نيفرون

الكبيبة الكلوية هي موقع ترشيح بلازما الدم . تتكون الكبيبة الكلوية من الكبيبة ، ومحفظة الكبيبة أو محفظة بومان . ^{[ 4 ] : ​​1027}

للكبيبة الكلوية قطبان: قطب وعائي وقطب أنبوبي. ^{[ 5 ] : 397} تدخل الشرايين الصغيرة من الدورة الدموية الكلوية إلى الكبيبة وتخرج منها عند القطب الوعائي. ويخرج الرشيح الكبيبي من محفظة بومان عند الأنبوب الكلوي في القطب البولي.

الكبيبة هي شبكة من الشعيرات الدموية المرشحة، تُعرف باسم " الخصلة "، وتقع عند القطب الوعائي للكبيبة الكلوية داخل محفظة بومان. تتلقى كل كبيبة إمدادها الدموي من شريان وارد من الدورة الدموية الكلوية . يوفر ضغط الدم الكبيبي القوة الدافعة لترشيح الماء والمواد المذابة من بلازما الدم إلى داخل محفظة بومان ، والتي تُسمى حيز بومان.

لا يُرشَّح في الكبيبة سوى خُمس البلازما تقريبًا، بينما يمر الباقي إلى الشريان الصادر . قطر الشريان الصادر أصغر من قطر الشريان الوارد، وهذا الفرق يزيد الضغط الهيدروستاتيكي في الكبيبة.

تُحيط محفظة بومان ، والتي تُسمى أيضًا محفظة الكبيبة، بالكبيبة. وهي تتكون من طبقة داخلية حشوية تتألف من خلايا متخصصة تُسمى الخلايا القدمية ، وطبقة خارجية جدارية تتألف من ظهارة حرشفية بسيطة . تُصفّى السوائل من الدم في الكبيبة ترشيحًا فائقًا عبر عدة طبقات، مما ينتج عنه ما يُعرف بالرشاحة.

ينتقل الرشيح بعد ذلك إلى الأنبوب الكلوي، حيث تتم معالجته بشكل إضافي لتكوين البول . وتُعرف المراحل المختلفة لهذا السائل مجتمعة باسم السائل الأنبوبي .

الأنبوب الكلوي عبارة عن بنية أنبوبية طويلة ومتصلة تحتوي على السائل الأنبوبي الذي يتم ترشيحه عبر الكبيبة. ^{[ 6 ]} وينتهي الرشيح المار عبر الأنبوب الكلوي في النهاية عند نظام القناة الجامعة . ^{[ 7 ]}

مكونات الأنبوب الكلوي هي:

1. الأنبوب الملتوي القريب : يقع في القشرة ويبطن بـ "ظهارة مكعبة بسيطة ذات حواف فرشاة " مما يزيد بشكل كبير من مساحة السطح للامتصاص.
2. عروة هنلي : تقع في النخاع المستطيل وهي على شكل حرف U (تشبه دبوس الشعر).
   • الجزء النازل من عروة هنلي : قطعة واحدة متساوية السماكة
   • الجزء الصاعد من عروة هنلي : قطعتان مختلفتان في السماكة (الجزء القريب المبطن بظهارة حرشفية بسيطة يسمى الجزء الصاعد الرقيق من عروة هنلي ، والجزء البعيد المبطن بظهارة مكعبة بسيطة يسمى الجزء الصاعد السميك من عروة هنلي ).
3. الأنبوب الملتوي البعيد : يقع في القشرة
4. الأنبوب الجامع

يمكن تمييز الخلايا الظهارية التي تشكل هذه الأجزاء من النفرون من خلال أشكال هيكلها الخلوي من الأكتين الذي يتم تصويره بواسطة المجهر متحد البؤر للفالويدين الفلوري. ^{[ 8 ]}

ينتقل الدم من الشريان الصادر، الذي يحتوي على كل ما لم يتم ترشيحه في الكبيبة، إلى الشعيرات الدموية المحيطة بالأنابيب الكلوية ، وهي أوعية دموية دقيقة تحيط بعروة هنلي والأنابيب الكلوية القريبة والبعيدة، حيث يتدفق السائل الأنبوبي. ثم تُعاد امتصاص المواد من هذه الأنابيب إلى مجرى الدم.

ثم تتحد الشعيرات الدموية المحيطة بالأنابيب لتشكيل وريد صادر، والذي يتحد مع الأوردة الصادرة من النيفرونات الأخرى في الوريد الكلوي، ويعود إلى مجرى الدم الرئيسي.

تبدأ النيفرونات القشرية (معظم النيفرونات) من الجزء العلوي من القشرة، ولها عروة هنلي قصيرة لا تخترق النخاع بعمق. ويمكن تقسيم النيفرونات القشرية إلى نيفرونات قشرية سطحية ونيفرونات قشرية متوسطة . ^{[ 9 ]}

تبدأ النيفرونات المجاورة للنخاع في الجزء السفلي من القشرة بالقرب من النخاع، ولها عروة هنلي طويلة تخترق عمق النخاع الكلوي، وتتميز هذه النيفرونات بوجود الأوعية المستقيمة المحيطة بعروة هنلي . تُنشئ هذه العروات الطويلة من هنلي والأوعية المستقيمة المرتبطة بها تدرجًا عاليًا في الأسمولية يسمح بتكوين بول مركز . ^{[ 10 ]} كما يمتد الانحناء الحاد للعروة حتى المنطقة الداخلية من النخاع. ^{[ 11 ]}

توجد النيفرونات المجاورة للنخاع فقط في الطيور والثدييات، ولها موقع محدد: يشير مصطلح "النخاعي" إلى نخاع الكلية ، بينما يشير مصطلح "المجاور" (باللاتينية: قريب) إلى الموقع النسبي للجسيم الكلوي في هذه النيفرون - بالقرب من النخاع ، ولكن لا يزال ضمن القشرة. بعبارة أخرى، النيفرون المجاور للنخاع هو نيفرون يقع جسيمه الكلوي بالقرب من النخاع، وتقع أنبوبته الملتوية القريبة وعروة هنلي المرتبطة بها في عمق النخاع أكثر من النوع الآخر من النيفرونات، وهو النيفرون القشري .

لا تشكل النيفرونات المجاورة للنخاع سوى حوالي 15% من النيفرونات في الكلية البشرية. ^{[ 1 ] : 24} ومع ذلك، فإن هذا النوع من النيفرونات هو الأكثر شيوعًا في الرسوم التوضيحية للنيفرونات.

في البشر، تقع جسيمات النيفرونات القشرية في الثلثين الخارجيين من القشرة، بينما تقع جسيمات النيفرونات المجاورة للنخاع في الثلث الداخلي من القشرة. ^{[ 1 ] : 24}

يمكن تقسيم الأنبوب القريب، كجزء من النفرون، إلى جزء ملتف أولي وجزء مستقيم (نازل) لاحق. ^{[ 12 ]} يُعاد امتصاص السائل الموجود في الرشاحة الداخلة إلى الأنبوب الملتف القريب إلى الشعيرات الدموية المحيطة بالأنبوب، بما في ذلك 80% من الجلوكوز، وأكثر من نصف الملح المُرشَّح، والماء، وجميع المواد العضوية المُرشَّحة (وخاصةً الجلوكوز والأحماض الأمينية ). ^{[ 5 ] : 400-401}

عروة هنلي عبارة عن أنبوب على شكل حرف U يمتد من الأنبوب القريب. تتكون من فرع نازل وفرع صاعد. تبدأ في القشرة، حيث تستقبل الرشاحة من الأنبوب الملتوي القريب، ثم تمتد إلى النخاع كفرع نازل، ثم تعود إلى القشرة كفرع صاعد لتصب في الأنبوب الملتوي البعيد. يتمثل الدور الأساسي لعروة هنلي في تمكين الكائن الحي من إنتاج بول مركز، ليس عن طريق زيادة تركيز البول في الأنابيب، بل عن طريق جعل السائل الخلالي مفرط التوتر. ^{[ 1 ] : 67}

تُساعد اختلافاتٌ كبيرة في التمييز بين الفرعين الصاعد والهابط لعروة هنلي. الفرع الهابط نفاذٌ للماء وأقل نفاذيةً للملح بشكلٍ ملحوظ، وبالتالي يُساهم بشكلٍ غير مباشر فقط في تركيز السائل الخلالي. عندما ينزل الرشيح إلى عمقٍ أكبر في السائل الخلالي عالي التوتر في لب الكلية، يتدفق الماء بحرية خارج الفرع الهابط عن طريق الخاصية الأسموزية حتى يتوازن تركيز الرشيح مع تركيز السائل الخلالي. يتحدد تركيز السائل الخلالي في لب الكلية (وبالتالي تركيز البول) جزئيًا بحجم عروات هنلي. ^{[ 1 ] : 76}

على عكس الجزء النازل من عروة هنلي، فإن الجزء الصاعد السميك غير منفذ للماء، وهي سمة أساسية لآلية التبادل المعاكس التي تستخدمها العروة. يضخ الجزء الصاعد الصوديوم بنشاط خارج الرشاحة، مما يُولّد نسيجًا بينيًا عالي التوتر يُحفّز التبادل المعاكس. عند مرور الرشاحة عبر الجزء الصاعد، تصبح منخفضة التوتر نظرًا لفقدانها جزءًا كبيرًا من محتواها من الصوديوم. تُنقل هذه الرشاحة منخفضة التوتر إلى الأنبوب الملتوي البعيد في قشرة الكلية. ^{[ 1 ] : 72}

تختلف بنية ووظيفة الأنبوب الملتوي البعيد عن الأنبوب الملتوي القريب. تحتوي الخلايا المبطنة للأنبوب على العديد من الميتوكوندريا لإنتاج طاقة كافية ( ATP ) لحدوث النقل النشط . يُنظّم الجهاز الصمّاوي جزءًا كبيرًا من نقل الأيونات في الأنبوب الملتوي البعيد . في وجود هرمون الغدة الدرقية ، يعيد الأنبوب الملتوي البعيد امتصاص المزيد من الكالسيوم ويفرز المزيد من الفوسفات. وعند وجود الألدوستيرون ، يُعاد امتصاص المزيد من الصوديوم ويُفرز المزيد من البوتاسيوم. كما يُمتص الأمونيا أثناء إعادة الامتصاص الانتقائي. ويحفز الببتيد الأذيني المدر للصوديوم الأنبوب الملتوي البعيد على إفراز المزيد من الصوديوم.

جزء من النفرون البعيد. هذا هو الجزء الأخير من الأنبوب الكلوي قبل دخوله إلى نظام القنوات الجامعة. يتم إخراج الماء وبعض الأملاح والفضلات النيتروجينية مثل اليوريا والكرياتينين إلى الأنبوب الجامع.

تُوصل كل أنبوبة ملتوية بعيدة رشيحتها إلى نظام من القنوات الجامعة ، أولها الأنبوبة الرابطة . يبدأ نظام القنوات الجامعة في قشرة الكلية ويمتد عميقًا إلى النخاع. أثناء مرور البول عبر نظام القنوات الجامعة، يمر بالنسيج الخلالي النخاعي الذي يتميز بتركيز عالٍ من الصوديوم نتيجةً لآلية هنلي المضادة للتيار . ^{[ 1 ] : 67}

نظرًا لاختلاف منشئ القناة الجامعة عن باقي أجزاء النفرون خلال نمو الجهاز البولي والتناسلي ، فإنها لا تُعتبر أحيانًا جزءًا من النفرون. فبدلًا من أن تنشأ من البرعم الكلوي الأولي، تنشأ القناة الجامعة من برعم الحالب . ^{[ 13 ] : 50-51}

على الرغم من أن القناة الجامعة غير منفذة للماء في الوضع الطبيعي، إلا أنها تصبح منفذة في وجود الهرمون المضاد لإدرار البول (ADH). يؤثر ADH على وظيفة الأكوابورينات ، مما يؤدي إلى إعادة امتصاص جزيئات الماء أثناء مرورها عبر القناة الجامعة. الأكوابورينات هي بروتينات غشائية تنقل جزيئات الماء بشكل انتقائي مع منع مرور الأيونات والمواد المذابة الأخرى. يمكن إعادة امتصاص ما يصل إلى ثلاثة أرباع الماء الموجود في البول عند خروجه من القناة الجامعة عن طريق الخاصية الأسموزية. وبالتالي، تحدد مستويات ADH ما إذا كان البول مركزًا أم مخففًا. تشير زيادة ADH إلى الجفاف ، بينما يؤدي كفاية الماء إلى انخفاض ADH مما يسمح بتخفيف البول. ^{[ 5 ] : 406}

الأجزاء السفلية من العضو الجامع نفاذة أيضًا لليوريا ، مما يسمح بدخول جزء منها إلى النخاع، وبالتالي الحفاظ على تركيزها العالي (وهو أمر بالغ الأهمية للنفرون). ^{[ 1 ] : 73-74}

يخرج البول من القنوات الجامعة النخاعية عبر الحليمات الكلوية ، ويصب في الكؤوس الكلوية ، ثم في حوض الكلية ، وأخيراً في المثانة البولية عبر الحالب . ^{[ 5 ] : 406-407}

الجهاز المجاور للكبيبات (JGA) هو منطقة متخصصة مرتبطة بالنفرون، ولكنها منفصلة عنه. ينتج هذا الجهاز ويفرز في الدورة الدموية إنزيم الرينين (أنجيوتنسينوجيناز)، الذي يحلل الأنجيوتنسينوجين وينتج عنه مادة الأنجيوتنسين-1 (A-1) المكونة من عشرة أحماض أمينية. ثم يتحول الأنجيوتنسين-1 إلى أنجيوتنسين-2، وهو مُضيِّق قوي للأوعية الدموية، عن طريق إزالة حمضين أمينيين: ويتم ذلك بواسطة الإنزيم المحول للأنجيوتنسين (ACE). يُشار إلى هذا التسلسل من الأحداث باسم نظام الرينين-أنجيوتنسين (RAS) أو نظام الرينين-أنجيوتنسين-ألدوستيرون (RAAS). يقع الجهاز المجاور للكبيبات بين الطرف الصاعد السميك والشريان الوارد. ويتكون من ثلاثة مكونات: البقعة الكثيفة ، والخلايا المجاورة للكبيبات ، والخلايا المسراقية خارج الكبيبات . ^{[ 5 ] : 404}