كامبل . بوسطن: بيرسون. ص 717. ISBN  978-0-321-77565-8.
  5. 1 2 3 فريبورن، ميشيل (2015-01-01). روبرتس، كلايف دوغلاس؛ ستيوارت، أندرو ل.؛ ستروثرز، كارل د. (محررون). أسماك نيوزيلندا . المجلد 2. مطبعة تي بابا. ص 24. ISBN   978-0-9941041-6-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2024 .
  6. 1 2 زينغ، يو؛ بلاتشيتزكي، ديفيد سي؛ نيدرز، كريستين؛ كامبل، هانا؛ كارتي، ماريسا؛ بانكي، إم سابرينا؛ غيلين، كينيدي؛ فادج، دوغلاس (10 مارس 2023). "خيوط البشرة تكشف أصل مخاط سمك الهاغفيش" . eLife . 12 e81405 . doi : 10.7554/eLife.81405 . ISSN 2050-084X . PMC 10005773. PMID 36897815 .   
  7. 1 2 3 4 5 مياشيتا، تيتسوتو؛ كوتس، مايكل آي.؛ فارار، روبرت؛ لارسون، بيتر؛ مانينغ، فيليب إل.؛ ووجيليوس، روي إيه.؛ إدواردز، نيكولاس بي.؛ آن، جينيفر؛ بيرغمان، أوفه؛ بالمر، إيه. ريتشارد؛ كوري، فيليب جيه. (2019-02-05). "أسماك الهاجفيش من بحر تيثيس الطباشيري وتوفيق التناقض المورفولوجي-الجزيئي في التطور المبكر للفقاريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (6): 2146-2151 . Bibcode : 2019PNAS..116.2146M . doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6369785 . PMID 30670644 .   
  8. 1 2 مياشيتا، تيتسوتو (23 نوفمبر 2020). "سمكة هاجفيش جذعية من العصر الباليوزوي، ميكسينيكيلا سيروكا - تشريح مُنقح وآثاره على تطور سلالات الفقاريات عديمة الفك الحية" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 98 (12): 850-865 . doi : 10.1139/cjz-2020-0046 . hdl : 1807/103846 . ISSN 0008-4301 . S2CID 229489559 .  
  9. 1 2 هايبروتريتي مؤرشفة بتاريخ 2013-02-06 في أرشيف الإنترنت . شجرة الحياة
  10. ↑ تشودوش، سارة (14 ديسمبر 2017). "أسرع سمكة قرش في العالم لا تُضاهي كيسًا من جلد سمكة الهاجفيش الرخو" . مجلة العلوم الشعبية . مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2024 .
  11. ↑ بينيسي، إليزابيث (6 يناير 2017). "كيف يعقد سمك الهاجفيش اللزج نفسه - وينجو من هجمات أسماك القرش" . مجلة ساينس . مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 30 أغسطس 2024 .
  12. ↑ "الميكانيكا الحيوية المقارنة لجلود سمك الهاج - مؤتمر SICB لعام 2017 - تفاصيل الملخص" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 مايو 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2018 .
  13. ↑ تشودوش، سارة (25 أغسطس 2021). "إليك كيف يتضاعف حجم مخاط سمك الهاج في 0.4 ثانية" . مجلة العلوم الشعبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2024 .
  14. ↑ فادج، دوغلاس؛ ليفي، نمرود؛ تشيو، سكوت؛ جوسلين، جون (2005). "تركيب وشكل وميكانيكا مخاط سمك الهاجفيش". مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (24): 4613-4625 . doi : 10.1242/jeb.01963 . PMID 16326943. S2CID 16606815 .  
  15. 1 2 بوني، لوكاس؛ فيشر، بيتر؛ بوكر، لوكاس؛ كوستر، سيمون؛ روهس، باتريك (2016). " خصائص تدفق المخاط والميوسين في سمك الهاج وآثارها على الدفاع" . التقارير العلمية . 6 30371. Bibcode : 2016NatSR...630371B . doi : 10.1038/srep30371 . PMC 4961968. PMID 27460842 .  
  16. ↑ ليم، ج؛ فادج، د.س؛ ليفي، ن؛ جوسلين، ج.م (31 يناير 2006). "الميكانيكا البيئية لمخاط سمك الهاج: اختبار فرضية انسداد الخياشيم" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 4): 702-710 . doi : 10.1242/jeb.02067 . PMID 16449564 . 
  17. ↑ مارتيني، إف إتش (1998). "بيئة أسماك الهاج" . في: يورغنسن، جيه إم؛ لومولت، جيه بي؛ ويبر، آر إي؛ مالتي، إتش (محررون). بيولوجيا أسماك الهاج . لندن: تشابمان وهول. ص 57-77 . ISBN  978-0-412-78530-6.
  18. ↑ ستراهان، ر. (1963). "سلوك الميكسينويدات". مجلة علم الحيوان . 44 ( 1-2 ): 73-102 . doi : 10.1111/j.1463-6395.1963.tb00402.x .
  19. ↑ «مادة لزجة من هذا المخلوق الذي يعود تاريخه إلى 300 مليون عام قد تُستخدم لصنع دروع واقية من الرصاص» . نيويورك بوست . 25 أكتوبر 2017. مؤرشف من الأصل في 25 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2017 .
  20. ↑ فو، جينغ؛ غيريت، بول أ.؛ ميسيريز، علي (8 يوليو 2015). "التجميع الذاتي للكيراتينات الخيطية المُعاد تركيبها من سمك الهاغفش، والقابلة لانتقال من بنية حلزونية ألفا إلى بنية صفائحية بيتا بفعل الإجهاد". الجزيئات الحيوية الكبيرة . 16 (8): 2327-2339 . doi : 10.1021/acs.biomac.5b00552 . PMID 26102237 . 
  21. ^ فو، جينغ؛ جيريت، بول أ. بافيسي، أندريا؛ هوربيلت، نيلز. ليم، تشوي تيك؛ هارينجتون، ماثيو J.؛ ميسيرز، علي (2017). "ألياف بروتينية من سمك الجريث الاصطناعي ذات صلابة عالية جدًا وقابلة للضبط". مقياس النانو . 9 (35): 12908-12915 . دوى : 10.1039 / c7nr02527k . بميد 28832693 . 
  22. ↑ لوبلان، بول (14 يوليو 2017). "ثعابين المخاط تتسبب في حادث تصادم متعدد السيارات على طريق سريع في ولاية أوريغون" . CNN.com . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2022 .
  23. ↑ سبرينغر، جوزيف؛ هولي، دينيس (2012). مدخل إلى علم الحيوان . دار نشر جونز وبارتليت. ص 376 وما بعدها. ISBN  978-1-4496-9544-6أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2016 .
  24. ↑ هيوز، جورج مورغان (1963). علم وظائف الأعضاء المقارن لتنفس الفقاريات . مطبعة جامعة هارفارد. ص 9- . ISBN  978-0-674-15250-2.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  25. ↑ ويك، مارفالي هـ. (1992). تشريح الفقاريات المقارن لهيمان . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 81–. ISBN  978-0-226-87013-7أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2016 .
  26. ↑ بون، كوينتين؛ مور، ريتشارد (2008). بيولوجيا الأسماك . تايلور وفرانسيس. ص 128–. ISBN  978-1-134-18631-0أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2016 .
  27. 1 2 يورجنسن، يورغن موروب (1998). بيولوجيا أسماك الهاجف . سبرينغر العلوم والإعلام التجاري. ص 231–. رقم ISBN  978-0-412-78530-6.
  28. ↑ غلوفر، سي إن؛ غوس، جي جي (2021). "نقص الأكسجين يُعدِّل معالجة الكالسيوم في سمكة الهاغفش في المحيط الهادئ، إيبتاتريتوس ستاوتي" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء أ، علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 261 111042. doi : 10.1016/j.cbpa.2021.111042 . PMID 34329740 . 
  29. ↑ هيلفمان، جين؛ كوليت، بروس ب.؛ فايسي، دوغلاس إي.؛ بوين، برايان دبليو. (2009). تنوع الأسماك: علم الأحياء، والتطور، والبيئة . جون وايلي وأولاده. ص 235–. ISBN  978-1-4443-1190-7أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2016 .
  30. ↑ لارسيل، أو (1947)، "مخيخ الميكسينويدات والبتروميزونتات بما في ذلك المراحل التطورية في الجلكيات."، مجلة علم الأحياء التجريبي ، 210 (22): 3897-3909 ، doi : 10.1002/cne.900860303 ، PMID 20239748 ، S2CID 36764239  
  31. ↑ ويشت، هـ (1996)، "أدمغة الجلكيات والأسماك المخاطية: الخصائص والسمات والمقارنات."، الدماغ والسلوك والتطور ، 48 (5): 248-261 ، doi : 10.1159/000113204 ، PMID 8932866 
  32. ↑ بولوك، تي إتش؛ مور، جيه كيه؛ فيلدز، آر دي (1984). "تطور أغلفة الميالين: يفتقر كل من الجلكي والهاجفيش إلى الميالين". رسائل علم الأعصاب . 48 (2): 145-148 . doi : 10.1016/0304-3940(84)90010-7 . PMID 6483278. S2CID 46488707 .  
  33. 1 2 3 4 أوتا، كينيا؛ كوراتاني، شيغيرو (2008). "علم الأحياء النمائي لأسماك الهاج، مع تقرير عن أجنة تم الحصول عليها حديثًا من سمكة الهاج الساحلية اليابانية، Eptatretus burgeri". العلوم الحيوانية . 25 (10): 999-1011 . doi : 10.2108/zsj.25.999 . PMID 19267636. S2CID 25855686 .  
  34. 1 2 أويسي، ياسوهيرو؛ فوجيموتو، ساتوكو؛ أوتا، كينيا؛ كوراتاني، شيغيرو (2015). "حول الشكل والتطور المميزين للأعصاب تحت اللسان، والبلعومية اللسانية، والمبهمة، وعضلات تحت الخيشوم في سمكة الهاجفيش" . رسائل علم الحيوان . 1 (6): 6. doi : 10.1186/s40851-014-0005-9 . PMC 4604111. PMID 26605051 .  
  35. ↑ أوستراندر، غاري كينت (2000). أسماك المختبر . إلسيفير. ص 129–. ISBN  978-0-12-529650-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2016 .
  36. ↑ "مراقبة التطور" . PhysOrg.com. 2007-12-03. مؤرشف من الأصل في 2012-03-15 . تم الاطلاع عليه في 2007-12-04 .
  37. ↑ جابوت، إس إي؛ دونوغو، بي سي؛ وآخرون (2016)، "التشريح المصطبغ في ديدان الفم الدائرية الكربونية وتطور عين الفقاريات."، وقائع الجمعية الملكية ب ، 283 (1836) 20161151، doi : 10.1098/rspb.2016.1151 ، PMC 5013770 ، PMID 27488650   
  38. ↑ بارداك، د. (1991)، "أول سمكة هاجفش أحفورية (Myxinoidea): سجل من العصر البنسلفاني في إلينوي"، مجلة ساينس ، 254 (5032): 701-703 ، رمز Bibcode : 1991Sci...254..701B ، doi : 10.1126/science.254.5032.701 ، PMID 17774799 ، S2CID 43062184  
  39. فورستر ، مالكولم إي.؛ أكسلسون، مايكل؛ فاريل ، أنتوني ب.؛ نيلسون، ستيفان (1991-07-01). "وظيفة القلب والدورة الدموية في أسماك الهاجفيش". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 69 (7): 1985-1992 . doi : 10.1139/z91-277 . ISSN 0008-4301 . 
  40. ↑ "الهاجفيش - كرونودون" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-05-04 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-05-04 .
  41. ↑ جنسن، د. (1965)، "القلب العصبي لسمكة الهاجفيش"، حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم ، 127 (1): 443-58 ، Bibcode : 1965NYASA.127..443J ، doi : 10.1111/j.1749-6632.1965.tb49418.x ، PMID 5217274 ، S2CID 5646370  
  42. ↑ كوري، سوزان؛ إدواردز، سوزان ل. (2010). "الحالة الغريبة للتركيب الكيميائي لأنسجة سمك الهاجفش - بعد 50 عامًا" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 157 (2): 111-115 . doi : 10.1016/j.cbpa.2010.06.164 . PMID 20547237 . 
  43. ↑ روبرتسون، ج. د. (1976)، "التركيب الكيميائي لسوائل الجسم وعضلات سمكة الهاجفيش ميكسين جلوتينوزا وسمكة الأرنب كيميرا مونستروس."، مجلة علم الحيوان ، 178 (2): 261-277 ، doi : 10.1111/j.1469-7998.1976.tb06012.x
  44. ↑ كلارك، أ. ج.؛ سامرز، أ. ب. (2007). "مورفولوجيا وحركية التغذية في سمك الهاج: المزايا الوظيفية المحتملة للفكين". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (22): 3897-3909 . doi : 10.1242/jeb.006940 . PMID 17981857 . 
  45. ↑ كول، إف جيه (1906)، "دراسة شاملة عن الشكل العام لأسماك الميكسينويد، بناءً على دراسة الميكسين. الجزء الأول: تشريح الهيكل العظمي."، معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة ، 41 (3)
  46. ↑ أويسي، ي.؛ أوتا، ك.ج.؛ فوجيموتو، س.؛ كوراتاني، س. (2013). "تطور الغضروف القحفي في أسماك الهاج، مع إشارة خاصة إلى التطور المبكر للفقاريات" . العلوم الحيوانية . 30 (11): 944-961 . doi : 10.2108/zsj.30.944 . PMID 24199860. S2CID 6704672 .  
  47. 1 2 3 4 5 6 أوتا، كينيا ج.؛ كوراتاني، شيغيرو (2006). "تاريخ المساعي العلمية لفهم علم أجنة سمك الهاجفيش" . العلوم الحيوانية . 23 (5): 403-418 . doi : 10.2108/zsj.23.403 . ISSN 0289-0003 . PMID 16766859. S2CID 20666604 .   
  48. ↑ مارتيني، فريدريك هـ.؛ بيوليغ، ألفريد (2013-11-08). "مورفولوجيا وتطور الغدد التناسلية لسمكة الهاغفش Eptatretus cirrhatus في نيوزيلندا" . PLOS ONE . 8 (11) e78740. Bibcode : 2013PLoSO...878740M . doi : 10.1371/journal.pone.0078740 . ISSN 1932-6203 . PMC 3826707. PMID 24250811 .   
  49. ↑ كاردونغ، كينيث ف. (2019). الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور ( الطبعة الثامنة). نيويورك. ISBN  978-1-259-70091-0. OCLC 1053847969 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  50. ↑ غوربمان، أ. (1997). "تطور سمك الهاجفيش" . العلوم الحيوانية . 14 (3): 375-390 . doi : 10.2108/zsj.14.375 . S2CID 198158310 . 
  51. ↑ أوتا، ك.ج.؛ كوراكو، س.؛ كوراتاني، س. (2007). "علم الأجنة في سمك الهاجفيش مع الإشارة إلى تطور العرف العصبي". مجلة نيتشر . 446 (7136): 672-675 . Bibcode : 2007Natur.446..672O . doi : 10.1038/nature05633 . PMID: 17377535. S2CID : 4414164 .  
  52. ↑ «أول جينوم لثعابين المخاط يكشف التاريخ التطوري العميق لجينوماتنا وأجسامنا» . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2024 .
  53. ^ نوزاكي ، ماسومي (2013). "نظام الغدد الصماء تحت المهاد - الغدة النخامية - الغدد التناسلية في سمك الجريث" . الحدود في الغدد الصماء . 4 : 200. دوى : 10.3389/fendo.2013.00200 . ردمك 1664-2392 . بمك 3874551 . بميد 24416029 .   
  54. ↑ باول، ميكي ل.؛ كافانو، سكوت آي.؛ سوير، ستاسيا أ. (1 يناير 2005). "المعرفة الحالية بتكاثر سمك الهاج: آثارها على إدارة مصايد الأسماك" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (1): 158-165 . CiteSeerX 10.1.1.491.7210 . doi : 10.1093/icb/45.1.158 . ISSN 1540-7063 . PMID 21676757. مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2021. تم الاسترجاع في 11 مايو 2021 .   
  55. ↑ ويلسون، هيو (نوفمبر 2009) سمك الهاج - أغرب حيوانات العالم . green.ca.msn.com
  56. ↑ كليفورد، ألكسندر م.؛ زيمر، أليكس م.؛ وود، كريس م.؛ غوس، غريغ ج. (2016-01-01). "الأمر كله في الخياشيم: تقييم امتصاص الأكسجين في سمك الهاجفيش في المحيط الهادئ ينفي دورًا تنفسيًا رئيسيًا للجلد" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 219 (الجزء 18) jeb.141598. doi : 10.1242/jeb.141598 . ISSN 1477-9145 . PMID 27401763 .  
  57. ↑ غلوفر، سي إن؛ باكينغ، سي؛ وود، سي إم (2011-03-02). "التكيفات مع التغذية في الموقع: مسارات جديدة لاكتساب العناصر الغذائية في فقاري قديم" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1721): 3096-101 . doi : 10.1098/rspb.2010.2784 . PMC 3158932. PMID 21367787 .  
  58. ↑ واينراوخ، أليسا م.؛ كوان، غارفيلد ت.؛ جياكومين، مارينا؛ بويوكوس، إيان أ.؛ تريسغيريس، مارتن؛ غوس، غريغ ج. (15 يوليو 2025). "رؤى تطورية حول تحمض الأمعاء: آليات شبيهة باللافقاريات في الفقاريات القاعدية، سمكة الهاغفش" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 228 (14) jeb249641. doi : 10.1242/jeb.249641 . ISSN 0022-0949 . PMID 39882670 .  
  59. ↑ "مقدمة عن الميكسيني" . موقع Berkeley.edu الإلكتروني . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2009 .
  60. ↑ ليسر، م؛ مارتيني، فريدريك هـ؛ هايزر، جون ب. (3 يناير 1997). "بيئة سمكة الهاجفيش، ميكسين جلوتينوزا ل. في خليج مين 1. معدلات الأيض والطاقة" . مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 208 ( 1-2 ): 215-225 . Bibcode : 1997JEMBE.208..215L . doi : 10.1016/S0022-0981(96)02665-2 .
  61. ↑ زينتزن، ف.؛ روجرز، ك.م.؛ روبرتس، س.د.؛ ستيوارت، أ.ل.؛ أندرسون، م.ج. (2013). "عادات تغذية أسماك الهاجفش على طول تدرج العمق المستنتجة من النظائر المستقرة" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 485 : 223-234 . Bibcode : 2013MEPS..485..223Z . doi : 10.3354/meps10341 .
  62. ↑ كناب، لاندون؛ مينكارون، مايكل م.؛ هارويل، هيذر؛ بوليدورو، بيث؛ سانسيانغكو، جونيل؛ كاربنتر، كينت (2011). "حالة حفظ أنواع أسماك الهاغ في العالم وفقدان التنوع الوراثي ووظائف النظام البيئي" . الحفاظ على البيئة المائية: النظم الإيكولوجية البحرية والمياه العذبة . 21 (5): 401-411 . doi : 10.1002/aqc.1202 . ISSN 1052-7613 . 
  63. ↑ بايبر، روس (2007)، الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر .
  64. ↑ ريردون، سارة (2 مارس 2011). "أصبحت أسماك الهاجفيش أكثر إثارة للاشمئزاز" . مجلة ساينس . مؤرشف من الأصل في 29 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 30 أغسطس 2024 .
  65. ↑ زينتزن، ف.؛ روبرتس، س.د.؛ أندرسون، م.ج.؛ ستيوارت، أ.ل.؛ ستروثرز، س.د.؛ هارفي، إ.س. (2011). "سلوك الافتراس لدى أسماك الهاجفيش وآلية الدفاع المخاطي" . التقارير العلمية . 1 131. Bibcode : 2011NatSR...1..131Z . doi : 10.1038/srep00131 . PMC 3216612. PMID 22355648 .  
  66. ↑ فوري، ب.؛ جانفييه، ب. (1993). "اللافكيات وأصل الفقاريات الفكية". مجلة نيتشر . 361 (6408): 129-134 . Bibcode : 1993Natur.361..129F . doi : 10.1038/361129a0 . S2CID 43389789 . 
  67. ↑ ستوك، د. و.؛ ويت، ج. س. (1992). "أدلة من تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S على أن الجلكيات والأسماك المخاطية تشكل مجموعة طبيعية". مجلة ساينس . 257 (5071): 787-789 . Bibcode : 1992Sci...257..787S . doi : 10.1126/science.1496398 . PMID 1496398 . 
  68. ↑ جانفييه، ب. (2010). " الميكرو آر إن إيه تُعيد إحياء وجهات النظر القديمة حول تباين وتطور الفقاريات عديمة الفك" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (45): 19137-19138 . Bibcode : 2010PNAS..10719137J . doi : 10.1073/pnas.1014583107 . PMC 2984170. PMID 21041649. على الرغم من أنني كنت من أوائل المؤيدين لنظرية عدم تجانس الفقاريات، إلا أنني معجب بالأدلة التي قدمها هايمبرغ وآخرون، ومستعد للاعتراف بأن الفقاريات عديمة الفك، في الواقع، أحادية النمط. والنتيجة هي أنها قد لا تخبرنا إلا بالقليل، إن أخبرتنا بشيء، عن فجر تطور الفقاريات، باستثناء أن حدس علماء الحيوان في القرن التاسع عشر كان صحيحًا في افتراض أن هذه الفقاريات الغريبة (ولا سيما أسماك الهاجفيش) متدهورة بشدة وفقدت العديد من الصفات بمرور الوقت.  
  69. ↑ هايمبرغ، أ.م. وآخرون (2010). "تكشف الميكرو آر إن إيه عن العلاقات المتبادلة بين أسماك الهاجفيش واللامبري والفكيات وطبيعة الفقاريات السلفية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (45): 19379-83 . doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222. PMID 20959416 .   
  70. 1 2 كوراكو، س.؛ كوراتاني، س. (2006). "النطاق الزمني لتطور الديدان الحلقية الفم المستنتج من التشخيص الوراثي لتسلسلات الحمض النووي التكميلي لأسماك الهاجفيش واللامبري" . العلوم الحيوانية . 23 (12): 1053-1064 . doi : 10.2108/zsj.23.1053 . PMID 17261918. S2CID 7354005 .  
  71. ↑ براونشتاين، تشيس دوران؛ نير، توماس (13 يونيو 2024). "استيطان قاع المحيط بواسطة الفقاريات عديمة الفك عبر ثلاث انقراضات جماعية" . مجلة BMC لعلم البيئة والتطور . 24 (1): 79. Bibcode : 2024BMCEE..24...79B . doi : 10.1186/s12862-024-02253- y . ISSN 2730-7182 . PMC 11170801. PMID 38867201 .   
  72. ↑ فرويز، راينر. " سمكة إيباتريتوس بورجيري الساحلية" . قاعدة بيانات الأسماك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أبريل 2019 .
  73. ↑ بوني، لوكاس؛ روهس، باتريك أ.؛ وينداب، إريك ج.؛ فيشر، بيتر؛ كوستر، سيمون (25 يناير 2016). "تكوين هلام من حليب الصويا مع إفرازات سمك الهاجفيش يُنتج مستحلبًا متكتلًا وليفيًا وهلامًا جزيئيًا" . PLOS ONE . 11 (1) e0147022. Bibcode : 2016PLoSO..1147022B . doi : 10.1371/journal.pone.0147022 . PMC 4726539. PMID 26808048 .  
  74. ↑ كروسبي، جاك (6 يوليو 2016). "قل مرحباً للسترات الواقية من الرصاص المصنوعة من مخاط السمك" . إنفرس . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2024. تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2024 .
  75. ↑ "باحثو جامعة غويلف يحلون جزءًا من لغز مخاط سمك الهاغ" . جامعة غويلف . 4 أبريل 2014. مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2023 .
  76. ↑ ديلمان، تيري (1 فبراير 2013). "مُغطّى بالمخاط: سمكة الهاجفيش القبيحة تُدرّ دخلاً جيداً نوعاً ما" . أخبار الصيادين . مؤرشف من الأصل في 26 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع في 22 يونيو 2014 .

للمزيد من القراءة