إضافة ذيل متعدد الأدينين

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

البنية النموذجية لجزيء mRNA ناضج في حقيقيات النوى

تُعرف عملية إضافة ذيل متعدد الأدينين (poly(A)) إلى نسخة الحمض النووي الريبوزي (RNA)، وخاصةً الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، باسم "البولي أدينيل". يتكون ذيل البولي أدينين من عدة قواعد أدينين أحادية الفوسفات ؛ أي أنه امتداد من الحمض النووي الريبوزي يحتوي على قواعد أدينين فقط . في حقيقيات النوى ، تُعد إضافة ذيل متعدد الأدينين جزءًا من عملية إنتاج الحمض النووي الريبوزي الرسول الناضج اللازم للترجمة . أما في العديد من البكتيريا ، فيُحفز ذيل البولي أدينين تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول. ولذلك، فهو يُشكل جزءًا من عملية التعبير الجيني الأوسع .

تبدأ عملية إضافة ذيل متعدد الأدينين عند انتهاء نسخ الجين . تُفصل أولًا القطعة الطرفية 3′ من الحمض النووي الريبوزي الرسول الأولي المُصنّع حديثًا بواسطة مجموعة من البروتينات ؛ ثم تُركّب هذه البروتينات ذيل متعدد الأدينين عند الطرف 3′ للحمض النووي الريبوزي. في بعض الجينات ، تُضيف هذه البروتينات ذيل متعدد الأدينين في أحد المواقع المُحتملة. لذلك، يُمكن أن تُنتج عملية إضافة ذيل متعدد الأدينين أكثر من نسخة واحدة من جين واحد ( إضافة ذيل متعدد الأدينين بديلة )، على غرار عملية التضفير البديل . [ 1 ]

يُعدّ ذيل البولي أدينين (poly(A)) مهمًا لتصدير الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من النواة، وترجمته، واستقراره. يقصر هذا الذيل بمرور الوقت، وعندما يصبح قصيرًا بما يكفي، يتحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول إنزيميًا. [ 2 ] مع ذلك، في بعض أنواع الخلايا، تُخزّن جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول ذات ذيول البولي أدينين القصيرة لتنشيطها لاحقًا عن طريق إعادة إضافة ذيل البولي أدينين في السيتوبلازم. [ 3 ] في المقابل، عندما تحدث إضافة ذيل البولي أدينين في البكتيريا، فإنها تُعزز تحلل الحمض النووي الريبوزي. [ 4 ] وينطبق هذا أحيانًا على الحمض النووي الريبوزي غير المشفر في حقيقيات النوى . [ 5 ] [ 6 ]

تحتوي جزيئات mRNA في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى على نهايات 3′ متعددة الأدينين، وتكون ذيول بولي (أ) في بدائيات النوى أقصر بشكل عام، كما أن عدد جزيئات mRNA متعددة الأدينين فيها أقل. [ 7 ]

معلومات أساسية عن الحمض النووي الريبي (RNA)

التركيب الكيميائي للحمض النووي الريبي (RNA). يختلف تسلسل القواعد بين جزيئات الحمض النووي الريبي.

تُعدّ جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) نوعًا من الجزيئات البيولوجية الكبيرة، وتُسمى وحداتها البنائية النيوكليوتيدات. ويعكس اسم ذيل متعدد الأدينين ( poly(A) ) [ 8 ] طريقة اختصار نيوكليوتيدات الحمض النووي الريبوزي، حيث يُمثل الحرف القاعدة التي يحتويها النيوكليوتيد (A للأدينين ، C للسيتوزين ، G للجوانين ، وU لليوراسيل ). تُنتَج جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) ( تُستنسخ ) من قالب الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA ). واصطلاحًا، تُكتب تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (RNA) في اتجاه 5′ إلى 3′. يُستَنسخ الطرف 5′ من جزيء الحمض النووي الريبوزي (RNA) أولًا، بينما يُستَنسخ الطرف 3′ أخيرًا. كما يوجد ذيل متعدد الأدينين (poly(A)) في الطرف 3′ على جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) متعددة الأدينين. [ 1 ] [ 9 ]

الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) هو حمض نووي ريبوزي يحتوي على منطقة ترميز تعمل كقالب لتخليق البروتين ( الترجمة ). أما باقي أجزاء الحمض النووي الريبوزي الرسول، وهي المناطق غير المترجمة ، فتتحكم في مدى نشاطه. [ 10 ] وهناك أيضًا العديد من أنواع الحمض النووي الريبوزي التي لا تُترجم، وتُسمى الحمض النووي الريبوزي غير المشفر. ومثل المناطق غير المترجمة، فإن العديد من هذه الأنواع من الحمض النووي الريبوزي غير المشفر لها أدوار تنظيمية. [ 11 ]

إضافة ذيل متعدد الأدينين إلى النواة

وظيفة

في عملية إضافة ذيل متعدد الأدينين إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA) في النواة، يُضاف ذيل متعدد الأدينين إلى الحمض النووي الريبوزي (RNA) في نهاية عملية النسخ. في الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، يُساعد ذيل متعدد الأدينين في إنهاء عملية النسخ، وتصدير الحمض النووي الريبوزي الرسول من النواة، والترجمة، وذلك من خلال عمله كموقع ارتباط لبروتين PABPC1 . [ 2 ] [ 12 ] جميع أنواع الحمض النووي الريبوزي الرسول في حقيقيات النوى تقريبًا مُضافة إليها ذيل متعدد الأدينين، [ 13 ] باستثناء الحمض النووي الريبوزي الرسول للهيستونات المعتمد على التضاعف في الحيوانات . [ 14 ] هذه هي أنواع الحمض النووي الريبوزي الرسول الوحيدة في حقيقيات النوى التي تفتقر إلى ذيل متعدد الأدينين، وتنتهي بدلاً من ذلك ببنية جذعية حلقية متبوعة بتسلسل غني بالبيورينات، يُسمى عنصر الهيستون السفلي، والذي يُحدد مكان قطع الحمض النووي الريبوزي لتكوين النهاية 3′ من الحمض النووي الريبوزي الرسول للهيستون. [ 15 ]

تُضاف ذيل عديد الأدينين إلى العديد من جزيئات الحمض النووي الريبوزي غير المشفرة في حقيقيات النوى في نهاية عملية النسخ. توجد جزيئات صغيرة من الحمض النووي الريبوزي لا يظهر ذيل عديد الأدينين فيها إلا في أشكالها الوسيطة، ولا يظهر في الحمض النووي الريبوزي الناضج، إذ تُزال نهاياته أثناء المعالجة، ومن أبرزها الحمض النووي الريبوزي الميكروي . [ 16 ] [ 17 ] أما بالنسبة للعديد من جزيئات الحمض النووي الريبوزي الطويلة غير المشفرة  - وهي مجموعة كبيرة من جزيئات الحمض النووي الريبوزي التنظيمية ، والتي تشمل، على سبيل المثال، الحمض النووي الريبوزي Xist ، المسؤول عن تعطيل الكروموسوم X  - فإن ذيل عديد الأدينين يُعد جزءًا من الحمض النووي الريبوزي الناضج. [ 18 ]

الآلية

البروتينات المشاركة: [ 13 ] [ 19 ]

CPSF : عامل تحديد نوعية الانقسام/التعدد الأدينيلي CstF : عامل تحفيز الانقسام PAP : بوليميراز متعدد الأدينيلات PABII : بروتين ربط متعدد الأدينيلات 2 CFI : عامل الانقسام الأول CFII : عامل الانقسام الثاني

يعمل مُركَّب إضافة ذيل عديد الأدينين المُتتابع في نواة حقيقيات النوى على نواتج بوليميراز الحمض النووي الريبي II ، مثل الحمض النووي الريبي الرسول الأولي . هنا، يقوم مُركَّب مُتعدد البروتينات (انظر المكونات على اليمين) [ 19 ] بقطع الجزء 3′ من الحمض النووي الريبي المُنتَج حديثًا وإضافة ذيل عديد الأدينين إلى الطرف الناتج عن هذا القطع. يُحفَّز هذا القطع بواسطة إنزيم CPSF [ 14 ] [ 19 ] ويحدث على بُعد 10-30 نيوكليوتيدًا من موقع ارتباطه. [ 20 ]يحتوي هذا الموقع غالبًا على تسلسل إشارة إضافة ذيل عديد الأدينين AAUAAA على الحمض النووي الريبوزي (RNA)، ولكن توجد متغيرات منه ترتبط بـ CPSF بشكل أضعف. [ 19 ] [ 21 ] يُضيف بروتينان آخران خصوصيةً للارتباط بالحمض النووي الريبوزي: CstF وCFI. يرتبط CstF بمنطقة غنية بـ GU تقع أسفل موقع CPSF. [ 22 ] يتعرف CFI على موقع ثالث على الحمض النووي الريبوزي (مجموعة من تسلسلات UGUAA في الثدييات [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] ) ويمكنه استقطاب CPSF حتى في حالة غياب تسلسل AAUAAA. [ 26 ] [ 27 ] تختلف إشارة إضافة ذيل عديد الأدينين  - وهي النمط التسلسلي الذي يتعرف عليه مُركب انقسام الحمض النووي الريبوزي  - بين مجموعات حقيقيات النوى. تحتوي معظم مواقع إضافة ذيل عديد الأدينين البشرية على تسلسل AAUAAA، [ 22 ] ولكن هذا التسلسل أقل شيوعًا في النباتات والفطريات. [ 28 ]

عادةً ما يُقطع الحمض النووي الريبوزي (RNA) قبل انتهاء عملية النسخ، حيث يرتبط بروتين CstF أيضًا بإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي II. [ 29 ] ومن خلال آلية غير مفهومة جيدًا (حتى عام 2002)، يُرسل إشارةً إلى إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي II للانفصال عن النسخة. [ 30 ] كما يتضمن القطع بروتين CFII، على الرغم من أن كيفية حدوث ذلك غير معروفة. [ 31 ] ويمكن أن يختلف موقع القطع المرتبط بإشارة إضافة ذيل عديد الأدينين بما يصل إلى 50 نيوكليوتيدًا تقريبًا. [ 32 ]

عند انقسام الحمض النووي الريبوزي (RNA)، تبدأ عملية إضافة ذيل عديد الأدينين، والتي يحفزها إنزيم بوليميراز عديد الأدينين. يقوم هذا الإنزيم ببناء ذيل عديد الأدينين (poly(A)) عن طريق إضافة وحدات أحادي فوسفات الأدينوزين من ثلاثي فوسفات الأدينوزين إلى الحمض النووي الريبوزي، مما يؤدي إلى فصل مجموعة البيروفوسفات . [ 33 ] يرتبط بروتين آخر، يُسمى PAB2، بذيل عديد الأدينين الجديد والقصير، مما يزيد من ألفة إنزيم بوليميراز عديد الأدينين للحمض النووي الريبوزي. عندما يبلغ طول ذيل عديد الأدينين حوالي 250 نيوكليوتيدًا، يعجز الإنزيم عن الارتباط بـ CPSF، فتتوقف عملية إضافة ذيل عديد الأدينين، وبالتالي يتحدد طول ذيل عديد الأدينين. [ 34 ] [ 35 ] يكون CPSF على اتصال مع بوليميراز الحمض النووي الريبوزي II، مما يسمح له بإرسال إشارة إلى البوليميراز لإنهاء عملية النسخ. [ 36 ] [ 37 ] عندما يصل بوليميراز الحمض النووي الريبي II إلى "تسلسل الإنهاء" (⁵'TTTATT 3 ' على قالب الحمض النووي و⁵'AAUAAA 3 ' على النسخة الأولية)، يتم إرسال إشارة إلى نهاية عملية النسخ. [ 38 ] كما أن آلية إضافة ذيل عديد الأدينين مرتبطة فعليًا بالجسيم الرابط ، وهو مُركّب يُزيل الإنترونات من الحمض النووي الريبي. [ 27 ]

التأثيرات اللاحقة

يعمل ذيل البولي أدينين كموقع ارتباط لبروتين ربط البولي أدينين . يعزز هذا البروتين تصدير الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من النواة وترجمته، ويمنع تحلله. [ 39 ] يرتبط هذا البروتين بذيل البولي أدينين قبل تصدير mRNA من النواة، وفي الخميرة، يستقطب أيضًا نوكلياز البولي أدينين، وهو إنزيم يُقصر ذيل البولي أدينين ويسمح بتصدير mRNA. يُصدَّر بروتين ربط البولي أدينين إلى السيتوبلازم مع الحمض النووي الريبوزي الرسول. أما جزيئات mRNA التي لا تُصدَّر، فتتحلل بواسطة الإكسوسوم . [ 40 ] [ 41 ] كما يمكن لبروتين ربط البولي أدينين الارتباط بالعديد من البروتينات التي تؤثر على الترجمة، وبالتالي استقطابها، [ 40 ] أحد هذه البروتينات هو عامل البدء 4G، الذي بدوره يستقطب الوحدة الفرعية 40S للريبوسوم. [ 42 ] مع ذلك، فإن وجود ذيل متعدد الأدينين ليس ضروريًا لترجمة جميع جزيئات mRNA. [ 43 ] علاوة على ذلك، يمكن أن يحدد إضافة ذيل متعدد الأدينين (أو إضافة ذيل متعدد الأدينين) مصير جزيئات RNA التي لا تحتوي عادةً على ذيل متعدد الأدينين (مثل جزيئات RNA الصغيرة غير المشفرة (snRNAs) وما إلى ذلك)، وبالتالي يحفز تحللها. [ 44 ]

إزالة الأدينيل

في الخلايا الجسدية حقيقية النواة ، تقصر ذيول البولي أدينين لمعظم جزيئات mRNA في السيتوبلازم تدريجيًا، وتُترجم جزيئات mRNA ذات ذيول البولي أدينين الأقصر بشكل أقل وتتحلل بشكل أسرع. [ 45 ] مع ذلك، قد يستغرق تحلل جزيء mRNA عدة ساعات. [ 46 ] يمكن تسريع عملية إزالة ذيل البولي أدينين والتحلل هذه بواسطة جزيئات microRNA المكملة للمنطقة غير المترجمة 3′ من جزيء mRNA. [ 47 ] في خلايا البويضات غير الناضجة ، لا تتحلل جزيئات mRNA ذات ذيول البولي أدينين القصيرة، بل تُخزن وتكون غير نشطة ترجميًا. تُنشط هذه الجزيئات ذات الذيول القصيرة عن طريق إضافة ذيل البولي أدينين في السيتوبلازم بعد الإخصاب، أثناء تنشيط البويضة . [ 48 ]

في الحيوانات، يرتبط إنزيم ريبونوكلياز عديد الأدينين ( PARN ) بالغطاء 5′ ويزيل النيوكليوتيدات من ذيل عديد الأدينين. يُعد مستوى الوصول إلى الغطاء 5′ وذيل عديد الأدينين مهمًا في التحكم بسرعة تحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). يُقلل إنزيم PARN من إزالة ذيل عديد الأدينين إذا ارتبط الحمض النووي الريبوزي بعوامل البدء 4E (عند الغطاء 5′) و4G (عند ذيل عديد الأدينين)، وهذا هو سبب تباطؤ عملية الترجمة. قد تُنظم البروتينات الرابطة للحمض النووي الريبوزي أيضًا معدل إزالة ذيل عديد الأدينين. بالإضافة إلى ذلك، تُبطئ بنى اللولب الثلاثي للحمض النووي الريبوزي ووحدات الحمض النووي الريبوزي، مثل جيب الارتباط بالنهاية 3′ لذيل عديد الأدينين، عملية إزالة ذيل عديد الأدينين وتمنع إزالته. [ 49 ] بمجرد إزالة ذيل عديد الأدينين، يُزيل مُركب إزالة الغطاء الغطاء 5′، مما يؤدي إلى تحلل الحمض النووي الريبوزي. تشارك العديد من البروتينات الأخرى في عملية إزالة الأدينين في الخميرة المتبرعمة والخلايا البشرية، وأبرزها مركب CCR4-Not . [ 50 ]

إضافة ذيل متعدد الأدينين إلى السيتوبلازم

تحدث عملية إضافة ذيل متعدد الأدينين في سيتوبلازم بعض أنواع الخلايا الحيوانية، وتحديدًا في الخلايا الجرثومية ، خلال المراحل المبكرة من تكوين الجنين ، وفي مواقع ما بعد المشبك العصبي للخلايا العصبية . يؤدي ذلك إلى إطالة ذيل متعدد الأدينين في الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) ذي الذيل القصير، مما يسمح بترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول . [ 45 ] [ 51 ] غالبًا ما يقل طول ذيول متعدد الأدينين القصيرة هذه عن 20 نيوكليوتيدًا، وتطول لاحقًا إلى حوالي 80-150 نيوكليوتيدًا. [ 3 ]

في المراحل المبكرة من نمو جنين الفأر، يسمح إضافة ذيل عديد الأدينين إلى سيتوبلازم الحمض النووي الريبوزي (RNA) الأمومي من البويضة ببقاء الخلية ونموها، على الرغم من أن عملية النسخ لا تبدأ إلا في منتصف مرحلة الخليتين (مرحلة الأربع خلايا في الإنسان). [ 52 ] [ 53 ] في الدماغ، تنشط إضافة ذيل عديد الأدينين إلى السيتوبلازم أثناء التعلم، وقد تلعب دورًا في التقوية طويلة الأمد ، وهي تقوية نقل الإشارات من خلية عصبية إلى أخرى استجابةً للنبضات العصبية، وتُعدّ مهمة للتعلم وتكوين الذاكرة. [ 3 ] [ 54 ]

تتطلب عملية إضافة ذيل عديد الأدينين في السيتوبلازم بروتينات ربط الحمض النووي الريبي CPSF و CPEB ، وقد تشمل بروتينات أخرى مرتبطة بالحمض النووي الريبي مثل Pumilio . [ 55 ] اعتمادًا على نوع الخلية، قد يكون البوليميراز من نفس نوع بوليميراز عديد الأدينين (PAP) المستخدم في العملية النووية، أو بوليميراز السيتوبلازم GLD-2 . [ 56 ]

نتائج استخدام مواقع متعددة الأدينيلات على نفس الجين

التذييل المتعدد البديل

تحتوي العديد من الجينات المشفرة للبروتينات على أكثر من موقع واحد لإضافة ذيل عديد الأدينين، لذا يمكن للجين الواحد أن يشفر عدة جزيئات mRNA تختلف في نهايتها 3′ . [ 28 ] [ 57 ] [ 58 ] تحتوي المنطقة 3′ من النسخة على العديد من إشارات إضافة ذيل عديد الأدينين (PAS). عند استخدام مواقع PAS الأقرب (الأقرب إلى النهاية 5′)، يؤدي ذلك إلى تقصير طول المنطقة غير المترجمة 3′ (3′ UTR) من النسخة. [ 59 ] أظهرت الدراسات التي أُجريت على كل من البشر والذباب وجود إضافة ذيل عديد الأدينين البديلة (APA) الخاصة بالأنسجة. حيث تفضل الأنسجة العصبية استخدام مواقع PAS البعيدة، مما يؤدي إلى مناطق 3′ UTR أطول، بينما تفضل أنسجة الخصية مواقع PAS القريبة، مما يؤدي إلى مناطق 3′ UTR أقصر. [ 60 ] [ 61 ] أظهرت الدراسات وجود علاقة بين مستوى حفظ الجين وميله لإضافة ذيل عديد الأدينين البديلة، حيث تُظهر الجينات المحفوظة بدرجة عالية إضافة ذيل عديد الأدينين البديلة بشكل أكبر. وبالمثل، تتبع الجينات عالية التعبير النمط نفسه. [ 62 ] أظهرت بيانات تسلسل الريبوسومات (تسلسل الحمض النووي الريبوزي الرسول داخل الريبوسومات فقط) أن نظائر الحمض النووي الريبوزي الرسول ذات المناطق غير المترجمة 3' الأقصر هي الأكثر عرضة للترجمة. [ 59 ]

بما أن إضافة ذيل عديد الأدينين البديل تُغير طول منطقة 3' غير المترجمة ، [ 63 ] فإنها قد تُغير أيضًا مواقع الارتباط المتاحة لجزيئات الحمض النووي الريبوزي الميكروي (microRNA) في هذه المنطقة. [ 20 ] [ 64 ] تميل جزيئات الحمض النووي الريبوزي الميكروي إلى تثبيط الترجمة وتعزيز تحلل جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) التي ترتبط بها، على الرغم من وجود أمثلة على جزيئات الحمض النووي الريبوزي الميكروي التي تُثبت النسخ. [ 65 ] [ 66 ] كما يمكن أن تُقصر إضافة ذيل عديد الأدينين البديل المنطقة المشفرة، مما يجعل جزيء الحمض النووي الريبوزي الرسول يُشفر لبروتين مختلف، [ 67 ] [ 68 ] ولكن هذا أقل شيوعًا بكثير من مجرد تقصير المنطقة غير المترجمة 3'. [ 28 ]

يمكن أن يتأثر اختيار موقع إضافة ذيل عديد الأدينين (poly(A)) بالمؤثرات الخارجية، ويعتمد على التعبير عن البروتينات المشاركة في عملية إضافة ذيل عديد الأدينين. [ 69 ] [ 70 ] على سبيل المثال، يزداد التعبير عن CstF-64 ، وهي وحدة فرعية من عامل تحفيز الانقسام (CstF)، في البلاعم استجابةً للليبوساكاريد (مجموعة من المركبات البكتيرية التي تحفز الاستجابة المناعية). ينتج عن ذلك اختيار مواقع إضافة ذيل عديد الأدينين الضعيفة، وبالتالي نسخ أقصر. يؤدي هذا إلى إزالة العناصر التنظيمية في المناطق غير المترجمة 3′ من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) للمنتجات المرتبطة بالدفاع، مثل الليزوزيم وعامل نخر الورم ألفا (TNF-α) . وبالتالي، تتمتع هذه الحمض النووي الريبوزي الرسول بعمر نصف أطول، وتنتج كميات أكبر من هذه البروتينات. [ 69 ] يمكن لبروتينات ربط الحمض النووي الريبي (RNA) الأخرى غير تلك الموجودة في آلية إضافة ذيل عديد الأدينين أن تؤثر أيضًا على استخدام موقع إضافة ذيل عديد الأدينين، [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] كما هو الحال بالنسبة لمثيلة الحمض النووي (DNA) بالقرب من إشارة إضافة ذيل عديد الأدينين. [ 75 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن للعديد من المكونات الأخرى المشاركة في النسخ أو التضفير أو غيرها من الآليات التي تنظم بيولوجيا الحمض النووي الريبي (RNA) أن تؤثر على إضافة ذيل عديد الأدينين. [ 76 ]

الوسم من أجل التحلل في حقيقيات النوى

بالنسبة للعديد من أنواع الحمض النووي الريبوزي غير المشفر ، بما في ذلك الحمض النووي الريبوزي الناقل ( tRNA) والحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ( rRNA ) والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA ) والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير ( snoRNA )، يُعدّ إضافة ذيل متعدد الأدينين طريقةً لتمييز الحمض النووي الريبوزي تمهيدًا لتحلله، على الأقل في الخميرة . [ 77 ] تتم هذه العملية في النواة بواسطة مُركّب TRAMP ، الذي يُحافظ على ذيل يبلغ طوله حوالي أربعة نيوكليوتيدات عند الطرف 3′. [ 78 ] [ 79 ] ثم يتحلل الحمض النووي الريبوزي بواسطة الإكسوسوم . [ 80 ] كما وُجدت ذيول متعددة الأدينين على أجزاء من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي البشري، سواءً كانت متجانسة (أدينين فقط) أو غير متجانسة (أدينين في الغالب). [ 81 ]

في بدائيات النوى والعضيات

تساعد عملية إضافة ذيل عديد الأدينين في البكتيريا على تحلل عديد النوكليوتيدات بواسطة إنزيم فوسفوريلاز بعد تجاوز البنية الثانوية.

في العديد من البكتيريا، يمكن إضافة ذيل عديد الأدينين إلى كل من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) والحمض النووي الريبوزي غير المشفر. يُعزز هذا الذيل عملية التحلل بواسطة الديغرادوسوم ، الذي يحتوي على إنزيمين مُحللين للحمض النووي الريبوزي: فوسفوريلاز عديد النوكليوتيدات و RNase E. يرتبط فوسفوريلاز عديد النوكليوتيدات بالنهاية 3′ للحمض النووي الريبوزي، ويسمح امتداد النهاية 3′ الذي يوفره ذيل عديد الأدينين له بالارتباط بالحمض النووي الريبوزي الذي قد تحجب بنيته الثانوية هذه النهاية. تسمح جولات متتالية من إضافة ذيل عديد الأدينين وتحلل النهاية 3′ بواسطة فوسفوريلاز عديد النوكليوتيدات للديغرادوسوم بالتغلب على هذه البنى الثانوية. كما يمكن لذيل عديد الأدينين استقطاب إنزيمات RNase التي تقطع الحمض النووي الريبوزي إلى قسمين. [ 82 ] يبلغ طول ذيول عديد الأدينين البكتيرية هذه حوالي 30 نيوكليوتيدًا. [ 83 ]

في مجموعاتٍ مختلفةٍ كالحيوانات والتريبانوسومات ، تحتوي الميتوكوندريا على ذيول بولي أدينين (poly(A)) مُثبِّتة وغير مُثبِّتة. يستهدف ذيل البولي أدينين غير المُثبِّت كلاً من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) والحمض النووي الريبوزي غير المُشفِّر. يبلغ طول ذيول البولي أدينين 43 نيوكليوتيدًا في المتوسط. تبدأ ذيول البولي أدينين المُثبِّتة من كودون التوقف، وبدونها لا يكتمل كودون التوقف (UAA) لأن الجينوم لا يُشفِّر سوى الجزء U أو UA. تحتوي ميتوكوندريا النباتات على ذيل بولي أدينين غير مُثبِّت فقط. لم يُلاحَظ وجود ذيل بولي أدينين في الميتوكوندريا لا في الخميرة المتبرعمة ولا في الخميرة الانشطارية. [ 84 ] [ 85 ]

بينما تمتلك العديد من البكتيريا والميتوكوندريا بوليميرازات متعددة الأدينيلات، فإنها تمتلك أيضًا نوعًا آخر من إضافة ذيل متعدد الأدينيلات، يتم بواسطة فوسفوريلاز متعدد النوكليوتيدات نفسه. يوجد هذا الإنزيم في البكتيريا، [ 86 ] والميتوكوندريا، [ 87 ] والبلاستيدات ، [ 88 ] وكجزء من الإكسوسوم الأثري (في تلك الآثار التي تمتلك إكسوسومًا ). [ 89 ] يمكنه تخليق امتداد 3′ حيث تكون الغالبية العظمى من القواعد هي الأدينين. كما هو الحال في البكتيريا، تعزز إضافة ذيل متعدد الأدينيلات بواسطة فوسفوريلاز متعدد النوكليوتيدات تحلل الحمض النووي الريبي في البلاستيدات، [ 90 ] ومن المحتمل أيضًا في الآثار. [ 84 ]

تطور

على الرغم من أن إضافة ذيل عديد الأدينين تُلاحظ في جميع الكائنات الحية تقريبًا، إلا أنها ليست ظاهرة عالمية. [ 7 ] [ 91 ] ومع ذلك، فإن الانتشار الواسع لهذا التعديل ووجوده في كائنات حية من جميع نطاقات الحياة الثلاثة يشير إلى أن السلف المشترك الأخير لجميع الكائنات الحية، كما يُفترض، كان يمتلك شكلًا من أشكال نظام إضافة ذيل عديد الأدينين. [ 83 ] بعض الكائنات الحية لا تُضيف ذيل عديد الأدينين إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، مما يعني أنها فقدت آليات إضافة ذيل عديد الأدينين خلال التطور. على الرغم من عدم وجود أمثلة معروفة لكائنات حقيقية النواة تفتقر إلى إضافة ذيل عديد الأدينين، إلا أن الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من بكتيريا الميكوبلازما الغاليسيبتيكوم والعتائق المتحملة للملوحة هالوفراكس فولكاني يفتقر إلى هذا التعديل. [ 92 ] [ 93 ]

يُعدّ إنزيم فوسفوريلاز عديد النوكليوتيدات أقدم إنزيم مُضيف لبولي أدينيلات. يُشكّل هذا الإنزيم جزءًا من كلٍّ من الديغرادوسوم البكتيري والإكسوسوم الأثري ، [ 94 ] وهما مُركّبان مُرتبطان ارتباطًا وثيقًا يُعيدان تدوير الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى نيوكليوتيدات. يُحلّل هذا الإنزيم الحمض النووي الريبوزي (RNA) عن طريق مهاجمة الرابطة بين النيوكليوتيدات الأقرب إلى النهاية 3′ التي تحتوي على مجموعة فوسفات، مما يؤدي إلى فصل نيوكليوتيد ثنائي الفوسفات. هذا التفاعل قابل للانعكاس، ولذلك يُمكن للإنزيم أيضًا إطالة الحمض النووي الريبوزي (RNA) بمزيد من النيوكليوتيدات. الذيل غير المتجانس الذي يُضيفه إنزيم فوسفوريلاز عديد النوكليوتيدات غنيٌّ جدًا بالأدينين. يُرجّح أن يكون اختيار الأدينين ناتجًا عن ارتفاع تركيزات الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP ) مُقارنةً بالنيوكليوتيدات الأخرى نتيجةً لاستخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) كعملة طاقة، مما يجعله أكثر عرضةً للاندماج في هذا الذيل في الكائنات الحية البدائية. وقد أشير إلى أن مشاركة الذيول الغنية بالأدينين في تحلل الحمض النووي الريبي (RNA) قد حفزت التطور اللاحق لبوليميرازات عديد الأدينيلات (الإنزيمات التي تنتج ذيول عديد الأدينين بدون نيوكليوتيدات أخرى فيها). [ 95 ]

إن بوليميرازات البولي أدينيلات ليست قديمة قدم البكتيريا. فقد تطورت بشكل منفصل في كل من البكتيريا وحقيقيات النوى من إنزيم إضافة CCA ، وهو الإنزيم المسؤول عن إكمال نهايات 3′ لجزيئات tRNA . ويُظهر نطاقه التحفيزي تشابهًا مع نطاقات بوليميرازات أخرى . [ 80 ] يُفترض أن الانتقال الأفقي لإنزيم إضافة CCA البكتيري إلى حقيقيات النوى سمح لإنزيم إضافة CCA الشبيه بالبكتيريا القديمة بتحويل وظيفته إلى بوليميراز بولي أدينيلات. [ 83 ] بعض السلالات، مثل البكتيريا القديمة والبكتيريا الزرقاء ، لم تُطور بوليميراز بولي أدينيلات على الإطلاق. [ 95 ]

تُلاحظ ذيول البولي أدينيلات في العديد من فيروسات الحمض النووي الريبي ، بما في ذلك فيروس الإنفلونزا أ ، [ 96 ] وفيروس كورونا ، [ 97 ] وفيروس فسيفساء البرسيم ، [ 98 ] وفيروس التهاب الكبد أ في البط . [ 99 ] بعض الفيروسات، مثل فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول وفيروس شلل الأطفال ، تثبط بروتين ربط البولي أدينيلات ( PABPC1 ) في الخلية لتعزيز التعبير عن جيناتها الخاصة على حساب جينات الخلية المضيفة. [ 100 ]

تاريخ

تم التعرف على بوليميراز بولي (أ) لأول مرة عام 1960 كنشاط إنزيمي في مستخلصات من نوى الخلايا، قادر على بلمرة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) - وليس الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) - إلى عديد الأدينين. [ 101 ] [ 102 ] على الرغم من اكتشافه في أنواع عديدة من الخلايا، لم تكن لهذا النشاط وظيفة معروفة حتى عام 1971، عندما تم العثور على تسلسلات عديد الأدينين في الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). [ 103 ] [ 104 ] كان يُعتقد في البداية أن الوظيفة الوحيدة لهذه التسلسلات هي حماية الطرف 3′ من الحمض النووي الريبوزي من النيوكليازات، ولكن لاحقًا تم تحديد الأدوار المحددة لتعدد الأدينين في التصدير النووي والترجمة. تم تنقية البوليميرازات المسؤولة عن تعدد الأدينين وتوصيفها لأول مرة في الستينيات والسبعينيات من القرن العشرين، ولكن لم يتم اكتشاف العدد الكبير من البروتينات المساعدة التي تتحكم في هذه العملية إلا في أوائل التسعينيات. [ 103 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 براودفوت ، ن. ج.، فيرجر، أ.، داي، م. ج. (فبراير 2002). "دمج معالجة الحمض النووي الريبوزي الرسول مع النسخ" . الخلية . 108 (4): 501-12 . doi : 10.1016/S0092-8674(02)00617-7 . PMID 11909521. S2CID 478260 .  
  2. 1 2 جوهانيوجي ج، بروير ج (مارس 2001). "تنظيم استقرار الحمض النووي الريبوزي الرسول في خلايا الثدييات" . جين . 265 ( 1-2 ) : 11-23 . doi : 10.1016/S0378-1119(01)00350-X . PMC 3340483. PMID 11255003 .  
  3. 1 2 3 ريختر، ج. د . (يونيو 1999). "تعدد الأدينيلات السيتوبلازمية في النمو وما بعده" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 63 (2): 446-56 . doi : 10.1128/MMBR.63.2.446-456.1999 . PMC 98972. PMID 10357857 .  
  4. ↑ ستيج، د. أ. (أغسطس 2000). "السمات الناشئة لتحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول في البكتيريا" . الحمض النووي الريبوزي . 6 (8) S1355838200001023: 1079-90 . doi : 10.1017/S1355838200001023 . PMC 1369983. PMID 10943888 .  
  5. ↑ تشوانغ ي، تشانغ هـ، لين س (يونيو 2013). "تعدد الأدينيلات في الحمض النووي الريبوزي 18S في الطحالب (1)". مجلة علم الطحالب . 49 (3): 570-579 . Bibcode : 2013JPcgy..49..570Z . doi : 10.1111/jpy.12068 . PMID 27007045. S2CID 19863143 .  
  6. ↑ أندرسون ، جيه تي (أغسطس 2005). "دوران الحمض النووي الريبوزي: عواقب غير متوقعة لوجود ذيل" . علم الأحياء الحالي . 15 (16): R635-8. رمز Bibcode : 2005CBio...15.R635A . doi : 10.1016/j.cub.2005.08.002 . PMID 16111937. S2CID 19003617 .  
  7. 1 2 ساركار ن (يونيو 1997). "تعدد ذيل الأدينين في الحمض النووي الريبوزي الرسول في بدائيات النوى". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 66 (1): 173-197 . doi : 10.1146/annurev.biochem.66.1.173 . PMID 9242905 . 
  8. ↑ ستيفنز أ (1963). "الأحماض الريبية النووية - التخليق الحيوي والتحلل". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 32 : 15-42 . doi : 10.1146/annurev.bi.32.070163.000311 . PMID 14140701 . 
  9. ↑ لينينجر، أ. ل.، نيلسون، د. ل.، كوكس، م. م.، محرران. (1993). مبادئ الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثانية). نيويورك: وورث. الصفحات 870-872 . ISBN   0-87901-711-2.
  10. ↑ أباظة، إي.، وجيباور، إف. (مارس 2008). "تبادل الترجمة مع البروتينات الرابطة للحمض النووي الريبي" . الحمض النووي الريبي . 14 (3): 404-409 . doi : 10.1261/rna.848208 . PMC 2248257. PMID 18212021 .  
  11. ↑ ماتيك جيه إس، ماكونين آي في (أبريل 2006). "الحمض النووي الريبوزي غير المشفر" . علم الوراثة الجزيئية البشرية . 15 عدد خاص 1 (90001): R17-29. doi : 10.1093/hmg/ddl046 . PMID 16651366 . 
  12. ↑ "بروتين ربط عديد الأدينين PABPC1 السيتوبلازمي 1 [ الإنسان العاقل ] " . المكتبة الوطنية للطب . الولايات المتحدة الأمريكية: المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية. 14 سبتمبر 2025. تاريخ الاسترجاع: 14 سبتمبر 2025 .
  13. 1 2 هانت إيه جي، شو آر، أديبالي بي، راو إس، فوربس كيه بي، ميكس إل آر، شينغ دي، مو إم، تشاو إتش، بانديوبادياي إيه، دامبانابوينا إل، ماريون إيه، فون لانكن سي، لي كيو كيو (مايو 2008). "آلية إضافة ذيل عديد الأدينين إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول في نبات الأرابيدوبسيس: تحليل شامل لتفاعلات البروتين-بروتين وتوصيف التعبير الجيني" . بي إم سي جينوميكس . 9 : 220. doi : 10.1186/1471-2164-9-220 . PMC 2391170. PMID 18479511 .  
  14. 1 2 دافيلا لوبيز م ، صامويلسون ت (يناير 2008). "التطور المبكر لمعالجة الطرف 3′ من mRNA الهيستون" . RNA . 14 (1): 1-10 . doi : 10.1261/rna.782308 . PMC 2151031. PMID 17998288 .  
  15. ↑ مارزلوف، دبليو إف، وجونجيدي، بي، وودز، كيه آر، وجين، جيه، ومالتايس، إل جيه (نوفمبر 2002). "جينات الهيستون المعتمدة على التضاعف في الإنسان والفأر". علم الجينوم . 80 (5): 487-98 . doi : 10.1016/S0888-7543(02)96850-3 . PMID 12408966 . 
  16. ↑ سايني إتش كيه، غريفيثس-جونز إس، إنرايت إيه جيه (نوفمبر 2007). "التحليل الجينومي لنسخ الحمض النووي الريبوزي الميكروي البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (45): 17719-24 . Bibcode : 2007PNAS..10417719S . doi : 10.1073/pnas.0703890104 . PMC 2077053. PMID 17965236 .  
  17. ↑ يوشيكاوا م، بيراجين أ، بارك م.ي، بوثيج ر.س (سبتمبر 2005). "مسار لتكوين جزيئات siRNA المؤثرة في نبات الأرابيدوبسيس" . الجينات والتطور . 19 (18): 2164-2175 . doi : 10.1101/gad.1352605 . PMC 1221887. PMID 16131612 .  
  18. ↑ أمارال، ب.ب.، وماتيك ، ج.س. (أغسطس 2008). "الحمض النووي الريبوزي غير المشفر في النمو". جينوم الثدييات . 19 ( 7-8 ): 454-492 . doi : 10.1007/s00335-008-9136-7 . PMID 18839252. S2CID 206956408 .  
  19. 1 2 3 4 بينروث إس، كيلر دبليو، واهل إي (فبراير 1993). "تجميع مُركّب بولي أدينيل الحمض النووي الريبوزي الرسول المُتتابع" . مجلة EMBO . 12 (2): 585-94 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1993.tb05690.x . PMC 413241. PMID 8440247 .  
  20. 1 2 ليو د، بروكمان جيه إم، داس ب، هاتشينز إل إن، سينغ ب، مكاري جيه آر، ماكدونالد سي سي، غرابير جيه إتش (2006). " التغير المنهجي في إشارات معالجة الطرف 3' للرنا المرسال أثناء تكوين الحيوانات المنوية في الفئران" . أبحاث الأحماض النووية . 35 (1): 234-246 . doi : 10.1093/nar/gkl919 . PMC 1802579. PMID 17158511 .  
  21. ↑ لوتز، سي إس (أكتوبر 2008). "التعدد البديل للأدينيلات: تحريف لتكوين النهاية 3′ للرنا المرسال". مجلة ACS للكيمياء الحيوية . 3 (10): 609-17 . doi : 10.1021/cb800138w . PMID 18817380 . 
  22. 1 2 بيودوان إي، فراير إس، وايت جيه آر، كلافيري جيه إم، غوتيريه دي (يوليو 2000). "أنماط استخدام إشارات إضافة ذيل عديد الأدينين المتغيرة في الجينات البشرية" . أبحاث الجينوم . 10 (7): 1001-1010 . doi : 10.1101/gr.10.7.1001 . PMC 310884. PMID 10899149 .  
  23. ↑ براون ك.م، جيلمارتن ج.م (ديسمبر 2003). "آلية لتنظيم معالجة الطرف 3′ للرنا الرسول الأولي بواسطة عامل الانقسام البشري Im" . الخلية الجزيئية . 12 (6): 1467-1476 . doi : 10.1016/S1097-2765(03)00453-2 . PMID 14690600 . 
  24. ↑ يانغ كيو، غيلمارتن جي إم، دوبلي إس (يونيو 2010). "الأساس البنيوي لتعرف بروتين نوديكس CFI(m)25 على تسلسل UGUA وآثاره على دوره التنظيمي في معالجة الطرف 3′ من الحمض النووي الريبوزي الرسول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (22): 10062-10067 . Bibcode : 2010PNAS..10710062Y . doi : 10.1073 / pnas.1000848107 . PMC 2890493. PMID 20479262 .  
  25. ↑ يانغ كيو، كوسينو إم، غيلمارتن جي إم، دوبلي إس (مارس 2011). "يوفر التركيب البلوري لمركب عامل الانقسام البشري CFI(m)25/CFI(m)68/RNA نظرة ثاقبة على التعرف على موقع ذيل البولي أدينين وتكوين حلقات الحمض النووي الريبي" . ستراكشر . 19 ( 3): 368-377 . doi : 10.1016/j.str.2010.12.021 . PMC 3056899. PMID 21295486 .  
  26. ↑ فينكاتارامان ك، براون ك م، جيل مارتن ج م (يونيو 2005). "تحليل موقع متعدد الأدينين غير التقليدي يكشف عن آلية ثلاثية الأجزاء للتعرف على موقع متعدد الأدينين في الفقاريات" . الجينات والتطور . 19 (11): 1315-27 . doi : 10.1101/gad.1298605 . PMC 1142555. PMID 15937220 .  
  27. 1 2 ميلفوي إس، لوليرغ سي، ديتويلر إس، كارا إس زد، كيلر دبليو، أنطونيو إم، فاغنر إس (أكتوبر 2006). " تفاعل بين U2AF 65 وCF I(m) يربط بين آليات التضفير ومعالجة الطرف 3'" . مجلة EMBO . 25 (20): 4854-64 . doi : 10.1038/sj.emboj.7601331 . PMC 1618107. PMID 17024186 .  
  28. شين واي ، جي جي ، هاس بي جيه، وو إكس، تشنغ جيه، ريس جي جيه، لي كيو كيو (مايو 2008). "تحليل على مستوى الجينوم لإشارات معالجة الطرف 3' لـ mRNA الأرز والتذييل المتعدد البديل" . أبحاث الأحماض النووية . 36 (9): 3150-61 . doi : 10.1093/nar/gkn158 . PMC 2396415. PMID 18411206 .  
  29. ↑ غلوفر-كتر ك، كيم س، إسبينوزا ج، بنتلي د.ل. (يناير 2008). "يتوقف بوليميراز الحمض النووي الريبي II ويرتبط بعوامل معالجة ما قبل الحمض النووي الريبي الرسول عند طرفي الجينات" . مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 15 (1): 71-78 . doi : 10.1038/nsmb1352 . PMC 2836588. PMID 18157150 .  
  30. ↑ علم الأحياء الجزيئي للخلية، الفصل 6، "من الحمض النووي DNA إلى الحمض النووي RNA". الطبعة الرابعة. ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، وآخرون. نيويورك: جارلاند ساينس؛ 2002.
  31. ↑ ستامبف، جي، ودومدي، إتش (نوفمبر 1996). "اعتماد معالجة الطرف 3′ لـ pre-mRNA في الخميرة على CFT1: وهو تسلسل متماثل لعامل الربط AAUAAA في الثدييات". مجلة ساينس . 274 (5292): 1517-1520 . Bibcode : 1996Sci...274.1517S . doi : 10.1126/science.274.5292.1517 . PMID 8929410. S2CID 34840144 .  
  32. ↑ إيزيلي سي، ستيفنسون بي جيه، دي سوزا إس جيه، سامايا إتش بي، كامارغو إيه إيه، بيوتو كيه إتش، ستراوسبرغ آر إل، سيمبسون إيه جيه، بوخر بي، جونجينيل سي في (يوليو 2002). " عدم التجانس بعيد المدى عند النهايات 3′ لـ mRNA البشري" . أبحاث الجينوم . 12 (7): 1068-1074 . doi : 10.1101/gr.62002 . PMC 186619. PMID 12097343 .  
  33. ↑ بالبو، ب. ب.، وبوم، أ. (سبتمبر 2007). "آلية بوليميراز عديد الأدينين: بنية المركب الثلاثي للإنزيم-MgATP-RNA والتحليل الحركي" . ستراكشر . 15 ( 9): 1117-1131 . doi : 10.1016/j.str.2007.07.010 . PMC 2032019. PMID 17850751 .  
  34. ↑ فيفاكون ن، فوازينيه-هاكيل ف، مينفييل-سيباستيا ل (أبريل 2008). "التحليل الجزيئي للتحكم في طول ذيل عديد الأدينين في الحمض النووي الريبوزي الرسول في الخميرة" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 36 (7): 2418-33 . doi : 10.1093/nar/gkn080 . PMC 2367721. PMID 18304944 .  
  35. ↑ واهل إي (فبراير 1995). "يُعزى التحكم في طول ذيل عديد الأدينين إلى إنهاء التخليق المتتابع" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 270 (6): 2800-2808 . doi : 10.1074/jbc.270.6.2800 . PMID 7852352 . 
  36. ↑ ديشتل ب، بلانك د، سادوفسكي م، هوبنر و، فايزر س، كيلر و (أغسطس 2002). "يربط Yhh1p/Cft1p مباشرةً بين التعرف على موقع إضافة ذيل عديد الأدينين وإنهاء نسخ بوليميراز الحمض النووي الريبي II" . مجلة EMBO . 21 (15): 4125-35 . doi : 10.1093/emboj/cdf390 . PMC 126137. PMID 12145212 .  
  37. ↑ ناج أ، نارسينه ك، مارتينسون هـ ج (يوليو 2007). "التوقف النسخي المعتمد على ذيل عديد الأدينين يتوسطه عامل CPSF الذي يعمل على جسم البوليميراز". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 14 (7): 662-669 . doi : 10.1038/nsmb1253 . PMID 17572685. S2CID 5777074 .  
  38. ↑ تيفيري أ، ويبن إي دي، ديوالد جي دبليو، وايتمان دي إيه، برنارد إم إي، سبيلسبيرغ تي سي (أغسطس 2002). "مقدمة في علم الجينوم الطبي، الجزء الثاني: المبادئ والأساليب الأساسية في علم الوراثة الجزيئية". وقائع مايو كلينك . 77 (8): 785-808 . doi : 10.4065/77.8.785 . PMID 12173714. S2CID 2237085 .  
  39. ↑ كولر جيه إم، غراي إن كيه، ويكنز إم بي (أكتوبر 1998). "تثبيت الحمض النووي الريبوزي الرسول بواسطة بروتين ربط عديد الأدينين مستقل عن عديد الأدينين ويتطلب الترجمة" . الجينات والتطور . 12 (20): 3226-3235 . doi : 10.1101/gad.12.20.3226 . PMC 317214. PMID 9784497 .  
  40. 1 2 صديقي ن، مانغوس د.أ، تشانغ ت.س، باليرمينو ج.م، شيو أ.ب، جيرينغ ك (أغسطس 2007). "يتفاعل نوكلياز بولي (أ) مع النطاق الطرفي الكربوكسيلي لبروتين ربط بولي (أ) من بروتين ربط بولي (أ)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 282 (34): 25067-75 . doi : 10.1074/jbc.M701256200 . PMID 17595167 . 
  41. ↑ فينسيغيرا ب، ستوتز ف (يونيو 2004). "تصدير الحمض النووي الريبوزي الرسول: خط تجميع من الجينات إلى المسام النووية". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 16 (3): 285-292 . doi : 10.1016/j.ceb.2004.03.013 . PMID 15145353 . 
  42. ↑ غراي، ن. ك.، كولر، ج. م.، ديكسون، ك. س.، ويكنز، م. (سبتمبر 2000). " أجزاء متعددة من البروتين الرابط لمتعدد الأدينين تحفز الترجمة في الجسم الحي" . مجلة EMBO . 19 (17): 4723-33 . doi : 10.1093/emboj/19.17.4723 . PMC 302064. PMID 10970864 .  
  43. ↑ ميو إس، فان هوف إيه (يوليو 2006). "توفر نسخ الخميرة التي يتم شطرها بواسطة ريبوزيم داخلي رؤى جديدة حول دور الغطاء وذيل البولي (أ) في الترجمة وتحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول" . الحمض النووي الريبوزي . 12 (7): 1323-37 . doi : 10.1261/rna.46306 . PMC 1484436. PMID 16714281 .  
  44. ↑ كارغابولوفا، ي.، ليفين، م.، لاكنر، ك.، دانكواردت، س. (يونيو 2017). "sCLIP - منصة متكاملة لدراسة تفاعلات الحمض النووي الريبي مع البروتين في البحوث الطبية الحيوية: تحديد CSTF2tau في المعالجة البديلة للحمض النووي الريبي النووي الصغير" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 45 (10): 6074-6086 . doi : 10.1093/nar/gkx152 . PMC 5449641. PMID 28334977 .  
  45. 1 2 ماير، هـ. أ.، بوشيل، م.، هيل، ك.، غانت، ت. و.، ويليس، أ. إ.، جونز، ب.، دي مور، س. هـ. (2007). "طريقة جديدة لفصل ذيل البولي أدينين تكشف عن وجود عدد كبير من جزيئات mRNA ذات ذيل بولي أدينين قصير في خلايا الثدييات" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 35 (19): e132. doi : 10.1093/nar/gkm830 . PMC 2095794. PMID 17933768 .  
  46. ↑ لينر ب، ساندرسون سي إم (يوليو 2004). " إطار تفاعل البروتين لتحلل الحمض النووي الريبوزي الرسول البشري" . أبحاث الجينوم . 14 (7): 1315-23 . doi : 10.1101/gr.2122004 . PMC 442147. PMID 15231747 .  
  47. ↑ وو إل، فان جيه، بيلاسكو جي جي (مارس 2006). "تُوجّه الميكرو آر إن إيه عملية إزالة الأدينين السريعة من الحمض النووي الريبوزي الرسول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (11): 4034-4039 . رمز Bibcode : 2006PNAS..103.4034W . doi : 10.1073/pnas.0510928103 . PMC 1449641. PMID 16495412 .  
  48. ↑ كوي جيه، ساكتون كيه إل، هورنر في إل، كومار كيه إي، وولفنر إم إف (أبريل 2008). "ويسبي، وهو نظير GLD-2 في ذبابة الفاكهة، ضروري أثناء تكوين البويضات وتنشيطها" . علم الوراثة . 178 (4): 2017-2029 . doi : 10.1534/genetics.107.084558 . PMC 2323793. PMID 18430932 .  
  49. ↑ تورابي، سيد فخر الدين؛ فايديا، أناند ت.؛ تيكوفسكي، كازيميرز ت.؛ ديغريغوريو، سوزان ج.؛ وانغ، جيمين؛ شو، مي دي؛ ستيتز، توماس أ.؛ ستيتز، جوان أ. (2021-02-05). "تثبيت الحمض النووي الريبي بواسطة جيب ارتباط الطرف 3′ لذيل عديد الأدينين وأنماط أخرى لتفاعل عديد الأدينين مع الحمض النووي الريبي" . مجلة ساينس . 371 (6529) eabe6523. doi : 10.1126/science.abe6523 . ISSN 0036-8075 . PMC 9491362. PMID 33414189. S2CID 231195473 .    
  50. ↑ ويلوز سي جيه، وورمينغتون إم، وبيلتز إس دبليو (أبريل 2001). "دليل شامل لدوران الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من الطرف العلوي إلى الطرف السفلي". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 2 (4): 237-246 . doi : 10.1038/35067025 . PMID 11283721. S2CID 9734550 .  
  51. ↑ جونغ إم واي، لورنز إل، ريختر جيه دي (يونيو 2006). "التحكم في الترجمة بواسطة نيوروغيدين، وهو عامل بدء حقيقي النواة 4E وبروتين ربط CPEB" . علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 26 (11): 4277-87 . doi : 10.1128/MCB.02470-05 . PMC 1489097. PMID 16705177 .  
  52. ↑ ساكوراي تي، ساتو إم، كيمورا إم (نوفمبر 2005). "أنماط متنوعة من استطالة وتقصير ذيل البولي أدينين في الحمض النووي الريبوزي الرسول للأمهات في الفئران من البويضة مكتملة النمو إلى مراحل الجنين ذي الخليتين". مجلة الاتصالات البحثية البيوكيميائية والبيوفيزيائية . 336 (4): 1181-1189 . Bibcode : 2005BBRC..336.1181S . doi : 10.1016/j.bbrc.2005.08.250 . PMID 16169522 . 
  53. ↑ تافت، ر. أ. (يناير 2008). "مزايا وعيوب جنين الفأر قبل الانغراس كنظام نموذجي" . علم التكاثر . 69 (1): 10-16 . doi : 10.1016/j.theriogenology.2007.09.032 . PMC 2239213. PMID 18023855 .  
  54. ↑ ريختر، ج. د. (يونيو 2007). "CPEB: حياة في الترجمة". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 32 (6): 279-285 . doi : 10.1016/j.tibs.2007.04.004 . PMID 17481902 . 
  55. ↑ بيكيه م، لوبيز ج م، فويساك س، غيغو ر، مينديز ر (فبراير 2008). "شفرة تركيبية للتحكم الترجمي بوساطة CPE" . الخلية . 132 ( 3): 434-448 . doi : 10.1016/j.cell.2007.12.038 . PMID 18267074. S2CID 16092673 .  
  56. ↑ بينوا ب، بابان س، كواك ج.إ، ويكنز م، سيمونليج م (يونيو 2008). "إن بوليميرازات عديد الأدينين من نوعي PAP وGLD-2 مطلوبة بالتتابع في عملية إضافة ذيل عديد الأدينين إلى السيتوبلازم وتكوين البويضات في ذبابة الفاكهة" . التطور . 135 ( 11): 1969-1979 . doi : 10.1242/dev.021444 . PMC 9154023. PMID 18434412 .  
  57. ↑ تيان ب، هو ج، تشانغ هـ، لوتز س س (2005). "تحليل واسع النطاق لتعدد ذيل الأدينين في الحمض النووي الريبوزي الرسول لجينات الإنسان والفأر" . أبحاث الأحماض النووية . 33 (1): 201-212 . doi : 10.1093/nar/gki158 . PMC 546146. PMID 15647503 .  
  58. ↑ دانكواردت إس، هينتز إم دبليو، كولوزيك إيه إي (فبراير 2008). "معالجة الطرف 3′ من الحمض النووي الريبوزي الرسول : الآليات الجزيئية وآثارها على الصحة والمرض" . مجلة EMBO . 27 (3): 482-498 . doi : 10.1038/sj.emboj.7601932 . PMC 2241648. PMID 18256699 .  
  59. 1 2 تيان، بين؛ مانلي، جيمس ل. (2017). "التعدد البديل لذيل الأدينين في سلائف الحمض النووي الريبوزي الرسول" . مراجعات الطبيعة. بيولوجيا الخلية الجزيئية . 18 (1): 18-30 . doi : 10.1038/nrm.2016.116 . ISSN 1471-0080 . PMC 5483950. PMID 27677860 .   
  60. ↑ تشانغ، هايبو؛ لي، جو يون؛ تيان، بين (2005). "تعدد الأدينيلات البديل المتحيز في الأنسجة البشرية" . علم الأحياء الجينومي . 6 (12): R100. doi : 10.1186/gb-2005-6-12-r100 . ISSN 1474-760X . PMC 1414089. PMID 16356263 .   
  61. ↑ سميبرت، بيتر؛ ميورا، بيدرو؛ ويستهولم، جاكوب أو.؛ ​​شينكر، سول؛ ماي، جيما؛ داف، مايكل أو.؛ ​​تشانغ، دايو؛ إيدز، برايان د.؛ كارلسون، جو؛ براون، جيمس ب.؛ إيسمان، روبرت س. (2012). " الأنماط العالمية للتذييل المتعدد البديل الخاص بالأنسجة في ذبابة الفاكهة" . تقارير الخلية . 1 (3): 277-289 . doi : 10.1016/j.celrep.2012.01.001 . ISSN 2211-1247 . PMC 3368434. PMID 22685694 .   
  62. ↑ لي، جو يون؛ جي، تشي؛ تيان، بين (2008). "تحليل تطوري لمواقع إضافة ذيل عديد الأدينين إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول يكشف دور العناصر القابلة للنقل في تطور الطرف 3' للجينات" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 36 (17): 5581-5590 . doi : 10.1093/nar/gkn540 . ISSN 1362-4962 . PMC 2553571. PMID 18757892 .   
  63. ↑ أوغورودنيكوف أ، كارغابولوفا ي، دانكواردت س (يونيو 2016). "معالجة وتوسع النسخ عند الطرف 3′ من الحمض النووي الريبوزي الرسول في الصحة والمرض: إيجاد الطرف الصحيح" . أرشيف بفلوغر . 468 (6): 993-1012 . doi : 10.1007/s00424-016-1828-3 . PMC 4893057. PMID 27220521 .  
  64. ↑ ساندبرغ ر، نيلسون جيه آر، سارما أ، شارب بي إيه، بيرج سي بي (يونيو 2008). "الخلايا المتكاثرة تُعبّر عن الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) بمناطق غير مترجمة 3′ أقصر ومواقع استهداف أقل للحمض النووي الريبوزي الميكروي (microRNA)" . مجلة ساينس . 320 (5883): 1643-1647 . رمز Bibcode : 2008Sci...320.1643S . doi : 10.1126/science.1155390 . PMC 2587246. PMID 18566288 .  
  65. ↑ تيلي إي، ميكاي جيه جيه، كالين جي إيه (أبريل 2008). "تعبير ووظيفة الحمض النووي الريبوزي الميكروي في الخلايا المناعية في الحالة الطبيعية أو المرضية" . المجلة الدولية للعلوم الطبية . 5 (2): 73-79 . doi : 10.7150/ijms.5.73 . PMC 2288788. PMID 18392144 .  
  66. ↑ غوش تي، سوني ك، سكاريا في، حليمياني إم، بهاتاشارجي سي، بيلاي بي (نوفمبر 2008). " التنظيم التصاعدي بواسطة الحمض النووي الريبوزي الميكروي لمتغير متعدد الأدينيلات بديل لجين بيتا-أكتين السيتوبلازمي للفأر" . أبحاث الأحماض النووية . 36 (19): 6318-32 . doi : 10.1093/nar/gkn624 . PMC 2577349. PMID 18835850 .  
  67. ↑ Alt FW، Bothwell AL، Knapp M، Siden E، Mather E، Koshland M، Baltimore D (يونيو 1980). "يتم توجيه تخليق السلاسل الثقيلة من الغلوبولين المناعي μ المفرزة والمرتبطة بالغشاء بواسطة mRNAs تختلف في نهاياتها 3′". Cell . 20 ( 2): 293–301 . doi : 10.1016/0092-8674(80)90615-7 . PMID 6771018. S2CID 7448467 .  
  68. ↑ تيان ب، بان ز، لي جيه واي (فبراير 2007). "تشير أحداث إضافة ذيل عديد الأدينين على نطاق واسع في الإنترونات إلى تفاعل ديناميكي بين إضافة ذيل عديد الأدينين والتضفير" . أبحاث الجينوم . 17 (2): 156-165 . doi : 10.1101/gr.5532707 . PMC 1781347. PMID 17210931 .  
  69. 1 2 شيل إس إيه، هيس سي، موريس إس إم، ميلكاريك سي (ديسمبر 2005). "تؤثر المستويات المرتفعة لعامل تحفيز الانقسام 64 كيلو دالتون (CstF-64) في البلاعم المحفزة بالليبوساكاريد على التعبير الجيني وتحفز اختيار موقع متعدد الأدينين البديل" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (48): 39950-61 . doi : 10.1074/jbc.M508848200 . PMID 16207706 . 
  70. ↑ أوغورودنيكوف أ، ليفين م، تاتيكوتا س، توكالوف س، هوك م، شيرزينغر د، ماريني ف، بوتش أ، بيندر ه، ماخر-غوبينغر س، بروبست هـ س، تيان ب، شيفر م، لاكنر ك ج، ويسترمان ف، دانكواردت س (ديسمبر 2018). "تنظيم النهاية 3′ للترانسكريبتوم بواسطة PCF11 يربط بين التذييل المتعدد البديل للأدينين وتكوين وتمايز الخلايا العصبية في الورم الأرومي العصبي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1) 5331. Bibcode : 2018NatCo...9.5331O . doi : 10.1038/s41467-018-07580-5 . PMC 6294251. PMID 30552333 .  
  71. ↑ ليكاتالوسي دي دي، ميلي إيه، فاك جيه جيه، أولي جيه، كايكجي إم، تشي إس دبليو، كلارك تي إيه، شفايتزر إيه سي، بلوم جيه إي، وانغ إكس، دارنيل جيه سي، دارنيل آر بي (نوفمبر 2008). "تقنية HITS-CLIP تُقدّم رؤى شاملة على مستوى الجينوم حول معالجة الحمض النووي الريبوزي البديلة في الدماغ" . مجلة نيتشر . 456 (7221): 464-469 . Bibcode : 2008Natur.456..464L . doi : 10.1038/nature07488 . PMC 2597294. PMID 18978773 .  
  72. ↑ هال-بوجار تي، ليانغ إس، هاغ إل كيه، لوتز سي إس (يوليو 2007). "تتفاعل بروتينات محددة ذات تأثير عابر مع عناصر إضافة ذيل عديد الأدينين المساعدة في منطقة 3′-UTR لجين COX-2" . مجلة RNA . 13 (7): 1103-1115 . doi : 10.1261/rna.577707 . PMC 1894925. PMID 17507659 .  
  73. ↑ دانكواردت إس، كوفمان آي، جنتزل إم، فورستنر كيه يو، جانتزرت إيه إس، جيرينغ إن إتش، نيو-يليك جي، بورك بي، كيلر دبليو، ويلم إم، هينتز إم دبليو، كولوزيك إيه إي (يونيو 2007). "عوامل التضفير تحفز إضافة ذيل عديد الأدينين عبر عناصر التضفير المفردة عند إشارات تكوين النهاية 3′ غير التقليدية" . مجلة EMBO . 26 (11): 2658-2669 . doi : 10.1038/sj.emboj.7601699 . PMC 1888663. PMID 17464285 .  
  74. ↑ دانكواردت إس، غانتزرت إيه إس، ماخر-غوبينغر إس، بروبست إتش سي، جنتزل إم، ويلم إم، غرون إتش جيه، شيرماخر بي، هينتز إم دبليو، كولوزيك إيه إي (فبراير 2011). "يتحكم بروتين كيناز p38 MAPK في التعبير عن البروثرومبين من خلال معالجة الطرف 3′ المنظم للحمض النووي الريبي" . الخلية الجزيئية . 41 (3): 298-310 . doi : 10.1016/j.molcel.2010.12.032 . PMID 21292162 . 
  75. ↑ وود إيه جيه، شولز آر، وودفاين كيه، كولتوفسكا كيه، بيتشي سي في، بيترز جيه، بوركيس دي، أوكي آر جيه (مايو 2008). " تنظيم التذييل المتعدد البديل بواسطة البصمة الجينية" . الجينات والتطور . 22 (9): 1141-1146 . doi : 10.1101/gad.473408 . PMC 2335310. PMID 18451104 .  
  76. ↑ ماريني ف، شيرزينغر د، دانكواردت س (2021). "TREND-DB: أطلس شامل للمُستنسخات يُظهر المشهد الديناميكي للتذييل المتعدد الأدينين البديل" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 49 (D1): D:243–D253. doi : 10.1093/nar/gkaa722 . PMC 7778938. PMID 32976578 .  
  77. ↑ رينيش كيه إم، وولين إس إل (أبريل 2007). "المواضيع الناشئة في مراقبة جودة الحمض النووي الريبي غير المشفر". الرأي الحالي في البيولوجيا الهيكلية . 17 (2): 209-214 . doi : 10.1016/j.sbi.2007.03.012 . PMID 17395456 . 
  78. ↑ جيا هـ، وانغ إكس، ليو إف، غونتر يو بي، سرينيفاسان إس، أندرسون جيه تي، جانكوفسكي إي (يونيو 2011). "إنزيم فك اللولب RNA Mtr4p يُعدِّل إضافة ذيل عديد الأدينين في مُركَّب TRAMP" . مجلة Cell . 145 (6): 890-901 . doi : 10.1016/j.cell.2011.05.010 . PMC 3115544. PMID 21663793 .  
  79. ↑ لاكافا ج، هاوسلي ج، سافينو س، بيتفالسكي إي، طومسون إي، جاكير أ، تولرفي د (يونيو 2005). "يُعزز مُركب إضافة ذيل عديد الأدينين النووي تحلل الحمض النووي الريبوزي بواسطة الإكسوسوم" . مجلة الخلية . 121 (5): 713-724 . doi : 10.1016/j.cell.2005.04.029 . PMID 15935758. S2CID 14898055 .  
  80. 1 2 مارتن ج، كيلر و (نوفمبر 2007). "إنزيمات نقل الريبونوكليوتيديل الخاصة بالحمض النووي الريبي" . الحمض النووي الريبي . 13 (11): 1834-49 . doi : 10.1261/rna.652807 . PMC 2040100. PMID 17872511 .  
  81. ↑ سلوموفيتش إس، لاوفر دي، جايجر دي، شوستر جي (2006). "تعدد ذيل الأدينين في الحمض النووي الريبوزي في الخلايا البشرية" . أبحاث الأحماض النووية . 34 (10): 2966-75 . doi : 10.1093/nar/gkl357 . PMC 1474067. PMID 16738135 .  
  82. ^ Régnier P، Arraiano CM (مارس 2000). “تدهور الرنا المرسال في البكتيريا: ظهور ميزات في كل مكان”. المقالات الحيوية . 22 (3): 235– 44. دوى : 10.1002/(SICI)1521-1878(200003)22:3 < 235::AID-BIES5 > 3.0.CO ; 2-2 . بميد 10684583 . S2CID 26109164 .  
  83. 1 2 3 أنانثارامان ف، كونين إي في، أرافيند ل (أبريل 2002). "علم الجينوم المقارن وتطور البروتينات المشاركة في استقلاب الحمض النووي الريبي" . أبحاث الأحماض النووية . 30 (7): 1427-1464 . doi : 10.1093/nar/30.7.1427 . PMC 101826. PMID 11917006 .  
  84. 1 2 سلوموفيتش إس، بورتنوي في، ليفانو في، شوستر جي (2006). "تعدد ذيل الأدينين في بدائيات النوى والعضيات؛ ذيول مختلفة تحكي قصصًا مختلفة". مراجعات نقدية في علوم النبات . 25 (1): 65-77 . Bibcode : 2006CRvPS..25...65S . doi : 10.1080/07352680500391337 . S2CID 86607431 . 
  85. ↑ تشانغ، جيونغ هو؛ تونغ، ليانغ (2012). "بوليميراز عديد الأدينين الميتوكوندري وتعدد الأدينين" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - آليات تنظيم الجينات . 1819 ( 9-10 ): 992-997 . doi : 10.1016/ j.bbagrm.2011.10.012 . ISSN 0006-3002 . PMC 3307840. PMID 22172994 .   
  86. ↑ تشانغ إس إيه، كوزاد إم، ماكي جي إيه، جونز جي إتش (يناير 2008). "حركية فوسفوريلاز عديد النوكليوتيد: مقارنة بين الإنزيمات من ستربتوميسيس وإشريكية قولونية وتأثيرات ثنائي فوسفات النوكليوزيد" . مجلة علم البكتيريا . 190 (1): 98-106 . doi : 10.1128/JB.00327-07 . PMC 2223728. PMID 17965156 .  
  87. ↑ ناغايكي تي، سوزوكي تي، أويدا تي (أبريل 2008). "تعدد الأدينيلات في ميتوكوندريا الثدييات: رؤى من دراسات حديثة". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - آليات تنظيم الجينات . 1779 (4): 266-269 . doi : 10.1016/j.bbagrm.2008.02.001 . PMID 18312863 . 
  88. ↑ والتر م، كيليان ج، كودلا ج (ديسمبر 2002). "نشاط إنزيم PNPase يحدد كفاءة معالجة الطرف 3′ لجزيء mRNA، وتحلل tRNA، ومدى إضافة ذيل عديد الأدينين في البلاستيدات الخضراء" . مجلة EMBO . 21 (24): 6905-14 . doi : 10.1093/emboj/cdf686 . PMC 139106. PMID 12486011 .  
  89. ↑ بورتنوي، ف.، وشوستر، ج. (2006). "تعدد ذيل الأدينين في الحمض النووي الريبي وتحلله في أنواع مختلفة من العتائق؛ أدوار الإكسوسوم وإنزيم RNase R" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 34 (20): 5923-31 . doi : 10.1093/nar/gkl763 . PMC 1635327. PMID 17065466 .  
  90. ↑ يهوداي-ريشيف إس، بورتنوي في، يوجيف إس، أدير إن، شوستر جي (سبتمبر 2003). "تحليل نطاقات فوسفوريلاز عديد النوكليوتيد في البلاستيدات الخضراء يكشف عن وظائف منفصلة في تحلل الحمض النووي الريبي، وإضافة ذيل عديد الأدينين، وتماثل التسلسل مع بروتينات الإكسوسوم" . خلية النبات . 15 (9): 2003-219 . Bibcode : 2003PlanC..15.2003Y . doi : 10.1105/tpc.013326 . PMC 181327. PMID 12953107 .  
  91. ↑ سلوموفيتش إس، بورتنوي في، شوستر جي (2008). "الفصل 24: الكشف عن الحمض النووي الريبي متعدد الأدينيلات وتوصيفه في حقيقيات النوى والبكتيريا والعتائق والعضيات". دوران الحمض النووي الريبي في البكتيريا والعتائق والعضيات . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 447. الصفحات 501-520 . doi : 10.1016/S0076-6879(08)02224-6 . ISBN   978-0-12-374377-0PMID 19161858​​ 
  92. ↑ بورتنوي، ف.، إيفغينيفا-هاكنبرغ، إ.، كلاين، ف.، والتر، ب.، لورنتزن، إ.، كلوغ، ج.، شوستر، ج. (ديسمبر 2005). "إضافة ذيل عديد الأدينين إلى الحمض النووي الريبي في العتائق: لم تُلاحظ في هالوفراكس، بينما يقوم الإكسوسوم بإضافة ذيل عديد النوكليوتيدات إلى الحمض النووي الريبي في سولفولوبوس" . تقارير EMBO . 6 (12): 1188-1193 . doi : 10.1038/sj.embor.7400571 . PMC 1369208. PMID 16282984 .  
  93. ↑ بورتنوي، ف.، وشوستر، ج. (يونيو 2008). "الميكوبلازما الغاليسيبتيكوم كأول بكتيريا مُحللة لا تحتوي على ذيل عديد الأدينين في الحمض النووي الريبوزي" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 283 (1): 97-103 . doi : 10.1111/j.1574-6968.2008.01157.x . PMID 18399989 . 
  94. ↑ إيفغينيفا-هاكنبرغ إي، روبيلت في، فينسترسيفير بي، كلوغ جي (ديسمبر 2008). "يُعدّ كلٌّ من Rrp4 وCsl4 ضروريين للتحلل الفعال، ولكنهما ليسا ضروريين لإضافة ذيل عديد الأدينين إلى الحمض النووي الريبي الاصطناعي والطبيعي بواسطة الإكسوسوم الأثري". الكيمياء الحيوية . 47 (50): 13158-68 . doi : 10.1021/bi8012214 . PMID 19053279 . 
  95. 1 2 سلوموفيتش إس، بورتنوي في، يهوداي-ريشيف إس، برونشتاين إي، شوستر جي (أبريل 2008). "فوسفوريلاز عديد النوكليوتيد والإكسوسوم الأثري كبوليميرازات عديد الأدينين". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - آليات تنظيم الجينات . 1779 (4): 247-255 . doi : 10.1016/j.bbagrm.2007.12.004 . PMID 18177749 . 
  96. ↑ بون، ليو إل إم؛ بريتلوف، ديفيد سي؛ فودور، إرفين؛ براونلي، جورج جي. (1 أبريل 1999). "دليل مباشر على أن ذيل البولي (أ) لـ mRNA فيروس الإنفلونزا أ يُصنَّع عن طريق النسخ المتكرر لسلسلة اليوراسيل في قالب RNA الفيروسي" . مجلة علم الفيروسات . 73 (4): 3473-3476 . doi : 10.1128/JVI.73.4.3473-3476.1999 . PMC 104115. PMID 10074205 .  
  97. ^ وو ، هونغ يي. كه، تينغ يونغ؛ لياو، وي-يو؛ تشانغ، ناي يون (2013). "تنظيم طول ذيل الفيروس التاجي (A) أثناء العدوى" . بلوس واحد . 8 (7) e70548. بيب كود : 2013PLoSO...870548W . دوى : 10.1371/journal.pone.0070548 . بمك 3726627 . بميد 23923003 .  
  98. ↑ نيلمان، ليدا؛ أولستورن، رينيه سي إل؛ لينثورست، هوب جيه إم؛ بول، جون إف. (4 ديسمبر 2001). "تعزيز ترجمة الحمض النووي الريبي الفيروسي غير متعدد الأدينيلات عن طريق ارتباط بروتين الغلاف الفيروسي أو إضافة ذيل متعدد الأدينيلات إلى الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (25): 14286-14291 . Bibcode : 2001PNAS...9814286N . doi : 10.1073/pnas.251542798 . PMC 64674. PMID 11717411 .  
  99. ↑ تشين، جون هاو؛ تشانغ، روي هوا؛ لين، شاو لي؛ لي، بنغ فاي؛ لان، جينغ جينغ؛ سونغ، شا شا؛ غاو، جي مينغ؛ وانغ، يو؛ شي، تشي جينغ؛ لي، فو تشانغ؛ جيانغ، شي جين (2018). "الدور الوظيفي للمنطقة غير المترجمة 3′ وذيل البولي أدينين لفيروس التهاب الكبد الوبائي أ من النوع 1 في تضاعف الفيروس وتنظيم الترجمة بوساطة IRES" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 2250. doi : 10.3389/fmicb.2018.02250 . PMC 6167517. PMID 30319572 .  
  100. ↑ "تثبيط بروتين ربط عديد الأدينين في الخلية المضيفة بواسطة الفيروس ~ ViralZone" . viralzone.expasy.org .
  101. ↑ إدموندز، ماري ؛ أبرامز، ريتشارد (أبريل 1960). "تخليق عديد النوكليوتيدات: تكوين سلسلة من وحدات الأدينيلات من أدينوسين ثلاثي الفوسفات بواسطة إنزيم من نوى الغدة الزعترية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 235 (4): 1142-1149 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)69494-3 .
  102. ↑ كولجان دي إف، مانلي جيه إل (نوفمبر 1997). "آلية تنظيم إضافة ذيل عديد الأدينين إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول" . الجينات والتطور . 11 (21): 2755-2766 . doi : 10.1101/gad.11.21.2755 . PMID 9353246 . 
  103. 1 2 إدموندز، م (2002). تاريخ تسلسلات عديد الأدينين: من التكوين إلى العوامل إلى الوظيفة . التقدم في أبحاث الأحماض النووية والبيولوجيا الجزيئية. المجلد 71. الصفحات 285-389 . doi : 10.1016/S0079-6603(02)71046-5 . ISBN   978-0-12-540071-8PMID 12102557​​ 
  104. ↑ إدموندز، م .؛ فوغان، م.هـ.؛ ناكازاتو، هـ. (1 يونيو 1971). "تسلسلات حمض البولي أدينيليك في الحمض النووي الريبوزي النووي غير المتجانس والحمض النووي الريبوزي متعدد الريبوسومات الموسوم بسرعة لخلايا هيلا: دليل محتمل على وجود علاقة سلفية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 68 (6): 1336-1340 . Bibcode : 1971PNAS...68.1336E . doi : 10.1073 / pnas.68.6.1336 . PMC 389184. PMID 5288383 .  

للمزيد من القراءة

  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بعملية إضافة ذيل عديد الأدينين على ويكيميديا ​​كومنز