سوروبودومورفا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 39 صور
الموسوعة الحرة

السوروبودومورفا ( بالإنجليزية : Sauropodomorpha ، وتعني باليونانية "أشكال ذات أقدام تشبه السحالي") هي مجموعة منقرضة من ديناصورات السوريسكيا، تضم السوروبودات العاشبة ذات الأعناق الطويلة وأسلافها . كانت السوروبودومورفات المبكرة ( التي تُسمى تقليديًا بالبروسوروبودات ) ثنائية الحركة ، وتُظهر أقدمها أدلة على أنها كانت تتغذى على اللحوم أو كليهما . مع مرور الوقت، أدى تطور السوروبودومورفات إلى تحولها نحو التغذية على النباتات، وزيادة حجم أجسامها، واعتمادها على الحركة الرباعية . نمت السوروبودات نفسها بشكل عام إلى أحجام ضخمة جدًا، وامتلكت أعناقًا وذيولًا طويلة، وأصبحت أكبر الحيوانات التي مشت على الأرض على الإطلاق. كانت السوروبودات هي الحيوانات العاشبة الأرضية المهيمنة طوال معظم حقبة الحياة الوسطى ، منذ ظهورها في أواخر العصر الترياسي (حوالي 230 مليون سنة ) وحتى انحسارها وانقراضها في نهاية العصر الطباشيري .

تاريخ الدراسة

دراسة مبكرة

عُرفت عظام السوروبودات الضخمة منذ آلاف السنين، وأصبحت جزءًا من الأساطير والثقافات، إلا أن بدايتها العلمية كانت في ثلاثينيات القرن التاسع عشر. [ 3 ] استند معظم التصنيف المبكر إلى مواد غير مكتملة ومفككة، إذ لم تُكتشف جماجم أو هياكل عظمية كاملة نسبيًا إلا قرب نهاية القرن التاسع عشر. [ 4 ] درس عالم التشريح الفرنسي جورج كوفييه أحافير ضخمة من العصر الجوراسي في صخرة ستونزفيلد في إنجلترا، معتقدًا أنها تعود إلى أسلاف قديمة للحيتان حتى وفاته عام 1832. مع ذلك، صنّف عالم الحفريات البريطاني ريتشارد أوين هذه العظام الضخمة، التي أطلق عليها اسم سيتيوصور عام 1841، على أنها تماسيح بحرية شبيهة بالحيتان . كان هذا ثاني جنس من السوروبودات يُسمى، بعد وصفه السابق لسن منفرد معزول تحت اسم كارديودون . [ 3 ] في الوقت نفسه، وُصفت أولى الصوروبودومورف المبكرة، حيث سُمّي ثيكودونتوصور عام 1836 نسبةً إلى عينات من إنجلترا وويلز، وبلاتيوصور عام 1837 نسبةً إلى عينات من ألمانيا. حتى أن أوين أطلق اسم ماسوسبونديلوس على أحد الصوروبودومورف المبكرة عام 1854 نسبةً إلى عينات جزئية من جنوب إفريقيا ، على الرغم من أن جميع هذه التصنيفات المبكرة كانت تُعتبر ثيروبودات لاحمة وليست من أقارب الصوروبودات. [ 4 ] بدأ الجدل حول تفسير أوين لسيتيوصور على أنه تمساح بحري، والذي استبعده تحديدًا من الديناصورات عندما سمّاه عام 1842، مع اكتشافات إضافية لعظام أطراف كل من سيتيوصور والصوروبود الجديد بيلوروصور ، حيث ترسّخ تصنيف "السيتيوصورات" كديناصورات بحلول عام 1874، وهو العام الذي سُمّيت فيه العديد من الأجناس الأخرى، بما في ذلك إبيصور وأسترودون . [ 3 ]

بعد العينات المحدودة من مواد السوروبودات والسوروبودومورف، أعقب ذلك اكتشافات وفيرة في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين في أمريكا الشمالية وشرق أفريقيا. في الولايات المتحدة، بدأ عالما الحفريات الأمريكيان أوثنييل تشارلز مارش وإدوارد درينكر كوب عمليات تنقيب واسعة النطاق ومنافسة عُرفت باسم " حروب العظام" . [ 3 ] [ 5 ] ومن خلال هذه الاكتشافات، قام مارش وكوب بتسمية ووصف نماذج من أولى الجماجم والهياكل العظمية الكاملة للسوروبودات، بالإضافة إلى الجمجمة والهيكل العظمي شبه الكاملين للسوروبودومورف أنشيسورس . [ 4 ] [ 5 ] وقد سُميت العديد من أشهر السوروبودات - مثل أباتوصور ، وبرونتوصور ، وكاماراصور ، ودبلودوكس - خلال هذه الفترة. [ 3 ] في عام 1859، أطلق أوين اسم Opisthocoelia على مجموعة "السيتيوصورات" لتوحيد سيتيوصور وستريبتوسبونديلوس ضمن التماسيح، ثم أطلق هاري جوفير سيلي اسم Ceteosauria في عام 1874 على "السيتيوصورات" ضمن الديناصورات. تجاهل مارش كلا الاسمين القديمين ليُنشئ مجموعة Sauropoda في عام 1878 (من الكلمتين اليونانيتين القديمتين sauros و podus بمعنى "أقدام سحلية")، وهو الاسم المُعتمد بعد عمله على تصنيفها طوال أواخر القرن التاسع عشر، وهو المصطلح المُستخدم حاليًا. [ 3 ] قام عالم الحفريات الألماني فريدريش فون هوين بتوحيد الأشكال المبكرة من السوروبودومورفات ضمن مجموعة البروسوروبودا في عام 1920 باعتبارها سلالة بدائية نشأت منها كل من الثيروبودات والسوروبودات، ثم أطلق هوين اسم السوروبودومورفا في عام 1932 لتوحيد البروسوروبودا والسوروبودات باعتبارها المجموعة الشقيقة للكارنوصوريات . [ 4 ] [ 6 ]

تشريح

حجم الجسم

حجم بوريوليستس (أقدم سوروبودومورف معروف) مقارنة بالإنسان

كانت أقدم وأقدم السوروبودومورفات - حيوانات مثل بوريوليستس وبامبادرومايوس - حيوانات صغيرة ثنائية الأرجل يتراوح طولها بين متر ومترين (3.3-6.6 قدم) وكتلتها بين 2 و5 كيلوغرامات (4.4-11.0 رطل) . كانت هذه الأشكال المبكرة إما لاحمة بالكامل أو قارتة، لكن سرعان ما أصبح التغذية على النباتات هي الاستراتيجية الغذائية السائدة للسوروبودومورف. على مدار العصر الترياسي ، ازداد حجمها، مما أدى إلى تطور حيوانات مثل بلاتيوصور وغريسليوصور ، والتي يمكن أن يصل طولها إلى 7-8 أمتار (23-26 قدمًا) وكتلتها إلى حوالي 2-2.5 طن. خلال هذه الفترة، كانت جميع السوروبودومورفات ثنائية الأرجل بشكل إلزامي، وهي الحالة الأصلية للديناصورات. أكبر سوروبودومورف ثنائي الأرجل معروف من بقايا كبيرة هو ليشولونغ . لم يُحفظ من الليشولونغ سوى الرأس والعنق ، لكن هذا كان كافيًا لتقدير طوله الإجمالي بحوالي 13 مترًا (43 قدمًا) ، [ 7 ] وهو ما يُعادل ضعف حجم اليونانوصور ذي الصلة ، المعروف ببقايا أكثر اكتمالًا، والذي كان يزن حوالي 3 أطنان. [ 8 ] مع ذلك، تم اكتشاف سوروبودومورف كبير الحجم ولكنه غير مكتمل نسبيًا (العينة BP/1/5339) في جنوب إفريقيا، ولم يُوصف وصفًا كاملًا بعد. وقد اقترح أندرو ييتس وماثيو ويدل أن شكل عظام ذراعيه يُشير إلى أنه كان على الأرجح ثنائي الحركة. وبناءً على القياسات المستندة إلى جنس آردونيكس المتواجد في نفس المنطقة ، وقياسات عظم الفخذ، فإن كتلة هذا السوروبودومورف ثنائي الحركة كانت ستتراوح بين 10 و15 طنًا، مما يجعله مُقاربًا في الحجم للدبلودوكس، وربما أحد أكبر الحيوانات ثنائية الحركة على الإطلاق. [ 9 ]        

مخطط حجم فولكانودون ، أحد أقدم السوروبودومورفات التي تمتلك أطرافًا عمودية.

مكّن تطور المشي على أربع من الوصول إلى أحجام هائلة لدى الصوروبودات الحقيقية وأقربائها. أما أقدم الصوروبودومورف الذي تم تحديده بدقة كميلانوروصور ، وهو رباعي الأرجل ، فلا يُعرف عنه الكثير من البقايا الكاملة، وقد امتنع بول باريت وجونا شوينيير عن اقتراح تقدير لكتلته في دراستهما العظمية المنشورة عام 2024. مع ذلك، قدّر غريغوري س. بول طول ميلانوروصور بحوالي 8 أمتار (26 قدمًا) ووزنه بحوالي طن، وهو ما يُقارن بالعديد من الصوروبودومورفات ثنائية الأرجل. وبحلول نهاية العصر الترياسي، تطور ليسيمصور الذي بلغ وزنه 7 أطنان ، مما يُشير إلى ظهور أقدم الصوروبودات الحقيقية. [ 10 ] وشهد العصر الجوراسي المبكر تطور ليدوماهادي الأكبر حجمًا ، والذي بلغ وزنه حوالي 12 طنًا. [ 11 ]  

كانت آخر عقبة تشريحية أمام حجم الصوروبودات الحقيقية هي تشريح أطرافها. تطورت الأطراف العمودية في مرحلة ما من العصر الجوراسي المبكر. أقدم صوروبود معروف بأطراف عمودية هو فولكانودون ، الذي عاش فيما يُعرف الآن بزيمبابوي قبل حوالي 199-188 مليون سنة. ربما امتلكت صوروبودات سابقة أطرافًا عمودية، لكن بقاياها غير مكتملة بما يكفي لتحديد ذلك. تشير التقديرات إلى أن كتلة فولكانودون وصلت إلى 10 أطنان، مما يجعله أحد أكبر الحيوانات البرية في عصره. [ 11 ] تراوحت كتلة معظم الصوروبودات خلال هذه الفترة - مثل باراباسورس ، ورويتوسورس ، وباتاغوسورس - بين 7 و10 أطنان. [ 12 ] ظهرت ظاهرة العملقة الحقيقية في بداية العصر الجوراسي المتأخر . بلغ طول أجناس مثل تورياصور ومامينشيصور ما يصل إلى 20-25 مترًا (66-82 قدمًا) ، وربما وصلت كتلتها إلى 30 طنًا. خلال العصر الجوراسي المتأخر وطوال العصر الطباشيري ، تطورت ظاهرة العملقة الحقيقية بشكل مستقل عدة مرات في مجموعات الصوروبودات المتباعدة الصلة. يُعتقد أن عمالقة مثل براكيوصور ، ودريادنوتوس ، ورويانغوصور قد تجاوز طولها 30-35 مترًا (98-115 قدمًا) ، وبلغت كتلتها أكثر من 50 طنًا، مما يجعلها أكبر الحيوانات البرية على مر العصور. [ 13 ] وقد وُضعت تقديرات أعلى لكتلة أنواع غير معروفة جيدًا مثل مارابونيصور وبروهاتكايوصور ، لكن هذه التقديرات لا تزال محل جدل . [ 14 ]    

تُقارن العديد من أكبر أنواع السوروبودات بحجم الإنسان

تنوعت أحجام السوروبودات، لذا فإن تحديد "أكبر" نوع منها يختلف باختلاف القياس. يُعتقد أن أطول سوروبود معروف هو سوبرصور ، الذي ربما تجاوز طوله 40 مترًا (130 قدمًا) . [ 15 ] أما أطول سوروبودومورف فهو على الأرجح سوروبوسيدون ، الذي تميز بوضعية منتصبة نسبيًا، وربما بلغ ارتفاعه ما بين 16.5 و18 مترًا (54-59 قدمًا) . [ 16 ] أما أطول رقبة معروفة من بقايا كاملة لأي سوروبود فهي رقبة شينجيانغتيتان، التي بلغ طولها 14.9 مترًا (49 قدمًا). [17] وقد عُثر على فقرات عنقية معزولة كبيرة جدًا من أنواع مثل هوديصور ومامينشيصور ، إلا أن عدم اكتمال هذه البقايا يجعل من الصعب تحديد الطول الإجمالي لأعناقها. [ 18 ] [ 19 ] يُعتبر الأرجنتينوصور ، الذي ربما تجاوزت كتلته 70 طنًا، أضخم أنواع السوروبودومورف المعروفة من بقايا كاملة نسبيًا. [ 14 ]      

كانت أصغر أنواع السوروبودومورف أقدم التصنيفات وأسرعها تفرعًا. ربما بلغ طول أجناس مثل بامبادرومايوس وإيورابتور 1.5 متر (4.9 قدم) أو أقل ، وبلغت كتلتها 10 كيلوغرامات (22 رطلاً) فقط . [ 20 ] كانت السوروبودات عمومًا أكبر حجمًا بكثير، ولكن يُعتقد أن العديد منها كان مثالًا على التقزم الجزري . يُعد ماجياروصور ، ويوروباصور ، وبيتروسيتان أصغر السوروبودات المعروفة من بقايا البالغين؛ إذ تراوح طولها بين 3 و5 أمتار (9.8 و16.4 قدم) وبلغت كتلتها أقل من طن. [ 21 ] [ 22 ] وُجدت سوروبودات صغيرة أخرى خلال حقبة الحياة الوسطى، بما في ذلك هابلوكانثوصور ، وبوناتيتان ، وأومدينوصور ، والتي تراوحت كتلة كل منها بين طن واحد وطنين. [ 12 ]      

مورفولوجيا الجمجمة والأسنان

رسومات تخطيطية لجمجمة أنواع مختلفة من السوروبودومروفات من منظور جانبي

تتميز جماجم السوروبودومورفات عمومًا بصغر حجمها مقارنةً بحجم الجسم، وعادةً ما تمتلك فتحات أنف عظمية كبيرة . مع ذلك، فهي تختلف اختلافًا كبيرًا في معظم جوانب شكلها الأخرى. أما البروسوروبودات، فكانت جماجمها ضيقة جدًا (عند النظر إليها من الأعلى)، وكان شكل جمجمتها محافظًا بشكل عام. [ 23 ] وقد طوّرت بعض البروسوروبودات، مثل نغويفو وييزوصور ، جماجم عريضة وقوية نسبيًا، لكنها كانت استثناءً. [ 24 ] [ 25 ] ولم يظهر تنوع أكبر في أبعاد الجمجمة إلا مع تنوع السوروبودات الحقيقية. وقد تطورت الجماجم العريضة والقوية في مناسبات متعددة ضمن السوروبودا. فعلى سبيل المثال، امتلك الريباتشيصوريد نيغرصور جمجمة عريضة نسبيًا، وبالمثل، تطورت جماجم عريضة وقوية في الكاماراصوريات والبراكيوصوريات واليوهيلوبوديات وغيرها من السومفوسبونديلات . احتفظت بعض أنواع الصوروبودات القاعدية، مثل الشونوصور والمامينشيصور وأفراد عائلة الدبلودوكيات ، بجماجم ضيقة وخفيفة البنية نسبيًا. ومع ذلك، فإن دراسة هذه الاتجاهات معقدة بسبب الندرة النسبية لجماجم الصوروبودات في السجل الأحفوري. [ 23 ]

استُخدمت دراسة مورفومترية أسنان السوروبودومورف لتقسيمها إلى عدة مستويات تطورية. يُظهر المستوى الأول، السوروبودومورف القاعدي (بما في ذلك أنواع مثل إيورابتور ، وبامبادرومايوس ، وساتورناليا ) ، تباينًا واسعًا نسبيًا في مورفولوجيا الأسنان. يُستَخدَم هذا التباين لاستنتاج تنوع أوسع في التفضيلات الغذائية. يُستَخدَم أن بعض هذه الأنواع كانت قارتة أو ربما حتى لاحمة، وأن الانتقال إلى التغذية على النباتات حدث ضمن هذا المستوى. أما المستوى التالي، "البروسوروبودات الأساسية"، فيشمل الأنواع العاشبة الكبيرة ثنائية الأرجل التي انتشرت بكثرة خلال العصر الترياسي المتأخر ( بلاتيوصور ، وماسوسبونديلوس ، وثيكودونتوصور ، إلخ). تتميز البروسوروبودات الأساسية، باستثناءات قليلة، بتشابه كبير في مورفولوجيا الأسنان. أسنانها عمومًا غير منحنية للخلف ومتقاربة لتشكل حافة قاطعة متصلة نسبيًا على طول الفك. هذه الصفات، إلى جانب الميزة الميكانيكية العالية لفكوكها، ترتبط عادةً بالتغذية على النباتات، مما استُخدم لاستنتاج نظام غذائي مشابه إلى حد كبير للبروسوروبودات الأساسية. من المرجح أنها كانت حيوانات عاشبة عامة التغذية، وربما كانت قارتة اختيارية. الاستثناء من هذا الاتجاه العام هو الريوجاسورس ، الذي امتلك أسنانًا أكثر تخصصًا. يشير هذا إلى أن الريوجاسورس كان حيوانًا عاشبًا متخصصًا نسبيًا مقارنةً ببعض أقاربه المقربين. [ 26 ]

جمجمة البلاتيوصور ، وهو نموذج أولي لـ "البروسوروبود"

شهد تطور السوروبوديفورميس القاعدية (التي تُسمى في بعض المصادر "شبه السوروبوديات") [ 13 ] تنوعًا في وظائف الأسنان والفكين. امتلكت أنواع مثل جينغشانوصور أسنانًا متجانسة نسبيًا ومنحنية للخلف، مما قد يعكس أهمية متجددة للحوم في نظامها الغذائي. في المقابل، طوّر يونانوصور أسنانًا ضيقة جدًا لا تتطابق مع بعضها البعض؛ ويُعتقد أن هذا تكيف لنظام غذائي نباتي متخصص للغاية. احتفظت شبه السوروبوديات الأكثر تطورًا، مثل أنشيصور وموسوصور ، بالتشريح العام للبروسوروبودات الأساسية، ومن المرجح أنها كانت تتبع أنظمة غذائية عامة مماثلة. شهد تطور السوروبوديات الحقيقية ظهور أسنان السوروبوديات "عريضة التاج"، المرتبطة بجماجم أكثر صلابة وقوة عض أكبر. تشمل هذه الفئة الجزء الأكبر من تنوع السوروبوديات المبكرة، وحتى تطور الدبلودوكويدات والتيتانوصورات، ظلت محافظة نسبيًا في شكلها. [ 26 ]

تُعزى قدرة السوروبودومورفات على النمو السريع في الحجم إلى تطور "التغذية الجماعية". تتميز هذه الطريقة الغذائية بثلاث خصائص في الجمجمة. أولًا، نمت صفائح على طول حواف عظام الجمجمة الحاملة للأسنان (الفك العلوي، والفك السفلي، والفك العلوي الأمامي) لدعم هذه العظام ضد الضغوط التي تحدث أثناء التغذية. ثانيًا، اتسعت الجمجمة نفسها للسماح بتناول كميات أكبر من الطعام في أي وقت. ثالثًا، تقلصت الأنسجة الرخوة المحيطة بالفم (بما في ذلك الخدين) للسماح بفتح الفم على نطاق أوسع. لا يمكن ملاحظة الخاصية الأخيرة إلا بشكل غير مباشر، نظرًا لعدم حفظ أنسجة الخدين الرخوة في الأحافير. ويُستدل على غياب الخدين من خلال عدم وجود ثقوب وعائية عصبية على طول مناطق الجمجمة التي كان من المفترض أن تنمو منها الخدين. أصبحت هذه الخصائص الثلاث أكثر تعقيدًا وتخصصًا مع تطور السوروبودات الحقيقية، التي طورت جماجم أعرض وقدرات على فتح الفم على نطاق واسع. [ 27 ]

رسم تخطيطي يوضح تطور وظائف الجمجمة في السوروبودومورف

على مدار تطورها، اتجهت جماجم السوروبودومورف نحو تطوير مواقع ارتباط عضلية أكثر قوة، مما استُخدم للاستدلال على اتجاه نحو قوة عض أكبر، سواءً من حيث القيمة المطلقة أو النسبية. تزامن هذا الاتجاه مع تطور إطباق أسنان أكثر دقة، مما سهّل على الأرجح عملية قضم كتل كبيرة من النباتات. وتزامن هذا التطور في قوة عضلات الفك مع زيادة مماثلة في حجم وقوة عظام الجمجمة الحاملة للأسنان، وانخفاض في حجم الحفرة أمام الحجاجية والحفرة الفكية السفلية . وشهد تطور السوروبودات الحقيقية أيضًا هجرة العظم الجناحي الخارجي نحو الجزء الأمامي من الفك، مما سمح بتطور عضلات تقريب الفك الأكبر حجمًا، الأمر الذي زاد بدوره من قوة العض. وقد أشار بعض الباحثين إلى أن هذه الاتجاهات التطورية شكلت حلقة تغذية راجعة، حيث عزز كل تكيف من التكيفات الأخرى وحسّن من فائدتها في التغذية. [ 28 ]

أدى التزايد الهائل في حجم الصوروبودات الحقيقية مقارنةً بالبروسوروبودات إلى تطور قوة عضّ أكبر. ومع ذلك، أدت هذه التكيفات أيضًا إلى ميزة نسبية كبيرة في وظائف جهاز التغذية لديها. فرغم تشابه جماجم البلاتيوصور والكاماراصور في الحجم، إلا أنها اختلفت اختلافًا كبيرًا في قدرتها على تحمل القوى التي كانت ستُمارس على الجمجمة أثناء التغذية. وقد أظهر تحليل العناصر المحدودة الذي أجراه ديفيد بوتون وزملاؤه عام 2016 أن جمجمة الكاماراصور ، وخاصةً في الجزء الخلفي من الفك، كانت قادرة على تحمل قوى أعلى بعشرة أضعاف من تلك التي يتحملها البلاتيوصور أثناء التغذية. ويرجع ذلك على الأرجح إلى متانة عظام الجمجمة نفسها، ولكنه تأثر أيضًا بالأبعاد العامة للجمجمة. وبشكل عام، كانت جماجم البلاتيوصور والبروسوروبودات أطول وأضيق من جماجم الصوروبودات المشتقة. أظهر تحليلهم أيضًا أن القوى التي كان بإمكان البلاتيوصور - وربما غيره من البروسوروبودات - بذلها تباينت بشكل كبير على طول فكه، مما يشير إلى أن أجزاءً مختلفة من الفك كانت تخدم أغراضًا مختلفة أثناء التغذية. وهذا يتناقض مع أساليب التغذية الجماعية للسوروبودات الحقيقية، التي أعطت الأولوية للكمية والكفاءة في التغذية، مما أدى إلى تحول الأسنان تدريجيًا نحو التمركز في مقدمة الفم، مع وجود عدد قليل من الأسنان أو انعدامها في الأجزاء الخلفية من الفك. وقد استُخدم هذا الدليل أيضًا للإشارة إلى أن البروسوروبودات مثل البلاتيوصور ربما احتفظت ببعض العادات الغذائية اللاحمة لأسلافها الأكثر بدائية. [ 28 ]

لا تزال بعض الشكوك قائمة بشأن تطور تشريح الأنسجة الرخوة لدى السوروبودومورفات. فقد أشارت بعض الدراسات إلى أن جماجم البروسوروبودات تحتفظ بخصائص عظمية مرتبطة بالخدود، ولكن يُعتقد عمومًا أن السوروبودات الحقيقية كانت تفتقر إلى الخدود. ويبقى وقت حدوث هذا التحول سؤالًا بلا إجابة. [ 23 ] ومن المثير للاهتمام أن بعض السمات الموجودة على الفك العلوي لدى الريوجاسورس تشير إلى أنه ربما كان يمتلك غمدًا قرنيًا . [ 26 ]

تشريح الرقبة

فقرات عنق الليشولونغ ، الذي كان يمتلك أطول عنق بين جميع البروصوروبودات المعروفة

كان استطالة الرقبة من أوائل السمات التشريحية التي ميزت السوروبودومورفات عن أقاربها من الثيروبودات . خلال الثمانية ملايين سنة الأولى على الأقل من تطور السوروبودومورفات، ازداد طول الرقبة النسبي من حوالي ثلث طول الجذع إلى ما يقارب طول الجذع. ويحفظ تكوين سانتا ماريا في البرازيل، الذي يعود إلى العصر الترياسي المتأخر، هذا التحول. عُرف البوريوليستس، ذو الشكل المحافظ، منذ حوالي 233 مليون سنة، وبحلول 225 مليون سنة مضت، ظهر المخطط الجسمي الأساسي للبروسوروبود مع تطور الماكروكولوم ذي الرقبة الطويلة . تشير الأشكال الوسيطة، مثل رقبة الباجوالوسورس متوسطة الاستطالة ، إلى أن هذه العملية كانت تدريجية. حدثت هذه المرحلة الأولية من استطالة الرقبة من خلال استطالة الفقرات العنقية نفسها، وليس من خلال زيادة عدد الفقرات (كان لكل من البوريوليستس والماكروكولوم ثماني فقرات عنقية). [ 29 ] تزامن هذا الاستطالة مع انكماش الجمجمة، ربما لتقليل الإجهاد العضلي على الرقبة الذي قد يسببه الرأس الكبير. [ 30 ]

يُعتقد أن استطالة أعناق السوروبودومورف قد وفرت ميزة نسبية مقارنةً بالحيوانات العاشبة الكبيرة الأخرى مثل الأيتوصورات والديسينودونتات ، مما سمح لها بالتغذي على مجموعة أوسع من النباتات. وقد عكست عملية استطالة العنق هذه تطور أسنان السوروبودومورف، التي شهدت اتجاهًا نحو التكيف مع التغذية على النباتات خلال الفترة نفسها. [ 31 ]

تطلّب تطور الأعناق الطويلة مجموعة من التكيفات في فقرات السوروبودومورف. فالعنق الطويل بالضرورة أضخم من العنق القصير، ولذلك تزامن تطور الأعناق الطويلة مع نمو فقرات عنقية عريضة لاستيعاب تمدد عضلات العنق. كانت السوروبودومورفات البدائية ذات الأعناق القصيرة تمتلك نتوءات عظمية ضعيفة ونتوءات جانبية صغيرة أو معدومة . نمت هذه السمات في الفقرات لتصبح عريضة في السوروبودومورفات ذات الأعناق الأطول، ومن المرجح أنها كانت بمثابة مواقع ارتباط لعضلات شبه منحرفة كبيرة . كانت هذه العضلات المتمددة ضرورية للسوروبودومورف لرفع أعناقها ورؤوسها، كما يدعم وجود عضلات شبه منحرفة كبيرة مواقع ارتباط العضلات العريضة على أكتاف هذه الأنواع. شهد تطور السوروبودات الحقيقية زيادة في نمو فقرات عنقية عريضة وقوية لتسهيل تطور أعناق أطول وأضخم بشكل متزايد. [ 32 ]

التهوية الهيكلية

رسم تخطيطي يوضح تطور الأكياس الهوائية الغازية في السوروبودومورف

امتلكت السوروبودومورفات نظامًا من الأكياس الهوائية في جميع أنحاء أجسامها، متصلة بالجهاز التنفسي. خلال مراحل النمو، توسعت هذه الأكياس الهوائية عبر تراكيب متفرعة تُسمى "الجيوب" (مفردها "جيوب")، والتي غزت أجزاءً من الهيكل العظمي وحفرت فيها ثقوبًا. شكلت هذه الجيوب الغازية تراكيب تُسمى " التجاويف الجانبية" و" الحفر الهوائية "، وهي محفوظة في الأحافير، ويمكن للباحثين استخدامها للاستدلال على وجود هذه الأكياس الهوائية. تُلاحظ هذه التكيفات أيضًا في الطيور ، والثيروبودات غير الطائرة ، والتيروصورات ، ولكنها غائبة تمامًا في الأورنيثيسكيات . وقد أدى ذلك إلى اقتراح أن الهياكل العظمية الهوائية هي سمة أصلية للأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور، وفُقدت لاحقًا في الأورنيثيسكيات. مع ذلك، كشف تحليلٌ أُجري عام ٢٠٢٢ على هياكل عظمية لثلاثة ديناصورات، من بينها اثنان من السوروبودومورف ( بوريوليستس ، وغناثوفوراكس ، وبامبادرومايوس )، أن أياً من الأنواع المدروسة لم يُظهر علامات على وجود نظام أكياس هوائية غازية في فقراتها. وقد دفع هذا مؤلفي الدراسة إلى استنتاج أن هذا الجهاز التنفسي تطور بشكل مستقل في التيروصورات، والثيروبودات، والسوروبودومورف. [ ٣٣ ]

يُعدّ جنس ماكروكولوم ، الذي عُثر عليه في العصر الترياسي في البرازيل، جنسًا مهمًا في دراسة خاصية التهوئة في الزواحف البشرية المبكرة . وهو من أوائل الزواحف البشرية التي بلغ حجمها أكثر من 3 أمتار (9.8 قدم) ، كما أن بقايا هياكله العظمية تُعدّ من أقدم الأدلة على وجود فقرات هوائية في هذه المجموعة. كانت الأنواع السابقة إما عديمة التهوئة تمامًا (تفتقر إلى الأكياس الهوائية الغازية) أو ذات تهوئة طفيفة جدًا، بينما امتلك ماكروكولوم علامات على وجود نظام أكياس هوائية غازية في كل من الفقرات العنقية السفلية والفقرات الظهرية العلوية . ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن تطور خاصية التهوئة في فقرات الزواحف البشرية لم يكن عملية خطية. فالأنواع التي تطورت بعد ماكروكولوم، بما في ذلك بلاتيوصور، امتلكت خاصية التهوئة الغازية في الفقرات العنقية، لكنها بدت تفتقر إلى هذا التكيف في الفقرات الظهرية. كان جنس آردونيكس، الذي عاش في العصر الجوراسي المبكر ، يمتلك نظامًا واسعًا من الأكياس الهوائية في الفقرات الظهرية السفلية والعجز ، بينما كانت فقراته العنقية خالية تمامًا من الهواء. ويبدو أن انتشار التهوية على امتداد العمود الفقري بأكمله لم يتبلور إلا مع تطور الصوروبودات الحقيقية. [ 34 ] وتختلف المواقع الدقيقة للعناصر الهوائية على العظام اختلافًا كبيرًا حتى داخل المجموعة التصنيفية الواحدة، وهو ما يُعزى إلى تطور هذه العناصر بالتزامن مع الجهاز الدوري، وليس مع تطور الهيكل العظمي نفسه. [ 35 ]  

عظام ذيل الأباتوصور ، مع ظهور الحفر الهوائية بوضوح

كتب الباحثان مات تايلور ومايك ويدل باستفاضة عن التباين في أنظمة الأكياس الهوائية الغازية لدى السوروبودومورفات. أجرى ويدل مراجعة عامة لتهوية الهيكل العظمي للسوروبودومورف في عام 2007، وخلص إلى أن أضلاع وفقرات البروسوروبودات كانت عمومًا أقل تهوية بكثير من تلك الموجودة لدى السوروبودات الحقيقية. امتلكت بعض البروسوروبودات، بما في ذلك بانتيدراكو (الذي كان يُسمى آنذاك ثيكودونتوصور كودوس )، تجاويف في فقراتها العنقية وُصفت بأنها "شبيهة بالتجويف الجانبي"، ولكنها قد تكون أو لا تكون تجاويف جانبية حقيقية ناتجة عن رتوج هوائية. توجد تراكيب فقرية أخرى تدل على وجود تجويف هوائي في الصوروبودات الحقيقية ( صفائح وحفر على الفقرات) في العديد من البروصوروبودات مثل البلاتيوصور والبانتيدراكو ، ولكن لا تُفسَّر هذه التراكيب على أنها علامات على وجود تجويف هوائي حقيقي لأن نسيج العظم المرتبط بها لا يختلف عمومًا عن العظم غير الهوائي تمامًا. وتوجد صفائح وحفر مماثلة في مجموعة متنوعة من الأركوصورات الأخرى، بما في ذلك البسودوسوكيان ( التي لا تحتوي على أي عناصر هوائية في هيكلها العظمي)، مما قد يشير إلى أن هذه التراكيب أصلية للأركوصورات وتطورت بشكل مستقل عن نظام الأكياس الهوائية الغازي. [ 36 ]

قد يكون للتهوية الهيكلية فوائد تطورية في تخفيف وزن الهيكل العظمي. فقد جعلت الأكياس الهوائية المتغلغلة العظام أقل كثافة بشكل عام، مما سمح لها بالنمو في الحجم دون الحاجة إلى استثمار نفس القدر من الموارد كما لو كانت العظام صلبة تمامًا. وربما كان هذا عاملًا مساهمًا في تمكين السوروبودومورف من التطور إلى أحجام كبيرة في مثل هذه الفترة القصيرة. [ 37 ] [ 38 ]

أذرع ومخالب

عظام يد البلاتيوصور ، تُظهر المخلب المتضخم على الإصبع الأول

كجميع الديناصورات، تطورت السوروبودومورفات من أسلاف ثنائية الحركة بخمسة أصابع في كل يد. إلا أنها لم تكن تمتلك مخالب على جميع أصابعها. فقد كانت السوروبودومورفات المبكرة تمتلك مخالب على الأصابع الثلاثة الأولى فقط (والتي تُسمى أحيانًا "الإبهام")، وتميز تطورها المبكر بزيادة في حجم الإصبع الأول ومخلبه. ومع انتقالها إلى المشي على أربع خلال العصر الترياسي وحتى العصر الجوراسي ، تقلص حجم المخالب على الإصبعين الثاني والثالث واختفت. ومع ذلك، حتى في أواخر العصر الطباشيري ، احتفظت السوروبودات الكبيرة بمخلب كبير على الإصبع الأول من اليد. [ 13 ]

احتفظت أولى مجموعات السوروبودومورف (البروسوروبودات الأساسية) بأطرافها الأمامية القصيرة نسبيًا، وهي سمات أسلافها الأكثر بدائية. كان طول الأطراف الأمامية للبلاتيوصور وأقاربه أقل من نصف طول أطرافهم الخلفية. هذا يعني أنهم كانوا ثنائيي الحركة بشكل إلزامي، ويستخدمون أذرعهم حصريًا لأغراض غير الحركة. ويدعم هذا أيضًا محدودية حركة معصم أيديهم، مما كان سيمنعهم من كبّ أيديهم لتثبيتها على الأرض. تشمل وظائف أذرعهم، بما في ذلك المخالب الكبيرة على أيديهم، استخدامها في التغذية والدفاع عن أنفسهم ضد المفترسات، والتي كان من بينها الثيروبودات البدائية والراويسوكيات الكبيرة . [ 13 ]

صورة ليد حيوان فوتالوغنكوصور
صورة لقدم حيوان فوتالوغنكوصور
يد (يمين) وقدم خلفية (يسار) لتيتانوصور ، توضح التشريح في الصوروبودات

أشارت دراسة تفصيلية لعضلات ذراع ديناصور أونايصوروس ، وهو أحد البروصوروبودات الأساسية ، إلى أن نطاق حركة التقريب والتبعيد للأطراف الأمامية يتراوح بين 74 و130 درجة تقريبًا بالنسبة للجسم. ومن المرجح أن عظم العضد كان يتمتع بنطاق حركة يتراوح بين 105 و153 درجة بالنسبة لعظم الغراب ، وأن مفصل الكوع كان يتمتع بنطاق حركة يتراوح بين 70 و137 درجة تقريبًا بالنسبة لعظم العضد. [ 39 ] وقد تغير نطاق حركة الأطراف الأمامية بشكل ملحوظ خلال تطور السوروبودومورف. ومن المرجح أن ديناصور موسوروس ، وهو بروصوروبود أكثر تطورًا (وكان أيضًا ثنائي الحركة)، كان قادرًا على كبّ ذراعيه إلى حد ما، وأن حركة مفصل الكوع لديه كانت على الأرجح أكبر بكثير مما كانت عليه في البروصوروبودات السابقة. وكان هذا بمثابة مقدمة لتطور الكبّ الكامل الذي كان ضروريًا لتطور الحركة الرباعية. [ 40 ]

ازداد حجم الأذرع بالنسبة للجسم لدى السوروبودومورفات عمومًا خلال مراحل تطورها المبكرة. حتى الأنواع ثنائية الحركة تمامًا، مثل الأردونيكس، كانت أذرعها متقاربة في الطول مع أرجلها الخلفية. وبلغ هذا التطور ذروته مع تطور الميلانوروصور والسوروبودات الحقيقية، التي يُعتقد أنها كانت رباعية الحركة بشكل إلزامي، وأنها كانت تستخدم أطرافها بشكل أساسي للتنقل. [ 27 ] مع ذلك، حتى في أكبر السوروبودومورفات في العصر الجوراسي المبكر ، مثل الليدوماهادي ، لم تكن الأطراف الأمامية عمودية الشكل تمامًا، واحتفظت بدرجة من الحركة في المرفقين والمعصمين كانت مستحيلة بالنسبة للسوروبودات الحقيقية. [ 11 ]

علم الأحياء القديمة والسلوك

بلغت السوروبودومورف سن النضج الجنسي قبل بلوغها سن البلوغ الكامل. [ 41 ] [ 42 ] وخلصت دراسة أجراها غريبلر وآخرون (2013) إلى أن معدلات النمو القصوى للسوروبودومورف كانت مماثلة لمعدلات نمو الطيور الناضجة مبكرًا ووحيد القرن الأسود، ولكنها أقل من معدلات نمو الثدييات العادية. [ 42 ]

الحواس

قوالب داخلية لعدة ديناصورات من فصيلة ريباتشيسوريد من منظور ظهري مع تسمية البصلات الشمية (ob)

يُعدّ استنتاج القدرات الحسية للحيوانات المنقرضة أمرًا صعبًا نظرًا لقلة حفظ الأنسجة الرخوة، لذا فإن أي دراسة في هذا المجال تعتمد بالضرورة على الهياكل العظمية كمؤشرات لهذه الأنظمة الحسية. ومن بين الطرق المتاحة دراسة جماجم الكائنات الحية التي تمتلك بقايا جماجم محفوظة جيدًا. تتميز أدمغة الأركوصورات عمومًا بوجود بصيلات شمية كبيرة تُشكّل الجزء الأمامي من الدماغ. تُعدّ الجماجم المحفوظة جيدًا نادرة في الفقاريات الأحفورية، ولكن في الحالات التي توجد فيها، يستطيع الباحثون إنشاء قوالب داخلية - نماذج ثلاثية الأبعاد للدماغ بناءً على البنية الداخلية للجمجمة. أجرى رودريغو مولر إحدى هذه الدراسات في عام 2022 على السوروبودومورفات تحديدًا. قام بأخذ عينات من جماجم أكثر من 30 نوعًا من الديناصورات، بما في ذلك العديد من السوروبودومورفات البدائية، والبروسوروبودات الأساسية، والسوروبودات الحقيقية المشتقة، وذلك لقياس "النسب الشمية" (ORs) لهذه الكائنات (وهو تقدير مُعتمد لحجم الدماغ المُخصّص للشم). تفاوت الحجم المطلق والنسبي لهذه المنطقة من الدماغ بشكل كبير بين الأنواع المدروسة. والجدير بالذكر أن بوريوليستس امتلك بصيلات شمية كبيرة جدًا، وهي سمة مشتركة بين ساتورناليا ، وبانفاجيا ، وبامبادرومايوس . أما بلاتيوسورس، فكانت بصيلاته الشمية صغيرة جدًا، بينما امتلك ماسوسبونديلوس (الذي عاش في فترة أحدث من بلاتيوسورس ) بصيلات شمية عالية جدًا، مماثلة لماكروكولوم (الذي عاش قبل كليهما بفترة طويلة)، مما يشير إلى أن تطور القدرة الشمية لدى السوروبودومورف كان معقدًا ولم يتبع مسارًا خطيًا. [ 43 ]

بالنسبة للمجموعات التصنيفية التي نُشرت تقديرات لكتلتها ( بوريوليستس ، ماكروكولوم ، دبلودوكس ، كاماراصور ، ونيجرصور )، قارن مولر نسب الشم هذه بكتلة أجسامها الكلية، ثم قارن هذه النسب بدورها بنسب الشم إلى كتلة الجسم لدى الثيروبودات والأورنيثيسكيات . ووجد أن بوريوليستس وماكروكولوم وكاماراصور تتميز بنسب شم إلى كتلة جسم عالية جدًا مقارنةً بمعظم الديناصورات الأخرى التي شملتها الدراسة. يشير هذا إلى أن حاسة الشم كانت حاسة مهمة لمجموعة واسعة من مجموعات السوروبودومورف بغض النظر عن الحجم المطلق للجسم. يُعتقد أن أقدم مجموعات السوروبودومورف كانت من آكلات اللحوم، ومن المرجح أن حاسة الشم كانت تؤدي وظيفة افتراسية في مجموعات تصنيفية مثل بوريوليستس . ومع ذلك، فإن استمرار انتشار البصلات الشمية في المجموعات التصنيفية العاشبة بالكامل يشير إلى أنها ظلت مهمة لأسباب أخرى. تشمل الوظائف المقترحة التمييز بين النباتات الصالحة للأكل والنباتات غير الصالحة للأكل، والكشف عن الحيوانات المفترسة، أو استخدام حاسة الشم في التفاعلات الاجتماعية. [ 43 ]

جمجمة ريوجاسورس ، مع ظهور الحلقة الصلبة بوضوح في تجويف العين

في دراسة أجراها لارس شميتز وريوسوكي موتاني عام 2011، تم فحص سمة هيكلية أخرى يُعتقد أنها مرتبطة بالوظيفة الحسية، وهي حلقات الصلبة في عيون الأركوصورات المنقرضة. درس شميتز وموتاني 33 نوعًا، من بينها خمسة أنواع من السوروبودومورف التي عُرفت مورفولوجيا الصلبة فيها ( الدبلودوكس ، واللوفينغوصور ، والنيميغتوصور ، والبلاتيوصور ، والريوجاصور ). يرتبط سُمك وقطر حلقة الصلبة ارتباطًا وثيقًا بكلٍ من الحجم المطلق والنسبي للحدقة والعدسة في عيون الحيوانات الحديثة، وبالتالي يمكن استخدامها لتقدير قدرة الحيوان المنقرض على الرؤية في الظلام. اكتشف شميتز وموتاني أن مورفولوجيا الصلبة لدى السوروبودومورف التي دُرست تشير إلى أنها كانت على الأرجح قادرة على الرؤية في معظم ظروف الإضاءة. وهذا يُشير إلى أنها كانت على الأرجح نشطة لفترات طويلة خلال النهار والليل. افترضوا أن ذلك كان نتيجة لحجمها الكبير وكونها عاشبة، لأنهم وجدوا سلوكًا مشابهًا لدى طيور الأورنيثيسكيا العاشبة الكبيرة. إن الحجم الهائل حتى لأوائل السوروبودومورفات (التي تجاوز وزنها طنًا متريًا واحدًا) استلزم على الأرجح أنها كانت تتغذى لمدة 12 ساعة أو أكثر يوميًا، مما يعني على الأرجح أنها كانت نشطة بشكل معتاد في ظروف الإضاءة المنخفضة بالإضافة إلى النهار. ربما كان أحد السوروبودومورفات التي دُرست، وهو لوفينغوصور ، نشطًا بشكل أساسي خلال الليل، لكن هذه النتيجة كانت غامضة. [ 44 ]

لم تخضع قدرات السمع لدى السوروبودومورفات لدراسة مستفيضة. نشر مايكل هانسون وزملاؤه دراسةً حول مورفولوجيا الأذن الداخلية للزواحف عام ٢٠٢١، حيث فحصوا بنية الأذن العظمية للعديد من الزواحف، بما في ذلك السوروبودومورف ثيكودونتوصور . وقد لوحظ أن شكل قوقعة الأذن لدى الأركوصورات كان مستطيلاً بشكل خطي نسبيًا باتجاه الطيور، وهو ما اقترحه هانسون وزملاؤه كتكيف بيدومورفي لسماع الأصوات الحادة لصغار النوع نفسه. ويُستخدم هذا الدليل أيضًا للإشارة إلى أن رعاية الوالدين تطورت مبكرًا في تطور الأركوصورات، وبالتالي كانت موجودة لدى السوروبودومورفات. وكانت أصوات صغار السوروبودومورفات الحادة مميزة وقابلة للتمييز بالنسبة لآذان الوالدين عن الضوضاء المحيطة الأخرى. يندرج ثيكودونتوصور ضمن الفئة العامة التي أطلق عليها هانسون وزملاؤه اسم "النمط المورفولوجي للقناة الهلالية 2"، بأبعاد مماثلة للديناصورات الأخرى غير الطائرة والديناصورات القديمة الفكية ، مما يشير إلى أن القدرات السمعية العامة لهذه المجموعات كانت متشابهة إلى حد كبير. [ 45 ]

النظام الغذائي والهضم

إعادة بناء الحياة لصور السوروبودومورف أثناء التغذية ( إيريسوصور في الأعلى، ودبلودوكس في الأسفل)

أظهرت السوروبودومورفات تنوعًا كبيرًا في أنظمتها الغذائية على مدار 160 مليون سنة من وجودها. يُعتقد أن السوروبودومورفات كانت في الأصل آكلة للحوم ، ثم تطورت أجناسها اللاحقة لتصبح قارتة . يُعتقد أن أكبر البروسوروبودات والسوروبودات الحقيقية كانت أول مجموعة من الديناصورات التي أصبحت عاشبة بالكامل ، وقد ساهم هذا التحول الغذائي في زيادة حجم أجسامها بشكل عام. [ 13 ] كانت هناك استثناءات لهذه القاعدة، بما في ذلك البروسوروبود جينغشانوصور ، الذي امتلك أسنانًا نحيلة منحنية، مما يشير إلى نظام غذائي لاحم محتمل. [ 26 ] يُعدّ التغذية على النباتات في معظم البروسوروبودات دليلًا قويًا على ذلك، وذلك من خلال مجموعة من التكيفات السنية التي امتلكتها العديد من السوروبودومورفات. تشمل هذه الخصائص أسنانًا ملعقية الشكل (على شكل ورقة) ذات حواف مسننة تشبه تلك الموجودة لدى السحالي العاشبة الحالية، وتوجيه الأسنان لتشكيل حافة قاطعة متصلة مناسبة تمامًا لتقطيع النباتات، وانخفاضًا ملحوظًا في حجم الأسنان على طول الفك. تُلاحظ هذه التكيفات في معظم البروسوروبودات الأساسية (مثل ماسوسبونديلوس ، وبلاتيوسورس ، وأقاربها)، وهي محفوظة على نطاق واسع في البروسوروبودات الأكثر تطورًا، وكذلك في السوروبودات الحقيقية. [ 46 ]

لم تتطور لدى السوروبودومورفات، على مدار تطورها، القدرة على المضغ . وقد استنتج العلماء ذلك من بساطة مفاصل الفك التي امتلكتها. يتطلب المضغ بنية فك معقدة نسبيًا تسمح للفكين بالانثناء على امتداد مستويات حركة متعددة لتحقيق عملية الطحن اللازمة للمضغ، ولا يبدو أن جماجم السوروبودومورفات تحتفظ بالقدرة على أداء هذا النطاق من الحركة. هذا العجز عن المضغ يميز السوروبودومورفات عن الثدييات العاشبة الكبيرة، وكذلك عن طيور الورك العاشبة الكبيرة التي تعايشت معها. [ 47 ] وقد أشار بعض العلماء إلى أن أعناق السوروبودومورفات الطويلة فرضت قيودًا على تطور رؤوسها، مما حال دون تطور الفكوك والعضلات القوية اللازمة لتطوير القدرة على المضغ. وعلى مدار تطورها، طورت السوروبودومورفات طرقًا أخرى للمساعدة في هضم كميات كبيرة من المواد النباتية. [ 13 ]

حصى المعدة التي يُعتقد أنها تعود إلى ديناصور من فصيلة الصوروبود معروضة في فيينا

إحدى الطرق التي ربما تطورت للتغلب على عدم القدرة على المضغ هي استخدام الحصى المعدية (وتعني حرفيًا "حصى المعدة") ، حيث تبتلع الحيوانات عمدًا حصى صغيرة لطحن ومعالجة المواد النباتية بعد ابتلاعها. من المعروف أن الحصى المعدية استُخدمت من قبل مجموعات حيوانية متنوعة، بما في ذلك البليزوصورات والطيور والديناصورات الأخرى غير الطائرة . [ 48 ] قد يصعب تمييز الحصى المعدية عن الصخور الأخرى في السجل الأحفوري، لكنها عادةً ما تكون ملساء ومتجانسة الحجم نسبيًا داخل الحيوان الواحد. تطور وجود الحصى المعدية لدى السوروبودومورفات بحلول العصر الجوراسي المبكر، حيث عُثر على العديد من الأنواع، بما في ذلك الماسوسبونديلوس والأموسورس (الذي يُحتمل أن يكون مرادفًا ثانويًا للأنشيسورس ) ، مع حصى محفوظة داخل تجاويف أجسامها يُعتقد أنها حصى معدية. ومع ذلك، لم يكن هذا التكيف منتشرًا على نطاق واسع بين البروسوروبودات. تُعدّ فصيلة البلاتيوصوريات ممثلةً تمثيلاً جيداً في السجل الأحفوري، إذ عُرفت من خلال مئات العينات، ولكن لا توجد أمثلة واضحة على وجود حصيات معدية محفوظة في هذه الأحافير. وقد أشار بعض الباحثين إلى أن استخدام الحصيات المعدية لم ينتشر على نطاق واسع إلا بعد أن تباعد السلف المشترك لفصيلتي الماسوسبونديليات والسوروبودا عن سلفهما المشترك مع البلاتيوصوريات. [ 48 ]

أثارت مراجعة لاحقة لوظيفة الحصى المعدية في مجموعة واسعة من الكائنات الحية والمنقرضة تساؤلات حول تفسير وظيفة هذه الحصى في الكائنات غير الطائرة على أنها تؤدي وظيفة هضمية. فقد ذكر أوليفر وينغز، في منشور عام 2007، أن باحثين سابقين أشاروا إلى أنها ربما كانت تساعد في الحفاظ على توازن السوروبودومورف ثنائية الأرجل. إلا أن الكتلة الإجمالية للحصى المعدية المكتشفة والمرتبطة بهذه السوروبودومورف كانت على الأرجح ضئيلة للغاية بحيث لا تؤثر على توازنها. وربما تكون هذه الحصى قد ابتلعتها هذه الكائنات عرضيًا أثناء التغذية، مما يفسر ندرتها وعدم اتساق وجودها مع أحافير السوروبودومورف. [ 49 ]

الأيض وتنظيم درجة الحرارة

يُصوَّر هنا السوروبودومورف القاعدي بامبادرومايوس بغطاء ريش افتراضي.

تتنوع الاستراتيجيات الأيضية لدى الحيوانات الحية تنوعًا كبيرًا، ولا يمكن تصنيفها بدقة. ويستند التمييز العام بين ذوات الدم البارد (الخارجية الحرارة) وذوات الدم الحار ( الداخلية الحرارة) على الاختلافات الأيضية الكبيرة بين الثدييات والطيور الحية (التي تتميز بمعدلات أيض عالية جدًا) والزواحف الحديثة، التي تتميز بمعدلات أيض بطيئة جدًا بالمقارنة. وقد أشار بعض الباحثين إلى أن هذا التقسيم الثنائي البسيط لا يفسر النطاق الكامل للتنوع المحتمل، لا سيما في السجل الأحفوري، لأن كليهما يمثلان حالات أيضية مشتقة. ربما كانت الأركوصورات (وربما السلويات بشكل عام) تتمتع بمعدلات أيض أعلى بكثير من التماسيح والحرشفيات الحديثة - وهي حالة أيضية تُسمى أحيانًا بالمتوسطية الحرارة . من غير الواضح متى تطورت الحالة الأيضية لدى الطيور، ولكن يُعتقد أنها كانت موجودة في معظم الثيروبودات استنادًا إلى البيانات النسيجية . [ 50 ]

يُستخدم وجود الريش غالبًا كمؤشر على وجود عملية أيض داخلية الحرارة. من المعروف أن التيروصورات والثيروبودات والأورنيثيسكيات امتلكت ريشًا أو خيوطًا شبيهة بالريش، مما دفع بعض الباحثين إلى اقتراح أن الريش ربما كان سمة وراثية للأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور . إذا صحّ هذا، فسيعني أن السوروبودومورف كانت مغطاة بالريش في الأصل، وهو ما قد يشير بدوره إلى وجود عملية أيض داخلية الحرارة (أو على الأقل ذات معدل حرارة مرتفع نسبيًا). مع ذلك، خلص الباحثون الذين درسوا هذه المسألة إلى أنه من غير المرجح، في ضوء الأدلة الحالية، أن يكون الريش سمة وراثية للأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور، ومن المرجح أن الريش أو الخيوط قد تطورت بشكل مستقل في التيروصورات والثيروبودات والأورنيثيسكيات. وهذا يعني أن السوروبودومورف كانت مغطاة بالحراشف في الأصل. [ 51 ]

تُظهر الأشكال البيانية الأنظمة التطورية على طول محور درجة الحرارة (بالدرجات المئوية) لـ Sauropodomorpha

تشمل المؤشرات الأخرى لعمليات الأيض لدى السوروبودومورفات الاستدلالات المستندة إلى جغرافيتها الحيوية القديمة. يمكن استخدام علم حبوب اللقاح وغيرها من الأحافير النباتية لاستنتاج البيانات المناخية لمختلف البيئات القديمة التي تواجدت فيها السوروبودومورفات. تشير العينات العالمية لبيانات الأحافير إلى أن السوروبودومورفات كانت أكثر شيوعًا بشكل عام في خطوط العرض المنخفضة، مما قد يدل على انخفاض معدلات الأيض وزيادة الاعتماد على الظروف البيئية للحفاظ على درجة حرارة داخلية مرتفعة. ومع ذلك، قد لا تكون هذه العلاقة سببية، لأن المواد النباتية تكون أيضًا أكثر وفرة بشكل عام في خطوط العرض المنخفضة، وكانت السوروبودومورفات (نظرًا لحجمها الكبير عمومًا) ستحتاج إلى كميات أكبر بكثير من المواد النباتية للحفاظ على حجمها بغض النظر عن ميولها الأيضية. قد يعكس هذا التفضيل الواضح للسوروبودومورففات لخطوط العرض المنخفضة أيضًا تحيزًا في أخذ العينات في السجل الأحفوري، ولا ينبغي بالضرورة تفسيره على أنه مؤشر على أي شيء بحد ذاته. [ 52 ] كما استخدم بعض الباحثين تحليلات الانحدار لمعدلات الأيض في الفقاريات الحية بناءً على كتلة الجسم لتقدير أن معظم الديناصورات، بما في ذلك السوروبودومورف، كانت من ذوات الدم المتوسط. [ 53 ]

اقترح بعض الباحثين استحالة امتلاك حيوانات بحجم الصوروبودات لقدرة التدفئة الداخلية نظرًا لضخامة حجمها وتعرضها لارتفاع درجة الحرارة. وقد شككت إيفا ماريا غريبلر في هذا الرأي لاحقًا، مستخدمةً بيانات من حيوانات حية وديناصورات ذات مراحل نمو معروفة ، بالإضافة إلى تقديرات منشورة لكتلتها، لتقريب درجات الحرارة الداخلية للديناصورات في مراحل مختلفة من حياتها. ورغم أن نتائجها لم تكن تهدف إلى تحديد تقديرات دقيقة لدرجة حرارة الجسم، إلا أنها وجدت أن درجة حرارة جسم الديناصورات الضخمة لا تتناسب طرديًا مع حجمها بعد تجاوز كتلة معينة، مما يعني أن الصوروبودات ذاتية التدفئة لا تتعرض بالضرورة لارتفاع درجة الحرارة. لم تُحدد هذه النتيجة بشكل قاطع ما إذا كانت الصوروبودومورفات ذاتية التدفئة أم لا، لكنها دحضت فرضية ارتفاع درجة الحرارة. [ 54 ] كما فحص باحثون آخرون الأوعية الدموية في جمجمة الصوروبودات، ووجدوا أن الفتحة الكبيرة أمام الحجاج الموجودة في معظم أجناس الصوروبودات ربما كانت بمثابة مواقع فعالة لتبادل الحرارة. هذا يعني أن أدمغة السوروبودات كانت تُحفظ أبرد من باقي الجسم، وقد يكون هذا التفاوت في درجات الحرارة قد سمح بأن تكون درجات حرارة الجسم المرتفعة غير قاتلة. [ 55 ] كما اقترح بعض الباحثين دورًا تنظيميًا حراريًا للأكياس الهوائية التنفسية ، لكن باحثين آخرين رفضوا هذه الاقتراحات لافتقارها إلى أدلة كافية. [ 38 ]

الجهاز التنفسي

إعادة بناء الهيكل العظمي لبروسوروبود ماكروكولوم ، مع توضيح الموقع المحتمل للرئتين والأكياس الهوائية.

نظرًا لأن السوروبودومورف لا يُعرف عنها إلا من خلال بقاياها الهيكلية، فإن أي إعادة بناء لجهازها التنفسي يجب أن تستند إلى استنتاجات مستمدة من تأثيراته على العظام نفسها. تمتلك الطيور الحية جهازًا تنفسيًا معقدًا يختلف اختلافًا كبيرًا عن الثدييات. فبينما يتم التنفس لدى الثدييات عن طريق الرئتين والحجاب الحاجز، تمتلك الطيور أكياسًا هوائية متعددة بالإضافة إلى رئتيها، وتندمج هذه الأكياس الهوائية في الهيكل العظمي من خلال تراكيب تُسمى الرتوج الهوائية (مفردها "رتج"). وبما أن الطيور الحديثة والسوروبودومورف تشتركان في سلف مشترك، يمكن استخدام بنية عظام السوروبودومورف لاستنتاج وجود تراكيب مماثلة. تنشأ المشاكل في استخلاص هذه الاستنتاجات من حقيقة أن العديد من تراكيب الأنسجة الرخوة - بما في ذلك العضلات والأعصاب والأوعية الدموية - تندمج في هياكل الفقاريات، لذلك ليس من الواضح دائمًا أي التراكيب في الحيوانات المنقرضة قد تكون ناتجة عن كل من هذه الأعضاء. نشر باتريك أوكونور في عام 2006 مراجعة للارتباطات الهيكلية في الجهاز التنفسي للأركوصورات، حيث اقترح أن الثقوب والحفر ذات الحجرات الداخلية الكبيرة هي أكثر الهياكل احتمالاً للدلالة على هذه الأكياس الهوائية الغازية. [ 38 ]

من المرجح أن السوروبودومورفات امتلكت جهازًا تنفسيًا غير متجانس. وهذا يعني وجود أعضاء متعددة مسؤولة عن عملية التنفس، تؤدي وظائف مختلفة. كانت الرئتان ممتلئتين بالأنسجة الحشوية اللازمة لانتشار الأكسجين في الدم. أما الأكياس الهوائية، وهي أعضاء ثانوية، فكانت تُسهم في تدوير الهواء عبر الرئتين، لكنها على الأرجح كانت تفتقر إلى الأنسجة الحشوية، وبالتالي لم تكن تُستخدم لامتصاص الأكسجين مباشرةً في الدم. يُلاحظ هذا النمط من الجهاز التنفسي في الطيور الحديثة وبعض الزواحف الحرشفية ، ومن المرجح أنه كان موجودًا في كل من السوروبودومورفات والثيروبودات غير الطائرة . من المحتمل أن رئتي السوروبودومورفات كانتا متصلتين مباشرةً بالعمود الفقري، ويتضح ذلك من وجود أنسجة غازية في الفقرات الظهرية ، والتي ربما كانت عبارة عن رتوج من الرئتين. [ 38 ] من المرجح أن السوروبودومورفات امتلكت أكياسًا هوائية كبيرة أمام الرئتين وخلفهما، وهي الحالة الموجودة في الطيور الحديثة. تُسمى هذه الأكياس الهوائية بالأكياس الهوائية العنقية (الأمامية) والبطنية (الخلفية) على التوالي، وكانت تُساعد في دوران الهواء عبر الرئتين في غياب الحجاب الحاجز (الذي لم يكن موجودًا لدى السوروبودومورفات). ربما امتلكت السوروبودات الأكثر تطورًا أكياسًا هوائية إضافية في مناطق الرأس والذيل والكتف والورك، على الرغم من أن هذا الأمر لا يزال غير مؤكد نظرًا لصعوبة تفسير وجود تراكيب هوائية مختلفة في عظامها. [ 38 ] [ 34 ]

رسم توضيحي يُبين الرئتين ذواتي التدفق المستمر الموجودتين في الطيور، وربما أيضاً في الزواحف الشبيهة بالزواحف.

لا تزال الآلية الدقيقة التي كانت تستخدمها السوروبودومورفات للتنفس موضع جدل بين العلماء. تُعد الطيور أقرب أقاربها الأحياء، لكن التطور المعقد للجهاز التنفسي لدى الطيور - كما يتضح من التنوع الكبير في التراكيب الهوائية الموجودة في الثيروبودات غير الطائرة - يعني أن حالة التنفس لدى الطيور ربما لم تكن قد تطورت قبل انفصال الثيروبودات عن السوروبودومورفات. وقد جادل بعض العلماء بأن السوروبودومورفات، والديناصورات غير الطائرة عمومًا، ربما كانت تتنفس بطريقة أقرب إلى التماسيح أو السلاحف، وهي أقرب إلى التنفس المدّي لدى الثدييات. نشر ماثيو ويدل مراجعة لقدرات التنفس لدى الأركوصورات المنقرضة عام 2009، وخلص إلى أنه لكي يمتلك أي حيوان رئة تدفقية شبيهة بتلك الموجودة لدى الطيور، حيث يدخل الهواء النقي إلى الرئتين أثناء الشهيق والزفير، فلا بد أن يمتلك تكيفات تشريحية محددة. ينبغي أن تشمل هذه التكيفات: رئتين تعملان كأنابيب لا كأكياس، وأكياس هوائية أمامية وخلفية للرئتين، وعضلات قادرة على توجيه التنفس في اتجاه واحد. وأشار إلى أن السوروبودومورف (والسوريسكيات بشكل عام) ربما امتلكت جميع هذه التكيفات. ومع ذلك، لاحظ ويدل أيضًا أن وجود هذه التكيفات لا يعني بالضرورة أنها كانت تتنفس بهذه الطريقة، بل يعني فقط أنها كانت ممكنة. ونظرًا لعدم وجود أي أفراد أحياء للملاحظة، تبقى طريقة تنفس السوروبودومورف الدقيقة غير مؤكدة. [ 56 ]

المشية والحركة

تميز التطور المبكر للسورودومورف بتغير في نسب الأرجل، مبتعدًا عن التكيفات الحركية السريعة التي ميزت الأجناس القاعدية مثل بوريوليستس وبامبادرومايوس . وكانت أولى السوروبودورف التي بلغت أحجامًا أكبر قد تخلت بالفعل عن هذا النمط الحركي، وهو تغيير تفاقم خلال العصر الترياسي . [ 31 ] وحتى بعد أن بدأت السوروبودورف في الازدياد في الحجم، يُعتقد أنها ظلت ثنائية الحركة. فقد امتلكت أجناس مثل بلاتيوصور وماسوسبونديلوس وأقاربها أذرعًا ومعاصم قصيرة نسبيًا ، غير قادرة على الحركة الدورانية اللازمة لتثبيتها على الأرض للتنقل. [ 13 ] أما الأنواع ثنائية الحركة اللاحقة، مثل آردونيكس ، فقد طورت عمومًا جسمًا أكثر استطالة وأذرعًا أطول. [ 27 ] تزامن هذا الاتجاه التطوري مع تطور تشريح أكثر تعقيدًا للمعصم، مما سمح بدرجة معينة من الكب للأطراف الأمامية، وهو شرط أساسي ضروري لوضع اليدين على الأرض لتحمل الوزن. [ 40 ]

مخطط تفرعي مبسط يوضح مراحل تطور القدرة على المشي على أربع في السوروبودومورفات

يُعدّ الموسورس أحد أنواع البروسوروبودات القليلة التي توفر أدلة مباشرة على المشي على أربع ، وهو معروف من خلال عينات متعددة من جميع الأعمار (الأجنة، والصغار، واليافعين، والبالغين). تُعتبر أفراد الموسورس البالغة نموذجية إلى حد كبير للبروسوروبودات؛ إذ تمتلك أذرعًا قصيرة نسبيًا، وربما كانت ثنائية الحركة. مع ذلك، امتلكت الصغار أذرعًا متساوية الطول تقريبًا مع أرجلها. قام أوتيرو وزملاؤه بنمذجة أفراد الموسورس في أعمار مختلفة، وخلصوا إلى أن مركز ثقل هذه الصغار يقع في منتصف طول الجذع تقريبًا. يقع هذا المركز أمام الوركين بشكل ملحوظ، مما يشير إلى استحالة مشي هذه الصغار على قدمين، ما يجعلها رباعية الحركة. [ 57 ] كما يُعرف البروسوروبود ماسوسبونديلوس من الأجنة، التي تمتلك أذرعًا طويلة نسبيًا، مشابهة لتلك الموجودة في أجنة الموسورس . إنّ فرضية المشي على أربع في صغار الماسوسبونديلوس تُعقّدها بنية الرسغ الأبسط بكثير لدى هذا النوع، ما كان سيجعل حركة الرسغ للداخل مستحيلة. مع ذلك، تُظهر الأحافير الأثرية من نفس موقع أجنة الماسوسبونديلوس أدلة واضحة على المشي على أربع، حيث تتميز بصمات اليد بوضوح عن آثار القدم. تُشير هذه البصمات إلى أن اليدين كانتا مُدارتين للخارج (وبالتالي غير مُكبّتين للداخل)، ما يُوحي بأنّ المشي على أربع كسمة من سمات صغار البروسوروبودات سبقت بشكلٍ كبير تطور الرسغ المعقد. [ 58 ]

ليس من الواضح عدد المرات التي تطورت فيها الحركة الرباعية بشكل مستقل بين السوروبودومورفات البالغة، لكن كيمبرلي تشابيل وزملاؤها اقترحوا في عام 2020 أن هذا حدث مرتين على الأقل. كانت المرة الأولى بعد فترة من تنوع الماسوبودا وقبل تطور الموسورس . [ 59 ] تفترض هذه الفرضية أن السوروبوديفورمات غير السوروبودية، مثل أنشيسورس وريوجاسورس، كانت رباعية الحركة. في مرحلة ما، عادت الحركة الثنائية للظهور في مجموعات تصنيفية مثل الموسورس ويونانوسورس ، ثم عادت الحركة الرباعية للظهور في مرحلة ما تقريبًا مع تطور الميلانوروسورس والليسيمصوريداي . [ 11 ] اقترح باحثون آخرون أن الحركة الرباعية تطورت مرة واحدة فقط في السوروبودومورفات . يُعتقد أن تطور الحديبة الخلفية البعيدة على عظم الكعبرة قد يكون مؤشرًا على المشي على أربع في السوروبودومورف. توجد هذه السمة على عظام الكعبرة لدى العديد من الأنواع التي يُعتقد أنها كانت ثنائية الحركة، مثل الأردونيكس والموسورس ، لذا قد لا تكون هذه السمة شرطًا كافيًا للمشي على أربع. من المرجح أن عظم الكعبرة المنحني (بدلاً من المستقيم) كان ضروريًا كشرط أساسي لتقويس الرسغين بشكل كامل. [ 60 ]

تصنيف

تُعدّ السوروبودومورفا إحدى المجموعتين الرئيسيتين ضمن رتبة السوريسكيا . وتضمّ المجموعة الشقيقة لها، الثيروبودا ، حيوانات لاحمة ثنائية الأرجل مثل الفيلوسيرابتور والتيرانوصور ، بالإضافة إلى الطيور. ومع ذلك، تشترك السوروبودومورفا أيضًا في عدد من الخصائص مع الأورنيثيسكيا ، لذا قام عدد قليل من علماء الحفريات ، مثل باكر ، تاريخيًا بتصنيف كلتا المجموعتين من الحيوانات العاشبة ضمن مجموعة تُسمى "فيتودينوصوريا" أو "أورنيثيسكيفورميس". ويرد أدناه ملخص لأنظمة التصنيف الممكنة.

العلاقات التقليدية
الديناصورات
فرضية الأورنيثوسيليدا
الديناصورات
فرضية الفيتودينوصورات
الديناصورات

في التصنيف الليني ، تُعتبر السوروبودومورفا (والتي تعني "أشكال أقدام السحالي") إما رتبة فرعية أو تُترك بدون تصنيف. وقد أنشأها فريدريك فون هوين في الأصل عام 1932، حيث قسمها إلى مجموعتين: الأشكال القاعدية ضمن البروسوروبودا ، وذريتها، السوروبودا العملاقة .

أكدت التحليلات التطورية التي أجراها آدم ييتس (2004، 2006) وآخرون أن السوروبودا تندرج ضمن مجموعة فرعية غير متجانسة تُسمى "بروسوروبودا". وتشير التحليلات التصنيفية الحديثة إلى أن مجموعة بروسوروبودا ، التي سماها هوين عام 1920 وحددها سيرينو عام 1998، على أنها جميع الحيوانات الأقرب صلةً بـ Plateosaurus engelhardti منها بـ Saltasaurus loricatus ، [ 61 ] هي مرادف ثانوي لعائلة Plateosauridae ، حيث تحتوي كلتاهما على نفس التصنيفات. [ 62 ] [ 63 ]

تقسم معظم أنظمة التصنيف الحديثة البروسوروبودات إلى ست مجموعات تطورت بشكل منفصل من سلالة مشتركة واحدة. ورغم امتلاكها لعدد من الخصائص المشتركة، إلا أن المتطلبات التطورية للرعي الشبيه برعي الزرافة في أعالي الأشجار ربما تكون قد أدت إلى التطور التقاربي ، حيث تطورت سمات متشابهة بشكل منفصل لأنها واجهت نفس الضغط التطوري، بدلاً من سمات ( متماثلة ) مشتقة من سلف مشترك. [ 64 ]

أظهر التحليل التطوري الذي أجراه أوتيرو وآخرون عام 2015 أن مجموعة السوروبودومورفا تقع في تفرع متعدد مع الأغنوسفيتيس والثيروبودا ضمن مجموعة اليوسوريسكيا، بينما تقع الهيريراصوريدا والإيورابتور خارجها ضمن مجموعة السوريسكيا . [ 65 ] أعاد تحليل تطوري واسع النطاق للديناصورات المبكرة، نُشر عام 2017 في مجلة نيتشر من قِبل ماثيو بارون وديفيد نورمان وبول باريت، تعريف السوروبودومورفا والسوريسكيا، وأعاد تحديد الهيريراصوريدا كمجموعة شقيقة للسوروبودومورفا ضمن السوريسكيا. وقد نتج هذا عن اقتراح إزالة الثيروبودا من السوريسكيا وتكوين الأورنيثوسكليدا ، وهي مجموعة تضم الثيروبودا والأورنيثيسكيا . [ 66 ]

نسالة

ضمن مجموعة السوروبودومورفا، توجد مجموعة كبيرة تُسمى البلاتيوصوريا . صاغ غوستاف تورنييه اسم البلاتيوصوريا لأول مرة عام 1913. [ 67 ] ثم توقف استخدام هذا الاسم حتى ثمانينيات القرن العشرين. تُصنف البلاتيوصوريا على أساس العقد . في عام 1998، عرّف بول سيرينو البلاتيوصوريا بأنها السلف المشترك الأخير لـ Plateosaurus engelhardti و Massospondylus carinatus ، ونسلهما. [ 61 ] في عام 2004، استخدم بيتر غالتون وبول أبشرش تعريفًا مختلفًا: السلف المشترك الأخير لـ Plateosaurus engelhardti و Jingshanosaurus xinwaensis ، ونسلهما. في تحليلهما التفرعي، صُنفت البلاتيوصوريا ضمن مجموعة البروسوروبودا، وشملت المجموعة الفرعية Plateosauridae . كما أثبتت دراسة غالتون وأبشرش أن كولوراديصور ، وإيوسكيلوصور ، وجينغشانوصور ، وماسوسبونديلوس ، وموسوصور ، وسيلوصور ، ويونانوصور هي من البلاتيوصورات. [ 68 ]

مع ذلك، تشير التحليلات التصنيفية الحديثة إلى أن البروسوروبودا، وفقًا للتعريف التقليدي، تُعدّ شبه عرقية بالنسبة للسوروبودات . [ 69 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 63 ] [ 70 ] وتُعتبر البروسوروبودا، وفقًا للتعريف الحالي، مرادفًا للبلاتيوصوريداي ، حيث يحتوي كلاهما على نفس التصنيفات بحكم التعريف. وقد أظهر التحليل التطوري لعام 2021 أن إيسي وبلاتيوصور هما أقدم البلاتيوصورات. [ 71 ] فيما يلي مخطط تصنيفي للسوروبودومورفا القاعدية ، وفقًا لأبالديتي وزملائه، 2021. [ 72 ]

الماسوبودا هي مجموعة من ديناصورات السوروبودومورفا، تنتمي إلى رتبة السوروبودومورفا، وقد عاشت خلال العصر الترياسي المتأخر إلى العصر الطباشيري المتأخر . أطلق عليها هذا الاسم عالم الحفريات آدم م. ييتس من جامعة ويتواترسراند عام ٢٠٠٧. تُصنف الماسوبودا كمجموعة تصنيفية قائمة على الأصل ، وتُعرف بأنها جميع الحيوانات الأقرب صلةً إلى سالتاسورس لوريكاتوس منها إلى بلاتيوسورس إنجلهاردتي . اسم الماسوبودا مشتق من الكلمة اللاتينية massa التي تعني " كتلة " ، ومن الكلمة اليونانية القديمة πους (بوس) التي تعني " قدم " ، وهو أيضًا اختصار لكلمتي Massospondylidae و Sauropoda ، وهما مجموعتان تصنيفيتان متباينتان ضمن هذه المجموعة. [ ٧٣ ] أما السوروبوديفورميس فهي مجموعة تصنيفية أكثر تحديدًا ضمن الماسوبودا، وتُعرف بأنها "المجموعة الأكثر شمولًا التي تضم سالتاسورس ولكن لا تضم ​​ماسوسبونديلوس ". [ ٧٤ ]  

المجموعات الفرعية

فيما يلي المجموعات الفرعية المختلفة من السوروبودومورف إلى جانب تعريفاتها المصاحبة.

اسمتمت تسميته بواسطةتعريفملحوظات
أنشيسورياغالتون وأبشرش، 2004أقل مجموعة شاملة تحتوي على كل من Anchisaurus و Melanorosaurus [ 75 ]
باغوالوسوريالانجر وآخرون، 2019أقل مجموعة شاملة تحتوي على كل من باجوالوسورس وسالتاسورس [ 76 ]
يوسوروبوداأبشرش، 1995أقل مجموعة شاملة تحتوي على كل من شونوصوروس وسالتاصوروس [ 75 ]بالنظر إلى التعريف الرسمي الذي وضعه أبشرش وآخرون، 2004 [ 75 ]
جرافيسورياألان وأكيسبي، 2008أقل مجموعة شاملة تحتوي على كل من Tazoudasaurus و Saltasaurus [ 75 ]
ماسوبوداييتس، 2007أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على Saltasaurus ، ولكن ليس Plateosaurus [ 75 ]
البلاتيوصورياتسيرينو، 1998أقل مجموعة شاملة تحتوي على كل من Plateosaurus و Massospondylus [ 77 ]
بروسوروبوداهوين، 1920أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على بلاتوصوروس ولكن ليس سالتاصوروسالتعريف التطوري الذي قدمه سيرينو في عام 2005، قد يكون هذا التعريف مرادفًا لعائلة Plateosauridae
صوروبودامارش، 1878أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على Saltasaurus ولكن ليس Melanorosaurus ؛ [ 77 ] أقل الفروع شمولاً التي تحتوي على كل من Vulcanodon و Eusauropoda [ 75 ]التعريفات البديلة التي قدمها ييتس، 2007 ولانجر وآخرون، 2010، [ 77 ] [ 75 ] والتي تم تعريفها سابقًا على أنها المجموعة الأكثر شمولاً التي تحتوي على Saltasaurus ولكن ليس Plateosaurus (تسمى هذه المجموعة الآن Massopoda) [ 78 ]
السوروبوديفورميسسيرينو، 2007أقل مجموعة شاملة تحتوي على Mussaurus و Saltasaurus [ 75 ]تم تعريفها بشكل بديل من قبل McPhee et al.، 2014 على أنها المجموعة الأكثر شمولاً التي تحتوي على Saltasaurus ولكن ليس Massospondylus [ 79 ].
سوروبودومورفاهوين، 1932أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على الدبلودوكس ولكن ليس الترايسيراتوبس ؛ [ 75 ] أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على السالتاصور ولكن ليس الألوصور أو الإغوانودونالتعريف الرسمي الذي قدمه سيرينو، 2007؛ [ 75 ] يتضمن التعريف أحيانًا هيريراسورس كتصنيف تعريفي [ 77 ]

التاريخ التطوري والجغرافيا الحيوية القديمة

خرائط للعالم خلال فترات مختلفة من العصر الميزوزوي، مع الإشارة إلى بقايا السوروبود بنقاط بيضاء

كانت ديناصورات السوروبودومورف من أوائل الديناصورات التي تطورت في أواخر العصر الترياسي، [ 80 ] قبل حوالي 230 مليون سنة، وأصبحت الحيوانات العاشبة المهيمنة بحلول منتصف العصر الترياسي المتأخر (خلال مرحلة النوريان ). ويُرجح أن يكون انخفاض أعدادها الملحوظ في أوائل العصر الطباشيري ناتجًا عن تحيز في جمع عينات الأحافير، إذ أن معظم الأحافير المعروفة من أوروبا وأمريكا الشمالية، بينما ظلت السوروبودات الحيوانات العاشبة المهيمنة في قارات غوندوانا . ومن غير المرجح أن يكون انتشار النباتات المزهرة (كاسيات البذور) و" الأورنيثيسكيات المتقدمة" ، وهي مجموعة رئيسية أخرى من الديناصورات العاشبة (المعروفة بآليات المضغ المتطورة لديها)، عاملًا رئيسيًا في انخفاض أعداد السوروبودات في القارات الشمالية . ومثل جميع الديناصورات غير الطائرة (الطيور)، انقرضت السوروبودومورفات قبل 66 مليون سنة، خلال حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني .

أقدم وأقدم أنواع السوروبودومورف المعروفة هي كروموجيسورس نوفاسي وبانفاجيا بروتوس ، وكلاهما من تكوين إيشيغوالاستو ، ويعود تاريخهما إلى 231.4 مليون سنة ( العصر الكارني المتأخر من العصر الترياسي المتأخر وفقًا لتصنيف ICS [ 81 ] [ 82 ] ). وقد وجدت بعض الدراسات أن إيورابتور لونينسيس (أيضًا من تكوين إيشيغوالاستو)، الذي يُعتبر تقليديًا من الثيروبودات، هو عضو مبكر في سلالة السوروبودومورف، مما يجعله أقدم أنواع السوروبودومورف المعروفة. [ 83 ]

عُثر على بقايا السوروبودومورف في جميع القارات، بما فيها القارة القطبية الجنوبية. وقد تطورت هذه الديناصورات خلال فترة وجود قارة بانجيا العظمى ، ويُعتقد أنها كانت منتشرة على نطاق واسع في هذه الكتلة الأرضية قبل انفصالها إلى قارات متعددة. ومع ذلك، يُعتقد أن العديد من أحداث الانتشار بين القارات قد حدثت بعد بدء انفصال بانجيا، مما أدى إلى انتشار واسع النطاق للسوروبودات الحقيقية بعد تطورها. [ 84 ] كما عُثر على السوروبودات نفسها في جميع القارات، بما فيها القارة القطبية الجنوبية. [ 85 ]

الجدول الزمني للمجموعات

PaleogeneCretaceousJurassicTriassicEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicNeosaurpodaEusauropodaSauropodSauropodiformesMassospondylidaePlateosauridaePaleogeneCretaceousJurassicTriassicEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly Triassic

مراجع

  1. ↑ لانجر، إم سي؛ رامزاني، جيه؛ دا روزا، أ. إيه إس (2018). "قيود عمر اليورانيوم-الرصاص على ظهور الديناصورات من جنوب البرازيل". أبحاث غوندوانا . X (18): 133-140 . Bibcode : 2018GondR..57..133L . doi : 10.1016/j.gr.2018.01.005 .
  2. ↑ انظر: "sauropodomorph - تعريف sauropodomorph باللغة الإنجليزية من قاموس أكسفورد" . OxfordDictionaries.com . مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2016 .
  3. 1 2 3 4 5 6 هالت، م.؛ ويدل، م. ج. (2016). "تقييم حجم الصوروبودات". ديناصورات الصوروبود: الحياة في عصر العمالقة . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 23-53 . ISBN  978-1-4214-2028-8.
  4. 1 2 3 4 سيرينو، بي سي (2007). "السوروبودومورفا القاعدية: فرضيات تطورية تاريخية وحديثة، مع تعليقات على أموسورس ماجور (مارش، 1889)". أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 77 : 261-289 .
  5. 1 2 ويلسون، جيه إيه (2006). "نظرة عامة على تطور وتطور السوروبودات". في كاري روجرز، كيه إيه؛ ويلسون، جيه إيه (محرران). السوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 15-49 . ISBN  0-520-24623-3.
  6. ^ هوين، FFv (1932). "Die الحفريات Reptil-Ordnung Saurischia، ihre Entwicklung und Geschichte". Monographien zur Geologie und Palaeontologie . 1 (4): 1 – 361.
  7. ↑ تشانغ، كيو؛ جيا، إل؛ وانغ، تي؛ تشانغ، واي؛ يو، إتش (2024). " أكبر جمجمة سوروبودومورف من تكوين لوفينغ الجوراسي السفلي في الصين" . PeerJ . 12 e18629. Bibcode : 2024PeerJ..1218629Z . doi : 10.7717/peerj.18629 . PMC 11646418. PMID 39677945 .  
  8. ↑ لو، ج.، لي، ت.، تشونغ، س.، أزوما، ي.، فوجيتا، م.، دونغ، ز.، وجي، ك. (2007). "ديناصور يونانوصوريد جديد (ديناصورات، بروسوروبودا) من تكوين تشانغهي الجوراسي الأوسط في يوانمو، مقاطعة يونان الصينية." مذكرات متحف ديناصورات محافظة فوكوي ، 6 : 1-15.
  9. ↑ ويدل، إم جيه، ويتس، إيه إم 2011. " سوروبودومورف قاعدي ثنائي الأرجل بحجم الدبلودوكس من العصر الترياسي المتأخر في جنوب إفريقيا ". وقائع اجتماع ندوة علم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن، 2011.
  10. ↑ أبالديتي، سيسيليا؛ مارتينيز، ريكاردو ن.؛ سيردا، إغناسيو أ.؛ بول، دييغو؛ ألكوبر، أوسكار (2018). "اتجاه مبكر نحو العملقة في ديناصورات السوروبودومورف الترياسية". مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (8): 1227–1232 . Bibcode : 2018NatEE...2.1227A . doi : 10.1038/s41559-018-0599-y . hdl : 11336/89332 . PMID 29988169 . 
  11. 1 2 3 4 ماكفي، بلير دبليو؛ بنسون، روجر بي جيه؛ بوثا-برينك، جينيفر؛ بوردي، إيميسي إم؛ وشوينيير، جوناه إن. (2018). "ديناصور عملاق من العصر الجوراسي المبكر في جنوب إفريقيا والانتقال إلى المشي على أربع في السوروبودومورف المبكرة" . علم الأحياء الحالي . 28 (19): 3143-3151.e7. Bibcode : 2018CBio...28E3143M . doi : 10.1016/j.cub.2018.07.063 . PMID 30270189. مؤرشف من الأصل في 2025-06-03 . تم الاسترجاع في 2025-06-03 . 
  12. 1 2 مولينا-بيريز، روبين؛ لارامندي، أسير (29 سبتمبر 2020). حقائق وأرقام عن الديناصورات: الصوروبودات وغيرها من الصوروبودومورف . ترجمة دوناغي، جوان. رسوم أندريه أتوشين وسانتي مازاي. مطبعة جامعة برينستون. doi : 10.2307/j.ctvt7x71z . ISBN 978-0-691-19069-3.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 هالت، مارك؛ ويدل، ماثيو جيه. (2016). "مفترق الطرق". ديناصورات الصوروبود: الحياة في عصر العمالقة . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 19-35 . ISBN  978-1-4214-2028-8.
  14. 1 2 بول، غريغوري س.؛ لارامندي، أسير (11 أبريل 2023). "تقدير كتلة جسم بروهاتكايوصور وبقايا ديناصورات سوروبودية مجزأة أخرى يشير إلى أن أكبر الحيوانات البرية كانت بحجم أكبر الحيتان تقريبًا" . ليثايا . 56 (2): 1-11 . Bibcode : 2023Letha..56..2.5P . doi : 10.18261/let.56.2.5 . ISSN 0024-1164 . S2CID 259782734 .  
  15. ↑ وودروف، دي سي؛ كورتيس، بي دي؛ فوستر، جيه آر (2024). "الكشف عن صوروبودات تكوين سوبر موريسون" . مجلة التشريح . 247 ( 3-4 ): 682-698 . doi : 10.1111/joa.14108 . PMC 12397078. PMID 38978276 .  
  16. ↑ ويدل، ماثيو جيه؛ سيفيلي، آر إل؛ ساندرز، آر كيه (2000). "علم العظام، وعلم الأحياء القديمة، وعلاقات ديناصور السوروبود سوروبوسيدون " (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 45 : 343-388 . S2CID 59141243. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 26 يونيو 2020. 
  17. ^ تشانغ ، شياو تشين. لي، دا تشينغ؛ شيه، يان؛ أنت هاي لو (2020). “إعادة وصف الفقرات العنقية للمامينشيصوريد ساوروبود شينجيانغ تيتان شانشانيسيس وو وآخرون. 2013”. علم الأحياء التاريخي . 32 (6): 803– 822. بيب كود : 2020HBio...32..803Z . دوى : 10.1080/08912963.2018.1539970 . S2CID 91680936 . 
  18. ↑ دونغ، ز. (1997). "سوروبود عملاق ( Hudiesaurus sinojapanorum gen. et sp. nov.) من حوض توربان، الصين." الصفحات 102-110 في دونغ، ز. (محرر)، رحلة استكشاف الديناصورات على طريق الحرير الصيني الياباني . دار نشر المحيطات الصينية، بكين.
  19. ↑ بول، غريغوري (31 ديسمبر 2019). "تحديد أكبر حيوان بري معروف: مقارنة نقدية بين طرق مختلفة لاستعادة حجم وكتلة الحيوانات المنقرضة". حوليات متحف كارنيجي . 85 (4): 335. Bibcode : 2019AnCM...85..335P . doi : 10.2992/007.085.0403 . ISSN 0097-4463 . S2CID 210840060 .  
  20. ↑ سيرينو، بول سي؛ مارتينيز، ريكاردو ن؛ ألكوبر، أوسكار أ. (2013). "علم عظام إيورابتور لونينسيس (ديناصورات، صوروبودومورفا). الصوروبودومورفات القاعدية وسجل أحافير الفقاريات لتكوين إيشيغوالاستو (العصر الترياسي المتأخر: الكارني-النوري) في الأرجنتين". مجلة علم الحفريات الفقارية ، 12 : 83-179 . doi : 10.1080/02724634.2013.820113 . S2CID 86006363 . 
  21. ↑ ساندر، ب.م.؛ ماتيوس، أ.ف.؛ لافين، ت.؛ كنوتشكه، ن. (2006). "يشير علم الأنسجة العظمية إلى التقزم الجزري في ديناصور سوروبود جديد من العصر الجوراسي المتأخر". مجلة نيتشر . 441 (7094): 739-741 . Bibcode : 2006Natur.441..739M . doi : 10.1038/nature04633 . PMID 16760975. S2CID 4361820 .  
  22. ↑ دييز دياز، ف.؛ مانيون، ب.د.؛ تشيكي-سافا، ز.؛ أبشرش، ب. (2025). "مراجعة ديناصورات الصوروبود الرومانية تكشف عن تنوع كبير في التيتانوصورات وتفاوت في أحجامها في جزيرة هاتيج التي تعود إلى أواخر العصر الطباشيري، مع ما يترتب على ذلك من آثار على الجغرافيا الحيوية للتيتانوصورات" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 23 (1). 2441516. Bibcode : 2025JSPal..2341516D . doi : 10.1080/14772019.2024.2441516 .
  23. 1 2 3 يونغ، مارك ت.؛ لارفان، ماثيو د. (2010). "اتجاهات التطور الكلي في جمجمة ديناصورات السوروبودومورف - أكبر الحيوانات البرية التي عاشت على الإطلاق". القياسات المورفومترية لغير المتخصصين في القياسات المورفومترية . سلسلة محاضرات في علوم الأرض. المجلد 124. الصفحات 259-269 . doi : 10.1007/978-3-540-95853-6_11 . ISBN   978-3-540-95852-9.
  24. ↑ شابيل، كيمبرلي إي جيه؛ باريت، بول إم؛ بوثا، جينيفر؛ شوينيير، جوناه إن. (5 أغسطس 2019). " نغويفو إنتلوكو : ديناصور سوروبودومورف مبكر جديد من تكوين إليوت الجوراسي السفلي في جنوب إفريقيا، وتعليقات على التطور الجمجمي في ماسوسبونديلوس كاريناتوس " . PeerJ . 7 e7240. Bibcode : 2019PeerJ...7e7240C . doi : 10.7717 / peerj.7240 . PMC 6687053. PMID 31403001 .  
  25. ↑ تشانغ، تشيان نان؛ يو، هاي لو؛ وانغ، تاو؛ تشاتيرجي، سانكار (2018). "ديناصور سوروبوديفورم جديد بجمجمة "سوروبودا" من تكوين لوفينغ الجوراسي السفلي في مقاطعة يونان، الصين" . التقارير العلمية . 8 (1): 13464. Bibcode : 2018NatSR...813464Z . doi : 10.1038/ s41598-018-31874-9 . PMC 6128897. PMID 30194381 .  
  26. 1 2 3 4 بوتون، ديفيد جيه؛ باريت، بول إم؛ رايفيلد، إميلي جيه (2017). "التطور الوظيفي للجمجمة والأسنان في ديناصورات السوروبودومورف". علم الأحياء القديمة . 43 (3): 435-462 . Bibcode : 2017Pbio...43..435B . doi : 10.1017/pab.2017.4 . hdl : 1983/ae3d42f3-c115-4a9a-abcd-ece397f0d265 .
  27. 1 2 3 ييتس، آدم م.؛ بونان، ماثيو ف.؛ نيفيلينج، يوهان؛ تشينسامي، أنوسويا؛ بلاكبيرد، مارك ج. (2010). "ديناصور سوروبودومورف انتقالي جديد من العصر الجوراسي المبكر في جنوب إفريقيا وتطور تغذية السوروبود والمشي على أربع" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1682): 787-794 . doi : 10.1098/rspb.2009.1440 . PMC 2842739. PMID 19906674 .  
  28. 1 2 بوتون، ديفيد جيه؛ باريت، بول إم؛ رايفيلد، إميلي جيه؛ بنسون، روجر (2016). "علم العضلات القحفي المقارن والميكانيكا الحيوية لـ Plateosaurus و Camarasaurus وتطور جهاز التغذية لدى الصوروبودات" . علم الأحياء القديمة . 59 (6): 887-913 . Bibcode : 2016Palgy..59..887B . doi : 10.1111/pala.12266 .
  29. ↑ دامكي، ليسي ف.س؛ بيم، فابيولا ب.؛ دورينغ، ماريانا؛ بيوفيسان، تمارا ر.؛ مولر، رودريغو ت. (2024). "تطور العنق الطويل لديناصورات السوروبودومورف تدريجيًا". السجل التشريحي . 307 (4): 1060-1070 . doi : 10.1002/ar.25107 . PMID 36285778 . 
  30. ↑ كريستيانسن، بير (1999). "حول حجم رأس ديناصورات السوروبودومورف: دلالات على علم البيئة وعلم وظائف الأعضاء". علم الأحياء التاريخي . 13 (4): 269-297 . Bibcode : 1999HBio...13..269C . doi : 10.1080/08912969909386586 .
  31. مولر ، رودريغو تيمب؛ لانغر، ماكس كاردوسو؛ دياس دا سيلفا، سيرجيو (2018). "مجموعة محفوظة بشكل استثنائي من هياكل عظمية كاملة للديناصورات تكشف عن أقدم السوروبودومورف طويلة العنق" . رسائل علم الأحياء . 14 (11). doi : 10.1098/rsbl.2018.0633 . PMC 6283919. PMID 30463923 .  
  32. ↑ أوتيرو، أليخاندرو (2018). "عضلات الطرف الأمامي وارتباطاتها العظمية في السوروبودومورفا (الديناصورات، السوريسكيا)" . PLOS ONE . 13 (7) e0198988. Bibcode : 2018PLoSO..1398988O . doi : 10.1371/journal.pone.0198988 . PMC 6033415. PMID 29975691 .  
  33. ^ أوريليانو ، تيتو. غيلاردي، ألين م.؛ مولر، رودريجو T.؛ كيربر، ليوناردو؛ بريتو، فلافيو أ؛ فرنانديز، مارسيلو أ؛ ريكاردي برانكو، فريزيا؛ ويدل، ماثيو ج. (2022). "إن عدم وجود نظام كيس هوائي غازي في الديناصورات المبكرة يشير إلى أصول متعددة للهوائية الفقرية" . التقارير العلمية . 12 (1): 20844. بيب كود : 2022NatSR..1220844A . دوى : 10.1038/s41598-022-25067-8 . بمك 9734174 . بميد 36494410 .  
  34. 1 2 أوريليانو، تيتو؛ غيلاردي، ألين م.؛ مولر، رودريجو T.؛ كيربر، ليوناردو؛ فرنانديز، مارسيلو أ؛ ريكاردي برانكو، فريزيا؛ ويدل، ماثيو ج. (2024). "أصل نظام الأكياس الهوائية الغازية في الديناصورات الصوروبودومورفية" . السجل التشريحي . 307 (4): 1084-1092 . دوى : 10.1002/ar.25209 . بميد 36971057 . 
  35. ↑ تايلور، مايك؛ ويدل، ماثيو (2021). "لماذا يختلف التهوئة الفقرية لدى ديناصورات الصوروبود بهذا الشكل؟" . كيووس . 3 (1) 1G6J3Q.5. doi : 10.32388/1G6J3Q.5 .
  36. ↑ ويدل، ماثيو (2007). "ما تخبرنا بهوية العظام عن "البروسوروبودات"، والعكس صحيح" . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 77 : 207-222 .
  37. ↑ أوكونور، باتريك مايكل (2009). "تطور بنية أجسام الأركوصورات: التكيفات الهيكلية لجهاز تنفس قائم على الأكياس الهوائية في الطيور والأركوصورات الأخرى". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء أ: علم الوراثة البيئية وعلم وظائف الأعضاء . 311أ (8): 629-646 . Bibcode : 2009JEZA..311..629O . doi : 10.1002/jez.548 . PMID 19492308 . 
  38. 1 2 3 4 5 أوكونور، باتريك م. (2006). "التهوية بعد الجمجمة: تقييم تأثيرات الأنسجة الرخوة على الهيكل العظمي بعد الجمجمة وإعادة بناء التشريح الرئوي في الأركوصورات". مجلة علم التشكل . 267 (10): 1199-1226 . Bibcode : 2006JMorp.267.1199O . doi : 10.1002/jmor.10470 . PMID 16850471 . 
  39. ^ فارغاس بيكسوتو ، ديلسون. دا روزا، أتيلا أوغوستو ستوك؛ جالو دي فرانسا، ماركو أوريليو (2015). “الجوانب الوظيفية والميكانيكية الحيوية للحزام الكتفي والأطراف الأمامية لـ Unaysaurus tolentinoi Leal et al.، 2004 (Saurischia: Sauropodomorpha)”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 61 : 129 – 133. بيب كود : 2015JSAES..61..129V . دوى : 10.1016/j.jsames.2014.09.024 .
  40. 1 2 أوتيرو، أليخاندرو؛ ألين، فيفيان؛ بول، دييغو؛ هاتشينسون، جون ر. (2017). "حركات عضلات ومفاصل الأطراف الأمامية في الأركوصورات: رؤى من كروكوديلوس جونستوني (بسودوسوكيا) وموسورس باتاغونيكوس (صوروبودومورفا)" . PeerJ . 5 e3976. Bibcode : 2017PeerJ...5.3976O . doi : 10.7717/peerj.3976 . PMC 5703147. PMID 29188140 .  
  41. ↑ ساندر، ب.م. (2000). "علم الأنسجة العظمية الطويلة لدى ديناصورات تينداغورو: دلالات على النمو والبيولوجيا" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 26 (3): 466-488 . Bibcode : 2000Pbio...26..466S . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0466:lhotts > 2.0.co ; 2. S2CID 86183725. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل بتاريخ 25 يناير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 يناير 2023 . 
  42. 1 2 غريبلر، إي إم؛ كلاين، إن؛ ساندر، بي إم (2013). "شيخوخة ونضج ونمو ديناصورات السوروبودومورف كما تم استنتاجه من منحنيات النمو باستخدام بيانات الأنسجة العظمية الطويلة: تقييم للقيود المنهجية والحلول" . PLOS ONE . 8 (6) e67012. Bibcode : 2013PLoSO...867012G . doi : 10.1371/ journal.pone.0067012 . PMC 3686781. PMID 23840575 .  
  43. 1 2 مولر، رودريغو تيمب (2022). "حدة حاسة الشم لدى ديناصورات السوروبودومورف المبكرة". علم الأحياء التاريخي . 34 (2): 346-351 . Bibcode : 2022HBio...34..346M . doi : 10.1080/08912963.2021.1914600 .
  44. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . →→→§332 (6030): 705–8 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID: 21493820. S2CID : 33253407 .  
  45. ↑ هانسون، مايكل؛ هوفمان، إيفا أ.؛ نوريل، مارك أ.؛ بهولار، بهارت-أنجان س. (2021). "الأصل المبكر للأذن الداخلية الشبيهة بأذن الطيور وتطور حركة الديناصورات وإصدارها للأصوات". مجلة ساينس . 372 (6542): 601-609 . Bibcode : 2021Sci...372..601H . doi : 10.1126/science.abb4305 . PMID 33958471 . 
  46. ↑ غالتون، بيتر م. (1985). "النظام الغذائي لديناصورات البروسوروبود من أواخر العصر الترياسي وأوائل العصر الجوراسي" (ملف PDF) . ليثايا . 18 (2): 105-123 . Bibcode : 1985Letha..18..105G . doi : 10.1111/j.1502-3931.1985.tb00690.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 18 نوفمبر 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 يونيو 2025 .
  47. ↑ غوسوامي، أنجالي؛ فلين، جون جيه؛ رانيفوهاريمانانا، لوفاسوا؛ ويس، أندريه ر. (2005). "التآكل المجهري للأسنان في السلويات الترياسية: دلالات على علم البيئة القديمة وآليات المضغ". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (2): 320. doi : 10.1671 /0272-4634(2005)025 [ 0320:DMITAI ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . 
  48. 1 2 ويمز، روبرت إي.؛ كولب، ميشيل جيه.؛ وينجز، أوليفر (2007). "أدلة على وجود حصى معدية لديناصورات بروسوروبود في تكوين بول ران (العصر الترياسي العلوي، النوريان) في فرجينيا". إكنوس . 14 ( 3-4 ): 271-295 . Bibcode : 2007Ichno..14..271W . doi : 10.1080/10420940601050030 .
  49. ↑ وينجز، أوليفر (2007). "مراجعة لوظيفة حصوات المعدة مع آثارها على الفقاريات الأحفورية وتصنيف منقح" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يونيو 2025 .
  50. ↑ ليجيندر، لوكاس جيه؛ غينارد، غيوم؛ بوثا-برينك، جينيفر؛ كوبو، خورخي (2016). "أدلة من علم الأنسجة القديمة على ارتفاع معدل الأيض لدى أسلاف الأركوصورات". علم الأحياء المنهجي . 65 (6). درياد: 989-996 . doi : 10.1093/sysbio/syw033 . PMID 27073251 . 
  51. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ باريت، بول إم.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). "حول أصل الريش في ديناصورات العصر الوسيط". تطور الريش . علوم الحياة الرائعة. ص 213-243 . doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_12 . ISBN  978-3-030-27222-7.
  52. ↑ شيارينزا، ألفيو أليساندرو؛ كانتالابيدرا، خوان ل.؛ جونز، لويس أ.؛ غامبوا، سارة؛ غالفان، صوفيا؛ فارنسورث، ألكسندر ج.؛ فالديس، بول ج.؛ سوتيلو، غراسييلا؛ فاريلا، سارة (2024). "الأصل الجوراسي المبكر للتدفئة الداخلية للطيور والتنوع الفسيولوجي الحراري في الديناصورات" . علم الأحياء الحالي . 34 (11): 2517-2527.e4. Bibcode : 2024CBio...34.2517C . doi : 10.1016/j.cub.2024.04.051 . hdl : 11093/11035 . PMID 38754424 . 
  53. ↑ جرادي، جون م.؛ إنكويست، برايان ج.؛ ديتويلر-روبنسون، إيفا؛ رايت، ناتالي أ.؛ سميث، فيليسا أ. (2014). "دليل على اعتدال درجة حرارة الجسم لدى الديناصورات". مجلة ساينس . 344 (6189): 1268-1272 . Bibcode : 2014Sci...344.1268G . doi : 10.1126/science.1253143 . PMID 24926017 . 
  54. ↑ غريبلر، إيفا ماريا (2013). "درجات حرارة الجسم لدى الديناصورات: ماذا تخبرنا منحنيات النمو؟" . PLOS ONE . 8 (10) e74317. Bibcode : 2013PLoSO...874317G . doi : 10.1371/ journal.pone.0074317 . PMC 3812988. PMID 24204568 .  
  55. ↑ بورتر، ويليام روجر؛ ويتمر، لورانس م. (2020). "الأنماط الوعائية في رؤوس الديناصورات: دليل على وجود الأوعية الدموية، ومواقع التبادل الحراري، ودورها في استراتيجيات التنظيم الحراري الفسيولوجية". السجل التشريحي . 303 (4): 1075-1103 . doi : 10.1002/ar.24234 . PMID 31618532 . 
  56. ↑ ويدل، ماثيو جون (2009). "دليل على وجود أكياس هوائية شبيهة بتلك الموجودة في الطيور لدى ديناصورات السوريسكيا". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء أ: علم الوراثة البيئية وعلم وظائف الأعضاء . 311أ (8): 611-628 . رمز Bibcode : 2009JEZA..311..611W . doi : 10.1002/jez.513 . PMID 19204909 . 
  57. ↑ أوتيرو، أليخاندرو؛ كوف، أندرو ر.؛ ألين، فيفيان؛ سومنر-روني، لورين؛ بول، دييغو؛ هاتشينسون، جون ر. (2019). "التغيرات النمائية في بنية جسم ديناصور السوروبودومورف Mussaurus patagonicus تكشف عن تحولات في وضعية الحركة أثناء النمو" . التقارير العلمية . 9 (1) 7614. Bibcode : 2019NatSR...9.7614O . doi : 10.1038/s41598-019-44037-1 . PMC 6527699. PMID 31110190 .  
  58. ↑ ريز، روبرت ر.؛ ديفيد س. إيفانز؛ هانز-ديتر سويس؛ ديان سكوت (1 نوفمبر 2010). "التشريح الهيكلي الجنيني لديناصور السوروبودومورف ماسوسبونديلوس من العصر الجوراسي السفلي في جنوب إفريقيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (6): 1653، 1664. Bibcode : 2010JVPal..30.1653R . doi : 10.1080/02724634.2010.521604 . ISSN 0272-4634 . S2CID 84599991 .  
  59. ↑ شابيل، كيمبرلي إي جيه؛ بنسون، روجر بي جيه؛ ستيجلر، جوزيف؛ أوتيرو، أليخاندرو؛ تشاو، تشي؛ شوينيير، جوناه إن؛ بورو، لورا (2020). "طريقة كمية لاستنتاج التحولات الحركية في السلويات خلال التطور الجنيني، وتطبيقها على الديناصورات، وتأثيرها على تطور وضعية الجسم". علم الأحياء القديمة . 63 (2): 229-242 . Bibcode : 2020Palgy..63..229C . doi : 10.1111/pala.12451 .
  60. ↑bookch12خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى ولكن لم يتم تعريفه مطلقًا (انظر صفحة المساعدة ).
  61. 1 2 سيرينو، بي سي (1998). “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع تطبيقات على التصنيف الأعلى للديناصورات”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 210 : 41 – 83. دوى : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  62. 1 2 ييتس، آدم م. (2007). باريت، بول م.؛ باتن، ديفيد ج. (محررون). "أول جمجمة كاملة لديناصور العصر الترياسي ميلانوروصوروس هوتون (صوروبودومورفا: أنشيسوريا)". التطور وعلم الأحياء القديمة . 77 : 9-55 . ISBN 978-1-4051-6933-2.
  63. 1 2 فرناندو إي. نوفاس؛ مارتن د. إزكورا؛ سانكار تشاتيرجي؛ تي إس كوتي (2011). "أنواع جديدة من الديناصورات من تكوينات ماليري العليا ودارمارام السفلى من العصر الترياسي العلوي في وسط الهند". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 101 ( 3-4 ): 333-349 . doi : 10.1017/S1755691011020093 . S2CID 128620874 . 
  64. 1 2 بول د.؛ جاريدو أ.؛ سيردا إي. أ. (2011). فاركي، أندرو ألين (محرر). " ديناصور سوروبودومورف جديد من العصر الجوراسي المبكر في باتاغونيا وأصل وتطور عظم العجز من نوع السوروبود" . PLOS ONE . 6 (1) e14572. Bibcode : 2011PLoSO...614572P . doi : 10.1371/journal.pone.0014572 . PMC 3027623. PMID 21298087 .  
  65. ↑ أوتيرو، أليخاندرو؛ كروباندان، إميل؛ بول، دييغو؛ تشينسامي، أنوسويا؛ تشوينير، جوناه (2015). "نوع جديد من السوروبوديفورمات القاعدية من جنوب إفريقيا والعلاقات التطورية للسوروبودومورفات القاعدية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 174 (3): 589. doi : 10.1111/zoj.12247 . hdl : 11336/38019 .
  66. ↑ بارون، إم جي؛ نورمان، دي بي؛ باريت، بي إم (2017). "فرضية جديدة حول علاقات الديناصورات وتطورها المبكر". مجلة نيتشر . 543 (7646): 501-506 . Bibcode : 2017Natur.543..501B . doi : 10.1038/nature21700 . PMID 28332513. S2CID 205254710 .  
  67. ^ تورنير، ج.، 1913، “الزواحف (Paläontologie)” في: Handwörterbuch Naturwissenschaften 8 : 337-376
  68. ↑ غالتون، بي إم وأبشرش، بي. (2004). "بروسوروبودا". في دي بي ويشامبل، بي. دودسون، وإتش. أوسمولسكا (محررون)، الديناصورات (الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي : 232-258 .
  69. ↑ ييتس، آدم م. (2003). "تصنيف أنواع ديناصورات السوروبودومورف من تكوين لوفنشتاين (النوري، العصر الترياسي المتأخر) في ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 46 (2): 317-337 . Bibcode : 2003Palgy..46..317Y . doi : 10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x . S2CID 86801904 . 
  70. ^ سيسيليا أبالديتي. ريكاردو ن. مارتينيز؛ أوسكار أ. ألكوبير؛ دييغو بول (2011). "صوروبودومورف قاعدي جديد (ديناصورات: Saurischia) من تكوين Quebrada del Barro (حوض Marayes-El Carrizal)، شمال غرب الأرجنتين" . بلوس واحد . 6 (11) هـ26964. بيب كود : 2011PLoSO...626964A . دوى : 10.1371/journal.pone.0026964 . بمك 3212523 . بميد 22096511 .  
  71. ↑ بيكاري، فيكتور؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ وينغز، أوليفر؛ ميلان، يسبر؛ كليمنسن، لارس ب. (نوفمبر 2021). "Issi saaneq gen. et sp. nov.—A new Sauropodomorph Dinosaur from Late Trias (Norian) of Jameson Land, Central East Greenland" . التنوع . 13 (11): 561. Bibcode : 2021Diver..13..561B . doi : 10.3390/d13110561 . hdl : 10362/128951 .
  72. ↑ أبالديتي، سيسيليا؛ بول، دييغو؛ إزكورا، مارتن د.؛ مارتينيز، ريكاردو ن. (2021). "تطور السوروبودومورف عبر الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي: حجم الجسم، والحركة، وتأثيرهما على التباين المورفولوجي" . التقارير العلمية . 11 (1): 22534. Bibcode : 2021NatSR..1122534A . doi : 10.1038/s41598-021-01120- w . PMC 8602272. PMID 34795322 .  
  73. ↑ ييتس، آدم م. (2007). "حل لغز ديناصور: هوية أليواليا ريكس غالتون". علم الأحياء التاريخي . 19 (1): 93-123 . Bibcode : 2007HBio...19...93Y . doi : 10.1080/08912960600866953 . S2CID 85202575 . 
  74. ↑ ماكفي، بي دبليو؛ ييتس، إيه إم؛ شوينيير، جيه إن؛ عبد الله، إف. (2014). "التشريح الكامل والعلاقات التطورية لـ Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): دلالات على أصول Sauropoda". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 171 : 151-205 . doi : 10.1111/zoj.12127 .
  75. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 أبالديتي، سيسيليا؛ مارتينيز، ريكاردو ن. (2022). "صوروبوديفورميس غير غرافيصورية في أمريكا الجنوبية والاتجاه المبكر نحو العملقة". ديناصورات سوروبودومورف في أمريكا الجنوبية . علوم نظام الأرض، سبرينغر. ص 93-130 . doi : 10.1007/978-3-030-95959-3_3 . ISBN  978-3-030-95958-6.
  76. ^ لانجر، ماكس كاردوسو. ماكفي، بلير واين؛ مارسولا، خوليو سيزار دي ألميدا؛ روبرتو دا سيلفا، لوسيو؛ كابريرا، سيرجيو فورتادو (2019). "تشريح الديناصور Pampadromaeus barberenai (Saurischia-Sauropodomorpha) من تكوين سانتا ماريا المتأخر من العصر الترياسي في جنوب البرازيل" . بلوس واحد . 14 (2) هـ0212543. بيب كود : 2019PLoSO..1412543L . دوى : 10.1371/journal.pone.0212543 . بمك 6382151 . بميد 30785940 .  
  77. 1 2 3 4 أوتيرو، أليخاندرو؛ دي فابريغيس، كلير بير (2022). "البلاتيوصورات غير السوروبودية: معالم بارزة في مخطط "البروسوروبود"". ديناصورات السوروبودومورف في أمريكا الجنوبية . علوم نظام الأرض، سبرينغر. ص 51-92 . doi : 10.1007/978-3-030-95959-3_2 . ISBN  978-3-030-95958-6.
  78. ↑ أوتيرو، أليخاندرو؛ هاتشينسون، جون ر. (2022). "تطور حجم الجسم والحركة في السوروبودومورفا: ما تخبرنا به سجلات أمريكا الجنوبية". ديناصورات السوروبودومورفا في أمريكا الجنوبية . سبرينغر لعلوم نظام الأرض. ص 443-472 . doi : 10.1007/978-3-030-95959-3_12 . ISBN  978-3-030-95958-6.
  79. ↑ ماكفي، بلير دبليو؛ ييتس، آدم إم؛ شوينيير، جوناه إن؛ عبد الله، فرناندو (2014). "التشريح الكامل والعلاقات التطورية لـ Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes، Dinosauria): دلالات على أصول Sauropoda". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 171 : 151-205 . doi : 10.1111/zoj.12127 .
  80. ↑ مولر، رودريغو ت.؛ غارسيا، ماوريسيو س. (2019-03-08). "صعود إمبراطورية: تحليل التنوع الكبير لأقدم ديناصورات السوروبودومورف من خلال فرضيات متميزة". علم الأحياء التاريخي . 32 (10): 1334-1339 . doi : 10.1080/08912963.2019.1587754 . ISSN 0891-2963 . S2CID 92177386 .  
  81. ^ لوتشيانو أ. ليل؛ سيرجيو أيه كيه أزيفودو؛ ألكسندر دبليو كيلنر وأتيلا إيه إس دا روزا (18 أكتوبر 2004). “ديناصور مبكر جديد (ساوروبودومورفا) من تكوين كاتوريتا (العصر الترياسي المتأخر)، حوض بارانا، البرازيل” (PDF) . زوتاكسا . 690 : 1– 24. بيب كود : 2004Zoot..6900.1.1L . دوى : 10.11646/zootaxa.690.1.1 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 19 تشرين الثاني (نوفمبر) 2023 . تم الاسترجاع 19 يناير، 2011 .( تحذير: الملخص عبارة عن ملف PDF بحجم 12 كيلوبايت )
  82. ↑ مارتينيز، ريكاردو ن.؛ ألكوبر، أوسكار أ. (2009). سيرينو، بول (محرر). "سوروبودومورف قاعدي (ديناصورات: سوريسكيا) من تكوين إيشيغوالاستو (العصر الترياسي، الكارني) والتطور المبكر للسوروبودومورف" . PLOS ONE . 4 (2): 1-12 . Bibcode : 2009PLoSO...4.4397M . doi : 10.1371/ journal.pone.0004397 . PMC 2635939. PMID 19209223 .  
  83. ↑ ريكاردو ن. مارتينيز؛ بول س. سيرينو؛ أوسكار أ. ألكوبر؛ كارينا إ. كولومبي؛ بول ر. رين؛ إيزابيل ب. مونتانيز؛ وبريان س. كوري (2011). "ديناصور بدائي من فجر عصر الديناصورات في جنوب غرب بانجيا" . مجلة ساينس . 331 (6014): 206-210 . Bibcode : 2011Sci...331..206M . doi : 10.1126/science.1198467 . hdl : 11336/69202 . PMID: 21233386. S2CID : 33506648 .  
  84. ↑ سميث، ناثان د.؛ بول، دييغو (2007). "تشريح ديناصور سوروبودومورف قاعدي من تكوين هانسون الجوراسي المبكر في القارة القطبية الجنوبية" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 52 (4): 657–674 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 مارس 2013 .
  85. ↑ جيه جيه أليستير كرام؛ الجمعية الجيولوجية بلندن (1989). أصول وتطور الكائنات الحية في القطب الجنوبي . الجمعية الجيولوجية. ص 132. ISBN  978-0-903317-44-3.