الباكيسيفالوصورات

صُنفت الباكيسيفالوصورات لأول مرة كرتبة فرعية من رتبة أورنيثيشيا بواسطة ماريانسكا وأوسمولسكا (1974) . وقد ضمتا إليها عائلة واحدة فقط، هي عائلة الباكيسيفالوصورات. ^{[ 16 ]} لاحقًا، صنفها باحثون مثل مايكل بنتون كرتبة فرعية من رتبة سيرابودا ، التي تضم السيراتوبسيات والأورنيثوبودات . ^{[ 17 ]} في عام 2006، نشر روبرت سوليفان إعادة تقييم لتصنيف الباكيسيفالوصورات. اعتبر سوليفان محاولات ماريانسكا وأوسمولسكا لتقييد تعريف الباكيسيفالوصورات تكرارًا لتعريف عائلة الباكيسيفالوصورات، نظرًا لتشخيصهما بنفس الخصائص التشريحية. رفض سوليفان أيضًا محاولات سيرينو (1986) ، في دراساته التصنيفية ، ^{[ 18 ]} لإعادة تعريف عائلة الباكيسيفالوصورات لتشمل فقط الأنواع ذات الجمجمة المقببة (بما في ذلك ستيغوسيراس وباكيسيفالوصور )، مع إبقاء الأنواع الأكثر "قاعدية" خارج هذه العائلة ضمن الباكيسيفالوصورات. لذلك، فإن استخدام سوليفان لعائلة الباكيسيفالوصورات يُعادل استخدام سيرينو وبنتون للباكيسيفالوصورات.

شخّص سوليفان عائلة الباكيسيفالوصورات بناءً على خصائص الجمجمة فقط، حيث كانت السمة المميزة هي عظمة الجمجمة الجبهية الجدارية المقببة. ووفقًا لسوليفان، فإن غياب هذه السمة في بعض الأنواع التي اعتُبرت بدائية أدى إلى تقسيم التصنيف بين الباكيسيفالوصورات المقببة وغير المقببة؛ إلا أن اكتشاف أنواع أكثر تطورًا، وربما باكيسيفالوصورات يافعة ذات جماجم مسطحة (مثل دراكوركس هوغوارتسيا )، يُظهر أن هذا التمييز غير صحيح. كما أشار سوليفان إلى أن التشخيص الأصلي لعائلة الباكيسيفالوصورات كان يتمحور حول الجماجم "المسطحة إلى المقببة"، لذا ينبغي إدراج الأشكال ذات الرؤوس المسطحة ضمن هذه العائلة. ^{[ 19 ]} في ورقة بحثية نُشرت عام 2003، اكتشف توماس إي. ويليامسون وتوماس دي. كار مجموعة من Pachycephalosauridae كانت مجموعة شقيقة لجنس Stegoceras ، تتكون من "جميع أنواع Pachycephalosaurians الأخرى ذات الرؤوس المقببة؛ وقد أشير إلى هذا باسم Pachycephalosaurinae ^{[ 20 ]}

أظهرت التحليلات التطورية التي أجراها العديد من الباحثين أن الباكيسيفالوصورات مجموعةٌ تضم ستيجوسيراس كأحد أقدم أعضائها ذوي الرؤوس المقببة، مع وجود أنواع ذات رؤوس مسطحة وربما يافعة مثل هومالوسيفال وجويوسيفال إما خارج هذه المجموعة أو ضمنها، بالإضافة إلى أنواع أخرى أكثر تطورًا من الباكيسيفالوصورات. بدأت هذه الدراسات بالعمل التطوري الذي قام به بول سيرينو ، والذي عُدِّل في العديد من النسخ ليشمل أنواعًا أحدث وخصائص إضافية. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} فيما يلي نسخة التحليل التي نشرها وودروف وزملاؤه عام 2023. ^{[ 24 ]}

يُظهر الشكل أدناه مخططًا تصنيفيًا نشره ديودونيه وزملاؤه (2020) ^{[ 25 ]} ، والذي أثار جدلًا واسعًا، حيث وجدوا أن الهيترودونتوصوريات غير متجانسة الأصل بالنسبة إلى الباكيسيفالوصورات. وقد طُرح هذا التحليل كفرضية لتفسير الغياب التام لأحافير الباكيسيفالوصورات في العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري، على الرغم من أنه كان من المفترض وجودها إذا كان الفهم الحديث لتطور طيور الورك صحيحًا. ومع ذلك، لم تحظَ هذه الفرضية بقبول واسع بين علماء الحفريات الآخرين. ^{[ 5 ]}

يشير صغر حجم معظم أنواع الباكيسيفالوصورات وافتقارها للتكيفات الهيكلية إلى أنها لم تكن متسلقة، وأنها كانت تتغذى بشكل أساسي على النباتات القريبة من الأرض. درس مالون وآخرون (2013) تعايش الحيوانات العاشبة في قارة لاراميديا ​​الجزيرة خلال العصر الطباشيري المتأخر، وخلصوا إلى أن الباكيسيفالوصورات كانت تقتصر عمومًا على التغذية على النباتات التي يبلغ ارتفاعها مترًا واحدًا أو أقل. ^{[ 26 ]} وتُظهر هذه الديناصورات تباينًا في شكل الأسنان ، حيث تختلف مورفولوجيا الأسنان بين الأسنان الأمامية العلوية والسفلية . الأسنان الأمامية صغيرة ووتدية الشكل ذات مقطع عرضي بيضاوي، ويُرجح أنها كانت تُستخدم للإمساك بالطعام. في بعض الأنواع، كان السن الأخير من الأسنان الأمامية العلوية متضخمًا ويشبه الناب. أما الأسنان الخلفية فهي صغيرة ومثلثة الشكل، ولها نتوءات صغيرة على مقدمة ومؤخرة التاج، وتُستخدم لمعالجة الطعام في الفم. في الأنواع التي عُثر فيها على عظم الفك السفلي ، تتشابه أسنان الفك السفلي في الحجم والشكل مع أسنان الفك العلوي. وتختلف أنماط تآكل الأسنان باختلاف الأنواع، مما يشير إلى تنوع في تفضيلات الغذاء التي قد تشمل البذور والسيقان والأوراق والثمار، وربما الحشرات. ويشير القفص الصدري العريض جدًا وتجويف الأمعاء الكبير الممتد حتى قاعدة الذيل إلى استخدام التخمر لهضم الطعام. ^{[ 2 ]}

لقد كان دور قبة الجمجمة في التكيف موضع نقاش واسع. وقد طرح كولبير (1955) الفرضية الشائعة بين عامة الناس، والتي مفادها أن الجمجمة كانت تُستخدم في النطح، كنوع من كبش الهجوم لدى الديناصورات. وقد شاع هذا الرأي في قصة الخيال العلمي " مسدس للديناصور " التي كتبها ل. سبراغ دي كامب عام 1956. ومنذ ذلك الحين، دافع العديد من علماء الحفريات عن فرضية النطح، بمن فيهم غالتون (1970) وسويس (1978) . ووفقًا لهذه الفرضية، كانت الباكيسيفالوصورات تنطح بعضها البعض وجهًا لوجه، كما تفعل الأغنام الجبلية وثيران المسك في العصر الحديث . 

تشمل الأدلة التشريحية على السلوك القتالي مفاصل الفقرات التي توفر صلابة للعمود الفقري، وشكل الظهر الذي يشير إلى قوة عضلات الرقبة. ^{[ 27 ]} وقد اقتُرح أن الباكيسيفالوصور كان قادرًا على جعل رأسه ورقبته وجسمه مستقيمة أفقيًا، لنقل الضغط أثناء الاصطدام. ومع ذلك، لم يُرصد في أي ديناصور معروف أن الرأس والرقبة والجسم كانت موجهة في مثل هذا الوضع. بدلًا من ذلك، تُظهر الفقرات العنقية والظهرية الأمامية للباكيسيفالوصور أن الرقبة كانت منحنية على شكل حرف "S" أو "U". ^{[ 28 ]}

كذلك، فإن الشكل الدائري للجمجمة يقلل من مساحة التلامس أثناء النطح بالرأس، مما ينتج عنه ضربات جانبية. تشمل الاحتمالات الأخرى النطح الجانبي، أو الدفاع ضد المفترسات، أو كليهما. إن البنية العريضة نسبيًا للباكيسيفالوصورات (التي من شأنها حماية الأعضاء الداخلية الحيوية من الأذى أثناء النطح الجانبي) والقرون الصدغية للستيغيمولوش ( التي كانت تُستخدم بفعالية كبيرة أثناء النطح الجانبي) تدعم فرضية النطح الجانبي.

عارضت دراسة نسيجية أجراها غودوين وهورنر (2004) فرضية كبش الصدم. فقد جادلا بأن القبة كانت "مرحلة نمو عابرة"، وأن بنية العظم الإسفنجي لا تستطيع تحمل ضربات القتال، وأن النمط الشعاعي كان ببساطة نتيجة للنمو السريع. ^{[ 29 ]} ومع ذلك، خلصت تحليلات ميكانيكية حيوية لاحقة أجراها سنيفلي وكوكس (2008) وسنيفلي وثيودور (2011) إلى أن القباب يمكن أن تتحمل ضغوط القتال. ^{[ 27 ]} وجادل ليمان (2010) بأن أنماط النمو التي ناقشها غودوين وهورنر لا تتعارض مع سلوك النطح بالرأس. ^{[ 30 ]}

جادل غودوين وهورنر (2004) بأن القبة كانت تُستخدم للتعرف على الأنواع. وتشير الأدلة إلى أن القبة كانت مغطاة بنوع من الغطاء الخارجي، ومن المعقول افتراض أنها ربما كانت مغطاة بألوان زاهية، أو أنها كانت تتغير ألوانها موسمياً. ^{[ 29 ]} ومع ذلك، ونظراً لطبيعة السجل الأحفوري، لا يمكن تحديد ما إذا كان اللون قد لعب دوراً في وظيفة القبة أم لا.

جادل لونغريتش وسانكي وتانكي (2010) بأن التعرف على الأنواع ليس سببًا تطوريًا محتملاً للقبة، لأن أشكال القباب لا تختلف اختلافًا ملحوظًا بين الأنواع. وبسبب هذا التشابه العام، تم أحيانًا جمع عدة أجناس من عائلة الباكيسيفالوصورات معًا بشكل خاطئ. وهذا يختلف عن حالة السيراتوبسيات والهادروصوريات ، التي كانت تتميز بزخارف جمجمية أكثر وضوحًا. جادل لونغريتش وآخرون بأن للقبة وظيفة ميكانيكية، مثل القتال، وهي وظيفة مهمة بما يكفي لتبرير استثمار الموارد. ^{[ 22 ]}

علم أمراض القباب القديمة

قباب جماجم غرافيثولوس ، وسفيروثولوس ، وستيغوسيراس ، وباتشيسيفالوصور تُظهر إصابات

درس بيترسون وديشلر ولونغريتش (2013) أمراض الجمجمة لدى فصيلة الباكيسيفالوصورات، ووجدوا أن 22% من جميع القباب التي تم فحصها تحمل آفات تتوافق مع التهاب العظم والنقي ، وهو عدوى تصيب العظم نتيجة إصابة نافذة، أو إصابة الأنسجة المغطية للجمجمة مما يؤدي إلى عدوى في نسيج العظم. يدعم هذا المعدل المرتفع من الأمراض فرضية استخدام قباب الباكيسيفالوصورات في القتال بين أفراد النوع الواحد. ^{[ 31 ]} كان معدل الإصابة متقاربًا بين مختلف أجناس هذه الفصيلة ، على الرغم من اختلاف هذه الأجناس من حيث حجم وبنية قبابها، ووجودها خلال فترات جيولوجية متباينة. ^{[ 31 ]} تتناقض هذه النتائج بشكل صارخ مع نتائج تحليل الباكيسيفالوصورات ذات الرؤوس المسطحة نسبيًا، حيث لم تُلاحظ أي أمراض. وهذا من شأنه أن يدعم الفرضية القائلة بأن هؤلاء الأفراد يمثلون إما إناثًا أو صغارًا، ^{[ 22 ]} حيث لا يُتوقع سلوك قتالي داخل النوع الواحد.

يكشف الفحص النسيجي أن قباب الباكيسيفالوصورات تتكون من شكل فريد من العظم الليفي الصفائحي ^{[ 32 ]} الذي يحتوي على خلايا ليفية تلعب دورًا حاسمًا في التئام الجروح، وقادرة على ترسيب العظم بسرعة أثناء إعادة التشكيل. ^{[ 13 ]} وخلص بيترسون وآخرون (2013) إلى أن تكرار توزيع الآفات وبنية عظام القباب الجبهية الجدارية، مجتمعة، تدعم بقوة فرضية أن الباكيسيفالوصورات استخدمت هياكلها القحفية الفريدة للسلوك العدائي . ^{[ 31 ]}

عاشت الباكيسيفالوصورات حصريًا في لوراسيا ، حيث وُجدت في غرب أمريكا الشمالية ووسط آسيا. نشأت الباكيسيفالوصورات في آسيا، وشهدت حدثين رئيسيين للانتشار، مما أدى إلى موجتين منفصلتين من تطورها في آسيا. الأولى، التي حدثت قبل أواخر العصر السانتوني أو أوائل العصر الكامباني ، تضمنت هجرة من آسيا إلى أمريكا الشمالية، على الأرجح عبر جسر بيرينغ البري . وقد قام بهذه الهجرة سلف مشترك لأنواع ستيجيمولوش ، وستيغوسيراس ، وتايلوسيفال ، وبرينوسيفالوصور . أما الحدث الثاني ، فقد حدث قبل منتصف العصر الكامباني ، وتضمن هجرة عائدة إلى آسيا من أمريكا الشمالية قام بها سلف مشترك لأنواع برينوسيفال وتايلوسيفال . تم مؤخراً إثبات أن نوعين من الديناصورات التي تم الإبلاغ عنها في الأصل على أنها من الباكيسيفالوصورات والتي تم اكتشافها خارج هذا النطاق، وهما Yaverlandia bitholus من إنجلترا و Majungatholus atopus من مدغشقر ، هما في الواقع من الثيروبودات . ^{[ 2 ] [ 34 ]}