فيروس كورونا

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

فيروسات كورونا هي مجموعة من فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) المتشابهة ، والتي تُسبب أمراضًا في الثدييات والطيور . تُسبب هذه الفيروسات لدى البشر والطيور التهابات في الجهاز التنفسي تتراوح شدتها بين الخفيفة والمميتة. تشمل الأمراض الخفيفة لدى البشر بعض حالات نزلات البرد الشائعة (التي تُسببها أيضًا فيروسات أخرى، وخاصةً فيروسات الأنف )، بينما قد تُسبب الأنواع الأكثر فتكًا متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس ) ومتلازمة الشرق الأوسط التنفسية ( ميرس) ومرض كوفيد-19 . تُسبب هذه الفيروسات الإسهال لدى الأبقار والخنازير، بينما تُسبب التهاب الكبد والتهاب الدماغ لدى الفئران .

تُشكّل فيروسات كورونا عائلة فرعية تُسمى Orthocoronavirinae ، ضمن عائلة Coronaviridae ، ورتبة Nidovirales ، ومملكة Riboviria . [ 3 ] [ 4 ] وهي فيروسات مُغلّفة ذات جينوم RNA أحادي السلسلة موجب الاتجاه ، ونوكليوكابسيد ذي تناظر حلزوني. [ 5 ] يتراوح حجم جينوم فيروسات كورونا بين 26 و32 كيلوبايت تقريبًا ، وهو من أكبر الأحجام بين فيروسات RNA. [ 6 ] تتميز هذه الفيروسات بوجود نتوءات شوكية على شكل هراوة تبرز من سطحها، والتي تُشكّل في الصور المجهرية الإلكترونية صورة تُذكّر بهالة النجم ، ومنها اشتق اسمها. [ 7 ]

أصل الكلمة

يُشتق اسم "فيروس كورونا" من الكلمة اللاتينية corona ، التي تعني "تاج" أو "إكليل"، وهي بدورها مُقتبسة من الكلمة اليونانية κορώνη korṓnē ، التي تعني "إكليل، زينة". [ 8 ] [ 9 ] وقد صاغ هذا الاسم كلٌ من جون ألميدا وديفيد تيريل، اللذان كانا أول من لاحظ ودرس فيروسات كورونا البشرية. [ 10 ] استُخدمت الكلمة لأول مرة في منشور عام 1968 من قِبل مجموعة غير رسمية من علماء الفيروسات في مجلة Nature لتسمية هذه العائلة الجديدة من الفيروسات. [ 7 ] يشير الاسم إلى المظهر المميز للفيروسات (الشكل المُعدي للفيروس) عند فحصها بالمجهر الإلكتروني ، حيث تظهر عليها حافة من نتوءات سطحية كبيرة ومنتفخة تُشكل صورة تُشبه هالة الشمس . [ 7 ] [ 10 ] يتكون هذا الشكل من بروتينات السنبلة الفيروسية ، وهي بروتينات موجودة على سطح الفيروس. [ 11 ]

اعتُمد الاسم العلمي "فيروس كورونا" كاسم جنس من قِبَل اللجنة الدولية لتسمية الفيروسات (التي أُعيد تسميتها لاحقًا إلى اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات ) في عام 1971. [ 12 ] ومع ازدياد عدد الأنواع الجديدة، قُسِّم الجنس إلى أربعة أجناس، هي: ألفا كورونا ، وبيتا كورونا، ودلتا كورونا ، وجاما كورونا ، في عام 2009. [ 13 ] ويُستخدم الاسم الشائع "فيروس كورونا" للإشارة إلى أي فرد من أفراد فصيلة الفيروسات التاجية الفرعية . [ 4 ] وحتى عام 2020، تم الاعتراف رسميًا بـ 45 نوعًا. [ 14 ]

تاريخ

صورة مجهرية إلكترونية ملونة لفيروس كورونا 229E

أظهرت عدة دراسات أُجريت عام 2021 أن السلف المشترك الأحدث لفيروسات كورونا ربما ظهر قبل حوالي 21000 إلى 25000 عام في شرق آسيا ، خلال أول تفشٍّ معروف لفيروس كورونا. ووجد الباحثون أن 42 بروتينًا متفاعلًا مع فيروسات كورونا (CoV-VIPs) في سكان شرق آسيا، على الأرجح، قد تم اختيارها خلال هذا التفشي القديم، حيث حفزت الفيروسات استجابة تكيفية لدى أسلاف سكان شرق آسيا. [ 15 ] [ 16 ] انقسمت الأجناس الأربعة المعروفة من فيروسات كورونا، وهي ألفا كورونا ، وبيتا كورونا ، وجاما كورونا، ودلتا كورونا ، قبل حوالي 2400 إلى 3300 عام إلى أسلاف فيروسات كورونا الخفافيش والطيور. وقد نشأت من فيروسات كورونا الخفافيش أنواع ألفا كورونا وبيتا كورونا التي تصيب الثدييات، بينما أنتجت فيروسات كورونا الطيور أنواع جاما كورونا ودلتا كورونا التي تصيب الطيور. [ 17 ]

ظهرت أولى التقارير عن إصابة الحيوانات بفيروس كورونا في أواخر عشرينيات القرن الماضي، عندما ظهرت عدوى تنفسية حادة تصيب الدجاج المستأنس في أمريكا الشمالية. [ 18 ] وفي عام 1931، قدم آرثر شالك وإم سي هاون أول تقرير مفصل يصف عدوى تنفسية جديدة تصيب الدجاج في داكوتا الشمالية . تميزت إصابة الكتاكيت حديثة الفقس بضيق التنفس والخمول مع ارتفاع معدلات الوفيات إلى 40-90%. [ 19 ] وفي عام 1933، عزل ليلاند ديفيد بوشنيل وكارل ألفريد براندلي الفيروس المسبب للعدوى. [ 20 ] وكان يُعرف آنذاك باسم فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي (IBV). وفي عام 1937، قام تشارلز دي هدسون وفريد ​​روبرت بوديت بزراعة الفيروس لأول مرة. [ 21 ] وأصبحت العينة تُعرف باسم سلالة بوديت. في أواخر أربعينيات القرن العشرين، تم اكتشاف نوعين آخرين من فيروسات كورونا الحيوانية، هما فيروس التهاب الدماغ الفأري (JHM) الذي يُسبب مرضًا دماغيًا (التهاب الدماغ الفأري)، وفيروس التهاب الكبد الفأري (MHV) الذي يُسبب التهاب الكبد في الفئران. [ 22 ] لم يكن معروفًا آنذاك أن هذه الفيروسات الثلاثة المختلفة مرتبطة ببعضها. [ 23 ] [ 12 ]

اكتُشفت فيروسات كورونا البشرية في ستينيات القرن العشرين [ 24 ] [ 25 ] باستخدام طريقتين مختلفتين في المملكة المتحدة والولايات المتحدة. [ 26 ] جمع كلٌ من إي سي كيندال ومالكولم بينو وديفيد تيريل ، العاملون في وحدة الزكام التابعة لمجلس البحوث الطبية البريطاني، فيروسًا فريدًا للزكام سُمّي B814 عام 1961. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] لم يكن من الممكن استزراع الفيروس باستخدام التقنيات القياسية التي نجحت في استزراع فيروسات الأنف والفيروسات الغدية وغيرها من فيروسات الزكام المعروفة. في عام 1965، نجح تيريل وبينو في استزراع الفيروس الجديد عن طريق تمريره بشكل متسلسل عبر زراعة أعضاء القصبة الهوائية الجنينية البشرية . [ 30 ] أدخل بيرتيل هورن طريقة الاستزراع الجديدة إلى المختبر. [ 31 ] تسبب الفيروس المعزول، عند حقنه داخل الأنف للمتطوعين، في الإصابة بالزكام، وتم تعطيله بواسطة الإيثر، مما يشير إلى أنه يحتوي على غلاف دهني . [ 27 ] [ 32 ] عزلت دوروثي هامري وجون برونو في جامعة شيكاغو فيروسًا جديدًا للبرد من طلاب الطب عام 1962. وقاما بعزل الفيروس وتنميته في مزارع أنسجة الكلى ، وأطلقا عليه اسم 229E. تسبب الفيروس الجديد في إصابة المتطوعين بنزلة برد، ومثل الفيروس B814، تم تعطيله بواسطة الإيثر. [ 33 ] [ 34 ]

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لفيروس كورونا OC43 المزروع في الأعضاء

في عام 1967، قارنت عالمة الفيروسات الاسكتلندية جون ألميدا، من مستشفى سانت توماس في لندن، بالتعاون مع تيريل، بنية فيروسات التهاب الشعب الهوائية المعدي (IBV) وB814 و229E. [ 35 ] [ 36 ] وباستخدام المجهر الإلكتروني، تبيّن أن الفيروسات الثلاثة متشابهة شكليًا من خلال شكلها العام ونتوءاتها المميزة الشبيهة بالهراوات . [ 37 ] وفي العام نفسه، تمكن فريق بحثي في ​​المعهد الوطني للصحة من عزل عضو آخر من هذه المجموعة الجديدة من الفيروسات باستخدام زراعة الأعضاء، وأطلقوا على إحدى العينات اسم OC43 (اختصارًا لزراعة الأعضاء). [ 38 ] ومثل فيروسات B814 و229E وIBV، تميز فيروس البرد الجديد OC43 بنتوءات مميزة شبيهة بالهراوات عند فحصه بالمجهر الإلكتروني. [ 39 ] [ 40 ]

سرعان ما تبين أن فيروسات البرد الجديدة الشبيهة بفيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي (IBV) ترتبط شكليًا أيضًا بفيروس التهاب الكبد الفأري. [ 22 ] سُميت هذه المجموعة الجديدة من الفيروسات بفيروسات كورونا نسبةً إلى مظهرها المورفولوجي المميز. [ 7 ] استمرت دراسة فيروس كورونا البشري 229E وفيروس كورونا البشري OC43 في العقود اللاحقة. [ 41 ] [ 42 ] فُقدت سلالة فيروس كورونا B814، ولا يُعرف أي فيروس كورونا بشري حالي كانت. [ 43 ] تم تحديد فيروسات كورونا بشرية أخرى منذ ذلك الحين، بما في ذلك فيروس سارس-كوف في عام 2003، وفيروس كورونا البشري NL63 في عام 2003، وفيروس كورونا البشري HKU1 في عام 2004، وفيروس ميرس-كوف في عام 2013، وفيروس سارس-كوف-2 في عام 2019. [ 44 ] كما تم تحديد عدد كبير من فيروسات كورونا الحيوانية منذ ستينيات القرن الماضي. [ 45 ]

علم الفيروسات

بناء

بنية فيروس كورونا

فيروسات كورونا عبارة عن جسيمات كبيرة كروية الشكل تقريبًا ذات نتوءات سطحية مميزة. [ 46 ] يتفاوت حجمها بشكل كبير، حيث يتراوح متوسط ​​قطرها بين 80  و120 نانومترًا . وقد سُجلت أحجام قصوى تتراوح أقطارها بين 50 و200 نانومتر. [ 47 ] يبلغ متوسط ​​كتلتها الجزيئية الإجمالية 40,000 كيلو دالتون . وهي مُحاطة بغلاف يحتوي على عدد من جزيئات البروتين. [ 48 ] يحمي الغلاف ثنائي الطبقة الدهنية، والبروتينات الغشائية، والنيوكليوكابسيد الفيروس عندما يكون خارج الخلية المضيفة. [ 49 ]   

يتكون الغلاف الفيروسي من طبقة ثنائية من الدهون ، ترتبط بها البروتينات البنيوية الغشائية (M) والغلافية (E) والشوكية (S) . [ 50 ] تبلغ النسبة المولية لـ E:S:M في الطبقة الثنائية للدهون حوالي 1:20:300. [ 51 ] يُعد البروتينان E وM بروتينين بنيويين يرتبطان بالطبقة الثنائية للدهون لتشكيل الغلاف الفيروسي والحفاظ على حجمه. [ 52 ] البروتينات الشوكية ضرورية للتفاعل مع الخلايا المضيفة. لكن فيروس كورونا البشري NL63 يتميز بأن بروتينه M هو الذي يحتوي على موقع الارتباط بالخلية المضيفة، وليس بروتينه الشوكي. [ 53 ] يبلغ قطر الغلاف 85 نانومترًا. يظهر غلاف الفيروس في الصور المجهرية الإلكترونية على شكل زوج مميز من الأغلفة الكثيفة إلكترونيًا (أغلفة معتمة نسبيًا لحزمة الإلكترونات المستخدمة لمسح جسيم الفيروس). [ 54 ] [ 52 ] 

يُعدّ بروتين M البروتين البنيوي الرئيسي للغلاف، وهو المسؤول عن الشكل العام للغلاف، وينتمي إلى النوع الثالث من البروتينات الغشائية . يتكون من 218 إلى 263 حمضًا أمينيًا ، ويُشكّل طبقة  بسمك 7.8 نانومتر. [ 48 ] يتألف من ثلاثة نطاقات: نطاق خارجي قصير في الطرف الأميني ، ونطاق غشائي ثلاثي العبور ، ونطاق داخلي في الطرف الكربوكسيلي . يُشكّل النطاق الكربوكسيلي شبكةً تُساهم في زيادة سُمك الغلاف. قد تحتوي الأنواع المختلفة على سلاسل سكرية مرتبطة بروابط N أو O في نطاقها الأميني الطرفي. يُعدّ بروتين M بالغ الأهمية خلال مراحل التجميع، والتبرعم ، وتكوين الغلاف، والإمراضية في دورة حياة الفيروس. [ 55 ]

بروتينات E هي بروتينات هيكلية ثانوية وتختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع المختلفة. [ 47 ] يوجد حوالي 20 نسخة فقط من جزيء بروتين E في جسيم فيروس كورونا. [ 51 ] يتراوح  حجمها بين 8.4 و12 كيلو دالتون، وتتكون من 76 إلى 109 حمض أميني. [ 47 ] وهي بروتينات متكاملة (أي مُدمجة في الطبقة الدهنية) ولها نطاقان: نطاق عبر غشائي ونطاق طرفي كربوكسيلي خارج الغشاء. وهي حلزونية ألفا بالكامل تقريبًا، مع نطاق واحد عبر غشائي حلزوني ألفا، وتشكل قنوات أيونية خماسية (خمس جزيئات) في الطبقة الدهنية الثنائية. وهي مسؤولة عن تجميع الفيروسات، والنقل داخل الخلايا، وتكوين الشكل (التبرعم). [ 48 ]

مخطط الجينوم والمجالات الوظيفية لبروتين S  لفيروس سارس-كوف وفيروس ميرس-كوف

تُعدّ النتوءات السمةَ الأبرز لفيروسات كورونا، وهي المسؤولة عن سطحها الشبيه بالهالة. في المتوسط، يحتوي جسيم فيروس كورونا على 74 نتوءًا سطحيًا. [ 56 ] يبلغ طول كل نتوء حوالي 20  نانومترًا، ويتكون من ثلاثي بروتين S.  يتكون بروتين S بدوره من وحدتين فرعيتين  : S1 وS2. يُعدّ بروتين S المتجانس ثلاثي الوحدات بروتين اندماج من الفئة الأولى، وهو المسؤول عن ربط المستقبلات واندماج الأغشية بين الفيروس والخلية المضيفة. تُشكّل الوحدة الفرعية S1 رأس النتوء، وتحتوي على نطاق ربط المستقبلات (RBD). تُشكّل الوحدة الفرعية S2 الساق الذي يُثبّت النتوء في الغلاف الفيروسي، وعند تنشيطه بواسطة البروتياز، يُتيح الاندماج. تبقى الوحدتان الفرعيتان مرتبطتين بروابط غير تساهمية أثناء وجودهما على سطح الفيروس حتى تلتصقا بغشاء الخلية المضيفة. [ 48 ] في الحالة النشطة وظيفيًا، ترتبط ثلاث وحدات فرعية S1 بوحدتين فرعيتين S2. ينقسم المركب الفرعي إلى وحدات فرعية فردية عندما يرتبط الفيروس بالخلية المضيفة ويندمج معها بفعل البروتيازات مثل عائلة الكاثيبسين والبروتياز الغشائي سيرين 2 (TMPRSS2) في الخلية المضيفة. [ 57 ]

بعد ارتباط مستقبل ACE2، يتم تنشيط بروتين السنبلة الخاص بفيروس SARS-CoV ويتم شطره عند مستوى S1/S2.

تُعدّ بروتينات S1 المكونات الأكثر أهمية في عملية العدوى، وهي أيضًا الأكثر تنوعًا نظرًا لدورها في تحديد نوع الخلية المضيفة. تحتوي هذه البروتينات على نطاقين رئيسيين هما النطاق الطرفي الأميني (S1-NTD) والنطاق الطرفي الكربوكسيلي (S1-CTD)، وكلاهما يعملان كنطاقات ارتباط بالمستقبلات. يتعرف النطاق الطرفي الأميني على السكريات الموجودة على سطح الخلية المضيفة ويرتبط بها. ويُستثنى من ذلك النطاق الطرفي الأميني لفيروس التهاب الكبد الفأري (MHV ) الذي يرتبط بمستقبل بروتيني هو جزيء التصاق الخلايا المرتبط بالمستضد السرطاني الجنيني 1 (CEACAM1). أما النطاق الطرفي الكربوكسيلي لبروتين S1 (S1-CTD) فهو مسؤول عن التعرف على مستقبلات بروتينية مختلفة، مثل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2)، والأمينوببتيداز N (APN)، وثنائي ببتيديل ببتيداز 4 (DPP4). [ 48 ]

تحتوي مجموعة فرعية من فيروسات كورونا (وتحديدًا أفراد المجموعة الفرعية A من فيروسات بيتا كورونا ) على بروتين سطحي قصير يشبه النتوء يُسمى إستيراز الهيماغلوتينين (HE). [ 45 ] توجد بروتينات HE على شكل ثنائيات متجانسة تتكون من حوالي 400 حمض أميني، ويتراوح حجمها بين 40 و50 كيلو دالتون. تظهر هذه البروتينات على شكل نتوءات سطحية دقيقة يتراوح طولها بين 5 و7 نانومتر، وهي مُدمجة بين النتوءات الشوكية. تُساعد هذه البروتينات في عملية الالتصاق بالخلية المضيفة والانفصال عنها. [ 58 ]  

يحتوي الغلاف على النيوكليوكابسيد ، الذي يتكون من نسخ متعددة من بروتين النيوكليوكابسيد (N)، المرتبطة بجينوم الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه في بنية تشبه حبات الخرز المتصلة على خيط. [ 52 ] [ 59 ] بروتين N هو بروتين فسفوري يتراوح حجمه بين 43 و50  كيلو دالتون، وينقسم إلى ثلاثة نطاقات محفوظة. يتكون الجزء الأكبر من البروتين من النطاقين 1 و2، وهما غنيان عادةً بالأرجينين والليسين . أما النطاق 3 ، فيحتوي على نهاية كربوكسيلية قصيرة، ويحمل شحنة سالبة صافية نتيجةً لزيادة الأحماض الأمينية الحمضية على حساب الأحماض الأمينية القاعدية. [ 47 ]

الجينوم

جينوم وبروتينات فيروس سارس-كوف

تحتوي فيروسات كورونا على جينوم من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه . يتراوح حجم جينوم فيروسات كورونا بين 26.4 و31.7 كيلوبايت . [ 6 ] يُعد حجم الجينوم من بين الأكبر بين فيروسات الحمض النووي الريبي. يحتوي الجينوم على غطاء ميثيلي في الطرف 5′ وذيل متعدد الأدينين في الطرف 3′ . [ 52 ]

يُصنَّف جينوم فيروس كورونا على النحو التالي: 5′-المنطقة الرائدة-UTR- الناسخ (ORF1ab)-البروتين الشوكي (S)-الغلاف (E)-الغشاء (M)-البروتين النووي (N) -3′UTR- ذيل متعدد (A). يُشفِّر إطارا القراءة المفتوحان 1a و1b، اللذان يشغلان الثلثين الأولين من الجينوم، البروتين المتعدد الناسخ (pp1ab). ينقسم هذا البروتين المتعدد الناسخ ذاتيًا لتكوين 16 بروتينًا غير بنيوي (nsp1–nsp16). [ 52 ]

تُشفّر إطارات القراءة اللاحقة البروتينات البنيوية الرئيسية الأربعة: البروتين الشوكي ، وبروتين الغلاف ، وبروتين الغشاء ، وبروتين النيوكليوكابسيد . [ 60 ] وتتخلل هذه الإطارات إطارات قراءة البروتينات المساعدة. ويختلف عدد البروتينات المساعدة ووظائفها باختلاف نوع فيروس كورونا. [ 52 ]

دورة التكرار

دخول الخلية

دورة حياة فيروس كورونا

تبدأ العدوى عندما يرتبط البروتين الشوكي الفيروسي بمستقبله المكمل على الخلية المضيفة. بعد الارتباط، يقوم إنزيم بروتيني في الخلية المضيفة بفصل البروتين الشوكي المرتبط بالمستقبل وتنشيطه. وبحسب نوع الإنزيم البروتيني المتاح في الخلية المضيفة، يسمح الفصل والتنشيط للفيروس بالدخول إلى الخلية المضيفة عن طريق البلعمة الخلوية أو الاندماج المباشر للغلاف الفيروسي مع غشاء الخلية المضيفة . [ 61 ]

يمكن للفيروسات التاجية أن تدخل الخلايا إما عن طريق الاندماج مع غلافها الدهني مع غشاء الخلية على سطح الخلية أو عن طريق الإدخال الخلوي. [ 62 ]

يمكن أن يؤدي إدخال موقع انقسام إلى تعزيز دخول الفيروس إلى أنواع مختلفة من الخلايا عن طريق تمكين الانقسام العشوائي للبروتين الشوكي عند ملامسته لأنواع مختلفة من البروتيازات. [ 63 ]

ترجمة الجينوم

عند دخول جسيم الفيروس إلى الخلية المضيفة ، يُزال غلافه ، ويدخل جينومه إلى سيتوبلازم الخلية . يحتوي جينوم الحمض النووي الريبي لفيروس كورونا على غطاء ميثيلي في الطرف 5′ وذيل متعدد الأدينين في الطرف 3′، مما يسمح له بالعمل كحمض نووي ريبي رسول (mRNA) والترجمة مباشرةً بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة . تترجم ريبوسومات الخلية المضيفة إطاري القراءة المفتوحين المتداخلين ORF1a و ORF1b لجينوم الفيروس إلى بروتينين متعددين كبيرين متداخلين، هما pp1a وpp1ab. [ 52 ]

ينتج البروتين المتعدد الأكبر pp1ab عن انزياح إطار قراءة ريبوسومي بمقدار -1، ناجم عن تسلسل انزلاقي (UUUAAAC) وعقدة كاذبة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) في نهاية إطار القراءة المفتوح ORF1a. [ 47 ] يسمح انزياح إطار القراءة الريبوسومي بالترجمة المستمرة لـ ORF1a متبوعةً بـ ORF1b. [ 52 ]

تحتوي البروتينات المتعددة على بروتيازات خاصة بها ، PLpro (nsp3) و 3CLpro (nsp5)، والتي تقوم بقطع البروتينات المتعددة في مواقع محددة مختلفة. ينتج عن قطع البروتين المتعدد pp1ab ستة عشر بروتينًا غير بنيوي (من nsp1 إلى nsp16). تشمل البروتينات الناتجة بروتينات تضاعف متنوعة مثل بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي ( nsp12 )، وهيليكاز الحمض النووي الريبي (nsp13)، وإكسوريبونوكلياز (nsp14). [ 52 ]

إنزيم النسخ المتماثل

معقد النسخ والنسخ المتماثل

تتحد عدة بروتينات غير بنيوية لتشكيل مُركّب مُتعدد البروتينات مُضاعف-ناسخ (RTC). البروتين الرئيسي المُضاعف-الناسخ هو بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp). وهو يُشارك بشكل مباشر في مُضاعفة ونسخ الحمض النووي الريبي من سلسلة الحمض النووي الريبي. تُساعد البروتينات غير البنيوية الأخرى في المُركّب في عملية المُضاعفة والنسخ. على سبيل المثال، يُوفر البروتين غير البنيوي المُسمى إكسوريبونوكلياز دقة إضافية للمُضاعفة من خلال توفير وظيفة التدقيق اللغوي التي يفتقر إليها بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي. [ 64 ]

التضاعف – إحدى الوظائف الرئيسية لهذا المركب هي تضاعف الجينوم الفيروسي. يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) بالتوسط المباشر في تخليق الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة السالبة من الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة الموجبة. ويتبع ذلك تضاعف الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة الموجبة من الحمض النووي الريبي الجينومي ذي السلسلة السالبة. [ 52 ]

نسخ الحمض النووي الريبوزي الرسول المتداخل
مجموعة متداخلة من الحمض النووي الريبوزي الرسول الفرعي

النسخ – تتمثل الوظيفة المهمة الأخرى لهذا المركب في نسخ الجينوم الفيروسي. يقوم إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي (RdRp) بالتوسط المباشر في تخليق جزيئات الحمض النووي الريبوزي الفرعي ذي السلسلة السالبة من الحمض النووي الريبوزي الجينومي ذي السلسلة الموجبة. تلي هذه العملية عملية نسخ جزيئات الحمض النووي الريبوزي الفرعي ذي السلسلة السالبة إلى جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) المقابلة لها ذات السلسلة الموجبة . [ 52 ] تشكل جزيئات الحمض النووي الريبوزي الرسول الفرعي مجموعة متداخلة ذات رأس مشترك في الطرف 5' ونهاية 3' مكررة جزئيًا. [ 65 ]

إعادة التركيب – يُعد مُركّب النسخ والنسخ العكسي قادرًا أيضًا على إعادة التركيب الجيني عند وجود جينومين فيروسيين على الأقل في الخلية المُصابة نفسها. [ 65 ] ويبدو أن إعادة تركيب الحمض النووي الريبوزي (RNA) قوة دافعة رئيسية في تحديد التباين الجيني داخل أنواع فيروسات كورونا، وقدرة هذه الأنواع على الانتقال من عائل إلى آخر، وفي حالات نادرة، في تحديد ظهور فيروسات كورونا جديدة. [ 66 ] لا تزال الآلية الدقيقة لإعادة التركيب في فيروسات كورونا غير واضحة، ولكن يُرجّح أنها تتضمن تبديل القالب أثناء تضاعف الجينوم. [ 66 ]

التجميع والفك

يُصبح الحمض النووي الريبوزي الجينومي المتماثل ذو السلسلة الموجبة جينوم الفيروسات الوليدة . أما الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) فهو عبارة عن نسخ جينية للثلث الأخير من جينوم الفيروس بعد إطار القراءة المتداخل الأولي. تُترجم هذه الحموض النووية الريبوزية الرسولة بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة إلى البروتينات التركيبية والعديد من البروتينات المساعدة. [ 52 ] تحدث ترجمة الحمض النووي الريبوزي داخل الشبكة الإندوبلازمية . تنتقل البروتينات التركيبية الفيروسية S وE وM على طول المسار الإفرازي إلى حجرة غولجي الوسيطة . هناك،  تُوجه بروتينات M معظم التفاعلات بين البروتينات اللازمة لتجميع الفيروسات بعد ارتباطها بالنيوكليوكابسيد . ثم تُطلق الفيروسات الوليدة من الخلية المضيفة عن طريق الإخراج الخلوي من خلال الحويصلات الإفرازية. بمجرد إطلاقها، يمكن للفيروسات أن تُصيب خلايا مضيفة أخرى. [ 67 ]

الانتقال

يستطيع حاملو الفيروس المصابون إطلاق الفيروسات في البيئة. ويُعدّ تفاعل البروتين الشوكي لفيروس كورونا مع مستقبلاته الخلوية المُكمّلة أساسيًا في تحديد ميل الفيروس المُطلق للأنسجة ، وقدرته على العدوى ، ونطاق انتشاره بين الأنواع . [ 47 ] [ 68 ] تستهدف فيروسات كورونا بشكل رئيسي الخلايا الظهارية . [ 45 ] وتنتقل من مضيف إلى آخر، تبعًا لنوع فيروس كورونا، إما عن طريق الرذاذ ، أو الأسطح الملوثة ، أو عن طريق التلوث البرازي الفموي . [ 69 ]

تُصيب فيروسات كورونا البشرية الخلايا الظهارية للجهاز التنفسي ، بينما تُصيب فيروسات كورونا الحيوانية عمومًا الخلايا الظهارية للجهاز الهضمي . [ 45 ] فعلى سبيل المثال، يُصيب فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس ) الخلايا الظهارية للرئتين لدى الإنسان عبر الرذاذ [ 70 ] عن طريق الارتباط بمستقبل الإنزيم المحول للأنجيوتنسين 2 (ACE2). [ 71 ] أما فيروس كورونا المسبب لالتهاب المعدة والأمعاء المعدي (TGEV) فيُصيب الخلايا الظهارية للجهاز الهضمي لدى الخنازير عبر الطريق البرازي الفموي [ 69 ] عن طريق الارتباط بمستقبل ألانين أمينوببتيداز (APN). [ 52 ]

تصنيف

شجرة تطور فيروسات كورونا

تشكل فيروسات كورونا عائلة فرعية تُسمى Orthocoronavirinae، [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وهي إحدى عائلتين فرعيتين ضمن عائلة Coronaviridae ، ورتبة Nidovirales ، ومملكة Riboviria . [ 45 ] [ 72 ] وتنقسم إلى أربعة أجناس: Alphacoronavirus و Betacoronavirus و Gammacoronavirus و Deltacoronavirus . تُصيب فيروسات Alphacoronavirus وBetacoronavirus الثدييات، بينما تُصيب فيروسات Gammacoronavirus وDeltacoronavirus الطيور بشكل أساسي. [ 73 ] [ 74 ]

أصل

أصول فيروسات كورونا البشرية مع العوائل الوسيطة المحتملة

يُقدّر أن السلف المشترك الأحدث لجميع فيروسات كورونا قد وُجد في حوالي 8000 قبل الميلاد ، على الرغم من أن بعض النماذج تُشير إلى أن السلف المشترك يعود إلى 55 مليون سنة أو أكثر، مما يعني تطورًا مشتركًا طويل الأمد مع الخفافيش والطيور. [ 75 ] وقد حُدّد عمر السلف المشترك الأحدث لسلالة فيروسات ألفا كورونا بحوالي 2400 قبل الميلاد، ولسلالة فيروسات بيتا كورونا بحوالي 3300 قبل الميلاد، ولسلالة فيروسات غاما كورونا بحوالي 2800 قبل الميلاد، ولسلالة فيروسات دلتا كورونا بحوالي 3000 قبل الميلاد. تُعدّ الخفافيش والطيور، باعتبارها فقاريات طائرة من ذوات الدم الحار ، خزانًا طبيعيًا مثاليًا لمجموعة جينات فيروسات كورونا (حيث تُشكّل الخفافيش خزانًا لفيروسات ألفا وبيتا كورونا ، بينما تُشكّل الطيور خزانًا لفيروسات غاما ودلتا كورونا). ساهم العدد الكبير والانتشار العالمي الواسع لأنواع الخفافيش والطيور التي تؤوي الفيروسات في تطور وانتشار فيروسات كورونا على نطاق واسع. [ 17 ] وقد توصلت عدة دراسات أجريت عام 2021 إلى أن السلف المشترك الأحدث لفيروسات كورونا ربما ظهر قبل حوالي 21000 إلى 25000 عام في شرق آسيا، وهو تاريخ أقدم بكثير من معظم التقديرات السابقة. [ 15 ] [ 16 ]     

يعود أصل العديد من فيروسات كورونا البشرية إلى الخفافيش. [ 76 ] يشترك فيروس كورونا البشري NL63 في سلف مشترك مع فيروس كورونا الخفافيش (ARCoV.2) بين عامي 1190 و1449 ميلادي. [ 77 ] يشترك فيروس كورونا البشري 229E في سلف مشترك مع فيروس كورونا الخفافيش (GhanaGrp1 Bt CoV) بين عامي 1686 و1800  ميلادي. [ 78 ] وفي الآونة الأخيرة، تباعد فيروس كورونا الألبكة وفيروس كورونا البشري 229E قبل عام 1960. [ 79 ] ظهر فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV) في البشر من الخفافيش عبر المضيف الوسيط الإبل. [ 80 ] وعلى الرغم من ارتباط فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV) بالعديد من أنواع فيروسات كورونا الخفافيش، إلا أنه يبدو أنه قد تباعد عنها منذ عدة قرون. [ 81 ] انفصل فيروس كورونا الخفافيش الأكثر صلة بفيروس سارس-كوف في عام 1986. [ 82 ] أصابت أسلاف فيروس سارس-كوف في البداية خفافيش الأنف الورقي من جنس Hipposideridae ؛ ثم انتشرت لاحقًا إلى خفافيش حدوة الحصان من نوع Rhinolophidae ، ثم إلى زباد النخيل الآسيوي ، وأخيرًا إلى البشر. [ 83 ] [ 84 ]

على عكس فيروسات بيتا كورونا الأخرى، يُعتقد أن فيروس كورونا البقري من نوع بيتا كورونا 1 وجنس إمبيكوفيروس الفرعي قد نشأ في القوارض وليس في الخفافيش. [ 76 ] [ 85 ] في تسعينيات القرن الثامن عشر، انفصل فيروس كورونا الخيلي عن فيروس كورونا البقري بعد انتقاله بين الأنواع . [ 86 ] وفي وقت لاحق من تسعينيات القرن التاسع عشر، انفصل فيروس كورونا البشري OC43 عن فيروس كورونا البقري بعد حدث انتقال آخر بين الأنواع. [ 87 ] [ 86 ] يُعتقد أن جائحة الإنفلونزا عام 1890 ربما كانت ناجمة عن هذا الانتقال، وليس عن فيروس الإنفلونزا ، نظرًا لتزامنها مع الجائحة، وظهور أعراض عصبية، وعدم معرفة العامل المسبب لها. [ 88 ] بالإضافة إلى التسبب في التهابات الجهاز التنفسي، يُشتبه أيضًا في أن فيروس كورونا البشري OC43 يلعب دورًا في الأمراض العصبية . [ 89 ] في خمسينيات القرن العشرين، بدأ فيروس كورونا البشري OC43 بالتفرع إلى أنماطه الجينية الحالية . [ 90 ] من الناحية التطورية، يرتبط فيروس التهاب الكبد الفأري ( فيروس كورونا الفأري )، الذي يصيب كبد الفأر وجهازه العصبي المركزي ، [ 91 ] بفيروس كورونا البشري OC43 وفيروس كورونا البقري. كما أن فيروس كورونا البشري HKU1، مثل الفيروسات المذكورة آنفًا، له أصول في القوارض. [ 76 ]

العدوى عند البشر

انتقال ودورة حياة فيروس SARS-CoV-2 المسبب لمرض كوفيد-19

تختلف فيروسات كورونا اختلافًا كبيرًا في عوامل الخطر. فبعضها قد يودي بحياة أكثر من 30% من المصابين، مثل فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية ( MERS-CoV) ، بينما بعضها الآخر غير ضار نسبيًا، مثل نزلات البرد الشائعة. [ 52 ] يمكن أن تسبب فيروسات كورونا نزلات البرد المصحوبة بأعراض رئيسية، كالحمى والتهاب الحلق الناتج عن تضخم اللحمية . [ 92 ] كما يمكن أن تسبب فيروسات كورونا الالتهاب الرئوي (سواء كان التهابًا رئويًا فيروسيًا مباشرًا أو التهابًا رئويًا بكتيريًا ثانويًا ) والتهاب الشعب الهوائية (سواء كان التهابًا قصبيًا فيروسيًا مباشرًا أو التهابًا قصبيًا بكتيريًا ثانويًا). [ 93 ] يتميز فيروس كورونا البشري المكتشف عام 2003، وهو فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم ( SARS-CoV )، بآلية مرضية فريدة، إذ يُسبب التهابات في كل من الجهاز التنفسي العلوي والسفلي . [ 93 ]

تم التعرف على ستة أنواع من فيروسات كورونا البشرية، مع تقسيم أحد الأنواع إلى سلالتين مختلفتين، مما يجعل المجموع سبع سلالات من فيروسات كورونا البشرية.

يُظهر التوزيع الموسمي لفيروس HCoV-NL63 في ألمانيا اكتشافًا تفضيليًا من نوفمبر إلى مارس.

تنتج أربعة فيروسات كورونا بشرية أعراضًا خفيفة بشكل عام، على الرغم من أنه يُزعم أنها ربما كانت أكثر شراسة في الماضي: [ 94 ]

  1. فيروس كورونا البشري OC43 (HCoV-OC43)، β-CoV
  2. فيروس كورونا البشري HKU1 (HCoV-HKU1)، β-CoV
  3. فيروس كورونا البشري 229E (HCoV-229E)، ألفا-كوف
  4. فيروس كورونا البشري NL63 (HCoV-NL63)، α-CoV–

ثلاثة أنواع من فيروسات كورونا البشرية تُسبب أعراضاً قد تكون شديدة:

  1. فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (SARS-CoV)، β-CoV (تم تحديده في عام 2003)
  2. فيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV)، β-CoV (تم تحديده في عام 2012)
  3. فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الجهاز التنفسي الحادة الوخيمة 2 (SARS-CoV-2)، β-CoV (تم تحديده في عام 2019)

هذه الأمراض تسبب الأمراض التي تسمى عادةً سارس ، ومتلازمة الشرق الأوسط التنفسية ، وكوفيد-19 على التوالي.

زُكام

على الرغم من أن نزلات البرد الشائعة عادةً ما تسببها الفيروسات الأنفية ، [ 95 ] إلا أن فيروسات كورونا تُسببها في حوالي 15% من الحالات. [ 96 ] تنتشر فيروسات كورونا البشرية HCoV-OC43 وHCoV-HKU1 وHCoV-229E وHCoV-NL63 باستمرار بين البشر، من البالغين والأطفال، في جميع أنحاء العالم، وتُسبب أعراضًا خفيفة لنزلات البرد الشائعة. [ 89 ] وتنتشر هذه الفيروسات الأربعة الخفيفة بشكل موسمي خلال أشهر الشتاء في المناطق ذات المناخ المعتدل . [ 97 ] [ 98 ] بينما لا يوجد انتشار مُهيمن في أي فصل من فصول السنة في المناطق الاستوائية . [ 99 ]

متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)

خصائص سلالات فيروس كورونا الحيوانية المنشأ: متلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV)، ومتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (SARS-CoV)، ومتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم 2 (SARS-CoV-2)، والأمراض ذات الصلة
فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسيةفيروس سارس-كوففيروس سارس-كوف-2
مرضميرسسارسكوفيد-19
تفشي الأمراض20122002–20042019-حتى الآن
علم الأوبئة
تاريخ أول حالة تم تحديدهايونيو 2012نوفمبر 2002ديسمبر 2019 [ 100 ]
موقع أول حالة تم تحديدهاجدة ، المملكة العربية السعوديةشونده ، الصينووهان ، الصين
متوسط ​​العمر5644 [ 101 ] [ أ ]56 [ 102 ]
نسبة الجنس (ذكر:أنثى)3.3:10.8:1 [ 103 ]1.6:1 [ 102 ]
الحالات المؤكَّدة24948096 [ 104 ]676,609,955 [ 105 ] [ b ]
حالات الوفاة858774 [ 104 ]6,881,955 [ 105 ] [ b ]
معدل الوفيات الناجمة عن الحالات37%9.2%1.02% [ 105 ]
أعراض
حمى98%99-100%87.9% [ 106 ]
سعال جاف47%29-75%67.7% [ 106 ]
ضيق التنفس72%40-42%18.6% [ 106 ]
إسهال26%20-25%3.7% [ 106 ]
التهاب الحلق21%13-25%13.9% [ 106 ]
الاستخدام التنفسي24.5% [ 107 ]14-20%4.1% [ 108 ]
ملحوظات
  1. ↑ بناءً على بيانات من هونغ كونغ.
  2. 1 2 البيانات اعتبارًا من 10 مارس 2023.
  • v
  • ت
  • هـ

في عام 2003، عقب تفشي متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) التي بدأت في العام السابق في آسيا، وظهور حالات ثانوية في مناطق أخرى من العالم، أصدرت منظمة الصحة العالمية بيانًا صحفيًا يفيد بأن فيروسًا تاجيًا جديدًا، تم تحديده من قبل عدة مختبرات، هو العامل المسبب لمتلازمة سارس. وقد سُمي الفيروس رسميًا بفيروس كورونا المسبب لمتلازمة سارس (SARS-CoV). أُصيب أكثر من 8000 شخص من 29 دولة وإقليمًا، وتوفي ما لا يقل عن 774 شخصًا. [ 109 ] [ 71 ]

متلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS)

في سبتمبر/أيلول 2012، تم التعرف على نوع جديد من فيروس كورونا، أُطلق عليه في البداية اسم فيروس كورونا المستجد 2012، ويُعرف الآن رسميًا باسم فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV). [ 110 ] [ 111 ] وأصدرت منظمة الصحة العالمية إنذارًا عالميًا بعد ذلك بوقت قصير. [ 112 ] وذكر تحديث منظمة الصحة العالمية الصادر في 28  سبتمبر/أيلول 2012 أن الفيروس لا ينتقل بسهولة من شخص لآخر. [ 113 ] ومع ذلك، في 12 مايو/أيار 2013، أكدت وزارة الشؤون الاجتماعية والصحة الفرنسية  حالة انتقال للعدوى من إنسان إلى آخر في فرنسا. [ 114 ] بالإضافة إلى ذلك، أبلغت وزارة الصحة في تونس عن حالات انتقال للعدوى من إنسان إلى آخر . وشملت حالتان مؤكدتان شخصين يبدو أنهما أصيبا بالمرض من والدهما المتوفى، الذي مرض بعد زيارة إلى قطر والمملكة العربية السعودية. وعلى الرغم من ذلك، يبدو أن الفيروس يواجه صعوبة في الانتشار من إنسان إلى آخر، حيث إن معظم المصابين لا ينقلون العدوى. [ 115 ] بحلول 30  أكتوبر 2013، كان هناك 124 حالة و52 حالة وفاة في المملكة العربية السعودية. [ 116 ]

بعد أن قام المركز الطبي الهولندي إيراسموس بتحديد التسلسل الجيني للفيروس، أُطلق عليه اسم جديد، وهو فيروس كورونا البشري - المركز الطبي إيراسموس (HCoV-EMC). أما الاسم النهائي للفيروس فهو فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV). وسُجّلت الحالتان الوحيدتان في الولايات المتحدة (وقد نجا كلاهما) في مايو 2014. [ 117 ]

في مايو/أيار 2015، تفشى فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV) في جمهورية كوريا ، عندما زار رجلٌ عائدٌ من الشرق الأوسط أربعة مستشفيات في منطقة سيول لتلقي العلاج. وقد تسبب ذلك في أحد أكبر تفشيات الفيروس خارج منطقة الشرق الأوسط. [ 118 ] وحتى ديسمبر/كانون الأول 2019، تم تأكيد 2468 حالة إصابة بالفيروس مخبرياً، توفي منها 851 حالة، أي بمعدل وفيات بلغ حوالي 34.5%. [ 119 ]

مرض فيروس كورونا 2019 (كوفيد-19)

في ديسمبر 2019، تم الإبلاغ عن تفشي الالتهاب الرئوي في ووهان ، الصين. [ 120 ] في 31 ديسمبر 2019، تم تتبع التفشي إلى سلالة جديدة من فيروس كورونا، [ 121 ] والتي أطلقت عليها منظمة الصحة العالمية الاسم المؤقت 2019-nCoV، [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] ثم أعادت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات تسميتها لاحقًا إلى SARS-CoV-2 .

حتى 10 مارس 2023 ، بلغ عدد الوفيات المؤكدة جراء جائحة كوفيد-19 ما لا يقل عن 6,881,955 حالة [ 105 ] ، وعدد الإصابات المؤكدة أكثر من 676,609,955 حالة [ 105 ] . وقد تم تحديد سلالة ووهان كسلالة جديدة من فيروسات بيتا كورونا من المجموعة 2B، وتتشابه جينياً بنسبة 70% تقريباً مع فيروس سارس-كوف. [ 125 ] ويُظهر الفيروس تشابهاً بنسبة 96% مع فيروس كورونا الموجود في الخفافيش، لذا يُشتبه على نطاق واسع في أنه نشأ من الخفافيش أيضاً. [ 126 ] [ 127 ]

فيروس كورونا HuPn-2018

خلال دراسة استقصائية لعينات مؤرشفة من مرضى الالتهاب الرئوي الفيروسي الماليزيين، حدد علماء الفيروسات سلالة من فيروس كورونا الكلبي الذي أصاب البشر في عام 2018.

العدوى في الحيوانات

تُعرف فيروسات كورونا بأنها تُسبب حالات مرضية في الطب البيطري منذ ثلاثينيات القرن العشرين. [ 22 ] وهي تُصيب طيفًا واسعًا من الحيوانات، بما في ذلك الخنازير والأبقار والخيول والإبل والقطط والكلاب والقوارض والطيور والخفافيش. [ 128 ] تُصيب غالبية فيروسات كورونا الحيوانية الجهاز الهضمي ، وتنتقل عن طريق التلوث البرازي الفموي. [ 129 ] وقد ركزت جهود بحثية كبيرة على توضيح الآلية المرضية لهذه الفيروسات، لا سيما من قِبل علماء الفيروسات المهتمين بالأمراض البيطرية والحيوانية المنشأ . [ 130 ]

حيوانات المزرعة

تُصيب فيروسات كورونا الطيور الداجنة. [ 131 ] يُسبب فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي (IBV)، وهو نوع من فيروسات كورونا، التهاب الشعب الهوائية المعدي في الطيور . [ 132 ] يُشكل هذا الفيروس مصدر قلق لصناعة الدواجن نظرًا لارتفاع معدل الوفيات الناجمة عن العدوى، وسرعة انتشاره، وتأثيره على الإنتاج. [ 128 ] يؤثر الفيروس على كلٍ من إنتاج اللحوم والبيض، ويُسبب خسائر اقتصادية كبيرة. [ 133 ] في الدجاج، لا يستهدف فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي الجهاز التنفسي فحسب، بل يستهدف أيضًا الجهاز البولي التناسلي . ويمكن أن ينتشر الفيروس إلى أعضاء مختلفة في جميع أنحاء جسم الدجاجة. [ 132 ] ينتقل الفيروس عن طريق الرذاذ والطعام الملوث بالبراز. توجد لقاحات مختلفة ضد فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي، وقد ساعدت في الحد من انتشار الفيروس ومتغيراته. [ 128 ] يُعد فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي أحد سلالات فيروس كورونا الطيري . [ 134 ] سلالة أخرى من فيروس كورونا الطيري هي فيروس كورونا الديك الرومي (TCV) الذي يسبب التهاب الأمعاء في الديك الرومي . [ 128 ]

تؤثر فيروسات كورونا أيضًا على فروع أخرى من تربية الحيوانات ، مثل تربية الخنازير والأبقار. [ 128 ] يُسبب فيروس كورونا المُسبب لمتلازمة الإسهال الحاد في الخنازير (SADS-CoV)، وهو فيروس مُرتبط بفيروس كورونا الخفافيش HKU2 ، الإسهال في الخنازير. [ 135 ] يُعد فيروس الإسهال الوبائي في الخنازير (PEDV) فيروس كورونا ظهر مؤخرًا ويُسبب الإسهال في الخنازير أيضًا. [ 136 ] يُعد فيروس التهاب المعدة والأمعاء المُعدي (TGEV)، وهو أحد أنواع فيروسات ألفا كورونا 1 ، [ 137 ] فيروس كورونا آخر يُسبب الإسهال في الخنازير الصغيرة. [ 138 ] [ 139 ] في صناعة الماشية، يُعد فيروس كورونا البقري (BCV)، وهو أحد أنواع فيروسات بيتا كورونا 1 ومُرتبط بفيروس كورونا البشري OC43، [ 140 ] مسؤولًا عن التهاب معوي حاد في العجول الصغيرة. [ 128 ]

الحيوانات الأليفة المنزلية

تُصيب فيروسات كورونا الحيوانات الأليفة المنزلية مثل القطط والكلاب والنموس. [ 131 ] يوجد نوعان من فيروس كورونا القططي ، وكلاهما ينتميان إلى نوع ألفا كورونا 1. [ 137 ] يُعد فيروس كورونا المعوي القططي من مسببات الأمراض ذات الأهمية السريرية الطفيفة، ولكن الطفرة التلقائية لهذا الفيروس قد تؤدي إلى التهاب الصفاق المعدي القططي (FIP)، وهو مرض ذو معدل وفيات مرتفع. [ 128 ] يوجد نوعان مختلفان من فيروسات كورونا التي تُصيب الكلاب. فيروس كورونا الكلبي (CCoV)، وهو أحد أنواع ألفا كورونا 1 ، [ 137 ] يُسبب مرضًا معويًا خفيفًا. [ 128 ] أما فيروس كورونا التنفسي الكلبي (CRCoV)، وهو أحد أنواع بيتا كورونا 1 ويرتبط بفيروس HCoV-OC43، [ 140 ] فيُسبب مرضًا تنفسيًا. [ 128 ] وبالمثل، يوجد نوعان من فيروس كورونا يُصيبان النموس. [ 141 ] يُسبب فيروس كورونا المعوي لدى النمس متلازمة معوية تُعرف باسم التهاب الأمعاء النزلي الوبائي (ECE)، ونسخة جهازية أكثر فتكًا من الفيروس (مثل التهاب الصفاق المعدي لدى القطط) تُعرف باسم فيروس كورونا الجهازي لدى النمس (FSC). [ 142 ] [ 143 ]

حيوانات المختبر

تُصيب فيروسات كورونا حيوانات المختبر. [ 128 ] يُسبب فيروس التهاب الكبد الفأري (MHV)، وهو أحد أنواع فيروس كورونا الفأري ، [ 144 ] مرضًا وبائيًا يصيب الفئران، مصحوبًا بمعدل وفيات مرتفع، لا سيما بين مستعمرات فئران المختبر. [ 145 ] قبل اكتشاف فيروس سارس-كوف، كان فيروس التهاب الكبد الفأري أكثر فيروسات كورونا دراسةً، سواءً في الجسم الحي أو في المختبر ، وكذلك على المستوى الجزيئي. تُسبب بعض سلالات فيروس التهاب الكبد الفأري التهابًا دماغيًا مزيلًا للميالين تدريجيًا في الفئران، وقد استُخدم هذا الفيروس كنموذج فأري للتصلب المتعدد . [ 130 ] يُعد فيروس التهاب الغدد اللعابية والدمعية (SDAV)، وهو سلالة من أنواع فيروس كورونا الفأري ، [ 144 ] فيروس كورونا شديد العدوى يصيب جرذان المختبر، ويمكن أن ينتقل بين الأفراد عن طريق الاتصال المباشر وغير المباشر عن طريق الرذاذ. يُسبب فيروس كورونا المعوي للأرانب مرضًا معويًا حادًا وإسهالًا في الأرانب الأوروبية الصغيرة . [ 128 ] معدلات الوفيات مرتفعة. [ 146 ]

الوقاية والعلاج

تم تطوير عدد من اللقاحات باستخدام طرق مختلفة ضد فيروس كورونا البشري SARS-CoV-2. [ 147 ] [ 148 ] كما تم تحديد أهداف مضادة للفيروسات ضد فيروسات كورونا البشرية، مثل البروتيازات الفيروسية، والبوليميرازات، وبروتينات الدخول. ويجري حاليًا تطوير أدوية تستهدف هذه البروتينات ومراحل التكاثر الفيروسي المختلفة. [ 149 ] [ 148 ]

تتوفر لقاحات لفيروسات كورونا الحيوانية مثل فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي (IBV) وفيروس التهاب المعدة والأمعاء المعدي (TGEV) وفيروس كورونا الكلبي (Canine CoV)، على الرغم من أن فعاليتها محدودة. في حالة تفشي فيروسات كورونا الحيوانية شديدة العدوى، مثل فيروس الإسهال الوبائي للخنازير (PEDV)، قد تُستخدم تدابير مثل إعدام قطعان الخنازير بأكملها لمنع انتقال العدوى إلى قطعان أخرى. [ 52 ]

في ديسمبر 2025، أصدرت منظمة الصحة العالمية أول خطة استراتيجية موحدة لإدارة تهديدات أمراض فيروس كورونا بجميع أنواعها، استناداً إلى عملها خلال جائحة كوفيد-19، وكذلك سارس وميرس وغيرها من الفيروسات التنفسية. [ 150 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2018ب" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . مارس 2019. مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مارس 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2020 .
  2. 1 2 "2017.012-015S" (xlsx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . أكتوبر 2018. مؤرشف من الأصل في 14 مايو 2019. تم الاطلاع عليه في 24 يناير 2020 .
  3. 1 2 3 "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: عائلة الفيروسات التاجية " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2020 .
  4. 1 2 3 فان ي، تشاو ك ، شي زل، تشو ب (مارس 2019). "فيروسات كورونا الخفافيش في الصين" . الفيروسات . 11 (3): 210. Bibcode : 2019Virus..11..210F . doi : 10.3390/v11030210 . PMC 6466186. PMID 30832341 .  
  5. ↑ تشيري جيه، ديميلر-هاريسون جي جيه، كابلان إس إل، شتاينباخ دبليو جيه، هوتز بي جيه (2017). كتاب فيجين وتشيري في أمراض الأطفال المعدية . إلسيفير للعلوم الصحية. ص. PT6615. ISBN  978-0-323-39281-5.
  6. 1 2 وو بي سي، هوانغ واي، لاو إس كيه، يوين كيه واي (أغسطس 2010). " تحليل جينوميات فيروس كورونا والمعلوماتية الحيوية" . الفيروسات . 2 ( 8): 1804-20 . Bibcode : 2010Virus...2.1804W . doi : 10.3390/v2081803 . PMC 3185738. PMID 21994708. تمتلك فيروسات كورونا أكبر الجينومات [من 26.4 كيلوبايت (ThCoV HKU12) إلى 31.7 كيلوبايت (SW1)] بين جميع فيروسات الحمض النووي الريبي المعروفة (الشكل 1) [2، 13، 16].  
  7. 1 2 3 4 ألميدا، جيه دي، وبيري، دي إم، وكونينغهام، سي إتش، وهامري، دي، وهوفستاد، إم إس، ومالوتشي، إل، وآخرون . (نوفمبر 1968). "علم الفيروسات: فيروسات كورونا" . مجلة نيتشر . 220 (5168): 650. Bibcode : 1968Natur.220..650 . doi : 10.1038/220650b0 . PMC 7086490. يوجد أيضًا "هامش" مميز من النتوءات بطول 200 أنغستروم، وهي مستديرة أو على شكل بتلات ... هذا المظهر، الذي يُذكّر بهالة الشمس، مشترك بين فيروس التهاب الكبد الفأري والعديد من الفيروسات التي تم استخلاصها مؤخرًا من الإنسان، وتحديدًا السلالة B814، و229E، والعديد من السلالات الأخرى.   
  8. ↑ "تعريف فيروس كورونا من قاموس ميريام-ويبستر" . ميريام-ويبستر. مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 مارس 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 مارس 2020 .
  9. ↑ "تعريف كورونا من قاموس ميريام-ويبستر" . ميريام-ويبستر. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-03-2020 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-03-2020 .
  10. 1 2 تيريل، د. أ.، وفيلدر، م. (2002). الحروب الباردة: الكفاح ضد نزلات البرد الشائعة . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 96. ISBN  978-0-19-263285-2دققنا النظر في مظهر الفيروسات الجديدة ولاحظنا وجود هالة تحيط بها. وبالرجوع إلى القاموس، وجدنا المقابل اللاتيني، كورونا، ومن هنا جاء اسم فيروس كورونا .
  11. ↑ ستورمان إل إس، هولمز كيه في (1983). البيولوجيا الجزيئية لفيروسات كورونا . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 28. الصفحات 35-112 . doi : 10.1016/s0065-3527(08)60721-6 . ISBN   978-0-12-039828-7. PMC 7131312 . PMID 6362367 . [T]أظهرت هذه الفيروسات حافة مميزة من نتوءات كبيرة ومميزة على شكل بتلات أو أشواك تشبه التاج، مثل كورونا سبيناروم في الفن الديني؛ ومن هنا جاء اسم فيروسات كورونا.  
  12. 1 2 لالشانداما ك (2020). "سجلات فيروسات كورونا: التهاب الشعب الهوائية، والتهاب الكبد، ونزلات البرد الشائعة" . رؤية العلوم . 20 (1): 43-53 . doi : 10.33493/scivis.20.01.04 .
  13. ↑ كارستنز إي بي (2010). "التصويت على التصديق على المقترحات التصنيفية المقدمة إلى اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (2009)" . أرشيف علم الفيروسات . 155 (1): 133-146 . Bibcode : 2010ArcV..155..133C . doi : 10.1007/s00705-009-0547-x . PMC 7086975. PMID 19960211 .  
  14. ↑ "اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV)" . talk.ictvonline.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 سبتمبر 2020 .
  15. 1 2 سويلمي ي، لاوتربور م.إ، توبلر ر، هوبر س.د، جوهر أ.س، مرادي س.ف، وآخرون . (2021). "وباء فيروسي قديم يشمل جينات متفاعلة مع فيروس كورونا المضيف منذ أكثر من 20000 عام في شرق آسيا" . علم الأحياء الحالي . 31 (16): 3504-3514.e9. Bibcode : 2021CBio...31E3504S . doi : 10.1016/ j.cub.2021.05.067 . PMC 8223470. PMID 34171302 .   
  16. 1 2 "بدأت أوبئة فيروس كورونا بالظهور منذ أكثر من 21000 عام" . أخبار جامعة أكسفورد . 2021-09-02 . تاريخ الاسترجاع 2025-11-27 .
  17. 1 2 وو بي سي، لاو إس كيه، لام سي إس، لاو سي سي، تسانغ أك، لاو جيه إتش، وآخرون . (أبريل 2012). "اكتشاف سبعة فيروسات تاجية جديدة للثدييات والطيور في جنس فيروسات تاجية دلتا يدعم فيروسات كورونا الخفافيش كمصدر جيني لفيروسات كورونا ألفا وفيروسات تاجية بيتا وفيروسات تاجية الطيور كمصدر جيني لفيروسات كورونا جاما وفيروسات كورونا دلتا" . مجلة علم الفيروسات . 86 (7): 3995–4008 . بيب كود : 2012JVir...86.3995W . دوى : 10.1128/JVI.06540-11 . بمك 3302495 . بميد 22278237 .   
  18. ↑ إستولا ت (1970). "فيروسات كورونا، مجموعة جديدة من فيروسات الحمض النووي الريبي الحيوانية". أمراض الطيور . 14 (2): 330-336 . doi : 10.2307/1588476 . JSTOR 1588476. PMID 4316767 .  
  19. ↑ فابريكانت ج (1998). "التاريخ المبكر لالتهاب الشعب الهوائية المعدي". أمراض الطيور . 42 (4): 648-650 . doi : 10.2307/1592697 . JSTOR 1592697. PMID 9876830 .  
  20. ↑ بوشنيل إل دي، براندلي سي إيه (1933). "التهاب الحنجرة والقصبة الهوائية في الكتاكيت" . مجلة علوم الدواجن . 12 (1): 55-60 . doi : 10.3382/ps.0120055 .
  21. 1 2 ديكارو ن (2011). “فيروس غاما كورونا”. في تيدونا سي، داراي جي (محرران). فيروس كورونا غاما ‡: الفيروسات التاجية . مؤشر سبرينغر للفيروسات . سبرينغر. ص 403 – 413. دوى : 10.1007 / 978-0-387-95919-1_58 . رقم ISBN  978-0-387-95919-1. PMC 7176155 . 
  22. 1 2 3 ماكينتوش ك (1974). “الفيروسات التاجية: مراجعة مقارنة”. في Arber W، Haas R، Henle W، Hofschneider PH، Jerne NK، Koldovský P، Koprowski H، Maaløe O، Rott R (eds.). المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة والمناعة / Ergebnisse der Mikrobiologie und Immunitätsforschung . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص. 87. دوى : 10.1007/978-3-642-65775-7_3 . رقم ISBN  978-3-642-65775-7.
  23. ^ "Il était une fois les فيروس كورونا" . Réalités Biomédicales (بالفرنسية). 2020-03-27 . تم الاسترجاع 2020-04-18 .
  24. ↑ كان جيه إس، ماكنتوش كيه (نوفمبر 2005). "تاريخ وتطورات حديثة في اكتشاف فيروس كورونا" . مجلة طب الأطفال للأمراض المعدية . 24 (11 ملحق): S223–7، مناقشة S226. doi : 10.1097/01.inf.0000188166.17324.60 . PMID 16378050 . 
  25. ↑ ماهاسي إي (2020). "كوفيد-19: أول فيروس كورونا وُصف في المجلة الطبية البريطانية عام 1965". المجلة الطبية البريطانية . 369 م1547. doi : 10.1136/bmj.m1547 . PMID 32299810 . 
  26. ↑ مونتو، أ. س. (1984). "فيروسات كورونا". العدوى الفيروسية لدى البشر . الصفحات 151-165 . doi : 10.1007/978-1-4684-4727-9_7 . ISBN  978-1-4684-4729-3.
  27. 12Kendall EJ, Bynoe ML, Tyrrell DA (July 1962). "Virus isolations from common colds occurring in a residential school". British Medical Journal. 2 (5297): 82–6. doi:10.1136/bmj.2.5297.82. PMC 1925312. PMID 14455113.
  28. ↑Richmond C (2005-06-18). "David Tyrrell". BMJ: British Medical Journal. 330 (7505): 1451. doi:10.1136/bmj.330.7505.1451. PMC 558394.
  29. ↑"Obituary Notices". BMJ. 2 (5660): 827–829. 1969. doi:10.1136/bmj.2.5660.827.
  30. ↑Tyrrell DA, Bynoe ML (June 1965). "Cultivation of a Novel Type of Common-Cold Virus in Organ Cultures". British Medical Journal. 1 (5448): 1467–70. doi:10.1136/bmj.1.5448.1467. PMC 2166670. PMID 14288084.
  31. ↑Tyrrell DA, Fielder M (2002). Cold Wars: The Fight Against the Common Cold. Oxford University Press. pp. 93–95. ISBN 978-0-19-263285-2.
  32. ↑Hagan WA, Bruner DW, Gillespie JH, Timoney JF, Scott FW, Barlough JE (1988). Hagan and Bruner's Microbiology and Infectious Diseases of Domestic Animals: With Reference to Etiology, Epizootiology, Pathogenesis, Immunity, Diagnosis, and Antimicrobial Susceptibility. Cornell University Press. p. 440. ISBN 978-0-8014-1896-9.
  33. ↑Hamre D, Procknow JJ (1966). "A New Virus Isolated from the Human Respiratory Tract". Experimental Biology and Medicine. 121 (1): 190–193. Bibcode:1966ExpBM.121..190H. doi:10.3181/00379727-121-30734. PMID 4285768.
  34. ↑Knapp A. "The Secret History Of The First Coronavirus". Forbes. Retrieved 2020-05-06.
  35. ↑"The woman who discovered the first coronavirus". BBC News. 2020-04-14.
  36. ^ ألميدا ج (2008). “يونيو ألميدا (ني هارت)”. بي ام جيه . 336 (7659): 1511.1–1511. دوى : 10.1136/bmj.a434 .
  37. ↑ ألميدا، جيه دي، وتيريل، دي إيه (أبريل 1967). "مورفولوجيا ثلاثة فيروسات تنفسية بشرية لم يسبق توصيفها تنمو في مزارع الأعضاء" . مجلة علم الفيروسات العام . 1 (2): 175-178 . doi : 10.1099/0022-1317-1-2-175 . PMID 4293939 . 
  38. ↑ ماكنتوش ك، بيكر دبليو بي، تشانوك آر إم (ديسمبر 1967). "نمو فيروسات شبيهة بفيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي في دماغ الفئران الرضيعة من مرضى مصابين بأمراض الجهاز التنفسي العلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 58 (6): 2268-2273 . Bibcode : 1967PNAS...58.2268M . doi : 10.1073 / pnas.58.6.2268 . PMC 223830. PMID 4298953 .  
  39. ↑ ماكنتوش ك، ديز جيه إتش، بيكر دبليو بي، كابيكيان إيه زد، تشانوك آر إم (أبريل 1967). "استخلاص فيروسات جديدة من مرضى يعانون من أمراض تنفسية في مزارع أعضاء القصبة الهوائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 57 (4): 933-940 . Bibcode : 1967PNAS...57..933M . doi : 10.1073/pnas.57.4.933 . PMC 224637. PMID 5231356 .  
  40. ↑ تايمز إتش إم جونيور (5 مايو 1967). "ستة فيروسات مكتشفة حديثًا قد تفسر نزلات البرد؛ السلالات مشابهة لجرثومة تسبب عدوى قصبية في الدجاج يُعتقد أنها مجموعة جديدة" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2020 .
  41. ↑ مينت، إس إتش (1995). "عدوى فيروس كورونا البشري". عائلة الفيروسات التاجية . الصفحات 389-401 . doi : 10.1007/978-1-4899-1531-3_18 . ISBN  978-1-4899-1533-7.
  42. ↑ جيلر سي، فاربانوف إم، دوفال آر إي (نوفمبر 2012). "فيروسات كورونا البشرية: رؤى حول المقاومة البيئية وتأثيرها على تطوير استراتيجيات مطهرة جديدة" . الفيروسات . 4 ( 11): 3044-3068 . Bibcode : 2012Virus...4.3044G . doi : 10.3390/v4113044 . PMC 3509683. PMID 23202515 .  
  43. ↑ مونتو إيه إس، كاولينغ بي جيه، بيريس جيه إس (2014). "فيروسات كورونا". العدوى الفيروسية لدى البشر . الصفحات 199-223 . doi : 10.1007/978-1-4899-7448-8_10 . ISBN  978-1-4899-7447-1. PMC 7122465. سلالات OC الأخرى وB814 التي لم تتمكن من التكيف مع دماغ الفأر قاومت التكيف مع زراعة الخلايا أيضًا؛ وقد فُقدت هذه الفيروسات المتميزة منذ ذلك الحين، وربما أُعيد اكتشافها مؤخرًا . 
  44. ↑ تشو ن، تشانغ د، وانغ و، لي إكس، يانغ ب، سونغ ج، وآخرون . (فبراير 2020). "فيروس كورونا جديد معزول من مرضى مصابين بالتهاب رئوي في الصين، 2019" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 382 (8): 727-733 . doi : 10.1056/NEJMoa2001017 . PMC 7092803. PMID 31978945 .   
  45. 1 2 3 4 5 "فيروسات كورونا". تصنيف الفيروسات . 2012. ص 806-828 . doi : 10.1016/B978-0-12-384684-6.00068-9 . ISBN  978-0-12-384684-6. PMC 7149967 . 
  46. ↑ جولدسميث سي إس، تاتي كيه إم، كسيازيك تي جي، رولين بي إي، كومر جيه إيه، لي دبليو دبليو، وآخرون (فبراير 2004). " الخصائص فوق البنيوية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (2): 320-326 . doi : 10.3201/eid1002.030913 . PMC 3322934. PMID 15030705. اكتسبت الفيروسات غلافًا عن طريق التبرعم في الصهاريج وشكلت جسيمات كروية في الغالب، وأحيانًا متعددة الأشكال، بمتوسط ​​قطر 78 نانومتر (الشكل 1أ) .   
  47. 1 2 3 4 5 6 ماسترز، بي إس (2006). البيولوجيا الجزيئية لفيروسات كورونا . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 66. الصفحات 193-292 . doi : 10.1016/S0065-3527(06)66005-3 . ISBN   978-0-12-039869-0. PMC 7112330 . PMID 16877062 .  
  48. 1 2 3 4 5 لالشانداما ك (2020). "سجلات فيروسات كورونا: المجهر الإلكتروني، والشكل الحلقي، والشوكة" . رؤية العلوم . 20 (2): 78-92 . doi : 10.33493/scivis.20.02.03 .
  49. ↑ نيومان، ب. و.، كيس، ج.، كوندينغ، أ. هـ.، بهيلا، د.، باكش، م. ف.، كونلي، س.، وآخرون . (أبريل 2011). "تحليل بنيوي لبروتين M في تجميع وشكل فيروس كورونا" . مجلة البيولوجيا البنيوية . 174 (1): 11-22 . doi : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . PMC 4486061. PMID 21130884. انظر الشكل 10 .   
  50. ^ لاي مم، كافانا د (1997). البيولوجيا الجزيئية لفيروسات كورونا . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد. 48. الصفحات من 1 إلى 100. دوى : 10.1016/S0065-3527(08)60286-9 . رقم ISBN   978-0-12-039848-5. PMC 7130985 . PMID 9233431 .  
  51. 1 2 غوديه م، ل'هاريدون ر، فوثيرو ج، لود هـ (1992). "فيروس كورونا TGEV يشفر ORF4 بروتينًا غشائيًا يُدمج في الفيروسات" . علم الفيروسات . 188 (2): 666-675 . doi : 10.1016/0042-6822(92)90521-p . PMC 7131960. PMID 1316677 .  
  52. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 فير، أ. ر.، وبيرلمان، س. (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في: ماير، هـ. ج.، وبيكرتون، إ.، وبريتون، ب. (محررون). فيروسات كورونا . مناهج في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN   978-1-4939-2438-7. PMC 4369385 . PMID 25720466 . انظر القسم: بنية الفيروس.  
  53. ^ Naskalska A، Dabrowska A، Szczepanski A، Milewska A، Jasik KP، Pyrc K (أكتوبر 2019). "البروتين الغشائي لفيروس كورونا البشري NL63 هو المسؤول عن التفاعل مع مستقبل الالتصاق" . مجلة علم الفيروسات . 93 (19) e00355-19. دوى : 10.1128/JVI.00355-19 . بمك 6744225 . بميد 31315999 .  
  54. ↑ نيومان، ب. و.، أدير، ب. د.، يوشيوكا، س.، كويسب، ج. د.، أوركا، ج.، كون، ب.، وآخرون . (أغسطس 2006). "البنية فوق الجزيئية لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم كما كُشِف عنها بواسطة المجهر الإلكتروني التبريدي". مجلة علم الفيروسات. 80 (16): 7918-28. doi: 10.1128/JVI.00645-06. PMC 1563832. PMID 16873249. تراوحت أقطار الجسيمات من 50 إلى 150 نانومتر ، باستثناء النتوءات ، بمتوسط ​​أقطار جسيمات من 82 إلى 94 نانومتر؛ انظر أيضًا الشكل 1 للغلاف المزدوج.    
  55. ↑ شومان د، فيلدينغ بي سي (مايو 2019). " بروتين غلاف فيروس كورونا: المعرفة الحالية" . مجلة علم الفيروسات . 16 (1) 69. doi : 10.1186/s12985-019-1182-0 . PMC 6537279. PMID 31133031 .  
  56. ↑ نيومان، ب. و.، كيس، ج.، كوندينغ، أ. هـ.، بهيلا، د.، باكش، م. ف.، كونلي، س.، وآخرون . (أبريل 2011). "تحليل بنيوي لبروتين M في تجميع وشكل فيروس كورونا" . مجلة البيولوجيا البنيوية . 174 (1): 11-22 . doi : 10.1016/j.jsb.2010.11.021 . PMC 4486061. PMID 21130884 .   
  57. ↑ ج. السعدي، إي. أ.، وجونز ، آي. إم. (أبريل 2019). "بروتينات ربط الغشاء لفيروسات كورونا" . علم الفيروسات المستقبلي . 14 (4): 275-286 . doi : 10.2217/fvl-2018-0144 . PMC 7079996. PMID 32201500 .  
  58. ^ تسنغ كيو، لانجيريس MA، فان فليت آل، Huizinga EG، de Groot RJ (يوليو 2008). "يقدم هيكل إنزيم الهيماجلوتينين-إيستيراز لفيروس كورونا نظرة ثاقبة حول تطور فيروس كورونا وفيروس الأنفلونزا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (26): 9065– 9. بيب كود : 2008PNAS..105.9065Z . دوى : 10.1073/pnas.0800502105 . بمك 2449365 . بميد 18550812 .  
  59. ↑ تشانغ سي كيه، هو إم إتش، تشانغ سي إف، هسياو سي دي، هوانغ تي إتش (مارس 2014). "بروتين الغلاف النووي لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم - أشكاله ووظائفه" . أبحاث مضادات الفيروسات . 103 : 39-50 . doi : 10.1016/j.antiviral.2013.12.009 . PMC 7113676. PMID 24418573. انظر الشكل 4 ج .  
  60. ↑ سنايدر إي جيه، بريدينبيك بي جيه، دوبي جيه سي، ثيل في، زيبور جيه، بون إل إل، وآخرون . (أغسطس 2003). "السمات الفريدة والمحفوظة لجينوم وبروتيوم فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس)، وهو فيروس منشق مبكرًا عن سلالة فيروسات كورونا من المجموعة 2" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 331 (5): 991-1004 . doi : 10.1016/S0022-2836(03)00865-9 . PMC 7159028. PMID 12927536. انظر الشكل 1 .   
  61. ↑ سيمونز جي، زمورا بي، جيرير إس، هوريش إيه، بولمان إس (ديسمبر 2013). "التنشيط البروتيني لبروتين السنبلة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم: إنزيمات القطع في طليعة أبحاث مضادات الفيروسات" . أبحاث مضادات الفيروسات . 100 (3): 605-14 . doi : 10.1016/j.antiviral.2013.09.028 . PMC 3889862. PMID 24121034. انظر الشكل 2 .  
  62. ↑ سلاخسيك دبليو جيه، دابروسكا أ، ميليوسكا أ، زيوجلا إن، بلازكزيك ك، باريتو دوران إي، وآخرون . (يوليو 2022). "يصيب SARS-CoV-2 نموذجًا في المختبر للبنكرياس البشري النامي من خلال الالتقام الخلوي" . آي ساينس . 25 (7) 104594. بيب كود : 2022iSci...25j4594S . دوى : 10.1016/j.isci.2022.104594 . بمك 9212970 . بميد 35756892 .   
  63. ↑ تشان واي إيه، زان إس إتش (2022-01-07). "ظهور موقع انقسام فورين في بروتين سبايك في فيروس سارس-كوف-2" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 39 (1) msab327. doi : 10.1093/molbev/msab327 . PMC 8689951. PMID 34788836 .  
  64. ↑ سيكستون إن آر، سميث إي سي، بلانك إتش، فينيوزي إم، بيرسن أو بي، دينيسون إم آر (أغسطس 2016). " تحديد طفرة في بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي لفيروس كورونا، والتي تمنح مقاومة لمطفرات متعددة، باستخدام التشابه الجيني" . مجلة علم الفيروسات . 90 (16): 7415-28 . doi : 10.1128/JVI.00080-16 . PMC 4984655. PMID 27279608. أخيرًا، تشير هذه النتائج، بالإضافة إلى نتائج الدراسات السابقة (33، 44)، إلى أن فيروسات كورونا تُشفّر ثلاثة بروتينات على الأقل تُشارك في دقة النسخ (nsp12-RdRp، nsp14-ExoN، وnsp10)، مما يدعم تجميع مُركّب إنزيم النسخ المتعدد البروتينات، كما وُصف سابقًا (38).  
  65. 1 2 باين إس (2017). "عائلة الفيروسات التاجية". الفيروسات . ص 149-158 . doi : 10.1016/B978-0-12-803109-4.00017-9 . ISBN  978-0-12-803109-4.
  66. 1 2 سو إس، وونغ جي، شي دبليو، ليو جي، لاي إيه سي، تشو جي، وآخرون . (يونيو 2016). "علم الأوبئة، وإعادة التركيب الجيني، وإمراضية فيروسات كورونا" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (6): 490-502 . doi : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511. PMID 27012512 .   
  67. ↑ فير إيه آر، بيرلمان إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". في ماير إتش جيه، بيكرتون إي، بريتون بي (محررون). فيروسات كورونا . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. سبرينغر. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN   978-1-4939-2438-7PMC 4369385. PMID 25720466. انظر القسم: دورة حياة فيروس كورونا - التجميع والإطلاق  
  68. ↑ كوي جيه ، لي إف، شي زد إل (مارس 2019). "أصل وتطور فيروسات كورونا الممرضة" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 17 (3): 181-192 . doi : 10.1038/s41579-018-0118-9 . PMC 7097006. PMID 30531947. تختلف سلالات فيروس سارس-كوف المعزولة من عدة مضيفين في قدرتها على الارتباط بمستقبل ACE2 البشري ، وبالتالي في قدرتها على إصابة الخلايا البشرية 76، 78 (الشكل 6ب).  
  69. 1 2 3 ديكارو ن (2011). “فيروس ألفا كورونا ‡: فيروسات كورونا”. في تيدونا سي، داراي جي (محرران). مؤشر سبرينغر للفيروسات . سبرينغر. ص 371 – 383. دوى : 10.1007 / 978-0-387-95919-1_56 . رقم ISBN  978-0-387-95919-1. PMC 7176201 . 
  70. 1 2 ديكارو ن (2011). "فيروس بيتا كورونا‡: فيروسات كورونا". في تيدونا سي، داراي جي (محرران). فهرس سبرينغر للفيروسات . سبرينغر. ص 385-401 . doi : 10.1007/978-0-387-95919-1_57 . ISBN  978-0-387-95919-1. PMC 7176184 . 
  71. 1 2 لي ف، لي و، فرزان م، هاريسون س.س. (2005). "بنية نطاق ارتباط مستقبلات بروتين سبايك لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) المرتبط بالمستقبل". مجلة ساينس . 309 (5742): 1864-1868 . رمز Bibcode : 2005Sci...309.1864L . doi : 10.1126/science.1116480 . PMID 16166518 . 
  72. ↑ "تفاصيل التصنيف: أورثوكورونافيريناي " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاسترجاع في 2026-03-02 .
  73. ^ Wertheim JO، Chu DK، Peiris JS، Kosakovsky Pond SL، Poon LL (يونيو 2013). "قضية الأصل القديم لفيروسات كورونا" . مجلة علم الفيروسات . 87 (12): 7039– 45. بيب كود : 2013JVir...87.7039W . دوى : 10.1128/JVI.03273-12 . بمك 3676139 . بميد 23596293 . توجد فيروسات كورونا ألفا وفيروسات كورونا بيتا حصريا في الثدييات، في حين تصيب فيروسات كورونا جاما وفيروسات كورونا دلتا الطيور في المقام الأول.  
  74. ↑ "Nextstrain، الشجرة التطورية لفيروس بيتا-كوف" . nextstrain.org .
  75. ^ Wertheim JO، Chu DK، Peiris JS، Kosakovsky Pond SL، Poon LL (يونيو 2013). "قضية الأصل القديم لفيروسات كورونا" . مجلة علم الفيروسات . 87 (12): 7039– 45. بيب كود : 2013JVir...87.7039W . دوى : 10.1128/JVI.03273-12 . بمك 3676139 . بميد 23596293 .  
  76. 1 2 3 فورني د، كالياني ر، كليريتشي م، سيروني م (يناير 2017). "التطور الجزيئي لجينومات فيروس كورونا البشري" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 25 (1): 35-48 . Bibcode : 2017TrMic..25...35F . doi : 10.1016/j.tim.2016.09.001 . PMC 7111218. PMID 27743750. على وجه التحديد، يُعتقد أن جميع فيروسات كورونا البشرية ( HCoVs ) من أصل خفافيشي، باستثناء فيروسات كورونا بيتا من السلالة A، والتي قد يكون لها مستودعات في القوارض [2].  
  77. ↑ هوينه جيه، لي إس، يونت بي، سميث إيه، ستورجيس إل، أولسن جيه سي، وآخرون . (ديسمبر 2012). " أدلة تدعم الأصل الحيواني لسلالة فيروس كورونا البشري NL63" . مجلة علم الفيروسات . 86 (23): 12816-25 . doi : 10.1128/JVI.00906-12 . PMC 3497669. PMID 22993147. إذا كانت هذه التوقعات صحيحة، فإن هذه الملاحظة تشير إلى أن فيروس كورونا البشري NL63 ربما يكون قد نشأ من الخفافيش بين عامي 1190 و1449 ميلادي .   
  78. ↑ بفيفيرلي إس، أوبونغ إس، دريكسلر جيه إف، غلوزا-راوش إف، إيبسن إيه، سيبنز إيه، وآخرون (سبتمبر 2009). "أقارب بعيدة لفيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم وأقارب قريبة لفيروس كورونا البشري 229E في الخفافيش، غانا" . الأمراض المعدية الناشئة . 15 (9): 1377-1384 . Bibcode : 2009EIDis..15.1377P . doi : 10.3201/eid1509.090224 . PMC 2819850. PMID 19788804. كان السلف المشترك الأحدث لفيروس كورونا البشري 229E وفيروس كورونا الخفافيش الغاني Grp1 موجودًا في الفترة ما بين 1686 و1800 ميلادي تقريبًا .   
  79. ↑ كروسلي بي إم، موك آر إي، كاليسون إس إيه، هييتالا إس كيه (ديسمبر 2012). "تحديد وتوصيف فيروس كورونا تنفسي جديد في الألبكة، وهو الأقرب صلة بفيروس كورونا البشري 229E" . الفيروسات . 4 ( 12): 3689-700 . doi : 10.3390/v4123689 . PMC 3528286. PMID 23235471 .  
  80. ↑ فورني د، كالياني ر، كليريتشي م، سيروني م (يناير 2017). "التطور الجزيئي لجينومات فيروس كورونا البشري" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 25 (1): 35-48 . Bibcode : 2017TrMic..25...35F . doi : 10.1016/j.tim.2016.09.001 . PMC 7111218. PMID 27743750 .  
  81. ↑ لاو إس كيه، لي كيه إس، تسانغ إيه كيه، لام سي إس، أحمد إس، تشين إتش، وآخرون (أغسطس 2013). "التوصيف الجيني لفيروسات بيتا كورونا من السلالة C في الخفافيش يكشف عن تباين ملحوظ في تسلسل البروتين الشوكي لفيروس كورونا HKU5 في خفاش البيبيستريل الياباني: دلالات على أصل فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية الجديد" . مجلة علم الفيروسات . 87 (15): 8638-50 . doi : 10.1128/JVI.01055-13 . PMC 3719811. PMID 23720729 .   
  82. ^ فيجايكريشنا د، سميث جي جي، تشانغ جي إكس، بيريس جي إس، تشن إتش، غوان واي (أبريل 2007). "رؤى تطورية في بيئة الفيروسات التاجية" . مجلة علم الفيروسات . 81 (8): 4012–20 . دوى : 10.1128/jvi.02605-06 . بمك 1866124 . بميد 17267506 .  
  83. ↑ غويل، إم. أ.، بويشمايل، إس. ج.، غونزاليس، ج. ب.، تيلينغ، إي.، كيتايابونغ، ​​ب.، مانوغيرا، ج. س. (أكتوبر 2011). "آثار سلف فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس ) في مستعمرات الخفافيش بجنوب شرق آسيا ونظرية الملاذ" . العدوى، علم الوراثة والتطور . 11 (7): 1690-1702 . Bibcode : 2011InfGE..11.1690G . doi : 10.1016/j.meegid.2011.06.021 . PMC 7106191. PMID 21763784 .  
  84. ↑ كوي جيه، هان إن، ستريكر دي، لي جي، تانغ إكس، شي زد، وآخرون . (أكتوبر 2007). "العلاقات التطورية بين فيروسات كورونا الخفافيش ومضيفيها" . الأمراض المعدية الناشئة . 13 (10): 1526-1532 . doi : 10.3201/eid1310.070448 . PMC 2851503. PMID 18258002 .   
  85. ↑ لاو إس كيه، وو بي سي، لي كيه إس، تسانغ إيه كيه، فان آر واي، لوك إتش كيه، وآخرون (مارس 2015). "اكتشاف فيروس كورونا جديد، فيروس كورونا الصيني من جرذان النرويج HKU24، يدعم الأصل الجرذي لفيروس بيتا كورونا 1 وله دلالات على سلف سلالة بيتا كورونا A" . مجلة علم الفيروسات . 89 (6): 3076-92 . doi : 10.1128/JVI.02420-14 . PMC 4337523. PMID 25552712 .   
  86. 1 2 بيدوختي إم آر، ترافين إم، كريشنا إن كيه، منير إم، بيلاك إس، ألينوس إس، وآخرون . (سبتمبر 2013). " الديناميكيات التطورية لفيروسات كورونا البقرية: نمط الانتقاء الطبيعي لجين السنبلة يشير إلى التطور التكيفي للسلالات" . مجلة علم الفيروسات العام . 94 (الجزء 9): 2036-2049 . doi : 10.1099/vir.0.054940-0 . PMID 23804565. انظر الجدول 1  
  87. ↑ فيجين إل، كييرتس إي، مويس إي، ثولين آي، وولانتس إي، ليمي بي، وآخرون . (فبراير 2005). "التسلسل الجينومي الكامل لفيروس كورونا البشري OC43: تحليل الساعة الجزيئية يشير إلى حدث انتقال حديث نسبيًا لفيروس كورونا من الحيوانات إلى الإنسان" . مجلة علم الفيروسات . 79 (3): 1595-1604 . doi : 10.1128/jvi.79.3.1595-1604.2005 . PMC 544107. PMID 15650185 .   
  88. ↑ فيجين إل، كييرتس إي، مويس إي، ثولين آي، وولانتس إي، ليمي بي، وآخرون (فبراير 2005). " التسلسل الجينومي الكامل لفيروس كورونا البشري OC43: تحليل الساعة الجزيئية يشير إلى حدث انتقال حديث نسبيًا لفيروس كورونا من الحيوانات إلى الإنسان" . مجلة علم الفيروسات . 79 (3): 1595-1604 . doi : 10.1128/JVI.79.3.1595-1604.2005 . PMC 544107. PMID 15650185. ومع ذلك، من المغري التكهن بفرضية بديلة، مفادها أن جائحة 1889-1890 ربما كانت نتيجة انتقال فيروسات كورونا البقرية إلى البشر بين الأنواع، مما أدى إلى ظهور فيروس كورونا البشري OC43 لاحقًا.   
  89. 1 2 كورمان، في. إم.، موث، د.، نيمير، د.، دروستن، س. (2018). عوائل ومصادر فيروسات كورونا البشرية المتوطنة . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 100. الصفحات 163-188 . doi : 10.1016/bs.aivir.2018.01.001 . ISBN   978-0-12-815201-0. PMC 7112090 . PMID 29551135 .  
  90. ↑ لاو إس كيه، لي بي، تسانغ إيه كيه، يب سي سي، تسيه إتش، لي آر إيه، وآخرون (نوفمبر 2011). "الوبائيات الجزيئية لفيروس كورونا البشري OC43 تكشف عن تطور أنماط جينية مختلفة بمرور الوقت وظهور نمط جيني جديد مؤخرًا نتيجة لإعادة التركيب الطبيعي" . مجلة علم الفيروسات . 85 (21): 11325-37 . doi : 10.1128/JVI.05512-11 . PMC 3194943. PMID 21849456 .   
  91. ↑ شومبورغ سي إس، هيلد كيه إس، لين تي إي (مايو 2008). "عدوى فيروس التهاب الكبد الفأري للجهاز العصبي المركزي: نموذج للدفاع والمرض والإصلاح" . فرونتيرز إن بيوساينس . 13 (13): 4393-406 . doi : 10.2741/3012 . PMC 5025298. PMID 18508518 .  
  92. ↑ ليو ب، شي ل، تشانغ و، هي ج، ليو س، تشاو س، وآخرون . (نوفمبر 2017). " تحليل انتشار وتنوع فيروسات كورونا البشرية بين الأطفال العابرين للحدود" . مجلة علم الفيروسات . 14 (1) 230. doi : 10.1186/s12985-017-0896-0 . PMC 5700739. PMID 29166910 .   
  93. 1 2 فورجي إس، ماري تي (2009). "الالتهاب الرئوي اللانمطي المرتبط بالرعاية الصحية". ندوات في طب الجهاز التنفسي والرعاية الحرجة . 30 (1): 067-085 . doi : 10.1055/s-0028-1119811 . PMID 19199189 . 
  94. ↑ كينغ أ (2020). "نزلة برد غير مألوفة" . مجلة نيو ساينتست . 246 (3280): 32-35 . Bibcode : 2020NewSc.246...32K . doi : 10.1016/ S0262-4079 (20)30862-9 . PMC 7252012. PMID 32501321 .  
  95. ↑ سيسيل آر إل، غولدمان إل، شيفر إيه آي (2012). طب غولدمان سيسيل، الطبعة الاستشارية المتميزة (الطبعة 24 ). إلسيفير للعلوم الصحية. ص 2103–. ISBN   978-1-4377-1604-7تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2016-05-04 .
  96. ↑ بيلتزار (2010). علم الأحياء الدقيقة: منهج قائم على التطبيق . ماكجرو هيل للتعليم (الهند) المحدودة. ص 656. ISBN  978-0-07-015147-5تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 2016-05-16 .
  97. ↑ تشارلتون سي إل، بابادي إي، جينوكيو سي سي، هاتشيت تي إف، جيريس آر سي، لي واي، وآخرون . (يناير 2019). " إرشادات عملية لمختبرات علم الأحياء الدقيقة السريرية: الفيروسات المسببة لالتهابات الجهاز التنفسي الحادة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 32 (1) e00042-18. doi : 10.1128/CMR.00042-18 . PMC 6302358. PMID 30541871. انظر الشكل 1 .   
  98. ↑ مونتو إيه إس، ديجونج بي، كاليار إيه بي، بازي إل إيه، كابريولا إس، مالوش آر إي، وآخرون . (أبريل 2020). "حدوث فيروس كورونا وانتقاله على مدى 8 سنوات في مجموعة HIVE من الأسر في ميشيغان" . مجلة الأمراض المعدية . 222 : 9-16 . doi : 10.1093/infdis/ jiaa161 . PMC 7184402. PMID 32246136 .   
  99. ↑ عبد الرسول س، فيلدينغ ب.س (مايو 2010). "فهم فيروس كورونا البشري HCoV-NL63" . مجلة علم الفيروسات المفتوحة . 4 : 76-84 . doi : 10.2174/1874357901004010076 (غير نشط 2025-12-23). ​​PMC 2918871. PMID 20700397 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  100. ↑ وانغ سي، هوربي بي دبليو، هايدن إف جي، غاو جي إف (فبراير 2020). "تفشي فيروس كورونا المستجد يثير قلقًا عالميًا على الصحة" . مجلة لانسيت . 395 (10223): 470-473 . doi : 10.1016/S0140-6736(20)30185-9 . PMC 7135038. PMID 31986257 .  
  101. ↑ لاو إي إتش، هسيونغ سي إيه، كاولينغ بي جيه، تشين سي إتش، هو إل إم، تسانغ تي، وآخرون . (مارس 2010). "تحليل وبائي مقارن لمتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد (سارس ) في هونغ كونغ وبكين وتايوان" . مجلة بي إم سي للأمراض المعدية . 10 : 50. doi : 10.1186/1471-2334-10-50 . PMC 2846944. PMID 20205928 .   
  102. 1 2 "الشيخوخة والإنتان مرتبطان بسوء نتائج الإصابة بفيروس كوفيد-19 والوفاة" . مركز أبحاث الأمراض المعدية والبحوث التطبيقية ، جامعة مينيسوتا . 10 مارس 2020. تاريخ الاسترجاع: 29 مارس 2020 .
  103. ↑ كارلبرغ ج، تشونغ دي إس، لاي دبليو واي (فبراير 2004). "هل معدل الوفيات الناجمة عن متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم أعلى لدى الرجال منه لدى النساء؟" . المجلة الأمريكية لعلم الأوبئة . 159 (3): 229-231 . doi : 10.1093/aje/kwh056 . PMC 7110237. PMID 14742282 .  
  104. 1 2 "ملخص حالات السارس المحتملة التي بدأت أعراضها في الفترة من 1 نوفمبر 2002 إلى 31 يوليو 2003" . منظمة الصحة العالمية. أبريل 2004.
  105. 1 2 3 4 5 "لوحة معلومات كوفيد-19 من مركز علوم وهندسة النظم (CSSE) بجامعة جونز هوبكنز (JHU)" . ArcGIS . جامعة جونز هوبكنز . تم الاطلاع بتاريخ 10 مارس 2023 .
  106. 1 2 3 4 5 "تقرير البعثة المشتركة بين منظمة الصحة العالمية والصين بشأن مرض فيروس كورونا 2019 (كوفيد-19)" (ملف PDF) . منظمة الصحة العالمية. فبراير 2020.
  107. ↑ أوه، إم دي، بارك، دبليو بي، بارك، إس دبليو، تشوي، بي جي، بانغ، جيه إتش، سونغ، كيه إتش، وآخرون . (مارس 2018). " متلازمة الشرق الأوسط التنفسية: ما تعلمناه من تفشي المرض عام 2015 في جمهورية كوريا" . المجلة الكورية للطب الباطني . 33 (2): 233-246 . doi : 10.3904/kjim.2018.031 . PMC 5840604. PMID 29506344 .   
  108. ↑ نامينديس-سيلفا إس إيه (مارس 2020). "الدعم التنفسي لمرضى كوفيد-19" . مجلة لانسيت لأمراض الجهاز التنفسي . 8 (4): e18. doi : 10.1016 / S2213-2600(20)30110-7 . PMC 7129706. PMID 32145829 .  
  109. ↑ باسلي ج. "كيف أرعب مرض سارس العالم في عام 2003، حيث أصاب أكثر من 8000 شخص وأودى بحياة 774" . بزنس إنسايدر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 نوفمبر 2020 .
  110. ↑ دوكليف م (26 سبتمبر 2012). "علماء يتعمقون في دراسة جينات فيروس شبيه بالسارس" . أسوشيتد برس. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 27 سبتمبر 2012 .
  111. ↑ فالكو م (24 سبتمبر 2012). "فيروس جديد شبيه بفيروس سارس يطرح لغزًا طبيًا" . سي إن إن هيلث . مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2013 .
  112. ↑ «اكتشاف فيروس جديد شبيه بفيروس سارس في الشرق الأوسط» . الجزيرة . ٢٤ سبتمبر ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل في ٩ مارس ٢٠١٣. تاريخ الاطلاع: ١٦ مارس ٢٠١٣ .
  113. ↑ كيلاند ك (28 سبتمبر 2012). "فيروس جديد لا ينتشر بسهولة بين الناس: منظمة الصحة العالمية" . رويترز . مؤرشف من الأصل في 24 نوفمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 16 مارس 2013 .
  114. ^ فيروس كورونا الجديد – نقطة الوضع  : Un nouveau cas d’infectionfirmé أرشفة 8 يونيو 2013 في آلة Wayback. (فيروس كورونا الجديد – تقرير الحالة: حالة جديدة من الإصابة المؤكدة) 12 مايو 2013، social-sante.gouv.fr
  115. ↑ "انتقال عدوى متلازمة الشرق الأوسط التنفسية" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (CDC) . 2019-08-02. مؤرشف من الأصل في 2019-12-07 . تم الاطلاع عليه في 2019-12-10 .
  116. ↑ "عدوى فيروس كورونا المستجد" . منظمة الصحة العالمية. 22 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 7 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2013 .
  117. ↑ "متلازمة الشرق الأوسط التنفسية في الولايات المتحدة" مركز مكافحة الأمراض والوقاية منها . 2019-08-02. مؤرشف من الأصل في 2019-12-15 . تم الاطلاع عليه في 2019-12-10 .
  118. ↑ سانغ هون سي (2015-06-08). "مسار فيروس ميرس: رجل واحد، والعديد من المستشفيات في كوريا الجنوبية" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 2017-07-15 . تم الاطلاع عليه في 2017-03-01 .
  119. ↑ «فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (MERS-CoV)» . منظمة الصحة العالمية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2019 .
  120. ↑ هيئة التحرير (29 يناير 2020). "هل العالم مستعد لفيروس كورونا؟ - قد يُشكل انعدام الثقة في العلم والمؤسسات مشكلة كبيرة إذا تفاقم تفشي المرض" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاسترجاع: 30 يناير 2020 .
  121. ↑ بيان منظمة الصحة العالمية بشأن مجموعة حالات الالتهاب الرئوي في ووهان، الصين . www.who.int . 9 يناير 2020. مؤرشف من الأصل في 14 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 10 يناير 2020 .
  122. ↑ الاختبارات المعملية للحالات البشرية المشتبه بإصابتها بفيروس كورونا المستجد (nCoV): إرشادات مؤقتة، 10 يناير 2020 (تقرير). منظمة الصحة العالمية. 2020-01-10. hdl : 10665/330374 .
  123. ↑ "فيروس كورونا المستجد 2019، ووهان، الصين" . www.cdc.gov (مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها) . 23 يناير 2020. مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2020 .
  124. ↑ "عدوى فيروس كورونا المستجد 2019 (ووهان، الصين): آخر مستجدات تفشي المرض" . Canada.ca . 2020-01-21.
  125. ↑ هوي دي إس، أنا أزهر إي، مدني تا، نتومي إف، كوك آر، دار أو، وآخرون . (فبراير 2020). "التهديد الوبائي المستمر لفيروس كورونا الجديد 2019-nCoV على الصحة العالمية - أحدث تفشي لفيروس كورونا الجديد لعام 2019 في ووهان، الصين" . المجلة الدولية للأمراض المعدية . 91 : 264– 66. دوى : 10.1016/j.ijid.2020.01.009 . بمك 7128332 . بميد 31953166 .   
  126. ↑ كوهين ج (26 يناير 2020). "سوق ووهان للمأكولات البحرية قد لا يكون مصدرًا للفيروس الجديد المنتشر عالميًا" . مجلة ساينس ماج، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS) . مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 29 يناير 2020 .
  127. ↑ إشنر ك (28 يناير 2020). "ما زلنا غير متأكدين من مصدر فيروس كوفيد-19 الحقيقي" . مجلة العلوم الشعبية . مؤرشف من الأصل في 30 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 30 يناير 2020 .
  128. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 "فيروسات كورونا". علم الفيروسات البيطرية لفينر . 2017. ص 435-461 . doi : 10.1016/B978-0-12-800946-8.00024-6 . ISBN  978-0-12-800946-8. PMC 7149743 . 
  129. ↑ مورفي، ف. أ.، جيبس، إ. ب.، هورزينك، م. س.، ستودارت، م. ج. (1999). علم الفيروسات البيطرية . بوسطن: أكاديميك برس. ص 495-508 . ISBN  978-0-12-511340-3.
  130. 1 2 تيروتا إي، كارباخال كيه إس، شومبورغ سي إس، ويتمان إل، لين تي إي (يوليو 2010). "علاجات استبدال الخلايا لتعزيز إعادة التميلين في نموذج فيروسي لإزالة الميالين" . مجلة علم المناعة العصبية . 224 ( 1-2 ): 101-107 . doi : 10.1016/j.jneuroim.2010.05.013 . PMC 2919340. PMID 20627412 .  
  131. 1 2 "دليل ميرك البيطري" . دليل ميرك البيطري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-08 .
  132. 1 2 باندي ف، أرشاد س س، بيجو م ح، معيني ح، عمر أ ر (2015). "التقدم والتحديات في تطوير لقاحات ضد التهاب الشعب الهوائية المعدي لدى الطيور" . مجلة أبحاث المناعة . 2015 424860. doi : 10.1155/2015/424860 . PMC 4411447. PMID 25954763 .  
  133. ↑ كافاناغ د (2007). "فيروس التهاب الشعب الهوائية المعدي الطيري الناتج عن فيروس كورونا" . البحوث البيطرية . 38 (2): 281-297 . doi : 10.1051/vetres:2006055 . PMID 17296157 . 
  134. ↑ "متصفح التصنيف (فيروس كورونا الطيري)" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 يونيو 2020 .
  135. ↑ تشو ب، فان هـ، لان ت، يانغ إكس إل، شي دبليو إف، تشانغ دبليو، وآخرون . (أبريل 2018). "متلازمة الإسهال الحاد المميت في الخنازير الناجمة عن فيروس كورونا من أصل خفافيشي مرتبط بـ HKU2" . مجلة نيتشر . 556 (7700): 255-258 . Bibcode : 2018Natur.556..255Z . doi : 10.1038/s41586-018-0010-9 . PMC 7094983. PMID 29618817 .   
  136. ↑ وي إكس، شي جي، وو تي، شيو سي، كاو واي (فبراير 2020). "يدخل فيروس التهاب المعدة والأمعاء الخنازيري الخلايا عبر عملية البلعمة الخلوية المعتمدة على الكلاثرين، والكافولاي، والحويصلات الدهنية، وينتقل عبر مسار الإندوسوم/الليزوزوم" . البحوث البيطرية . 51 (1) 10. doi : 10.1186/s13567-020-0739-7 . PMC 7011528. PMID 32041637 .  
  137. 1 2 3 "متصفح التصنيف (فيروس كورونا ألفا 1)" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-08 .
  138. ↑ كروز جيه إل، سولا آي، بيكاريس إم، ألبيركا بي، بلانا جيه، إنجوانيس إل، وآخرون . (يونيو 2011). " جين فيروس كورونا 7 يُعاكس دفاعات المضيف ويُعدِّل ضراوة الفيروس" . PLOS Pathogens . 7 (6) e1002090. doi : 10.1371/journal.ppat.1002090 . PMC 3111541. PMID 21695242 .   
  139. ^ كروز جي إل، بيكاريس إم، سولا آي، أوليفيروس جي سي، إنجوانيس إل، زونيغا إس (سبتمبر 2013). "بروتين ألفا كورونافيروس 7 ينظم الاستجابة المناعية الفطرية للمضيف" . مجلة علم الفيروسات . 87 (17): 9754–67 . دوى : 10.1128/JVI.01032-13 . بمك 3754097 . بميد 23824792 .  
  140. 1 2 "متصفح التصنيف (فيروس كورونا بيتا 1)" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-08 .
  141. ↑ "متصفح التصنيف (فيروسات ألفا كورونا)" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-08 .
  142. ↑ موراي ج (16 أبريل 2014). "ما الجديد في مرض شبيه بالتهاب الصفاق المعدي لدى النمس؟" (ملف إكسل) . مؤرشف (ملف إكسل) من الأصل بتاريخ 24 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2014 .
  143. ↑ "الأمراض المعدية لدى النمس - الحيوانات الغريبة وحيوانات المختبر" . دليل ميرك البيطري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-08 .
  144. 1 2 "متصفح التصنيف (فيروس إمبيكو)" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-06-08 .
  145. ↑ وايس إس آر، نافاس-مارتن إس (ديسمبر 2005). "مسببات مرض فيروس كورونا ومسبب المرض الناشئ فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 69 (4): 635-664 . Bibcode : 2005MMBR...69..635W . doi : 10.1128/MMBR.69.4.635-664.2005 . PMC 1306801. PMID 16339739 .  
  146. ↑ "فيروس كورونا المعوي" . أمراض حيوانات التجارب . مؤرشف من الأصل بتاريخ 2019-07-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-01-24 .
  147. ↑ "متتبع لقاحات وعلاجات كوفيد-19 (اختر علامة تبويب اللقاحات أو العلاجات، وطبّق عوامل التصفية لعرض بيانات محددة)" . معهد ميلكن. 3 نوفمبر 2020. تاريخ الاسترجاع: 3 نوفمبر 2020 .
  148. 1 2 "متتبع لقاحات وعلاجات كوفيد-19" . BioRender. 30 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 نوفمبر 2020 .
  149. ↑ دونغ إل، هو إس، غاو جيه (2020). "اكتشاف أدوية لعلاج مرض فيروس كورونا 2019 (كوفيد-19)" . اكتشافات الأدوية والعلاجات . 14 (1): 58-60 . doi : 10.5582/ddt.2020.01012 . PMID 32147628 . 
  150. ↑ «منظمة الصحة العالمية تطلق خطة موحدة جديدة للدول لإدارة فيروسات كورونا: كوفيد-19 وما بعده» . منظمة الصحة العالمية. 3 ديسمبر 2025. مؤرشف من الأصل في 4 ديسمبر 2025. تم الاطلاع عليه في 4 ديسمبر 2025 .

للمزيد من القراءة