نيميجتومايا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 22 صور
الموسوعة الحرة

نيميجتومايا جنسمن ديناصورات الأوفيرابتوريد ، عاش في منغوليا الحالية خلال العصر الطباشيري المتأخر ، قبل حوالي 72 إلى 70مليون سنة. عُثر على أول عينة عام 1996، وأصبحت أساسًا للجنس والنوع الجديدين N. barsboldi عام 2004. كان الاسم الأصلي للجنس نيميجتيا ، ولكن تم تغييره إلى نيميجتومايا عام 2005، نظرًا لاستخدام الاسم السابق. يشير الجزء الأول من اسم الجنس إلى حوض نيميجت ، حيث عُثر على الحيوان، بينما يعني الجزء الثاني "الأم الحنونة"، في إشارة إلى أن الأوفيرابتوريدات معروفة بحضانة بيضها . أما اسم النوع فيُخلّد ذكرى عالم الحفريات رينشن بارسبولد . تم العثور على عينتين أخريين في عام 2007، إحداهما عُثر عليها فوق عش به بيض، لكن الديناصور حصل على اسم جنسه قبل أن يتم العثور عليه مرتبطًا بالبيض. 

يُقدّر طول نيميجتومايا  بحوالي مترين (7  أقدام)، ووزنها بحوالي 40  كيلوغرامًا (85  رطلاً). وباعتبارها من فصيلة الأوفيرابتوروصورات ، كانت مغطاة بالريش. تميزت بجمجمة عميقة وضيقة وقصيرة، ذات عرف مقوس. كانت عديمة الأسنان، ذات خطم قصير ومنقار يشبه منقار الببغاء ، وزوج من النتوءات الشبيهة بالأسنان على سقف حلقها . كان لها ثلاثة أصابع؛ كان أولها أكبرها ويحمل مخلبًا قويًا. تُصنف نيميجتومايا ضمن فصيلة هيوانين الفرعية من الأوفيرابتوريدات ، وهي العضو الوحيد المعروف من هذه المجموعة الذي يمتلك عرفًا جمجميًا . على الرغم من استخدام اسم نيميجتومايا للإشارة إلى أن الأوفيرابتوروصورات كانت طيورًا لا تطير ، إلا أن هذه المجموعة تُعتبر عمومًا مجموعة من الديناصورات غير الطائرة .

وُضِعَت عينة من طائر النيميجتومايا المُعشِّش فوق ما يُرجَّح أنه حلقة من البيض، وقد طوت ذراعيه فوقها. لم يكن أيٌّ من البيض كاملاً، ولكن يُقدَّر عرضه بين 5  و6  سم (2  إلى 2.3  بوصة) وطوله بين 14  و16  سم (5  إلى 6  بوصات) عندما كان سليمًا. عُثِرَ على العينة في منطقة طبقية تُشير إلى أنَّ النيميجتومايا كان يُفضِّل التعشيش بالقرب من الجداول التي تُوفِّر له ركيزة رملية ناعمة وغذاءً. ربما كان النيميجتومايا يحمي بيضه بتغطيته بريش ذيله وجناحيه. يُظهر هيكل العينة المُعشِّشة تلفًا يُشير إلى أنَّه قد نُهِشَ من قِبَل خنافس الجلد . لا يزال النظام الغذائي للأوفيرابتوريدات غير مؤكد، ولكن جماجمها تُشبه إلى حد كبير جماجم حيوانات أخرى معروفة أو يُعتقد أنها كانت عاشبة . عُرِفَ النيميجتومايا من تكوينات نيميجت وبارونجويوت ، والتي يُعتقد أنها تُمثِّل بيئات رطبة وجافة تعايشت في نفس المنطقة.

تاريخ الاكتشاف

خرائط توضح موقع نيميجت (أ، ب) ومكان العثور على عينات نيميجتومايا (ج).

في عام 1996، عثر عالم الحفريات يوشيتسوغو كوباياشي (كجزء من فريق "مشروع ديناصورات المرتفعات المنغولية الدولي") على هيكل عظمي غير مكتمل لديناصور من فصيلة الأوفيرابتوريد في تكوين نيميغت بصحراء غوبي جنوب غرب منغوليا . تتكون العينة (MPC-D 100/2112 في المركز المنغولي لعلم الحفريات، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم PC وGIN 100/2112) من جمجمة شبه مكتملة وهيكل عظمي جزئي، يشمل فقرات عنقية وظهرية وعجزية وذيلية، ولوح كتف أيسر، والطرف السفلي لكلا عظمي العضد، وعظم الكعبرة الأيمن، وعظمي الحرقفة، والطرف العلوي لكلا عظمي العانة، وعظمي الورك، والطرف العلوي لعظم الفخذ. وُصفت العينة بأنها عينة جديدة من جنس إنجينيا (يُشار إليها باسم إنجينيا sp.؛ من نوع غير مؤكد) من قِبل عالم الحفريات لو جونتشانغ وزملاؤه في عام 2002، واستُخدمت لتسليط الضوء على أوجه التشابه بين الأوفيرابتوروصورات والطيور. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]  

مخطط العش  (أ)، وعظام العينة التي غطت البيض (ب-د)، وطبقة سفلية من البيض (هـ-ز).

في عام ٢٠٠٤، حدد لو وزملاؤه أن الهيكل العظمي ينتمي إلى تصنيف جديد ومتميز، وجعلوه العينة النموذجية لجنس Nemegtia barsboldi . يشير اسم الجنس إلى حوض نيميجت ، بينما يُكرّم اسم النوع عالم الحفريات رينشن بارسبولد ، قائد الفريق الذي عثر على العينة. [ ١ ] في عام ٢٠٠٥، اكتشف الباحثون (بعد إبلاغهم من قِبل أحد علماء الأحياء) أن اسم Nemegtia كان مستخدمًا بالفعل لجنس من روبيان المياه العذبة (Ostracoda) من نفس التكوين الجيولوجي في عام ١٩٧٨، ولذلك كان الاسم مستخدمًا بالفعل . واقترحوا بدلاً من ذلك اسم الجنس الجديد Nemegtomaia (" maia " تعني "الأم الصالحة" باليونانية، والاسم الكامل يعني "الأم الصالحة للنيميجت")، في إشارة إلى الاكتشاف الذي تم التوصل إليه آنذاك بأن الأوفيرابتوريدات تحضن البيض بدلاً من سرقته، على الرغم من عدم العثور على أي أثر لعش أو بيض مرتبط بجنس Nemegtomaia نفسه. [ 4 ] [ 5 ]

عُثر على أول عضو معروف من عائلة الأوفيرابتوريدات مع عش بيض كان يُعتقد في الأصل أنه ينتمي إلى جنس السيراتوبسيان بروتوسيراتوبس ، ولذلك سُمّي أوفيرابتور عام 1924؛ ويعني هذا الاسم "خاطف البيض". في تسعينيات القرن الماضي، اكتُشفت المزيد من عينات الأوفيرابتوريدات المرتبطة بأعشاش وبيض، حيث عُثر على أجنة أوفيرابتوريدات، مما أثبت أن البيض ينتمي إلى الأوفيرابتوريدات نفسها. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] وبالمثل، أُعيد تسمية إنجينيا إلى أجانسينجينيا عام 2013، لأن اسم الجنس السابق كان مُستخدمًا بالفعل من قِبل دودة أسطوانية (نيماتودا). [ 9 ]

العينات المخصصة

مخططات هيكلية توضح العناصر المحفوظة للعينات الثلاث المعروفة باللون الرمادي، والتركيب على اليمين

في عام 2007، عُثر على عينتين جديدتين من جنس نيميجتوميا خلال بعثة "ديناصورات صحراء جوبي"، ووصفهما عالم الحفريات فيديريكو فانتي وزملاؤه في عام 2013.  عُثر على العينة الأولى، MPC-D 107/15، من قِبل فانتي (الذي أطلق عليها اسم "ماري") في تكوين بارونغويوت ، وهي عبارة عن عش يُفترض أن أحد الوالدين يقف فوقه. وباعتبارها رابع جنس من الأوفيرابتوريدات يُعثر عليه فوق عش (بعد أوفيرابتور ، وسيتيباتي ، وماكيراصوروس )، فقد حصل جنس نيميجتوميا على اسم يشير إلى هذه السمة قبل أن يُعثر عليه مرتبطًا بالبيض. وقد تم استخراج العينة من جرف عمودي في ظروف صعبة، شملت هطول أمطار غزيرة وانهيار كتل من الحجر الرملي . [ 2 ] [ 5 ]

يحفظ الهيكل العظمي المحتوي على البيض أجزاءً من الجمجمة، ولوحتي الكتف، والذراع واليد اليسرى، وعظم العضد الأيمن، وعظام العانة، وعظمي الورك، وعظمي الفخذ، وعظمي الساق، وعظمي الشظية، والجزء السفلي من كلتا القدمين. عُثر على هذه العينة على بُعد أقل من 500  متر (1640  قدمًا) من العينة الأصلية، وكانت بنفس حجمها؛ ونُسبت إلى جنس نيميجتومايا نظرًا لتشابه خصائصها التشريحية وقربها الجغرافي. جُمعت العينة في كتلة واحدة للحفاظ على العلاقة المكانية بين العظام والبيض. أما العينة الثانية، MPC-D  107/16، فقد عثر عليها عالم الحفريات نيكولاس ر. لونغريتش في تكوين نيميجت، وتتكون من اليدين، وجزء من عظمي الزند والكعبرة الأيسرين، والأضلاع، وجزء من الحوض، وعظمي الفخذ. كانت هذه العينة أصغر بنسبة 35% من العينات الأخرى، ونُسبت إلى جنس نيميجتومايا نظرًا لتشابه خصائص يديها مع خصائص العينة MPC-D  107/15. من المحتمل أن تكون اليدان قد تعودان إلى فرد آخر، إذ لم تُعثر عليهما متصلتين ببقية الهيكل العظمي (مع العلم أن هناك أنواعًا أخرى من الأوفيرابتوريدات عُثر عليها في محاجر تحتوي على هياكل عظمية متعددة)، ولكن لا يمكن تأكيد ذلك. [ 2 ]

وصف

الحجم مقارنة بالإنسان

يُقدّر طول نيميجتوميا  بحوالي مترين (7  أقدام)، ووزنها بحوالي 40  كيلوغرامًا (85  رطلاً)، وهو حجم مُستنتج من أقاربها الأكثر معرفة. وباعتبارها من فصيلة الأوفيرابتوروصورات، فمن المرجح أنها كانت مُغطاة بالريش. [ 1 ] [ 2 ] [ 10 ] على الرغم من أن نيميجتوميا لا تمتلك أي سمة مميزة تُفرّقها عن الأوفيرابتوريدات الأخرى ( سمات فريدة )، إلا أن الجمع بين العرف، والإصبع الأول المُتضخم، والعدد الكبير من الفقرات العجزية (ثماني فقرات)، يُعدّ سمة فريدة لهذا النوع . [ 11 ]

جمجمة

الأجزاء المحفوظة وإعادة بناء  جمجمة العينة MPC-D 107/15

كانت جمجمة نيميجتومايا عميقة وضيقة وقصيرة (مقارنة ببقية الجسم)، وبلغ طولها 179  ملم (7 بوصات). وكان لها عرف متطور جيدًا، يتكون من عظام الأنف والفك العلوي (وخاصة الأخير) في الخطم. وشكّلت الحافة الأمامية شبه العمودية لعرف العينة الأصلية زاوية 90 درجة تقريبًا مع الحافة العلوية للجمجمة. وبالمقارنة مع أنواع الأوفيرابتوريد الأخرى، كانت النتوءات الأنفية (البروزات) لعظام الفك العلوي بالكاد مرئية عند النظر إليها من الأعلى (حيث تتصل بعظام الأنف عند أعلى نقاط العرف). وامتد العرف إلى الخلف والأسفل، مشكلاً قوسًا دائريًا عند أعلى نقطة. وكان قطر محجر العين ( فتحة العين) 52 ملم (بوصتين )؛ وبدت العيون كبيرة بسبب قصر الجمجمة. وتكوّن التجويف أمام محجر العين من فتحتين . تتميز النيميجتومايا بوجود فتحة أمام الحجاج كبيرة في الخلف، وفتحة فكية صغيرة في الأمام. وتختلف عن غيرها من الأوفيرابتوريدات في أن عظم الجبهة في منتصف الجمجمة يبلغ طوله حوالي 25% من طول عظم الجداري من الأمام إلى الخلف. كما أن فتحتي الأنف الخارجيتين صغيرتان نسبيًا وتقعان في أعلى الجمجمة. [ 1 ] [ 2 ]    

كان فكّا نيميجتوميا خاليين من الأسنان، ومثل غيره من ديناصورات الأوفيرابتوريد، كان له خطم قصير بمنقار عميق وقوي يشبه منقار الببغاء إلى حد ما. وكان له حنك صلب يتكون من عظام الفك العلوي، وعظام الميكعة ، وعظام الفك السفلي ، كما هو الحال في ديناصورات الأوفيرابتوريد الأخرى. وكان الحنك مقعرًا بشدة (بارزًا للأسفل)، وبه شق في الجزء المركزي. وكما هو الحال في ديناصورات الأوفيرابتوريد الأخرى، كان له زوج من النتوءات الشبيهة بالأسنان على الحنك موجهة للأسفل (وهي سمة تُسمى "الأسنان الكاذبة"). وكان لدى نيميجتوميا ثقوب صغيرة (فتحات) على جانبي الدرز ( المفصل) بين عظام الفك العلوي في مقدمة الخطم، والتي ربما كانت فتحات لتغذية الطعام (مما يشير إلى وجود منقار كيراتيني ). وكان الفك السفلي قصيرًا وعميقًا، بسطح سفلي محدب، وبلغ طوله 153  ملم (6 بوصات). بلغ  طول عظم الفك السفلي 50  ملم (بوصتين  ) عند أعلى نقطة فيه. وكان ارتفاق الفك السفلي (موضع اتصال نصفي الفك السفلي) قصيرًا وعميقًا ومُهوىً جدًا (بوجود فراغات هوائية). وكانت فتحة الفك السفلي كبيرة وتقع في الجزء الأمامي من الفك السفلي. [ 1 ] [ 2 ] [ 12 ] [ 3 ] وكما هو الحال في معظم أنواع الأوفيرابتوريد الأخرى، كان الجزء الأمامي من الفك السفلي مُنحنيًا للأسفل. [ 13 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

استعادة الحياة

كانت النتوءات العصبية للفقرات العنقية قصيرة ، وكانت الأقواس العصبية على شكل حرف X. وكانت الفقرات الثلاث الوسطى هي الأكبر. ويبدو أن طول لوح الكتف كان 185  ملم (7 بوصات). وكان لعظم العضد حفرة (انخفاض) في وضع مشابه للطيور الحديثة، ولكنه غير نمطي بين الأوفيرابتوروصورات، ويبدو أن طوله كان 152 ملم (6 بوصات). وكان نصف قطر الساعد مستقيماً، بيضاوي الشكل في المقطع العرضي، وربما كان طوله 144 ملم (5 بوصات). وكان الإصبع الأول كبيراً نسبياً وله ظفر قوي ، وكان أضخم من الإصبعين الآخرين. وكان الإصبع الثاني أطول قليلاً من الأول، وكان الإصبع الثالث هو الأصغر. وكانت الحافة العلوية لعظم الحرقفة مستقيمة، وعلى الرغم من أن عظمي الحرقفة كانا قريبين من بعضهما البعض، إلا أنهما لم يكونا ملتحمين. كان عظم العانة ملتفًا للخلف. ويُقدّر طول عظم الفخذ بـ 286 ملم (11 بوصة)، وطول عظم الساق بـ 317 ملم (12 بوصة). [ 1 ] [ 2 ]         

تصنيف

هيكل عظمي مُعاد بناؤه، متحف خنان الجيولوجي

في تحليلهم التطوري عام 2004 ، صنّف لو وزملاؤه جنس نيميجتوميا كنوع متطور من الأوفيرابتوروصورات، ووجدوا أنه الأقرب صلةً بجنس سيتيباتي . [ 1 ] وفي عام 2010، حدّد لونغريتش وزملاؤه أن نيميجتوميا ينتمي إلى عائلة الأوفيرابتوريداي ، ضمن فصيلة إنجينيناي الفرعية ، مما يجعله العضو الوحيد في هذه المجموعة الذي يمتلك عرفًا بارزًا. أما أفراد الفصيلة الفرعية الأخرى المعترف بها، وهي الأوفيرابتوريناي، فجميعهم يمتلكون أعرافًا. وقد تميّز أفراد هذه الفصيلة الفرعية بصغر حجمهم، وأطرافهم الأمامية القصيرة والقوية ذات المخالب المنحنية قليلًا، وعدد الفقرات في العجز ، بالإضافة إلى بعض خصائص القدمين والحوض. اقترح لونغريتش وزملاؤه أن وجود عرف على نيميجتوميا يُرجّح أن هذه السمة قد تطورت أو اختفت عدة مرات بين الأوفيرابتوريدات، أو أن الحيوان ربما لم يكن من فصيلة إنجينيين. [ 2 ] [ 14 ] في عام 2010، اقترح عالم الحفريات غريغوري س. بول أن الأوفيرابتوريدات عديمة العرف كانت إما صغارًا أو إناثًا لأنواع أخرى ذات عرف، وأن عدد الأجناس في هذه المجموعة مُبالغ فيه. وقد أدرج نيميجتوميا تحت اسم " سيتيباتي (= نيميجتوميا ) بارسبولدي" ، معتبرًا إياه مشابهًا جدًا لهذا الجنس، لكنه في عام 2016، أدرجه بدلًا من ذلك تحت اسم " كونكورابتور (= نيميجتوميا ) بارسبولدي ". [ 12 ] [ 10 ]

في عام ٢٠١٢، وجد فانتي وزملاؤه أن جنس نيميجتومايا ينتمي إلى فصيلة إنجينيناي كعضو مشتق، الأقرب إلى جنس هيوانيا ، وذلك بسبب تناسب أيدي العينتين الجديدتين (قصيرة نسبيًا مع إصبع سبابة قوي). وذكروا أنه على الرغم من أن وجود العرف يرتبط عمومًا بفصيلة أوفيرابتورين وليس إنجينيناي، إلا أن هذه السمة قد تكون مرتبطة بالحجم والنضج. وأشاروا إلى أن عظام الأنف والجبهة لدى كونكورابتور من فصيلة إنجينيناي كانت هوائية، وكان من المحتمل أن تنمو لتشكل عرفًا مع نضوج الحيوان، على الرغم من أن جميع الهياكل العظمية المعروفة لهذا الجنس متشابهة في صغر حجمها (ويبدو أن إحدى العينات كانت مكتملة النمو). [ ٢ ] ومنذ ذلك الحين، تم استبدال اسم الفصيلة الفرعية إنجينيناي باسم هيوانيناي (نظرًا لأن اسم إنجينيا كان مستخدمًا سابقًا). [ 15 ] يوضح المخطط التفرعي أدناه موقع Nemegtomaia داخل Oviraptoridae، وفقًا لـ Fanti et  al.، 2012: [ 2 ]

صور ترميمية لرؤوس الأوفيرابتوريد معروضة وفقًا للمقياس؛ K (أسفل المنتصف) هو نيميجتومايا
عائلة الأوفيرابتوريداي

أوفيرابتور

مجهول الاسم
مجهول الاسم

خان

مجهول الاسم

كونشورابتور

مجهول الاسم

ماكيراسورس

مجهول الاسم

"إنجينيا" (= أجانسينجينيا )

مجهول الاسم

نيميجتومايا

هييوانانيا

تطور

مقارنة عظام اليد للأوفيرابتوروصورات ؛ P (أقصى اليمين) هي يد نيميجتومايا ، المصنفة ضمن إنجينيناي (=هيوانيناي)

تُعتبر مجموعة الأوفيرابتوروصورات عمومًا مجموعة من الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة ، وقد لُوحظ تشابهها مع الطيور مرارًا. تاريخيًا، اختلطت أحافير الأوفيرابتوروصورات من عائلة الكايناغناثيداي بأحافير الطيور، بل ذهب بعض الباحثين إلى حد اعتبار الأوفيرابتوروصورات ككل أقرب صلةً بالطيور منها بالديناصورات غير الطائرة الأخرى. في عام ٢٠٠٢، استخدم لو وزملاؤه ديناصور نيميجتومايا، الذي لم يكن له اسم آنذاك ، لإظهار أوجه التشابه بين الطيور والأوفيرابتوروصورات، ووجدوا أن المجموعة الأخيرة أقرب إلى الطيور منها إلى الديناصورات الشبيهة بالطيور مثل الدروميوصورات . لذلك، خلصوا إلى أن الأوفيرابتوروصورات كانت طيورًا لا تطير وليست ديناصورات غير طائرة، ولاحظوا أن الحدود الفاصلة بين الطيور والديناصورات باتت أكثر صعوبة في التحديد. [ 3 ] وجد باحثون آخرون أن الدروميوصورات والترودونتيدات هي الأقرب صلةً بالطيور، وتشكل معًا مجموعة البارافيس؛ أما الأوفيرابتوروصورات والثريزينوصورات والألفاريزصورات فتقع خارج هذه المجموعة مباشرةً . تُسمى المجموعة الأوسع التي تضم الأوفيرابتوروصورات والبارافيس باسم بينارابتورا ، وتتميز هذه المجموعة بوجود الريش الريشي (ريش ذو ساق). [ 16 ]

تُعرف الأوفيرابتوروصورات من آسيا (حيث يُعتقد أنها نشأت) وأمريكا الشمالية، وتُعرف بشكل رئيسي من رواسب تعود إلى العصرين الكامباني والماستريختي من العصر الطباشيري . تضم هذه المجموعة أفرادًا تتراوح أحجامها من الصغيرة إلى الكبيرة، وتتميز بجمجمتها ومنقارها القصيرين، وأصابعها الطويلة، وذيولها القصيرة. امتلكت الأفراد القاعدية (أو "البدائية") أسنانًا، اختفت في الأفراد المتطورة من المجموعة (تلك التي تنتمي إلى فوق عائلة Caenagnathoidea ، والتي تضم عائلة Oviraptoridae). كانت هذه الديناصورات عاشبة جزئيًا على الأقل ، وتحضن بيضها في أعشاشها بوضعية تشبه وضعية الطيور. على الرغم من الاعتقاد السائد بأنها كانت جميعها مغطاة بالريش، إلا أنها تبدو غير قادرة على الطيران. ويبدو أن العرف الجمجمي قد تطور بشكل متقارب في سلالات مختلفة داخل المجموعة. [ 16 ] تتألف عائلة الأوفيرابتوريداي (التي ينتمي إليها جنس نيميجتومايا ) عمومًا من أفراد صغيرة الحجم، وهي معروفة حصريًا من العصر الطباشيري العلوي في آسيا، حيث تم اكتشاف معظم أجناسها في صحراء جوبي في منغوليا والصين. [ 14 ] وبإضافة نيميجتومايا ، تم اكتشاف تسعة أجناس على الأقل من الأوفيرابتوريداي في منطقة جغرافية صغيرة نسبيًا في صحراء جوبي. [ 11 ] [ 17 ]

علم الأحياء القديمة

التكاثر

رسم تخطيطي يوضح بقايا وشكل جسم العينة التي تعشش

عُثر على عينة نيميجتومايا MPC-D 107/15 مُرتبطة بعشٍّ يحتوي على بيض؛ وُضعت أقدامها في مركز ما يُرجَّح أنه حلقة من البيض، بينما كانت ذراعاها مطويتين فوق البيض على جانبي الجسم، وهي وضعية تُشبه ما يُشاهد في أحافير أخرى لأوفيرابتوريدات حاضنة. يبلغ عرض الجزء المُجمَّع من العش حوالي 90  سم (35  بوصة) وطوله 100  سم (30  بوصة)؛ ويشغل الهيكل العظمي الجزء العلوي منه بطول 25  سم (10 بوصات)، بينما يشغل البيض المكسور وقشوره الجزء المتبقي بطول 20 سم (8 بوصات). لا يوجد دليل على وجود مواد نباتية في العش، ولكن توجد شظايا من عظام غير مُحدَّدة. لا يحتوي العش على أي بيض كامل أو أجنة، مما يحول دون تحديد حجم البيض وشكله وعدده وترتيبه داخله. من المحتمل أن يكون هناك في الأصل طبقتان من البيض أسفل الجسم، ولا يبدو أن هناك بيضًا في وسط العش. [ 2 ]   

تم العثور على معظم البيض (تم تحديد سبعة بيضات مختلفة) وشظايا البيض إما في الطبقة السفلية من العش أو تحت جمجمة العينة ورقبتها وأطرافها، وكانت العظام إما مستقرة مباشرة على البيض أو على بُعد 5  مم (0.2  بوصة) من أسطحه. يشير وضع الهيكل العظمي مباشرة فوق البيض إلى أن العش لم يكن مغطى بالرمل بالكامل. على الرغم من أن موضع البيض لا يوحي بترتيب محدد داخل العش، إلا أن معظم أعشاش الأوفيرابتوريد الأخرى تُظهر أن البيض كان مُرتبًا في أزواج في ما يصل إلى ثلاثة مستويات من الدوائر متحدة المركز.  لذلك، من المرجح أن بيض MPC-D 107/15 قد أُزيح أثناء الدفن، أو بفعل عوامل خارجية، مثل الرياح القوية أو العواصف الرملية أو الحيوانات المفترسة. يدعم هذا أيضًا فكرة أن الطبقة العلوية من البيض لم تُدفن، حيث كان من غير المرجح أن ينتقل البيض المدفون بالكامل بفعل العوامل الخارجية. [ 2 ]

تفاصيل البيض المحفوظ مع عينة التعشيش

يبدو أن بيض الأوفيرابتوريد كان يبلغ طوله 17  سم (6 بوصات) في المتوسط، ويُعتقد أن  أكثر البيض اكتمالاً الذي عُثر عليه مع العينة MPC-D 107/15 كان عرضه يتراوح بين 5 و6 سم (2 إلى 2.3 بوصة) وطوله بين 14 و16 سم (5 إلى 6 بوصات) عندما كان سليمًا. يتطابق هذا البيض تقريبًا مع بعض البيض الذي عُثر عليه سابقًا في منغوليا، ولذلك تم تصنيفه ضمن عائلة البيض ( Elongatoolithidae ) . قشور البيض رقيقة نسبيًا، حيث يتراوح سمكها بين 1 و1.2 مم (0.03 و0.04 بوصة)، وسطحها الخارجي مغطى بنتوءات وعُقد ترتفع حوالي 0.3 مم (0.01 بوصة) فوق القشرة. لم يكن من الممكن دراسة البنية المجهرية لقشور البيض بشكل صحيح، نظرًا لتغير الكالسيت بشكل كبير وإعادة تبلوره . [ 2 ]              

عُثر على عينة العش في منطقة جيولوجية تشير إلى أن طيور الأوفيرابتوريد كانت تُفضل التعشيش بالقرب من الجداول التي توفر تربة رملية ناعمة وغذاءً في بيئات جافة (تتلقى كمية قليلة من الرطوبة). وقد وُجدت العديد من طيور الأوفيرابتوريد في وضعية الحضانة، مما يدل على أنها ربما كانت تحضن بيضها لفترات طويلة نسبيًا، على غرار الطيور الحديثة مثل النعامة والإيمو والعقاب أسود الصدر ، التي تحضن بيضها لأكثر من 40 يومًا مع إمداد محدود من الغذاء. قد يكون التعشيش في البيئات الصحراوية ضارًا بالطيور البالغة التي تبقى في العش لساعات طويلة من اليوم، وبالبيض والفراخ، بسبب الإجهاد الحراري . ولذلك، ربما كان اختيار منطقة التعشيش آليةً لضمان نجاح الحضانة في درجات الحرارة المرتفعة. [ 2 ]

استعادة فرد يعشش

وقد طُرحت فرضية أن تطور ريش الذيل لدى الأوفيرابتوروصورات كان تكيفًا لتظليل وحماية البيض في أعشاشها. ويمكن تفسير صغر حجم الإصبع الثاني لدى الأوفيرابتوريدات الهيوانية مقارنةً بالإصبع الأول القوي بتغير في وظيفته؛ إذ قد يكون مرتبطًا بوجود ريش جناح طويل متصل بالإصبع الثاني. وربما استُخدم هذا الريش لحماية البيض أثناء التعشيش. وعندما بدأ الإصبع الثاني بالعمل كدعامة للريش، انخفضت قدرته على الإمساك، وتولى الإصبع الأول هذه الوظيفة، مما جعله أكثر قوة. كما صغر حجم الإصبع الثالث أيضًا، ربما لأنه كان موضوعًا خلف ريش الجناح بطريقة تجعله غير فعال في الإمساك. [ 2 ]

في عام ٢٠١٨، اكتشف عالم الحفريات تزو-روي يانغ وزملاؤه طبقات من الجلد الخارجي على قشور بيض ديناصورات المانيرابتوران، بما في ذلك الأوفيرابتوريدات. في الطيور الحديثة، تعمل هذه الطبقات (التي تتكون أساسًا من الدهون والهيدروكسيباتيت ) على حماية البيض من الجفاف وغزو الميكروبات . وأشار الباحثون إلى أن البيض المغطى بالجلد الخارجي كان سمة تكيفت لتعزيز نجاحها التناسلي في البيئات المتغيرة التي كانت تعشش فيها ديناصورات النيميجتومايا وغيرها من الأوفيرابتوريدات. [ ١٨ ]

أشارت دراسات عديدة إلى أن عدة أفراد كانت تجمع البيض في عش واحد، وترتبه بحيث يمكن حمايته من قبل فرد واحد، ربما ذكر. [ 2 ] في عام 2010، وجد عالم الحفريات ديفيد ج. فاريكيو وزملاؤه أن حجم العش الكبير نسبيًا لدى الأوفيرابتوريدات والترودونتيدات يشبه إلى حد كبير حجم العش لدى الأركوصورات الحديثة (الطيور والتماسيح ، أقرب الكائنات الحية صلة بالديناصورات) التي تمارس التزاوج المتعدد ورعاية الأبوين المكثفة (كما هو الحال في الباليوناث مثل النعام والإيمو). يسبق هذا النظام التناسلي نشأة الطيور ، وبالتالي فهو الحالة الأصلية للطيور الحديثة، بينما تُعد الرعاية الأبوية الثنائية (حيث يشارك كلا الوالدين) تطورًا لاحقًا. [ 19 ] من المعروف أن العديد من الأوفيرابتوروصورات كانت تمتلك نتوءات في نهاية ذيولها، مما يشير إلى وجود مراوح ريشية. اقترح عالم الحفريات دبليو سكوت بيرسونز وزملاؤه في عام 2013 أن هذه الأشياء ربما استخدمت للتواصل بين أفراد النوع الواحد مثل طقوس التزاوج . [ 20 ]

تصميم ومحاكاة تجربة حضانة لاختبار سلوك حضانة البيض لدى الأوفيرابتوريدات ، بناءً على نسب هيوانيا ونيميجتومايا

في عام 2026، ابتكر عالم الحفريات تشون يو سو وزملاؤه تجربة لتقييم ما إذا كانت الأوفيرابتوريدات تستخدم حضانة التلامس لتنظيم الحرارة وتوفيرها لنمو الأجنة. صمموا حاضنة وبيضًا ومحاكاة رقمية لانتقال الحرارة لاختبار سلوك الحضانة لدى نوعي الأوفيرابتوريدات المرتبطين، هييوانيا ونيميجتومايا ، بناءً على نسب أجسامهما. أظهرت النتائج أن الحاضنة لم تغطِ البيض في الحلقة الخارجية من البيض إلا جزئيًا، مما أدى إلى اختلاف في درجة الحرارة بين البيض الداخلي والخارجي، وبالتالي انخفاض كفاءة الحضانة مقارنةً بالطيور الحديثة. إذا بدأت نيميجتومايا الحضانة قبل اكتمال البيض، فإن بيض الحلقة الخارجية في قلب الحاضنة سيفقس مبكرًا بسبب توزيع درجة الحرارة، بينما سيفقس بيض الحلقة الداخلية في المحيط قبل بيض الحلقة الخارجية التي تعلوها. [ 21 ]

خلص هؤلاء الباحثون إلى أن تجربتهم لم تدعم فكرة تنظيم درجة حرارة البيض بالتلامس لدى الأوفيرابتوريدات، بل أشارت إلى أنها تنظم حضانتها بالتزامن مع حرارة البيئة (بالإضافة إلى الإشعاع الشمسي)، حيث يعمل البالغ على تثبيت درجة حرارة البيض، والحد من درجات الحرارة القصوى، والتأثير على نمط الفقس غير المتزامن، حيث يفقس البيض على مدى عدة أيام بدلاً من فقسه دفعة واحدة. ويشير الاختلاف الكبير بين درجات حرارة الحضانة لدى نوعي الأوفيرابتوريدات إلى عدم اعتمادهما على تحديد الجنس بدرجة الحرارة (كما هو الحال لدى التماسيح مثلاً)، إذ سيؤدي ذلك إلى اختلال نسب الجنس. [ 21 ]

النظام الغذائي والتغذية

الفك السفلي للعينة الأصلية، مع وجود المنقار على اليمين

تفاوتت تفسيرات النظام الغذائي للأوفيرابتوريدات منذ الاعتقاد الخاطئ بأن الأوفيرابتور كان مفترسًا للبيض. وقد طُرحت فرضية أن الأوفيرابتوروصورات ككل كانت من الحيوانات العاشبة، وهو ما تدعمه حصى المعدة (الحصى المعدية) الموجودة في الكاوديبتريكس ، وآثار التآكل على أسنان الإنسيسيفوصور . في عام 2010، وجد لونغريتش وزملاؤه أن فكوك الأوفيرابتوريدات تحمل سمات مشابهة لتلك الموجودة في رباعيات الأطراف العاشبة، وخاصةً في الديسينودونتات ، وهي مجموعة منقرضة من الثدييات الجذعية السنابسيدية . تشترك الأوفيرابتوريدات والديسينودونتات في سمات مثل الفكوك السفلية القصيرة والعميقة والخالية من الأسنان، والارتفاقات السنية الطويلة، والفتحات الفكية الطويلة، ووجود نتوء بارز للأسفل في الحنك. تشمل الحيوانات الحديثة ذات الفكوك التي تشبه فكوك الأوفيرابتوريد الببغاوات والسلاحف؛ كما أن المجموعة الأخيرة لديها نتوءات تشبه الأسنان على عظام الفك العلوي. [ 14 ]

رسم تخطيطي هيكلي للنموذج الأصلي

خلص لونغريتش وزملاؤه إلى أنه نظرًا لأوجه التشابه بين الأوفيرابتوريدات والحيوانات العاشبة، فمن المرجح أن يكون الجزء الأكبر من نظامها الغذائي قد تشكّل من مواد نباتية. تُوجد الأوفيرابتوريدات بترددات عالية في التكوينات الجيولوجية التي عُثر عليها فيها، على غرار النمط الملاحظ في الديناصورات العاشبة؛ إذ كانت هذه الحيوانات أكثر وفرة من الديناصورات اللاحمة، نظرًا لتوافر طاقة أكبر في مستوياتها الغذائية الدنيا . ربما كانت فكوك الأوفيرابتوريدات متخصصة في معالجة الغذاء، مثل النباتات الجافة (المتكيفة مع البيئات قليلة المياه)، التي كانت تنمو في بيئتها، ولكن لا يمكن إثبات ذلك، نظرًا لقلة المعلومات المتوفرة عن نباتات المنطقة في ذلك الوقت. [ 14 ] ووجدت دراسة أجراها لو وزملاؤه عام 2013 أن الأوفيرابتوريدات احتفظت على ما يبدو بنسب أطرافها الخلفية طوال مراحل نموها ، وهو نمط يُلاحظ أيضًا بشكل رئيسي في الحيوانات العاشبة. [ 22 ] في عام 2017، اقترح عالم الحفريات غريغوري ف. فونستون وزملاؤه أن الفكوك الشبيهة بفكوك الببغاء لدى الأوفيرابتوريدات قد تشير إلى نظام غذائي يعتمد على الفاكهة ويتضمن المكسرات والبذور. [ 11 ]

في عام 1977، اقترح بارسبولد أن الأوفيرابتوريدات تتغذى على الرخويات ، لكن لونغريتش وزملاؤه رفضوا فكرة ممارستها لسحق الأصداف تمامًا، نظرًا لأن هذه الحيوانات تميل إلى امتلاك أسنان ذات أسطح سحق عريضة. وبدلًا من ذلك، يشير شكل عظام الفك السفلي للأوفيرابتوريدات إلى امتلاكها منقارًا حاد الحواف يُستخدم لتقطيع الطعام القاسي، وليس لكسر الأطعمة الصلبة مثل ذوات الصدفتين أو البيض. ربما وفر الرف الارتفاقي في مقدمة الفك السفلي بعض القدرة على السحق، ولكن نظرًا لصغر هذه المساحة نسبيًا، فمن المحتمل أنها لم تكن الوظيفة الرئيسية للفكين. كما أن حقيقة العثور على معظم الأوفيرابتوريدات في رواسب يُعتقد أنها كانت بيئات جافة وقاحلة أو شبه قاحلة تُضعف فرضية كونها متخصصة في التغذي على المحار والبيض، إذ من غير المرجح وجود كميات كافية من هذه المواد في ظل هذه الظروف لإعالتها. [ 14 ]

رسومات توضيحية تُظهر أيدي العينة MPC-D 107/15 و 107/16

أشار لونغريتش وزملاؤه إلى أن الأطراف الأمامية القوية وتضخم أحد الأصابع لدى حيوانات الأوفيرابتوريد الهيوانينية يُشابه ما يُلاحظ في الحيوانات الحديثة التي تتغذى على النمل الأبيض والنمل، مثل آكلات النمل والبانغولين ، إلا أن شكل فكوك الهيوانين لا يدعم كونها آكلة للحشرات . ووجد الباحثون أن وظيفة الأطراف الأمامية للهيوانين غير واضحة، لكنهم رجّحوا أنها ربما استُخدمت للخدش أو التمزيق أو الحفر، وليس لاصطياد الفرائس. [ 14 ]

في عام 2004، اقترح لو وزملاؤه أن التمفصل بين عظمي المربع والعظم المربع الوجني في جمجمة نيميجتوميا يشير إلى أن هذين العظمين كانا متحركين بالنسبة لبعضهما البعض ، مما كان سيؤثر على وظيفة الفكين. وفي عام 2015، وجد عالم الحفريات البلجيكي كريستوف هندريكس وزملاؤه أنه من غير المرجح أن يكون لدى نيميجتوميا وغيرها من الأوفيرابتوردات حركة شبيهة بحركة الطيور في جماجمها، وذلك بسبب ثبات عظم المربع. [ 23 ]

البيئة القديمة

خريطة ورسم بياني يوضحان العلاقة بين تكويني بارونغويوت ونيميغت المتداخلين

يُعرف جنس نيميجتومايا  من تكويني نيميجت وبارونجويوت، اللذين يعود تاريخهما إلى العصر الكامباني المتأخر - الماستريختي المبكر من العصر الطباشيري المتأخر، أي قبل حوالي 70 مليون سنة. ورغم أن هذا التصنيف معروف فقط من موقع نيميجت، إلا أن بقايا الأوفيرابتوريد غير المُحددة من مواقع أخرى قد تنتمي إليه. تحتوي كتلة نيميجت الجبلية على العديد من الأخاديد والوديان، التي يصل عمقها إلى 45 مترًا (148 قدمًا) ، والتي تُعدّ من أفضل المواقع المكشوفة لهذه التكوينات. يُعتقد أن السحنات الصخرية لتكوين نيميجت تُمثل بيئة رطبة نهرية (مرتبطة بالأنهار والجداول)، بينما يُعتقد أن السحنات الصخرية لتكوين بارونجويوت تُمثل بيئة قاحلة أو شبه قاحلة، ذات طبقات ريحية (متأثرة بالرياح). كان يُعتقد تاريخيًا أن هذين التكوينين، بما يحتويانه من أحافير متنوعة، يُمثلان فترات زمنية متتابعة ذات بيئات مختلفة، ولكن في عام 2009، اكتشف عالم الحفريات ديفيد أ. إيبرث وزملاؤه وجود تداخل جزئي بينهما. يتداخل التكوينان عبر فاصل طبقي يبلغ سمكه حوالي 25 مترًا (82 قدمًا)، مما يُشير إلى أن البيئتين النهرية والريحية تعايشتا أثناء ترسب الرواسب في المنطقة. [ 2 ] [ 11 ] [ 24 ] [ 25 ]    

صور لتداخل التلامس بين التشكيلات

تمت مقارنة بيئة تكوين نيميجت بدلتا أوكافانغو في بوتسوانا الحالية . [ 26 ] وفرت الموائل داخل وحول أنهار نيميجت موطنًا لمجموعة واسعة من الكائنات الحية. تشمل الحيوانات المائية الرخويات والأسماك والسلاحف والتمساح شاموسوكس . كما عُثر على أحافير لثدييات مثل الثدييات متعددة الحدبات ، بالإضافة إلى طيور معروفة مثل جوريلينيا وجودينورنيس وتيفيورنيس . أما الديناصورات العاشبة في تكوين نيميجت فتشمل أنكيلوصوريات مثل تارشيا ، وبرينوسيفالوصور الباكيسيفالوصور ، وهادروصوريات مثل سورولوفوس وبارسبولديا ، وصوروبودات مثل نيميجتوصور وأوبيستوكويليكوديا . تشمل الثيروبودات الأخرى التيرانوصورات مثل التاربوصور ، والأليوراموس ، والباغاراتان ، والترودونتيدات مثل البوروجوفيا ، والتوشيصور ، والسورورنيثويدس ، والثيريزينوصورات مثل الثيريزينوصور ، والأورنيثوميموصورات مثل الدينوشيروس ، والأنسريميموس ، والغاليميموس . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

تشمل أجناس الأوفيرابتوروصورات الأخرى المعروفة من تكوين نيميغت جنس أفيميموس القاعدي ، وأوفيرابتوريدات رينشينيا ، ونومينجيا ، وكونكورابتور ، وأجانسينجينيا ، وكايناجناثيد إلميسورس . على الرغم من العدد الكبير من أصناف الأوفيرابتوريدات في هذه التكوينات (يُعدّ تكوين نيميغت الأكثر تنوعًا بينها على الإطلاق)، إلا أنه لم تكن أي منها وثيقة الصلة. يتميز تكوين نيميغت بوجود كل من أوفيرابتوروصورات الأوفيرابتوريدات وأوفيرابتوروصورات الكايناجناثيد، وفي عام 1993، اقترح عالم الحفريات فيليب ج. كوري وزملاؤه أن هذا التنوع يعود إلى تفضيل المجموعتين بيئات مختلفة في المنطقة. في عام 2016، اقترح عالم الحفريات الياباني تاكانوبو تسوهيجي وزملاؤه أن الأوفيرابتوريدات ربما فضّلت البيئات الجافة، بينما فضّلت الكايناغناثيدات البيئات النهرية، استنادًا إلى نوع التكوينات التي عُثر عليها فيها. [ 2 ] [ 30 ] وأشار فونستون وزملاؤه إلى أن الأوفيرابتوريدات وُجدت في كلٍّ من البيئات الجافة والرطبة (لكنها كانت أكثر وفرة في البيئات الجافة)، في حين تجنّبت مجموعات الأوفيرابتوروصورات الأخرى البيئات الجافة، وأن تعايش هذه العائلات يُمكن تفسيره بتقسيم الموارد الغذائية. وربما مثّلت بيئة تكوين نيميغت واحةً جذبت الأوفيرابتوريدات. [ 11 ]

علم الحفريات

آثار تغذية خنافس الجلد على العينة التي تعشش

قدمت العينة المحفوظة MPC-D 107/15 معلومات قيّمة حول عمليات التحجر (التغيرات التي تحدث أثناء التحلل والتحجر) في تكوين بارونغويوت. حُفظت العينة في طبقات يُعتقد أنها ترسبت بفعل عاصفة رملية أو تحرك الكثبان الرملية . لا يبدو أنها نُقلت بعد الموت، ولكن يبدو أن الجسم قد انزاح قليلاً إلى اليمين، مما يشير إلى أن الرواسب التي ترسبت فيها قد أتت نحوه من جانبه الأيسر. العنق منحني إلى اليسار، واليد اليسرى مطوية للخلف، والساقان مطويتان في وضعية القرفصاء. تدهور العمود الفقري والعنق والوركان أثناء الدفن، ويُعتقد أن جزءًا كبيرًا من الضرر الذي لحق بالهيكل العظمي ناتج عن نشاط اللافقاريات . [ 2 ]

تشير آثار الحفر في العظام، والجحور، والرواسب المُعاد تشكيلها (ربما نتيجة بناء حجرات العذارى ) في العينة إلى أنها تعرضت للتغذي عليها من قبل مستعمرات من خنافس الجلد (Dermestidae) وربما حشرات أخرى متغذية على الجيف. توجد آثار تغذية عديدة في مفاصل الهيكل العظمي، وقد طُمست جميع الأسطح التي كانت تتفصل فيها العظام تقريبًا. كما توجد أنفاق في العش أسفل الرقبة والجمجمة، ولم يُعثر على أي بقايا بيض في الأجزاء التي تحمل هذه الآثار. تتغذى خنافس الجلد الحديثة بشكل أساسي على الأنسجة العضلية وليس على المواد الرطبة، ويُمنع نشاطها بالدفن السريع. لذلك يُعتقد أن العينة MPC-D  107/15 لم تُدفن بالكامل في البداية، حيث كان الجزء العلوي مكشوفًا بما يكفي لتكوين مستعمرة من خنافس الجلد. قد يكون بعض الضرر الذي لحق بالهيكل العظمي (خاصة في العمود الفقري) ناتجًا أيضًا عن تغذي الثدييات الصغيرة على الجيف. [ 2 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 لو، ج.؛ توميدا، ي.؛ أزوما، ي.؛ دونغ، ز.؛ لي، ي.-ن. (2004). "ديناصور أوفيرابتوريد جديد (ديناصورات: أوفيرابتوروصوريا) من تكوين نيميغت في جنوب غرب منغوليا" (ملف PDF) . نشرة المتحف الوطني للعلوم، طوكيو، السلسلة ج . 30 : 95-130 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 31 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أكتوبر 2020 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 فانتي، ف.؛ كوري، بيجاي؛ بادامغاراف، د.؛ لالويزا-فوكس، سي. (2012). "عينات جديدة من Nemegtomaia من تكوينات Baruungoyot و Nemegt (العصر الطباشيري المتأخر) في منغوليا" . بلوس واحد . 7 (2) هـ31330. بيب كود : 2012PLoSO...731330F . دوى : 10.1371/journal.pone.0031330 . بمك 3275628 . بميد 22347465 .  
  3. 1 2 3 لو، ج.، دونغ، ز.، أزوما، ي.، بارسبولد، ر.، وتوميدا، ي. (2002). "مقارنة الأوفيرابتوروصورات بالطيور". في: تشو، ز.، وتشانغ، ف. (محرران). وقائع الندوة الخامسة لجمعية علم الحفريات والتطور الطيري. بكين: دار النشر العلمية. ص 175-189.
  4. ^ لو، ج. توميدا، Y .؛ أزوما، Y.؛ دونغ، Z .؛ لي، Y.-N.؛ وآخرون . (2005). " Nemegtomaia gen.nov.، اسم بديل لديناصور المبيضات Nemegtia Lü et al. 2004، اسم مشغول". نشرة المتحف الوطني للعلوم، طوكيو، السلسلة ج . 31 : 51. 
  5. 1 2 أربور، في إم (2012). "يوميات صحراء جوبي: طبعة نيميجتومايا " . pseudoplocephalus.blogspot.com . مؤرشف من الأصل في 4 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 10 يناير 2017 .
  6. ↑ نوريل، إم إيه؛ كلارك، جيه إم؛ تشيابي، إل إم؛ داشزيفيج، دي. (1995). "ديناصور يعشش". مجلة نيتشر . 378 (6559): 774-776 . رمز Bibcode : 1995Natur.378..774N . doi : 10.1038/378774a0 . S2CID 4245228 . 
  7. ↑ دونغ، ز.م.؛ كوري، ب.ج. (1996). "حول اكتشاف هيكل عظمي لحيوان من فصيلة الأوفيرابتوريد على عش بيض في بايان مانداهو، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 33 (4): 631-636 . Bibcode : 1996CaJES..33..631D . doi : 10.1139/e96-046 .
  8. ↑ كلارك، جيه إم؛ نوريل، إم؛ تشيابي، إل إم (1999). "هيكل عظمي لأوفيرابتوريد من العصر الطباشيري المتأخر في أوخا تولغود، منغوليا، محفوظ في وضعية حضانة تشبه الطيور فوق عش أوفيرابتوريد". مجلة المتحف الأمريكي (3265): 1-35 . hdl : 2246/3102 .
  9. ↑ إيستر، ج. (2013). "اسم جديد لديناصور الأوفيرابتوريد "إنجينيا" يانشيني (بارسبولد، 1981؛ مستخدم سابقًا من قبل جيرلاش، 1957)". زوتاكسا . 3737 (2): 184-190 . doi : 10.11646/zootaxa.3737.2.6 . PMID 25112747 . 
  10. 1 2 بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 181. ISBN  978-0-691-16766-4.
  11. 1 2 3 4 5 فونستون، جي إف؛ ميندونكا، إس إي؛ كوري، بي جيه؛ بارسبولد، آر. (2017). "تشريح وتنوع وبيئة الأوفيرابتوروصور في حوض نيميغت". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 101-120 . Bibcode : 2018PPP...494..101F . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.10.023 .
  12. 1 2 بول، جي إس (2010). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 152 ، 154. ISBN  978-0-691-13720-9.
  13. ↑ لو، ج.؛ يي، ل.؛ تشونغ، هـ.؛ وي، ش.؛ دودسون، ب. (2013). " أوفيرابتوروصور جديد (ديناصورات: أوفيرابتوروصور) من العصر الطباشيري المتأخر في جنوب الصين وآثاره البيئية القديمة" . PLoS ONE . 8 (11) e80557. Bibcode : 2013PLoSO...880557L . doi : 10.1371/journal.pone.0080557 . PMC 3842309. PMID 24312233 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 لونغريتش، إن آر؛ كوري، بي جيه؛ تشي مينغ، دي. (2010). "نوع جديد من الأوفيرابتوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في بايان مانداهو، منغوليا الداخلية" . علم الأحياء القديمة . 53 (5): 945-960 . Bibcode : 2010Palgy..53..945L . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  15. ^ يون، سي.-جي. (2019). "Heyuanninae clade nov.، اسم بديل لفصيلة المبيضات الفرعية "Ingeniinae" Barsbold، 1981". زوتاكسا . 4671 (2): 295-296 . دوى : 10.11646/zootaxa.4671.2.11 . بميد 31716062 . S2CID 203880649 .  
  16. 1 2 هندريكس، سي.؛ هارتمان، إس. إيه.؛ ماتيوس، أو. (2015). "نظرة عامة على اكتشافات وتصنيف الثيروبودات غير الطائرة" . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 12 (1): 1-73 . مؤرشف من الأصل في 22-06-2018 . تم الاسترجاع في 27-12-2016 .
  17. ↑ وانغ، س.؛ صن، س.؛ سوليفان، س.؛ شو، ش. (2013). "نوع جديد من الأوفيرابتوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في جنوب الصين". زوتاكسا . 3640 (2): 242-257 . Bibcode : 2013Zoot.36400.2.7W . doi : 10.11646/zootaxa.3640.2.7 . PMID 26000415 . 
  18. ↑ يانغ، ت.-؛ تشين، ي.-هـ؛ ويمَن، ج.؛ سبيرينغ، ب.؛ ساندر، ب.م. (2018). "قشرة بيضة أحفورية تُلقي الضوء على بيئة تعشيش الديناصورات" . PeerJ . 6 e5144 . doi : 10.7717/peerj.5144 . PMC 6037156. PMID 30002976 .  
  19. ^ فاريكيو، دي جي؛ مور، جي آر؛ إريكسون، جنرال موتورز؛ نوريل، MA؛ جاكسون، FD. بوركوفسكي، جي جي (2008). "الرعاية الأبوية للطيور لها أصل ديناصور" . علوم . 322 (5909): 1826–1828 . بيب كود : 2008Sci...322.1826V . دوى : 10.1126/science.1163245 . بميد 19095938 . 
  20. ↑ بيرسونز، س. (2013). "أشكال ووظائف ذيل الأوفيرابتوروصور" . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . doi : 10.4202/app.2012.0093 .
  21. 1 2 سو، تشون يو؛ لياو، جون يانغ؛ وو، شياو جو؛ تشو، كوان يو؛ تشين، تشينغ؛ لي، مينغ تسانغ؛ يانغ، تزو روي (2026). "انتقال الحرارة في حضنة واقعية يكشف عن كفاءة أقل في حضانة ديناصورات الأوفيرابتوريد مقارنةً بالطيور الحديثة" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 14 1351288. Bibcode : 2026FrEEv..1451288S . doi : 10.3389/fevo.2026.1351288 .
  22. ↑ لو، ج.؛ كوري، ب. ج.؛ شو، ل.؛ تشانغ، ش.؛ بو، هـ.؛ جيا، س. (2013). "ديناصورات أوفيرابتوريد بحجم الدجاج من وسط الصين وآثارها على التطور الجنيني". ناتورفيسنشافتن . 100 ( 2): 165-175 . Bibcode : 2013NW....100..165L . doi : 10.1007/s00114-012-1007-0 . PMID 23314810. S2CID 206871470 .  
  23. ↑ هندريكس، سي.؛ أراوجو، ر.؛ ماتيوس، أ. (2015). "العظم المربعي للثيروبودات غير الطائرة 1: مصطلحات موحدة مع نظرة عامة على التشريح والوظيفة" . PeerJ . 3 e1245 . doi : 10.7717/peerj.1245 . PMC 4579021. PMID 26401455 .  
  24. ^ إيبرت، دا. بادامغاراف، د.؛ كوري، بي جيه (2009). "انتقال بارونجويوت-نيميجت (العصر الطباشيري العلوي) في منطقة نوع نيميجت، حوض نيميجت، جنوب وسط منغوليا" . 고생물학회지 . 25 (1). ردمك 1225-0929 . أرشفة من النسخة الأصلية بتاريخ 2018-06-12 . تم الاسترجاع 2017/01/04 . 
  25. ↑ إيبرث، د.أ. (2017). "الطبقات الجيولوجية والتطور البيئي القديم لتتابع بارونغويوت-نيميغت الغني بالديناصورات (العصر الطباشيري العلوي)، حوض نيميغت، جنوب منغوليا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 29-50 . Bibcode : 2018PPP...494...29E . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.018 .
  26. ↑ هولتز، تي آر (2014) . "علم الأحياء القديمة: حل لغز الأيدي المروعة". مجلة نيتشر . 515 (7526): 203-205 . Bibcode : 2014Natur.515..203H . doi : 10.1038/nature13930 . PMID 25337885. S2CID 205241353 .  
  27. ↑ لوكاس، إس جي؛ إستيب، جيه دبليو (1998). "علم الطبقات الحيوية وعلم التسلسل الزمني الحيوي للفقاريات في العصر الطباشيري في الصين" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 14 : 1-20 . مؤرشف من الأصل في 19 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 15 يناير 2017 .
  28. ↑ واتابي، م.؛ تسوغتباتار، ك.؛ سوزوكي، س.؛ سانيوشي، م. (2010). "جيولوجيا المواقع الحاملة لأحافير الديناصورات (العصر الجوراسي والطباشيري: حقبة الحياة الوسطى) في صحراء غوبي: نتائج البعثة الأحفورية المشتركة بين متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية ومتحف بازل للتاريخ الطبيعي". نشرة أبحاث متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية . 3 : 11-18 .
  29. ↑ جيرزيكيفيتش، ت.؛ راسل، د.أ. (1991). "الطبقات الفقارية في حوض غوبي خلال العصر الميزوزوي المتأخر". أبحاث العصر الطباشيري . 12 (4): 345-377 . Bibcode : 1991CrRes..12..345J . doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
  30. ↑ تسويهيجي، ت.؛ واتابي، م.؛ تسوغتباتار، ك.؛ بارسبولد، ر. (2016). "فك سفلي لديناصور من فصيلة الكايناغناثيد (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين نيميغت في صحراء غوبي في منغوليا". أبحاث العصر الطباشيري . 63 : 148-153 . Bibcode : 2016CrRes..63..148T . doi : 10.1016/j.cretres.2016.03.007 .