معادلات لوتكا-فولتيرا
معادلات لوتكا -فولتيرا ، والمعروفة أيضًا بنموذج لوتكا-فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة ، هي زوج من المعادلات التفاضلية غير الخطية من الدرجة الأولى ، تُستخدم بكثرة لوصف ديناميكيات الأنظمة البيولوجية التي تتفاعل فيها فصيلتان، إحداهما كمفترس والأخرى كفريسة. تتغير أعداد الفصيلتين بمرور الوقت وفقًا للمعادلتين التاليتين:
أين
- المتغير x هو الكثافة السكانية للفرائس ( على سبيل المثال، عدد الأرانب لكل كيلومتر مربع)؛
- المتغير y هو الكثافة السكانية لبعض الحيوانات المفترسة (على سبيل المثال، عدد الثعالب لكل كيلومتر مربع)؛
- وتمثل معدلات النمو اللحظية للمجموعتين السكانيتين؛
- يمثل t الوقت؛
- تصف معلمات الفريسة ، α و β ، على التوالي، الحد الأقصى لمعدل نمو الفريسة لكل فرد ، وتأثير وجود الحيوانات المفترسة على معدل وفيات الفريسة.
- تصف معلمات المفترس، γ و δ ، على التوالي معدل وفيات المفترس لكل فرد، وتأثير وجود الفريسة على معدل نمو المفترس.
- جميع المعاملات موجبة وحقيقية.
إن حل المعادلات التفاضلية حتمي ومتصل . وهذا بدوره يعني أن أجيال كل من المفترس والفريسة تتداخل باستمرار. [ 1 ]
يُعد نظام معادلات لوتكا-فولتيرا مثالاً على نموذج كولموغوروف للسكان (لا ينبغي الخلط بينه وبين معادلات كولموغوروف الأكثر شهرة )، [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] وهو إطار عمل أكثر عمومية يمكنه نمذجة ديناميكيات النظم البيئية مع تفاعلات المفترس والفريسة، والمنافسة ، والمرض، والتعايش .
التفسير البيولوجي وافتراضات النموذج
يُفترض أن الفريسة تتمتع بإمدادات غذائية غير محدودة وتتكاثر بشكل أُسّي، ما لم تتعرض للافتراس؛ ويُمثل هذا النمو الأُسّي في المعادلة أعلاه بالحد αx . ويُفترض أن معدل افتراس الفريسة يتناسب طرديًا مع معدل التقاء المفترس والفريسة؛ ويُمثل هذا أعلاه بالحد βxy . إذا كان أي من x أو y يساوي صفرًا، فلا يمكن أن يحدث افتراس. وباستخدام هذين الحدين، يمكن تفسير معادلة الفريسة أعلاه على النحو التالي: يُعطى معدل تغير تعداد الفريسة بمعدل نموها الذاتي مطروحًا منه معدل افتراسها.
يمثل الحد δxy نمو أعداد المفترسات. (لاحظ التشابه مع معدل الافتراس؛ إلا أنه يُستخدم ثابت مختلف، لأن معدل نمو أعداد المفترسات لا يساوي بالضرورة معدل استهلاكها للفرائس). يمثل الحد γy معدل فقدان المفترسات نتيجة الموت الطبيعي أو الهجرة؛ ويؤدي إلى اضمحلال أُسّي في غياب الفرائس. وبالتالي، تُعبّر المعادلة عن أن معدل تغير أعداد المفترسات يعتمد على معدل استهلاكها للفرائس، مطروحًا منه معدل وفياتها الذاتي.
يقدم نموذج لوتكا-فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة عدداً من الافتراضات حول بيئة وبيولوجيا مجموعات المفترس والفريسة: [ 5 ]
- تجد الفرائس وفرة من الطعام في جميع الأوقات.
- يعتمد إمداد الغذاء لسكان الحيوانات المفترسة كلياً على حجم سكان الفرائس.
- معدل تغير عدد السكان يتناسب طردياً مع حجمه.
- خلال هذه العملية، لا تتغير البيئة لصالح نوع واحد، ويكون التكيف الجيني غير ذي أهمية.
- الحيوانات المفترسة لديها شهية لا حدود لها.
- يمكن وصف كلا المجموعتين السكانيتين بمتغير واحد. وهذا يعني افتراض أن المجموعتين لا تمتلكان توزيعًا مكانيًا أو عمريًا يساهم في ديناميكياتهما.
الأهمية البيولوجية للنموذج

من غير المرجح أن تنطبق أي من الافتراضات المذكورة أعلاه على التجمعات الطبيعية. ومع ذلك، يُظهر نموذج لوتكا-فولتيرا خاصيتين مهمتين لتجمعات المفترس والفريسة، وغالبًا ما تمتد هاتان الخاصيتان إلى متغيرات النموذج التي يتم فيها تخفيف هذه الافتراضات.
أولاً، تميل ديناميكيات أعداد المفترسات والفرائس إلى التذبذب. وقد لوحظت أعداد متقلبة من المفترسات والفرائس في التجمعات الطبيعية، مثل بيانات الوشق والأرنب البري ذي الأقدام الثلجية لشركة خليج هدسون [ 6 ] وتجمعات الأيائل والذئاب في منتزه جزيرة رويال الوطني . [ 7 ]
ثانيًا، يتميز توازن السكان في هذا النموذج بخاصية أن كثافة توازن الفرائس (المعطاة بواسطةيعتمد ذلك على معايير المفترس، وكثافة توازن المفترس (المعطاة بواسطة) على خصائص الفريسة. ويترتب على ذلك زيادة في، على سبيل المثال، معدل نمو الفريسة،يؤدي ذلك إلى زيادة كثافة التوازن للمفترس، ولكن ليس كثافة التوازن للفريسة. إن تحسين البيئة للفريسة يفيد المفترس، وليس الفريسة (وهذا يرتبط بمفارقة المبيدات ومفارقة الإثراء ). ويُعدّ ازدياد نسبة الأسماك المفترسة التي تم صيدها خلال سنوات الحرب العالمية الأولى (1914-1918) دليلاً على هذه الظاهرة، حيث ازداد معدل نمو الفرائس نتيجة انخفاض جهد الصيد.
ومن الأمثلة الأخرى على ذلك تجربة تخصيب المحيط بالحديد. ففي عدة تجارب، أُذيبت كميات كبيرة من أملاح الحديد في المحيط. وكان المتوقع أن يُعزز الحديد، وهو عنصر غذائي أساسي للعوالق النباتية، نمو هذه العوالق، وأن يمتص ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. إلا أن إضافة الحديد عادةً ما تؤدي إلى ازدهار قصير الأمد للعوالق النباتية، والتي سرعان ما تستهلكها كائنات أخرى (مثل الأسماك الصغيرة أو العوالق الحيوانية )، مما يحد من تأثير التخصيب بشكل رئيسي إلى زيادة كثافة المفترسات، الأمر الذي يحد بدوره من امتصاص الكربون . وهذا ما تنبأت به كثافات التوازن السكاني لنموذج لوتكا-فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة، وهي سمة تنتقل إلى نماذج أكثر تعقيدًا تُخفف فيها الافتراضات التقييدية للنموذج البسيط. [ 8 ]
تطبيقات في الاقتصاد والتسويق
يُستخدم نموذج لوتكا-فولتيرا في مجالات إضافية كالاقتصاد [ 9 ] والتسويق [ 10 ] [ 11 ] . ويمكن استخدامه لوصف ديناميكيات السوق في ظل وجود العديد من المنافسين، والمنصات والمنتجات المتكاملة، واقتصاد المشاركة، وغيرها. ففي بعض الحالات، يُخرج أحد المنافسين المنافسين الآخرين من السوق، وفي حالات أخرى، يصل السوق إلى حالة توازن تستقر فيها حصة كل شركة في السوق. كما يُمكن استخدامه لوصف حالات التغيرات الدورية في القطاع، أو حالات الفوضى التي لا تصل إلى حالة توازن، حيث تكون التغيرات متكررة وغير متوقعة.
في علم الاقتصاد، تم ربط منحنى فيليبس ، الذي يوضح العلاقة الإحصائية بين البطالة ومعدل تغير الأجور الاسمية، بنموذج غودوين . يُعيد هذا النموذج تفسير ديناميكيات التفاعل البيولوجي بين المفترس والفريسة، كما وصفه نموذج لوتكا-فولتيرا، من منظور اقتصادي. وقد دفع أسلوب تفاعل النوعين في هذا النموذج غودوين إلى عقد مقارنات مع الصراع الطبقي الماركسي . وقد ساهم تعميم كولموغوروف لنموذج المفترس والفريسة، إلى جانب التطورات اللاحقة لنموذج غودوين، في توسيع هذه الأفكار. [ 12 ]
تاريخ
اقترح ألفريد ج. لوتكا نموذج لوتكا-فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة لأول مرة في نظرية التفاعلات الكيميائية ذاتية التحفيز عام 1910. [ 13 ] [ 14 ] وكان هذا النموذج في جوهره المعادلة اللوجستية ، [ 15 ] التي اشتقها في الأصل بيير فرانسوا فيرهولست . [ 16 ] وفي عام 1920، وسّع لوتكا النموذج، عبر أندريه كولموغوروف ، ليشمل "الأنظمة العضوية" باستخدام نوع نباتي ونوع حيوان عاشب كمثال. [ 17 ] وفي عام 1925، استخدم المعادلات لتحليل تفاعلات المفترس والفريسة في كتابه عن الرياضيات الحيوية . [ 18 ] ونُشرت المجموعة نفسها من المعادلات عام 1926 على يد فيتو فولتيرا ، عالم الرياضيات والفيزياء، الذي أبدى اهتمامًا بالبيولوجيا الرياضية . [ 14 ] [ 19 ] [ 20 ] استلهم فولتيرا بحثه من خلال تفاعله مع عالم الأحياء البحرية أومبرتو دانكونا ، الذي كان يغازل ابنته آنذاك، والذي أصبح فيما بعد صهره. درس دانكونا صيد الأسماك في البحر الأدرياتيكي ، ولاحظ ازدياد نسبة الأسماك المفترسة المصيدة خلال سنوات الحرب العالمية الأولى (1914-1918). أثار هذا الأمر حيرته، إذ انخفض جهد الصيد بشكل كبير خلال سنوات الحرب، وبما أن الأسماك المفترسة هي الصيد المفضل، فمن المتوقع بديهيًا أن تزداد نسبة الأسماك المفترسة. طور فولتيرا نموذجه لتفسير ملاحظة دانكونا، وقام بذلك بشكل مستقل عن ألفريد لوتكا. وقد أشار إلى عمل لوتكا السابق في منشوره، ومنذ ذلك الحين أصبح النموذج يُعرف باسم "نموذج لوتكا-فولتيرا". [ 21 ]
تم توسيع النموذج لاحقًا ليشمل نمو الفرائس المعتمد على الكثافة واستجابة وظيفية من النوع الذي طوره سي إس هولينغ ؛ وهو نموذج أصبح يُعرف باسم نموذج روزنزويغ-ماك آرثر. [ 22 ] وقد استُخدم كل من نموذجي لوتكا-فولتيرا وروزنزويغ-ماك آرثر لشرح ديناميكيات التجمعات الطبيعية للمفترسات والفرائس.
في أواخر ثمانينيات القرن العشرين، ظهر نموذج بديل لنموذج لوتكا-فولتيرا للعلاقة بين المفترس والفريسة (وتعميماته التي تعتمد على الفريسة المشتركة)، وهو نموذج أرديتي-غينزبورغ المعتمد على النسبة . [ 23 ] وقد دار جدل واسع حول صحة النماذج المعتمدة على الفريسة أو النسبة. [ 24 ]
تتمتع معادلات لوتكا-فولتيرا بتاريخ طويل من الاستخدام في النظرية الاقتصادية ؛ وينسب تطبيقها الأولي عادةً إلى ريتشارد جودوين في عام 1965 [ 25 ] أو 1967. [ 26 ] [ 27 ]
حلول المعادلات
للمعادلات حلول دورية . لا تملك هذه الحلول تعبيراً بسيطاً بدلالة الدوال المثلثية المعتادة ، على الرغم من سهولة التعامل معها. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]
إذا لم تنعدم أي من المعاملات غير السالبة α ، β ، γ ، δ ، فيمكن دمج ثلاثة منها في عملية توحيد المتغيرات ليتبقى معامل واحد فقط: بما أن المعادلة الأولى متجانسة بالنسبة لـ x ، والثانية بالنسبة لـ y ، فإن المعاملين β / α و δ / γ يمكن دمجهما في توحيد y و x على التوالي، و γ في توحيد t ، بحيث يبقى α / γ فقط هو المعامل الاختياري. وهو المعامل الوحيد الذي يؤثر على طبيعة الحلول.

يؤدي تبسيط المعادلات إلى حل مشابه للحركة التوافقية البسيطة [ 31 ] حيث يتخلف عدد الحيوانات المفترسة عن عدد الفرائس بمقدار 90 درجة في الدورة.
مثال بسيط


لنفترض وجود نوعين من الحيوانات، أرنب (فريسة) وثعلب (مفترس). إذا كانت الكثافة الأولية 10 أرانب و10 ثعالب لكل كيلومتر مربع، فيمكن رسم تطور النوعين مع مرور الوقت؛ علمًا بأن معدلات نمو وموت الأرانب هي 1.1 و0.4 على التوالي، بينما معدلات نمو وموت الثعالب هي 0.1 و0.4 على التوالي. اختيار الفترة الزمنية اختياري.
يمكن أيضًا رسم الحلول بشكل بارامتري كمدارات في فضاء الطور ، دون تمثيل الوقت، ولكن مع محور واحد يمثل عدد الفرائس والمحور الآخر يمثل كثافة الحيوانات المفترسة لجميع الأوقات.
وهذا يتوافق مع حذف الزمن من المعادلتين التفاضليتين أعلاه لإنتاج معادلة تفاضلية واحدة
تربط هذه المعادلة بين المتغيرين س (الفريسة) و ص (المفترس). حلول هذه المعادلة عبارة عن منحنيات مغلقة. وهي قابلة لفصل المتغيرات : التكامل
ينتج عنه العلاقة الضمنية
حيث V كمية ثابتة تعتمد على الشروط الأولية ويتم الحفاظ عليها على كل منحنى.
ملاحظة جانبية: توضح هذه الرسوم البيانية قيدًا خطيرًا محتملاً في تطبيق هذا النموذج كنموذج بيولوجي: ففي ظل هذه المعايير المحددة، ينخفض عدد الأرانب في كل دورة إلى أعداد ضئيلة للغاية، ولكنه يتعافى (بينما يظل عدد الثعالب كبيرًا عند أدنى كثافة للأرانب). مع ذلك، في الواقع، قد تؤدي التقلبات العشوائية في أعداد الأفراد إلى انقراض الأرانب، وبالتالي انقراض الثعالب أيضًا. تُعرف هذه المشكلة في النمذجة باسم "مشكلة الثعلب الصغير"، حيث يُمثل الثعلب الصغير حجمًا افتراضيًا للثعلب يبلغ 10⁻¹⁸. [ 32 ] [ 33 ] كثافة 10⁻¹⁸ ثعلب لكل كيلومتر مربع تعادل متوسطًا يبلغ حوالي 5 × 10⁻¹⁰ ثعلب على سطح الأرض، وهو ما يعني عمليًا انقراض الثعالب.
بنية هاميلتونيان النظام
بما أن الكميةإذا تم الحفاظ عليها بمرور الوقت، فإنها تلعب دور دالة هاميلتونية للنظام. [ 34 ] ولتوضيح ذلك، يمكننا تعريف قوس بواسون على النحو التالي ثم تصبح معادلات هاميلتون كما يلي: المتغيراتوليست قانونية، لأنومع ذلك، باستخدام التحويلات [ 35 ]وتوصلنا إلى صيغة معيارية لمعادلات هاميلتون تتضمن الهاميلتوني: قوس بواسون للمتغيرات الأساسيةيأخذ الآن الشكل القياسي.
مخطط فضاء الطور لمثال آخر

مثال آخر يشمل:
α = 2/3 ، β = 4/3 ، γ = 1 = δ . بافتراض أن x و y تُساويان آلافًا لكل منهما. تمثل الدوائر الظروف الأولية للفريسة والمفترس من x = y = 0.9 إلى 1.8، بخطوات مقدارها 0.1. النقطة الثابتة هي (1، 1/2).
ديناميكيات النظام
في هذا النظام النموذجي، تزدهر المفترسات عندما تكون الفرائس وفيرة، لكنها في نهاية المطاف تتجاوز إمداداتها الغذائية وتتناقص. ومع انخفاض أعداد المفترسات، ستزداد أعداد الفرائس مجددًا. وتستمر هذه الديناميكيات في دورة سكانية من النمو والتناقص.
توازن السكان
يتحقق توازن السكان في النموذج عندما لا يتغير أي من مستويات السكان، أي عندما تكون كلتا المشتقتين مساويتين للصفر:
ينتج عن نظام المعادلات أعلاه حلان: و
وبالتالي، هناك حالتا توازن.
يمثل الحل الأول فعلياً انقراض كلا النوعين. فإذا كان عدد أفراد كلا النوعين يساوي صفرًا، فسيظل كذلك إلى أجل غير مسمى. أما الحل الثاني فيمثل نقطة ثابتة يحافظ عندها كلا النوعين على أعدادهما الحالية غير الصفرية، وفي النموذج المبسط، يستمر هذا الوضع إلى أجل غير مسمى. وتعتمد مستويات أعداد الأفراد التي يتحقق عندها هذا التوازن على القيم المختارة للمعاملات α و β و γ و δ .
استقرار النقاط الثابتة
يمكن تحديد استقرار النقطة الثابتة عند نقطة الأصل عن طريق إجراء عملية خطية باستخدام المشتقات الجزئية .
مصفوفة جاكوبيان لنموذج المفترس والفريسة هي ويُعرف باسم مصفوفة المجتمع .
أول نقطة ثابتة (الانقراض)
عند تقييمها عند الحالة المستقرة (0، 0) ، تصبح مصفوفة جاكوبي J
القيم الذاتية لهذه المصفوفة هي
في هذا النموذج، تكون قيمتا α و γ دائمًا أكبر من الصفر، وبالتالي ستختلف إشارة القيم الذاتية المذكورة أعلاه دائمًا. ومن ثم، فإن النقطة الثابتة عند نقطة الأصل هي نقطة سرجية .
إن عدم استقرار هذه النقطة الثابتة له أهمية بالغة. فلو كانت مستقرة، لانجذبت إليها أعداد غير صفرية من الكائنات الحية، وبالتالي قد تؤدي ديناميكيات النظام إلى انقراض كلا النوعين في كثير من حالات مستويات التعداد السكاني الأولية. ومع ذلك، ولأن النقطة الثابتة عند نقطة الأصل هي نقطة سرجية، وبالتالي غير مستقرة، فإن انقراض كلا النوعين أمر صعب في هذا النموذج. (في الواقع، لا يمكن أن يحدث هذا إلا إذا تم القضاء على الفرائس تمامًا بشكل مصطنع، مما يؤدي إلى موت المفترسات جوعًا. فإذا تم القضاء على المفترسات، سيزداد تعداد الفرائس بلا حدود في هذا النموذج البسيط). يمكن أن تقترب أعداد الفرائس والمفترسات من الصفر بشكل ضئيل للغاية، ومع ذلك تتعافى.
النقطة الثابتة الثانية (التذبذبات)
يؤدي تقييم J عند النقطة الثابتة الثانية إلى
القيم الذاتية لهذه المصفوفة هي
بما أن القيم الذاتية تخيلية بحتة ومترافقة، فلا بد أن تكون هذه النقطة الثابتة إما مركزًا لمدارات مغلقة في الجوار المحلي، أو حلزونًا جاذبًا أو دافعًا. في الأنظمة المحافظة، لا بد من وجود مدارات مغلقة في الجوار المحلي للنقاط الثابتة عند القيم الدنيا والقصوى للكمية المحفوظة. وقد تم اشتقاق الكمية المحفوظة أعلاه على النحو التالي:على مدارات. وبالتالي، فإن المدارات حول النقطة الثابتة مغلقة وإهليلجية ، لذا فإن الحلول دورية، تتذبذب على شكل إهليلج صغير حول النقطة الثابتة، بترددوالفترة.
كما هو موضح في التذبذبات الدائرية في الشكل أعلاه، فإن منحنيات المستوى عبارة عن مدارات مغلقة تحيط بالنقطة الثابتة: تتذبذب مستويات أعداد المفترس والفريسة وتدور دون تخامد حول النقطة الثابتة بتردد معين..
قيمة ثابت الحركة V ، أو ما يعادله K = exp(− V ) ،، ويمكن إيجادها للمدارات المغلقة بالقرب من النقطة الثابتة.
زيادة قيمة K تُقرّب المدار المغلق من النقطة الثابتة. يتم الحصول على أكبر قيمة للثابت K عن طريق حل مسألة التحسين. وبالتالي، يتم الوصول إلى القيمة القصوى لـ K عند النقطة الثابتة (المستقرة).ويبلغ المبلغ حيث e هو عدد أويلر .
انظر أيضاً
- معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية
- معادلة لوتكا-فولتيرا المعممة
- التبادلية ومعادلة لوتكا-فولتيرا
- مصفوفة المجتمع
- ديناميات السكان
- ديناميات التجمعات السمكية
- نموذج نيكلسون-بيلي
- نظام التفاعل والانتشار
- مفارقة الإثراء
- قوانين لانشستر ، وهي نظام مشابه من المعادلات التفاضلية للقوات العسكرية
- نموذج لوتكا-فولتيرا المعمم العشوائي
- نموذج المستهلك والموارد
ملحوظات
- ↑ كوك، د.؛ هيورنز، ر.و.؛ وآخرون . (1981). النظرية الرياضية لديناميات التجمعات البيولوجية . المجلد الثاني. دار النشر الأكاديمية.
- ↑ فريدمان، إتش آي (1980). النماذج الرياضية الحتمية في علم البيئة السكانية . مارسيل ديكر .
- ↑ براور، ف.؛ كاستيلو-تشافيز، س. (2000). النماذج الرياضية في علم الأحياء السكاني وعلم الأوبئة . سبرينغر-فيرلاغ .
- ↑ هوبنستيدت، ف. (2006). "نموذج المفترس والفريسة" . موسوعة سكولاربيديا . 1 (10): 1563. رمز Bibcode : 2006SchpJ...1.1563H . doi : 10.4249/scholarpedia.1563 .
- ↑ بيالز، م.؛ غروس، ل.؛ تاونسند، سي آر (1999). "ديناميكيات المفترس والفريسة" . www.tiem.utk.edu . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يناير 2018 .
- ↑ جيلبين، م. إي. (1973). "هل تأكل الأرانب البرية الوشق؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 107 (957): 727-730 . Bibcode : 1973ANat..107..727G . doi : 10.1086/282870 . S2CID 84794121 .
- ↑ جوست، سي.؛ ديفولدر، جي.؛ فوسيتيتش، جيه. إيه.؛ بيترسون، آر.؛ أرديتي، آر. (2005). "ذئاب جزيرة رويال تُظهر شبعًا غير متأثر بالحجم وافتراسًا يعتمد على الكثافة على حيوان الموظ". مجلة علم البيئة الحيوانية 74 (5): 809-816 . doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.00977.x
- ↑ بان، أ.؛ بورزياي، ب.؛ هوانغ، هـ. (2015-06-03). "تأثير تخصيب المحيط بالحديد على مضخة الكربون البيولوجية للعوالق النباتية". التقدم في الرياضيات التطبيقية والميكانيكا . 3 (1): 52-64 . doi : 10.4208/aamm.10-m1023 . S2CID 124606355 .
- ↑ براسولوف، ألكسندر ف. (2016). بعض الأساليب والنماذج الكمية في النظرية الاقتصادية . قضايا ومشاكل وآفاق اقتصادية. نيويورك: دار نوفا للنشر. ISBN 978-1-63484-937-1.
- ↑ هونغ، هوي-تشيه؛ تشيو، يو-تشيه؛ وو، موه-تشيرنغ (2017). "نموذج لوتكا-فولتيرا المُعدَّل لانتشار واستبدال تقنيات معالجة ذاكرة الوصول العشوائي الديناميكية متعددة الأجيال" . مسائل رياضية في الهندسة . 2017 : 1-12 . doi : 10.1155/2017/3038203 . ISSN 1024-123X .
- ↑ أورباخ، يائير (2022). التنبؤ بديناميكيات السوق والتكنولوجيا . إسرائيل: مطبعة جامعة أرييل. ص 123-143 . ISBN 978-965-7632-40-6.
- ↑ أورلاندو، جوزيبي؛ سبورتيلي، ماريو (2021)، "النمو والدورات كصراع: لوتكا-فولتيرا، وجودوين، وفيليبس" ، في أورلاندو، جوزيبي؛ بيسارشيك، ألكسندر ن.؛ ستوب، رودي (محررون)، اللاخطية في الاقتصاد: منهج متعدد التخصصات للديناميكيات الاقتصادية والنمو والدورات ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 191-208 ، doi : 10.1007/978-3-030-70982-2_14 ، ISBN 978-3-030-70982-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2025
- ↑ لوتكا، أ. ج. (1910). "مساهمة في نظرية التفاعل الدوري" . مجلة الكيمياء الفيزيائية 14 (3): 271-274 . doi : 10.1021/j150111a004 .
- 1 2 جويل، ن. س . وآخرون (1971). حول فولتيرا ونماذج أخرى غير خطية للسكان المتفاعلين . دار النشر الأكاديمية. ISBN 0-12-287450-1.
- ↑ بيريمان، أ.أ. (1992). "أصول وتطور نظرية المفترس والفريسة" (ملف PDF) . علم البيئة . 73 (5): 1530-1535 . doi : 10.2307/1940005 . JSTOR 1940005. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 31 مايو 2010.
- ^ فيرهولست، PH (1838). "لاحظ sur la loi que la السكان يتدفقون في تزايدهم" . كوريسب. الرياضيات والفيزياء . 10 : 113 - 121.
- ↑ لوتكا، أ. ج. (1920). "ملاحظة تحليلية حول بعض العلاقات الإيقاعية في الأنظمة العضوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 6 ( 7): 410-415 . Bibcode : 1920PNAS....6..410L . doi : 10.1073/pnas.6.7.410 . PMC 1084562. PMID 16576509 .
- ↑ لوتكا، أ. ج. (1925). عناصر البيولوجيا الفيزيائية . ويليامز وويلكنز .
- ^ فولتيرا ، ف. (1926). "التنوع والتقلبات في عدد الأفراد في أنواع الحيوانات المرتبطة". م. أكاد. لينسي روما . 2 : 31 - 113.
- ↑ فولتيرا، ف. (1931). "التغيرات والتقلبات في عدد الأفراد في أنواع الحيوانات التي تعيش معًا". في تشابمان، ر. ن. (محرر). علم البيئة الحيوانية . ماكجرو هيل .
- ↑ كينغزلاند، س. (1995). نمذجة الطبيعة: حلقات في تاريخ علم البيئة السكانية . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-43728-6.
- ↑ روزنزويغ، إم إل؛ ماك آرثر، آر إتش (1963). "التمثيل البياني وشروط استقرار تفاعلات المفترس والفريسة". عالم الطبيعة الأمريكي . 97 (895): 209-223 . doi : 10.1086/282272 . S2CID 84883526 .
- ↑ أرديتي، ر.؛ جينزبورغ، ل. ر. (1989). "الترابط في ديناميكيات المفترس والفريسة: الاعتماد على النسبة" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 139 (3): 311-326 . رمز Bibcode : 1989JThBi.139..311A . doi : 10.1016/s0022-5193(89)80211-5 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2013 .
- ↑ أبرامز، ب.أ.؛ جينزبورغ، ل.ر. (2000). "طبيعة الافتراس: هل يعتمد على الفريسة، أم على النسبة، أم لا هذا ولا ذاك؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 15 (8): 337-341 . doi : 10.1016/s0169-5347(00)01908-x . PMID 10884706 .
- ^ غاندولفو، ج. (2008). “جوزيبي بالومبا ومعادلات لوتكا – فولتيرا”. رينديكونتي لينسي . 19 (4): 347-357 . دوى : 10.1007 / s12210-008-0023-7 . S2CID 140537163 .
- ↑ غودوين، آر إم (1967). "دورة النمو" . في فاينشتاين، سي إتش (محرر). الاشتراكية والرأسمالية والنمو الاقتصادي . مطبعة جامعة كامبريدج .
- ↑ ديساي، م.؛ أورميرود، ب. (1998). "ريتشارد غودوين: نبذة مختصرة" (ملف PDF) . المجلة الاقتصادية . 108 (450): 1431-1435 . CiteSeerX 10.1.1.423.1705 . doi : 10.1111/1468-0297.00350 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-09-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-03-2010 .
- ^ شتاينر، أنطونيو. غاندر، مارتن جاكوب (1999). "Parametrische Lösungen der Räuber-Beute-Gleichungen im Vergleich" . إل فولتيريانو . 7 : 32 - 44.
- ↑ إيفانز، سي إم؛ فيندلي، جي إل (1999). "تحويل جديد لمسألة لوتكا-فولتيرا". مجلة الكيمياء الرياضية . 25 : 105-110 . doi : 10.1023/A:1019172114300 . S2CID 36980176 .
- ↑ لوكونت، م.؛ ماسون، ب.؛ تشي، ل. (2022). "تذبذبات الدورة الحدية، زمن الاستجابة، والحل المعتمد على الزمن لنموذج لوتكا-فولتيرا للمفترس والفريسة". فيزياء البلازما . 29 (2): 022302. arXiv : 2110.11557 . doi : 10.1063/5.0076085 . S2CID 239616189 .
- ↑ تونغ، هـ. (1983). نماذج العتبة في تحليل السلاسل الزمنية غير الخطية . سبرينغر-فيرلاغ.
- ↑ لوبري، كلود؛ ساري، توفيق (2015). "الهجرات في نموذج روزنزويغ-ماك آرثر ومشكلة "أتو-فوكس"" (ملف PDF) . أريما . 20 : 95-125 .
- ↑ موليسون، د. (1991). "اعتماد سرعات انتشار الأوبئة والسكان على المعايير الأساسية" (ملف PDF) . الرياضيات الحيوية . 107 (2): 255-287 . doi : 10.1016/0025-5564(91)90009-8 . PMID 1806118 .
- ↑ نوتكو، آي. (1990). "بنية هاميلتون لمعادلات لوتكا-فولتيرا" . رسائل الفيزياء أ . 145 (1): 27-28 . Bibcode : 1990PhLA..145...27N . doi : 10.1016/0375-9601(90)90270-X . hdl : 11693/26204 . S2CID 121710034 .
- ↑ بايجنت، ستيف (2010-03-02). "ديناميكيات لوتكا-فولتيرا - مقدمة" (ملف PDF) .
للمزيد من القراءة
- هوفباور، جوزيف؛ سيغموند، كارل (1998). "الأنظمة الديناميكية ومعادلات لوتكا-فولتيرا". الألعاب التطورية وديناميات السكان . نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 1-54 . ISBN 0-521-62570-X.
- كابلان، دانيال؛ جلاس، ليون (1995). فهم الديناميكيات غير الخطية . نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-0-387-94440-1.
- لي، إي آر (1968). "الدور البيئي لمعادلات فولتيرا". بعض المسائل الرياضية في علم الأحياء .– مناقشة حديثة باستخدام بيانات شركة خليج هدسون عن الوشق والأرانب البرية في كندا من عام 1847 إلى عام 1903.
- موراي، جيه دي (2003). البيولوجيا الرياضية 1: مقدمة . نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-0-387-95223-9.'
- ملاحظات محاضرات ستيفانو أليسينا في دورة علم البيئة المجتمعية: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/
روابط خارجية
- الافتراس
- المعادلات التفاضلية العادية
- النقاط الثابتة (الرياضيات)
- نماذج السكان
- النمذجة الرياضية
- علم البيئة المجتمعية
- علم البيئة السكانية
