ستيراكوصور

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الستيراكوصور ( يُلفظ / stɪˌrækəˈsɔːrəs / ، ويعني "السحلية الشائكة" من الكلمة اليونانية القديمة sturax / στύραξ التي تعني " شوكة في نهاية رمح" و sauros / σαῦρος التي تعني " سحلية " ) [ 1 ] هو جنس منقرض من الديناصورات العاشبة التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري ( مرحلة الكامباني ) في أمريكا الشمالية. كان يمتلك منأربعة إلى ستة أشواك جدارية طويلة تمتد من طوق رقبته ، وقرنًا وجنيًا أصغر على كل خد من خديه، وقرنًا واحدًا بارزًا من أنفه، والذي ربما كان يصلطوله إلى 60 سنتيمترًا (قدمين) وعرضه إلى 15 سنتيمترًا (6 بوصات) . لقد تم مناقشة وظيفة أو وظائف القرون والزخارف لسنوات عديدة.

كان الستيراكوصور ديناصورًا ضخمًا نسبيًا، إذ بلغ طوله 5-5.5 متر (16-18 قدمًا) ووزنه حوالي 1.8-2.7 طن متري (2.0-3.0 طن أمريكي) . وبلغ ارتفاعه حوالي 1.8 متر (5.9 قدمًا) . امتلك الستيراكوصور أربع أرجل قصيرة وجسمًا ضخمًا، وكان ذيله قصيرًا نسبيًا. احتوت جمجمته على منقار وأسنان خدية قاطعة مرتبة في صفوف متصلة ، مما يشير إلى أن الحيوان كان يقطع النباتات. ومثل غيره من السيراتوبسيات ، ربما كان هذا الديناصور حيوانًا قطيعيًا ، يتنقل في مجموعات كبيرة، كما تشير إليه مواقع الأحافير . 

يُصنف الستيراكوصور، الذي سمّاه لورانس لامب عام 1913، ضمن فصيلة السنتروصورينيات . يُصنف نوع واحد منه ، وهو الستيراكوصور ألبرتينسيس ، حاليًا ضمن جنس الستيراكوصور . أما النوع الآخر، الستيراكوصور أوفاتوس ، الذي سمّاه تشارلز جيلمور عام 1930، فقد أعاد أندرو ماكدونالد وجاك هورنر تصنيفه إلى جنس جديد، هو الروبيوصور ، عام 2010، [ 2 ] ولكنه يُعتبر، منذ عام 2020، إما جنسًا مستقلًا أو نوعًا من الستيراكوصور (أو حتى عينة من الستيراكوصور ألبرتينسيس ) [ 3 ] .

الاكتشافات والأنواع

استخراج العينة النموذجية

اكتُشف أول حفرية لـ "ستيراكوصور" في صيف عام 1913 على يد عالم الحفريات الأمريكي تشارلز إتش. ستيرنبرغ، ضمن بعثة تابعة لهيئة المسح الجيولوجي الكندية على طول نهر ريد دير . عند اكتشافها، كانت الحفرية مطمورة أفقيًا، مع انكشاف الجانب الأيمن من الجمجمة وتآكله، إلا أنها كانت مكتملة إلى حد كبير، على الرغم من عدم العثور على الفك السفلي أو بقية الهيكل العظمي في ذلك الوقت. اكتشف ستيرنبرغ الجمجمة على الضفة الجنوبية الغربية لنهر ريد دير، على بُعد حوالي 19 كيلومترًا (12 ميلًا) أسفل مصب بيري كريك، فيما كان يُعرف آنذاك بتكوين بيلي ريفر . وصف عالم الحفريات الكندي لورانس لامب هذه الجمجمة شبه المكتملة في عام 1913 بأنها النموذج الأصلي لـ"ستيراكوصور ألبرتنسيس"، وهو نوع جديد من السيراتوبسيات. كما أشار لامب في حاشية إلى جمجمة جزئية ثانية ، تشمل العظام المحيطة بالحجاج، عُثر عليها على بُعد 6.4 كيلومترات (4 أميال) أعلى النهر من النموذج الأصلي، باعتبارها أيضًا من نوع "ستيراكوصور" . [ 4 ]    

في عام ١٩٣٥، عاد ليفي ستيرنبرغ ، نجل تشارلز هـ، إلى المحجر ضمن فريق ميداني من متحف أونتاريو الملكي ، حيث تم استخراج الفك السفلي والهيكل العظمي شبه الكامل لنفس الديناصور. يقع المحجر والرواسب الآن ضمن حدود منتزه ديناصور الإقليمي وتكوين منتزه ديناصور . اختُتمت المفاوضات في عام ١٩٥٥، مما سمح للمتحف الكندي للطبيعة باقتناء هذا الفك السفلي والهيكل العظمي، ليُعيد بذلك تجميع النموذج الأصلي الكامل لديناصور ستيراكوصور ، والذي يحمل الآن رقم التسجيل CMN 344. بعد ذلك، تم تثبيت الجمجمة والهيكل العظمي على هيكل فولاذي، تحت إشراف تشارلز مورترام ستيرنبرغ ، نجل تشارلز هـ، حيث تم حفر مراكز الفقرات ، ولحام العناصر، وتشكيل العظام التالفة أو المفقودة باستخدام الجبس. ظل هذا الهيكل العظمي المعروض في مبنى متحف فيكتوريا التذكاري في أوتاوا حتى تم تفكيك المعرض في أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، حيث تم تفكيك الهيكل العظمي وإصلاحه وإتاحته للدراسة. [ 5 ] [ 6 ]

جمع عالم الحفريات الأمريكي بارنوم براون عينة أخرى من الستيراكوصور عام 1915 من نفس الطبقة الجيولوجية التي عُثر فيها على العينة الأصلية، ولكن من الفرع الأوسط لنهر ساند كريك، على بُعد 19 كيلومترًا ( 12 ميلًا ) أسفل مدينة ستيفيل . جُمعت العينة لصالح المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي تحت رقم AMNH 5372، ووُجدت على ارتفاع 76 مترًا (250 قدمًا) فوق نهر ريد دير، وحُددت مبدئيًا على أنها عينة من المونوكلونيوس نظرًا لتشابه الهيكل العظمي. بعد تجهيزها عام 1936، أعاد براون وعالم الحفريات الأمريكي إريك مارين شلايكر تحديدها على أنها هيكل عظمي شبه كامل وجزء من جمجمة نوع جديد من الستيراكوصور ، والذي وصفاه وأطلقوا عليه اسم S. parksi عام 1937. سُمي هذا النوع تكريمًا لعالم الحفريات الكندي الراحل ويليام باركس ، الذي ساعد براون وشلايكر في مقارنة عينتهما بهيكل S. albertensis العظمي الموجود آنذاك في جامعة تورنتو . استُخدمت عينة أخرى في المتحف الأمريكي، AMNH 5361، بالإضافة إلى عينات من نوعي Monoclonius و S. albertensis ، للمساعدة في ترميم الجمجمة المجزأة والهيكل العظمي شبه الكامل تمهيدًا لعرضهما. [ 7 ] وبينما فُقد الموقع الذي عثر فيه براون على S. parksi لبعض الوقت، أعاد دارين تانك من متحف تيريل الملكي لعلم الأحياء القديمة تحديد موقعه في عام 2006 في الجزء العلوي من تكوين حديقة الديناصورات. [ 8 ]    

على الرغم من أن الستيراكوصور عنصر نادر نسبياً في تكوين حديقة الديناصورات، فقد تم العثور أيضاً على العديد من الجماجم الجزئية والهياكل العظمية وطبقة من العظام. [ 6 ] بالإضافة إلى الهيكل العظمي من النوع، جمع ليفي ستيرنبرغ في عام 1935 جزءًا من الطوق العظمي من ساند كريك على بعد حوالي 3.2 كم (2 ميل) جنوب غرب مصب الجدول وعلى ارتفاع 61 مترًا (200 قدم) فوق النهر، وهو مصنف الآن تحت رقم ROM 1436. [ 8 ] تم العثور على جماجم جزئية أو كاملة أخرى تفتقر إلى الهياكل العظمية داخل الحديقة في ساند هيل (أو ساند) كريك (TMP 1987.52.1)، وساوث ساند هيل كولي (TMP 2005.12.58)، وولف كولي (TMP 2018.12.23)، أو على طول وادي النهر الرئيسي في الشرق (TMP 1986.121.1، TMP 1988.36.20، TMP 2003.12.168). يمكن إرجاع هذه العينات الإضافية إلى جنس ستيراكوصور نظرًا لأشواكها الكبيرة على الطوق العظمي، وقد عُثر عليها جميعًا ضمن الطبقة العليا من التكوين الجيولوجي التي يبلغ عمقها 30 مترًا (98 قدمًا) أسفل مستوى البراري مباشرةً. [ 9 ] عُثر على جمجمة وهيكل عظمي شبه كامل (TMP 1989.97.1) في عام 1989 في سيج كريك [ ج ] على بُعد 10 أمتار (33 قدمًا) فقط أسفل مستوى البراري في الوادي ، ولكن على بُعد 130 كيلومترًا (81 ميلًا) تقريبًا جنوب شرق العينة الأصلية، وهي العينة الوحيدة المؤكدة لجنس ستيراكوصور ألبرتنسيس من خارج حديقة ديناصور الإقليمية. [ 8 ] كما اكتُشفت جمجمة وهيكل عظمي جزئي شبه كامل آخر (TMP 2009.80.1) في أغسطس 2008، وجُمعت في أغسطس 2009 من قِبل فريق متحف رويال تيريل في الفرع الأوسط لوادي برينسيس كولي جنوب حديقة ديناصور الإقليمية مباشرةً. يُعد هذا الديناصور من نوع ستيراكوصور الأصغر حجمًا والأصغر عمرًا على الأرجح ، ويتميز بجمجمة شبه مكتملة. [ 9 ] في مايو 2015، عُثر على هيكل عظمي لديناصور ستيراكوصور ضخم على طول جدول ماتزيوين [ d ] بالقرب من بلدة دوتشيس، ألبرتا، على بُعد حوالي 18 كيلومترًا (11 ميلًا) غرب منتزه ديناصور الإقليمي، وذلك من قِبل جامعة ألبرتا، وقد استغرق التنقيب عنه ثلاث سنوات. وُصفت جمجمة العينة (UALVP 55900) في عام 2020، لكن الهيكل العظمي لا يزال قيد التحضير. وعلى الرغم من أن الموقع كان منخفضًا عن جميع مواقع ستيراكوصور الأخرى، إلا أن هذا الانخفاض ناتج عن انخفاض إقليمي في التكوين الجيولوجي. [ 3 ]            كما قامت جامعة ألبرتا بجمع الجمجمة والهيكل العظمي الجزئي UALVP 52612، من أعلى التكوين في وادي النهر الشرقي للمنتزه. [ 9 ]

تشير هذه الأحافير إلى أن طول S. albertensis كان يتراوح بين 5.5 و5.8 متر (18-19 قدمًا) ، وارتفاعه عند الوركين حوالي 1.65 متر (5.4 قدمًا) . [ 10 ] ومن السمات غير المألوفة لهذه الجمجمة الأولى أن أصغر نتوء في الطوق العظمي على الجانب الأيسر يتداخل جزئيًا عند قاعدته مع النتوء المجاور. ويبدو أن الطوق العظمي قد تعرض لكسر في هذه المرحلة من حياته، مما أدى إلى تقصيره بحوالي 6 سنتيمترات (2.4 بوصة) . ولا يُعرف الشكل الطبيعي لهذه المنطقة، لأن المنطقة المقابلة لها على الجانب الأيمن من الطوق العظمي لم تُعثر عليها. [ 8 ]  

هيكل عظمي لـ Styracosaurus "parksi"، العينة AM5372

في عام ١٩١٥، جمع بارنوم براون وفريقه، العاملون في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في نيويورك، هيكلاً عظمياً مفصلياً شبه كامل مع جمجمة جزئية. عُثر على هذه الأحافير أيضاً في تكوين حديقة الديناصورات، بالقرب من ستيفيل ، ألبرتا. قارن براون وإريك مارين شلايكجر بين الاكتشافات، ورغم إقرارهما بأن كلا العينتين من نفس الموقع الجغرافي والتكوين الجيولوجي، فقد اعتبرا العينة مختلفة بما يكفي عن النموذج الأصلي لتبرير إنشاء نوع جديد، ووصفا الأحافير باسم ستيراكوصورس باركسي ، تكريماً لويليام باركس . [ ١١ ] من بين الاختلافات بين العينتين التي ذكرها براون وشلايكجر عظمة وجنتين مختلفة تماماً عن عظمة وجنتين ستيراكوصورس ألبرتنسيس ، وفقرات ذيل أصغر . كما تميز ستيراكوصورس باركسي بفك أكثر قوة، وفك سفلي أقصر ، واختلاف في شكل الطوق العظمي عن شكل الطوق العظمي للنوع الأصلي. [ 11 ] مع ذلك، كان جزء كبير من الجمجمة عبارة عن إعادة بناء من الجبس، ولم توضح الورقة البحثية الأصلية لعام 1937 عظام الجمجمة الفعلية. [ 10 ] وهي تُعتبر الآن عينة من نوع S. albertensis . [ 8 ] [ 12 ]

في صيف عام 2006، أعاد دارين تانك من متحف تيريل الملكي لعلم الأحياء القديمة في درامهيلر ، ألبرتا، تحديد موقع S. parksi المفقود منذ زمن طويل. [ 8 ] عُثر في المحجر على أجزاء من الجمجمة، والتي يبدو أن طاقم عام 1915 قد تخلى عنها. جُمعت هذه الأجزاء، ويُؤمل العثور على المزيد منها، ربما ما يكفي لإعادة وصف الجمجمة واختبار ما إذا كان S. albertensis و S. parksi هما نفس النوع. كما جمع متحف تيريل العديد من جماجم ستيراكوصور الجزئية . [ 13 ] وتم استكشاف طبقة عظمية واحدة مؤكدة على الأقل (الطبقة العظمية 42) في منتزه ديناصور الإقليمي (بينما تحتوي طبقات عظمية أخرى مُقترحة لستيراكوصور على أحافير من مزيج من الحيوانات، وبقايا سيراتوبسيات غير تشخيصية). من المعروف أن الطبقة العظمية 42 تحتوي على العديد من أجزاء الجماجم مثل قرون العظام والفكين وقطع الطوق العظمي. [ 8 ]

تم تصنيف العديد من الأنواع الأخرى التي كانت تُصنف ضمن جنس ستيراكوصور لاحقًا ضمن أجناس أخرى. فقد نُسب نوع S. sphenocerus ، الذي وصفه إدوارد درينكر كوب عام 1890 كنوع من جنس مونوكلونيوس استنادًا إلى عظمة أنفية ذات قرن أنفي مستقيم مكسور يشبه قرن أنف ستيراكوصور ، إلى جنس ستيراكوصور عام 1915. [ 14 ] أما "S. makeli"، الذي ذكره عالما الحفريات الهاويان ستيفن وسيلفيا تشيركاس بشكل غير رسمي عام 1990 في تعليق على رسم توضيحي، فهو اسم مبكر لجنس إينيوصور . [ 15 ] و"S. borealis" هو اسم غير رسمي مبكر لجنس S. parksi . [ 16 ]

ستيراكوصورس أوفاتوس

الطوق النموذجي لـ S. ovatus ، والذي كان سابقًا ضمن جنس Rubeosaurus

وصف جيلمور في عام 1930 نوعًا جديدًا من الديناصورات، هو Styracosaurus ovatus ، من تكوين تو ميديسن في مونتانا ، وسُمّي نسبةً إلى جزء من عظم الجدارية، وذلك تحت رقم التسجيل USNM 11869. وعلى عكس S. albertensis ، تتقارب أطول نتوءات عظم الجدارية في Styracosaurus ovatus نحو أطرافها، بدلًا من أن تمتد بشكل متوازٍ خلف الطوق العظمي. ويُحتمل أيضًا وجود مجموعتين فقط من النتوءات على كل جانب من جوانب الطوق العظمي، بدلًا من ثلاث مجموعات. وبحسب التقديرات المستندة إلى المواد المحفوظة، فإن هذه النتوءات أقصر بكثير من تلك الموجودة في S. albertensis ، حيث يبلغ طول أطولها 295 مليمترًا (11.6 بوصة) فقط . [ 17 ] وفي عام 2010 ، أشار أندرو ماكدونالد وجون هورنر إلى عينة إضافية من تكوين تو ميديسن على أنها تنتمي إلى Styracosaurus ovatus ، بعد أن عُثر عليها سابقًا في عام 1986 ولكن لم تُوصف إلا في ذلك العام. عُرفت العينة رقم 492 في متحف روكيز من عظم الفك العلوي ، وعظام الأنف وقرونها، وعظم ما بعد الحجاج، وعظم الجداري. واعتُبرت العينة مشتركةً في النتوءات الجدارية المتقاربة وسطيًا مع العينة الوحيدة الأخرى من نوع S. ovatus ، وهي العينة الأصلية. بعد إضافة هذه المادة، أُضيفت هذه الأنواع إلى تحليل تطوري، حيث وُجد أنها لا تنتمي إلى Styracosaurus albertensis ، بل إلى فرع حيوي يضم Pachyrhinosaurus و Einiosaurus و Achelousaurus ، ولذلك أطلق ماكدونالد وهورنر على هذا النوع اسم الجنس الجديد Rubeosaurus . [ 18 ] كما أُشير إلى عينة أخرى، وهي الجمجمة غير الناضجة الجزئية رقم USNM 14768، التي كانت تُنسب سابقًا إلى جنس Brachyceratops غير التشخيصي ، ضمن جنس Rubeosaurus ovatus من قِبل ماكدونالد وزملاؤه في عام 2011 . على الرغم من أن النتوءات الوسطى للعينة USNM 14768 كانت غير مكتملة بما يكفي لإظهار ما إذا كانت تشترك في التقارب الملاحظ في عينات R. ovatus الأخرى ، فقد اعتُبرت من نفس النوع نظرًا لوجودها أيضًا في الرواسب الأقدم لتكوين تو ميديسن، ولأنها تمتلك مزيجًا فريدًا من السمات الجدارية التي تشترك فيها تمامًا مع العينات الأخرى من هذا النوع. [ 19 ]

استعادة حياة فرد " S. ovatus "

على الرغم من أن ماكدونالد وزملاؤه وجدوا في البداية أن روبيوسورس أوفاتوس أقرب إلى الإينيوصور ، ثم إلى السنتروصورينات، في عامي 2010 و2011، إلا أن مراجعات التحليلات التطورية التي أجراها سكوت سامبسون وزملاؤه في عام 2013 ، بالإضافة إلى توسعات وتعديلات لاحقة على نفس مجموعة البيانات، وضعت روبيوسورس أوفاتوس كنوع شقيق لستايراكوسورس ألبرتنسيس ، كما كان يُعتقد عند تسمية النوع لأول مرة، مع العلم أن النوعين لم يُنقلا إلى نفس الجنس كما كان مُسمى في الأصل. وقد وجدت مراجعة للتنوع ضمن عينات ستيراكوسورس المعروفة أجراها روبرت هولمز وزملاؤه في عام 2020 أن العينة النموذجية لروبيوسورس أوفاتوس (USNM 11869 ) تقع ضمن نطاق التباين الملحوظ في عينات أخرى من الرواسب الأقدم لتكوين حديقة الديناصورات، والتي عُرفت منها ستيراكوسورس ألبرتنسيس . على الرغم من عدم إجراء أي تحليل تطوري، فقد أظهرت نتائج تحليلات سابقة محدثة أن روبيوسورس أوفاتوس وستيراكوسورس ألبرتنسيس ليسا مرتبطين بصلة قرابة بعيدة، وبالتالي لم يكن هناك مبرر لتسمية جنس روبيوسورس ، كما أن التباين في عينات ستيراكوسورس ألبرتنسيس لم يدعم تمييز ستيراكوسورس أوفاتوس ، حيث اعتبر هولمز وزملاؤه الأخير مرادفًا ثانويًا للأول. [ 3 ] وقد دعمت دراسة لاحقة أجريت عام 2020 من تأليف كاليب براون وهولمز وفيليب جيه كوري استنتاج هولمز وزملائه ، حيث وصفوا عينة جديدة من ستيراكوسورس يافعة ، وخلصوا إلى وجود عدة عينات تتفق في خصائصها مع ستيراكوسورس ألبرتنسيس، مع وجود نتوءات وسطية مائلة للداخل، وإن لم تكن بنفس درجة ستيراكوسورس أوفاتوس . على الرغم من أنهم اعتبروا أن S. ovatus يمثل طرفاً متطرفاً من تنوع S. albertensis ليس فقط في الشكل ولكن أيضاً لأنه أحدث طبقياً، فقد حذروا من أن التشخيص الحالي لـ S. ovatus غير كافٍ على أقل تقدير. [ 9 ]

في وقت لاحق من عام 2020، أعاد جون ويلسون وزملاؤه وصف العينة المفترضة MOR 492، حيث أعادوا تفسير تشريحها بطريقة تخالف ما ذكره ماكدونالد وهورنر اللذان نسباها إلى Styracosaurus ovatus . وبينما اتفق ويلسون وزملاؤه على أن العلاقة الوثيقة بين S. albertensis و S. ovatus تستدعي التخلي عن اسم الجنس Rubeosaurus ، فقد حذروا من اعتبارها مرادفة. نُقلت العينة MOR 492 إلى تصنيفها الخاص، Stellasaurus ancellae ، الذي انضم إلى Einiosaurus و Achelousaurus و Pachyrhinosaurus، في نتيجة مماثلة لما توصل إليه ماكدونالد وهورنر عندما أُدرجت العينة كجزء من نموذج S. ovatus . اقترح ويلسون وزملاؤه أيضًا أن التصنيف الجديد ربما كان سلفًا للأشكال اللاحقة التي وُجدت مرتبطة به، مما يشير إلى أن التطور التدريجي عبر التطور التدريجي قد يكون سببًا في الأشكال الوسيطة للعديد من العينات والأنواع الموجودة في تكوين تو ميديسن، وربما يشمل ذلك أيضًا S. ovatus . نظرًا لأن النموذج الأصلي لـ Styracosaurus ovatus وُجد في رواسب أحدث بكثير من بقية عينات Styracosaurus ، واعتُبر ذا شكل متطرف للغاية مع بقائه ضمن نطاق التباين المعقول كما خلص إليه هولمز وآخرون، فقد أوصى ويلسون وزملاؤه بالاحتفاظ بـ S. ovatus كنوع منفصل من Styracosaurus ، وربما ينحدر مباشرة من S. albertensis . العينة غير الناضجة USNM 14768، التي أشار إليها ماكدونالد وآخرون على أنها S. ovatus . في عام 2011، اعتبرت غير ناضجة للغاية بحيث لا يمكن تشخيصها، وبالتالي اقتصرت S. ovatus على النمط الأصلي USNM 11869. [ 20 ]

وصف

الحجم مقارنة بالإنسان

كان طول أفراد جنس ستيراكوصورس عند البلوغ يتراوح بين 5 و5.5 متر (16-18 قدمًا) ، ووزنهم بين 1.8 و2.7 طن متري (2.0-3.0 طن قصير) . [ 21 ] [ 22 ] تميزت الجمجمة بضخامتها، مع فتحة أنف كبيرة ، وقرن أنف طويل مستقيم، وهدب صدغي جداري ( هدب رقبة ) يعلوه أربعة أشواك كبيرة على الأقل. وكان طول كل شوكة من الأشواك الأربعة الأطول في الهدب مماثلاً لطول قرن الأنف، حيث بلغ طولها من 50 إلى 55 سنتيمترًا (20 إلى 22 بوصة) . [ 10 ] وقدّر لامب طول قرن الأنف بـ 57 سنتيمترًا (22 بوصة) في العينة الأصلية ، [ 4 ] إلا أن طرفه لم يكن محفوظًا. استنادًا إلى نوى قرون الأنف الأخرى من ستيراكوصور وسينتروصور ، ربما كان هذا القرن ينتهي بنقطة أكثر استدارة عند حوالي نصف طوله. [ 8 ] 

استعادة الحياة

إلى جانب القرن الأنفي الكبير وأربعة نتوءات طويلة على الطوق، كان زخرف الجمجمة متنوعًا. امتلكت بعض الأفراد نتوءات صغيرة تشبه الخطافات وعُقدًا على الحافة الخلفية للطوق، مشابهة لتلك الموجودة في السنتروصور ولكنها أصغر حجمًا . بينما امتلكت أفراد أخرى نتوءات أقل بروزًا. ومثل الفرد الأصلي، امتلكت بعضها زوجًا ثالثًا من النتوءات الطويلة على الطوق. وامتلكت أفراد أخرى نتوءات أصغر بكثير، كما وُجدت نقاط صغيرة على الحواف الجانبية لبعض العينات وليس جميعها. وُجدت قرون حاجب هرمية الشكل متواضعة في الأفراد غير البالغة، ولكنها استُبدلت بحفر في الأفراد البالغة. [ 8 ] ومثل معظم السيراتوبسيدات، امتلك الستيراكوصور فتحات جمجمة كبيرة في طوقه. وكان الجزء الأمامي من الفم منقارًا بلا أسنان.

كان جسم الستيراكوصور الضخم يشبه جسم وحيد القرن . وكان يتمتع بأكتاف قوية ربما كانت مفيدة في القتال بين أفراد النوع الواحد. وكان للستيراكوصور ذيل قصير نسبيًا. وكان لكل إصبع من أصابع قدمه ظفر يشبه الحافر مغطى بالقرن. [ 21 ]

تم اقتراح أوضاع مختلفة للأطراف لدى الستيراكوصور والسيراتوبسيدات عموماً، بما في ذلك وضع الأرجل الأمامية أسفل الجسم، أو وضعها في وضعية ممتدة. وقد رجّحت أحدث الدراسات وضعية الانحناء المتوسطة باعتبارها الأكثر ترجيحاً. [ 23 ]

تصنيف

ينتمي الستيراكوصور إلى فصيلة السنتروصورينيات . ومن بين أعضاء هذه الفصيلة الأخرى : السنتروصور (الذي استمدت منه المجموعة اسمها)، [ 24 ] [ 25 ] ، والباتشيرينوصور ، [ 24 ] [ 26 ]، والأفاسيراتوبس ، [ 24 ] ، والإينوصور ، [ 26 ] [ 27 ]، والألبارتاسيراتوبس ، [ 27 ] ، والأكيلوصور ، [ 26 ]، والبراكيسيراتوبس ، [ 12 ] ، والمونوكلونيوس ، [ 24 ] مع أن تصنيف النوعين الأخيرين محل شك . ونظرًا للاختلافات بين الأنواع، بل وحتى بين العينات الفردية من السنتروصورينيات، فقد دار جدل واسع حول صحة تصنيف الأجناس والأنواع، ولا سيما ما إذا كان السنتروصور و/أو المونوكلونيوس أجناسًا صحيحة، أو غير قابلة للتشخيص، أو ربما ينتميان إلى الجنس الآخر. في عام ١٩٩٦، وجد بيتر دودسون تنوعًا كافيًا بين سينتروصوروس ، وستيراكوصوروس ، ومونوكلونيوس لتبرير تصنيفها كأجناس منفصلة، ​​وأن ستيراكوصوروس يشبه سينتروصوروس أكثر مما يشبه أي منهما مونوكلونيوس . كما اعتقد دودسون أن أحد أنواع مونوكلونيوس ، وهو مونوكلونيوس ناسيكورنيس ، ربما كان في الواقع أنثى ستيراكوصوروس . [ ٢٨ ] مع ذلك، لم يقبل معظم الباحثين الآخرين مونوكلونيوس ناسيكورنيس كأنثى ستيراكوصوروس ، بل اعتبروه مرادفًا لسينتروصوروس أبرتوس . [ ٨ ] [ ٢٩ ] في حين تم اقتراح الازدواج الجنسي لنوع سابق من السيراتوبسيات، وهو بروتوسيراتوبس ، [ ٣٠ ] لا يوجد دليل قاطع على وجود ازدواج جنسي في أي سيراتوبسيد. [ ٣١ ] [ ٣٢ ] [ ٣٣ ]

قوالب جماجم السيراتوبسيد موضوعة في شجرة تطورية ، في متحف التاريخ الطبيعي في ولاية يوتا ، مع وجود الستيراكوصور في أقصى اليسار
جمجمة العينة النموذجية

يمثل المخطط التفرعي الموضح أدناه تحليلًا تطوريًا من قبل تشيبا وآخرون (2017): [ 34 ]

الأصول والتطور

تطور محتمل، حيث تطور S. albertensis (في الأسفل) إلى Stellasaurus ثم إلى Centrosaurines لاحقًا.
الجغرافيا الحيوية لديناصورات السنتروصورين خلال العصر الكامباني
رسم تخطيطي للتطور التدريجي المقترح في السنتروصورات، بدءًا من ستيراكوصور (يسار) وخريطة توزيع السنتروصورات (يمين)

لم تُفهم الأصول التطورية للستيراكوصور لسنوات عديدة نظرًا لقلة الأدلة الأحفورية على السيراتوبسيات المبكرة. وقد ألقى اكتشاف البروتوسيراتوبس عام 1922 الضوء على العلاقات المبكرة للسيراتوبسيات، [ 35 ] ولكن مرت عقود قبل أن تُسهم اكتشافات إضافية في سدّ المزيد من الثغرات. وتشير الاكتشافات الحديثة في أواخر التسعينيات والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، بما في ذلك الزونيسيراتوبس ، أقدم سيراتوبسي معروف بقرون أمامية، والينلونغ ، أول سيراتوبسي معروف من العصر الجوراسي ، إلى الشكل الذي ربما كان عليه أسلاف الستيراكوصور . وقد كانت هذه الاكتشافات الجديدة مهمة في توضيح أصول الديناصورات ذات القرون بشكل عام، وتشير إلى أن هذه المجموعة نشأت خلال العصر الجوراسي في آسيا، مع ظهور السيراتوبسيات الحقيقية ذات القرون بحلول بداية العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية. [ 12 ]

اقترح غودوين وزملاؤه عام 1992 أن الستيراكوصور كان جزءًا من السلالة المؤدية إلى الإينيوصور والأكيلوصور والباتشيرينوصور . استند هذا الاقتراح إلى سلسلة من الجماجم الأحفورية من تكوين تو ميديسن في مونتانا. [ 36 ] أصبح موقع الستيراكوصور في هذه السلالة غير واضح الآن، حيث نُقلت البقايا التي كان يُعتقد أنها تمثل الستيراكوصور إلى جنس الروبيوصور . [ 18 ]

يُعرف الستيراكوصور بموقعه الأعلى في التكوين الجيولوجي (بالنسبة لجنسه تحديدًا) مقارنةً بالسنتروصور القريب منه ، مما يشير إلى أن الستيراكوصور قد حلّ محل السنتروصور مع تغير البيئة بمرور الوقت و/أو تغير أبعادها. [ 29 ] وقد طُرحت فرضية أن الستيراكوصور ألبرتنسيس هو سليل مباشر للسنتروصور ( سنتروصور أبرتوس أو سنتروصور ناسيكورنيس )، وأنه بدوره تطور مباشرةً إلى النوع اللاحق روبيوصور أوفاتوس . ويمكن تتبع تغيرات طفيفة في ترتيب القرون عبر هذا السلالة، بدءًا من روبيوصور وصولًا إلى إينيوصور ، ثم إلى أكيلوصور وباتشيرينوصور . ومع ذلك، قد لا تكون السلالة خطًا مستقيمًا بسيطًا، إذ تم الإبلاغ عن وجود نوع شبيه بالباتشيرينوصور في نفس الزمان والمكان اللذين وُجد فيهما الستيراكوصور ألبرتنسيس . [ 2 ]

في عام 2020، وخلال وصف ستيلاصور ، وجد ويلسون وآخرون أن ستيراكوصور (بما في ذلك S. ovatus ) هو أقدم عضو في سلالة تطورية واحدة تطورت في النهاية إلى ستيلاصور ، وأكيلوصور ، وباتشيرينوصور . [ 19 ]

علم الأحياء القديمة

منظر جانبي لهيكل ستيراكوصور ، يوضح تشريح الجسم

كثيراً ما تُصوَّر ديناصورات الستيراكوصور وغيرها من الديناصورات ذات القرون في الثقافة الشعبية على أنها حيوانات قطيعية . ويُعرف موقعٌ أثريٌّ لبقايا الستيراكوصور في تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا، في منتصف التكوين تقريباً. ويرتبط هذا الموقع الأثري بأنواع مختلفة من الرواسب النهرية . [ 13 ] [ 37 ] وقد يكون نفوق هذه الديناصورات بأعداد كبيرة في هذا الموقع ناتجاً عن تجمع حيوانات لا تعيش في قطعان حول حفرة ماء خلال فترة جفاف، وتشير الأدلة إلى أن البيئة ربما كانت موسمية وشبه قاحلة. [ 38 ]

اقترح عالما الحفريات غريغوري بول وبير كريستيانسن أن السيراتوبسيات الكبيرة مثل ستيراكوصور كانت قادرة على الجري أسرع من الفيل ، استنادًا إلى مسارات السيراتوبسيات المحتملة التي لم تظهر عليها علامات الأطراف الأمامية الممتدة. [ 39 ]

صحة الأسنان والنظام الغذائي

كانت الستيراكوصورات ديناصورات عاشبة ؛ وربما كانت تتغذى في الغالب على النباتات القصيرة نظرًا لوضعية رأسها. مع ذلك، ربما كانت قادرة على إسقاط النباتات الأطول بقرونها ومنقارها وضخامة حجمها. [ 12 ] [ 40 ] كانت فكوكها تنتهي بمنقار عميق وضيق، يُعتقد أنه كان أكثر فعالية في الإمساك والقطف من العض. [ 41 ]

كانت أسنان السيراتوبسيدات، بما فيها أسنان الستيراكوصور ، مرتبة في مجموعات تُسمى "بطاريات". وكانت الأسنان القديمة في الأعلى تُستبدل باستمرار بالأسنان التي تحتها. وعلى عكس الهادروصوريات ، التي كانت تمتلك أيضًا "بطاريات " أسنان، كانت أسنان السيراتوبسيدات تقطع الأسنان دون أن تطحنها. [ 12 ] وقد اقترح بعض العلماء أن السيراتوبسيدات مثل الستيراكوصور كانت تتغذى على النخيل والسيكاديات ، [ 42 ] بينما اقترح آخرون السرخسيات . [ 43 ] وقد اقترح دودسون أن السيراتوبسيات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري ربما كانت تُسقط أشجار كاسيات البذور ثم تقطع أوراقها وأغصانها. [ 44 ]

قرون وزخارف

صورة مقرّبة لجمجمة AM5372، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي

تُعدّ القرون الأنفية الكبيرة والزوائد الجلدية لدى الستيراكوصور من أبرز السمات المميزة لوجه جميع الديناصورات. وقد ظلّت وظيفتها موضع نقاش منذ اكتشاف أول ديناصورات ذات قرون.

في أوائل القرن العشرين، اقترح عالم الحفريات آر إس لول أن الزوائد العظمية لدى ديناصورات السيراتوبسيان كانت بمثابة نقاط ارتكاز لعضلات فكها. [ 45 ] وأشار لاحقًا إلى أن هذه النتوءات كانت ستمنح الستيراكوصور مظهرًا مهيبًا. [ 46 ] في عام 1996، أيّد دودسون فكرة ارتباط العضلات جزئيًا، ورسم مخططات تفصيلية لمواقع ارتباط العضلات المحتملة في زوائد الستيراكوصور والتشاسموصور ، لكنه لم يقتنع بأنها تملأ الفتحات العظمية بالكامل. [ 47 ] ومع ذلك، لم يجد سي إيه فورستر أي دليل على وجود ارتباطات عضلية كبيرة على عظام الزوائد العظمية. [ 31 ]

لطالما ساد الاعتقاد بأن السيراتوبسيات، مثل الستيراكوصور، كانت تستخدم طوقها وقرونها للدفاع عن نفسها ضد الديناصورات المفترسة الضخمة في ذلك الوقت. ورغم أن التآكل والثقوب والآفات وغيرها من الأضرار التي تلحق بجمجمة السيراتوبسيات تُعزى غالبًا إلى تلف القرون أثناء القتال، إلا أن دراسة أجريت عام 2006 لم تجد أي دليل على أن إصابات طعن القرون هي سبب هذه الأضرار (على سبيل المثال، لا يوجد دليل على وجود عدوى أو التئام). وبدلاً من ذلك، يُقترح أن يكون ارتشاف العظام غير المرضي، أو أمراض العظام غير المعروفة، من الأسباب المحتملة. [ 48 ]

تنوع في شكل الزوائد؛ الصف العلوي يمثل الأفراد شبه البالغين، أما الباقي فيمثل الأفراد البالغين.

مع ذلك، قارنت دراسة حديثة معدلات الإصابة بآفات الجمجمة لدى الترايسيراتوبس والسينتروصور ، وأظهرت أن هذه المعدلات تتوافق مع استخدام الترايسيراتوبس لقرونه في القتال، وأن الطوق العظمي كان بمثابة بنية وقائية. في حين أن انخفاض معدلات الإصابة بالأمراض لدى السينتروصور قد يشير إلى استخدام بصري للزينة الجمجمية بدلاً من استخدامها فعلياً، أو إلى شكل من أشكال القتال يركز على الجسم بدلاً من الرأس؛ [ 49 ] ولأن السينتروصور كان أقرب صلةً بالستيراكوصور ، وكلا الجنسين يمتلك قروناً أنفية طويلة، فإن نتائج هذا الجنس ستكون أكثر انطباقاً على الستيراكوصور . كما خلص الباحثون إلى أن الضرر الذي وُجد على العينات في الدراسة كان غالباً موضعياً جداً بحيث لا يمكن أن يكون ناتجاً عن مرض عظمي. [ 50 ]

ربما ساهمت الزوائد الجلدية الكبيرة على ستيراكوصور والأجناس ذات الصلة في زيادة مساحة الجسم لتنظيم درجة حرارته ، [ 51 ] كما هو الحال في آذان الفيل الحديث . وقد طُرحت نظرية مماثلة فيما يتعلق بصفائح ستيغوصور ، [ 52 ] على الرغم من أن هذا الاستخدام وحده لا يُفسر التباين الغريب والمُبالغ فيه الذي يُلاحظ في مختلف أفراد عائلة سيراتوبسيداي . [ 12 ] تُشير هذه الملاحظة بقوة إلى ما يُعتقد الآن أنه الوظيفة الأساسية، وهي العرض.

طُرحت نظرية استخدام الزوائد الجلدية في العروض الجنسية لأول مرة عام ١٩٦١ على يد دافيتشفيلي، وقد لاقت هذه النظرية قبولًا متزايدًا. [ ٣١ ] [ ٥٣ ] ويُمكن ملاحظة أهمية العرض البصري، سواء في التودد أو في السلوك الاجتماعي الآخر، في حقيقة أن الديناصورات ذات القرون تختلف اختلافًا كبيرًا في زينة قرونها، مما يجعل كل نوع منها مميزًا للغاية. كما أن الكائنات الحية الحديثة التي تمتلك قرونًا وزينة مماثلة تستخدمها في سلوكيات مشابهة. [ ٥٤ ]

لقد تم التشكيك في استخدام التراكيب المبالغ فيها في الديناصورات كوسيلة لتحديد الأنواع، حيث لا توجد مثل هذه الوظيفة في الغالبية العظمى من الأنواع الحديثة من رباعيات الأطراف (الفقاريات الأرضية). [ 55 ]

تشير جمجمة عُثر عليها عام ٢٠١٥ لـ Styracosaurus إلى أن التباين الفردي كان على الأرجح شائعًا في هذا الجنس. وقد قورنت الطبيعة غير المتناظرة للقرون في العينة بقرون الأيائل، التي غالبًا ما تمتلك قرونًا غير متناظرة لدى أفرادها. وقد تشير الدراسة التي أُجريت أيضًا إلى أن جنس Rubeosaurus قد يكون مرادفًا لـ Styracosaurus نتيجةً لذلك. [ ٣ ]

علم البيئة القديمة

تصوير للحيوانات العاشبة الضخمة في تكوين حديقة الديناصورات ، ستيراكوصور الثالث من اليسار، مع قطيع في الخلفية اليمنى

يُعرف الستيراكوصور من تكوين حديقة الديناصورات، وكان عضوًا في مجموعة متنوعة وموثقة جيدًا من الحيوانات ما قبل التاريخ التي شملت أقاربًا ذوي قرون مثل سينتروصور وكاسموصور ، ومناقير بط مثل بروسورولوفوس ، ولامبيوصور ، وغريبوصور ، وكوريثوصور ، وباراسورولوفوس ، وأورنيثوميميدات ستروثيوميموس ، وتيرانوصورات جورجوصور ، وداسبليتوصور ، وإدمونتونيا المدرعة ويوبلوسيفالوس . [ 56 ]

تُفسَّر تكوينات حديقة الديناصورات على أنها بيئة منخفضة التضاريس تضم أنهارًا وسهولًا فيضية أصبحت أكثر استوائية وتأثرت بالظروف البحرية بمرور الوقت مع توغل بحر ويسترن إنتيريور غربًا. [ 57 ] كان المناخ أكثر دفئًا من مناخ ألبرتا الحالي، دون صقيع ، ولكن بفصول أكثر رطوبة وجفافًا. ويبدو أن الأشجار الصنوبرية كانت النباتات المهيمنة في الطبقة العليا ، مع طبقة سفلية من السرخسيات ، وسرخسيات الأشجار ، وكاسيات البذور . [ 58 ]

في تكوين تو ميديسن، شملت الديناصورات التي عاشت جنبًا إلى جنب مع ستيراكوسورس أوفاتوس الأورنيثوبود القاعدي أورودروميوس ، والهادروصوريات (مثل هيباكروصورس ، وماياسورا ، وبروساورولوفوس )، والسينتروصورينات براكيسيراتوبس وإينيوصورس ، والليبتوسيراتوبسيد سيراسينوبس ، والأنكيلوصورات إدمونتيا ويوبلوسيفالوس ، والتيرانوصوريد داسبليتوصور (الذي يبدو أنه كان متخصصًا في افتراس السيراتوبسيات)، بالإضافة إلى الثيروبودات الأصغر حجمًا بامبيرابتور ، وشيروستينوتيس ، وترودون ، وأفيصورس .

ملحوظات

  1. ↑ "بيري كريك" . قاعدة بيانات الأسماء الجغرافية الكندية . حكومة كندا . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2025 .
  2. ↑ "ليتل ساند هيل كريك" . قاعدة بيانات الأسماء الجغرافية الكندية . حكومة كندا . تم الاطلاع عليه في 2 فبراير 2025 .
  3. ↑ "سيج كريك" . قاعدة بيانات الأسماء الجغرافية الكندية . حكومة كندا . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2026 .
  4. ↑ "جدول ماتزهيوين" . قاعدة بيانات الأسماء الجغرافية الكندية . حكومة كندا . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2026 .

مراجع

  1. ↑ ليدل وسكوت (1980). معجم يوناني-إنجليزي، طبعة مختصرة . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-19-910207-5.
  2. 1 2 أندرو تي. ماكدونالد وجون آر. هورنر (2010). "مواد جديدة من "ستيراكوصور" أوفاتوس من تكوين تو ميديسن في مونتانا". الصفحات 156-168 في: مايكل جيه. رايان، وبريندا جيه. تشينيري-ألجيير، وديفيد إيه. إيبرث (محررون)، وجهات نظر جديدة حول الديناصورات ذات القرون: ندوة متحف تيريل الملكي حول السيراتوبسيان ، مطبعة جامعة إنديانا، بلومنجتون وإنديانابوليس، إنديانا.
  3. 1 2 3 4 هولمز، آر بي؛ بيرسونز، دبليو إس؛ سينغ روبال، بي؛ جواد قريشي، إيه؛ كوري، بي جيه (2020). "التنوع المورفولوجي والتطور غير المتناظر في جمجمة ستيراكوصور ألبرتنسيس ". أبحاث العصر الطباشيري . 107 104308. Bibcode : 2020CrRes.10704308H . doi : 10.1016/j.cretres.2019.104308 . S2CID 210260909 . 
  4. 1 2 لامب، إل إم (1913). "جنس ونوع جديدان من تكوين نهر بيلي في ألبرتا". عالم الطبيعة في أوتاوا . 27 : 109-116 .
  5. ↑ هولمز، آر بي؛ رايان، إم جيه؛ موراي، إيه إم (2005). "أطلس فوتوغرافي للهيكل العظمي لما بعد الجمجمة للعينة النموذجية من ستيراكوصور ألبرتنسيس مع عناصر جمجمية معزولة إضافية من ألبرتا". سيلوجيوس . 75 : 1-75 .
  6. 1 2 هولمز، آر بي؛ رايان، إم جيه (2013). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لـ Styracosaurus albertensis ". كيرتلانديا . 58 : 5-37 .
  7. ↑ براون، ب .؛ شلايكجر، إي إم (1937). "هيكل ستيراكوصور مع وصف نوع جديد". مجلة المتحف الأمريكي (955): 12.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ريان، إم جيه؛ هولمز، آر بي؛ راسل، إيه بي (2007). "مراجعة لجنس ستيراكوصور، وهو من السيراتوبسيدات السنتروصورية من العصر الكامباني المتأخر ، من المنطقة الداخلية الغربية لأمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (4): 944-962 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 944:AROTLC ] 2.0.CO ; 2 .
  9. 1 2 3 4 براون، سي.؛ هولمز، آر. بي.؛ كوري، بي. جيه. (2020). "فرد غير بالغ من ستيراكوصور ألبرتنسيس (أورنيثيشيا: سيراتوبسيداي ) مع تعليقات على التطور والتنوع داخل النوع الواحد في ستيراكوصور وسنتروصور " . علم تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الأحياء القديمة . 8 (1): 67-95 . doi : 10.18435/vamp29361 .
  10. 1 2 3 دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون: تاريخ طبيعي . برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ص 165-169 . ISBN  978-0-691-05900-6.
  11. 1 2 براون، بارنوم ؛ شلايكجر، إريك مارين (1937). "هيكل ستيراكوصور مع وصف نوع جديد". مجلة المتحف الأمريكي (955): 12. hdl : 2246/2191 .
  12. 1 2 3 4 5 6 دودسون، ب. ، فورستر، سي. أ. ، وسامبسون، إس. دي. (2004) سيراتوبسيداي . في: ويشامبل، دي. بي. ، دودسون، ب.، وأوسمولسكا، هـ. (محررون)، الديناصورات (الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا، ص 494-513. ISBN 0-520-24209-2.
  13. 1 2 إيبرث، ديفيد أ.؛ جيتي، مايكل أ. (2005). "مواقع عظام السيراتوبسيات: وجودها، أصولها، وأهميتها" . في كوري، فيليب ج .؛ كوبلهوس، إيفا (محرران). حديقة ديناصور الإقليمية: نظام بيئي قديم مذهل تم الكشف عنه . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 501-536 . ISBN  978-0-253-34595-0.
  14. ↑ لامب، إل إم (1915). "حول إيوسيراتوبس كانادينسيس ، جنس جديد، مع ملاحظات حول أجناس أخرى من ديناصورات العصر الطباشيري ذات القرون". نشرة هيئة المسح الجيولوجي الكندية، السلسلة الجيولوجية . 12 (24): 1-49 .
  15. ↑ غلوت، دونالد ف. (1997). "إينيوسورس". الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه. ص 396-398 . ISBN  978-0-89950-917-4.
  16. ↑ غلوت، دونالد ف. (1997). "ستيراكوصور". الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون، كارولاينا الشمالية: ماكفارلاند وشركاه. ص 865-868 . ISBN  978-0-89950-917-4.
  17. ↑ جيلمور، تشارلز و. (1930). "حول الزواحف الديناصورية من تكوين تو ميديسن في مونتانا" . وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 77 (16): 1-39 . doi : 10.5479/si.00963801.77-2839.1 . مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2018 .
  18. 1 2 أندرو تي. ماكدونالد وجون آر. هورنر (2010). "مواد جديدة من "ستيراكوصور" أوفاتوس من تكوين تو ميديسن في مونتانا"، في: مايكل جيه. رايان، وبريندا جيه. تشينيري-ألجيير، وديفيد إيه. إيبرث (محررون)، وجهات نظر جديدة حول الديناصورات ذات القرون: ندوة متحف تيريل الملكي حول السيراتوبسيان ، مطبعة جامعة إنديانا، ص 656
  19. 1 2 ماكدونالد، أ. ت. (2011). فاركي، أندرو ألين (محرر). "عينة شبه بالغة من روبيوسورس أوفاتوس (ديناصورات: سيراتوبسيداي)، مع ملاحظات على سيراتوبسيدات أخرى من تكوين تو ميديسن" . PLOS ONE . 6 (8) e22710. Bibcode : 2011PLoSO...622710M . doi : 10.1371/ journal.pone.0022710 . PMC 3154267. PMID 21853043 .  
  20. ↑ ويلسون، جون ب.؛ رايان، مايكل ج.؛ إيفانز، ديفيد س. (2020). "سيراتوبسيد جديد انتقالي من فصيلة السنتروصورين من تكوين تو ميديسن العلوي في مونتانا وتطور ديناصورات سلالة ستيراكوصور " . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 7 (4) 200284. رمز Bibcode : 2020RSOS....700284W . doi : 10.1098/rsos.200284 . PMC 7211873. PMID 32431910 .  
  21. 1 2 لامبرت، د. (1993). كتاب الديناصورات الأمثل. دورلينج كيندرسلي: نيويورك، 152-167. ISBN 1-56458-304-X.
  22. ↑ بول، غريغوري س. (2010). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-13720-9.
  23. ↑ تومسون، ستيفان؛ هولمز، روبرت (أبريل 2007). "وضعية الطرف الأمامي ودورة الخطوة في تشاسموصور إيرفينينسيس (ديناصورات: نيوسيراتوبسيا)" . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية. مؤرشف من الأصل في 11 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 28 مايو 2007 .
  24. 1 2 3 4 دودسون، ب. (1990). "حول وضع السيراتوبسيدات مونوكلونيوس وسنتروصور ". في كاربنتر، ك.؛ كوري ، ب. ج. ( محرران). تصنيف الديناصورات: وجهات نظر ومناهج . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 231-243 . ISBN  978-0-521-36672-4.
  25. ↑ رايان، إم جيه؛ راسل، إيه بي (2003). "سيراتوبسيدات سينتروصورين جديدة من العصر الكامباني المتأخر في ألبرتا ومونتانا، ومراجعة للأنماط المعاصرة والإقليمية لتطور سينتروصورين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (3): 91A. doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 . 
  26. 1 2 3 رايان، إم جيه؛ راسل، إيه بي (2005). "سيراتوبسيد جديد من فصيلة السنتروصورين من تكوين أولدمان في ألبرتا وآثاره على تصنيف السنتروصورين وعلم المنهجية". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 42 (7): 1369-1387 . Bibcode : 2005CaJES..42.1369R . doi : 10.1139/e05-029 . hdl : 1880/47001 . S2CID 128478038 . 
  27. 1 2 رايان، إم جيه (2007). "سيراتوبسيد جديد من فصيلة السنتروصورين القاعدية من تكوين أولدمان، جنوب شرق ألبرتا". مجلة علم الأحياء القديمة . 81 (2): 376-396 . doi : 10.1666/0022-3360(2007)81 [ 376:ANBCCF ] 2.0.CO ; 2. S2CID 130607301 . 
  28. ↑ دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة برينستون : برينستون، نيو جيرسي، ص 197-199. ISBN 0-691-02882-6.
  29. 1 2 رايان، مايكل جيه؛ إيفانز، ديفيد سي. (2005). "ديناصورات أورنيثيسكيا" . في كوري، فيليب جيه؛ كوبلهوس، إيفا (محرران). حديقة ديناصور الإقليمية: نظام بيئي قديم مذهل تم الكشف عنه . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 312-348 . ISBN  978-0-253-34595-0.
  30. ↑ دودسون، ب. "الجوانب الكمية للنمو النسبي والازدواج الجنسي في بروتوسيراتوبس ". مجلة علم الأحياء القديمة . 50 : 929-940 .
  31. 1 2 3 فورستر، سي. أ. (1990). مورفولوجيا الجمجمة وتصنيف الترايسيراتوبس ، مع تحليل أولي لتطور السيراتوبسيات. أطروحة دكتوراه. جامعة بنسلفانيا، فيلادلفيا. 227 صفحة. OCLC 61500040
  32. ↑ ليمان، تي إم (1998). "جمجمة وهيكل عظمي ضخمان لديناصور بنتاكيراتوبس ستيرنبرجي ذي القرون من نيو مكسيكو". مجلة علم الأحياء القديمة . 72 (5): 894-906 . Bibcode : 1998JPal...72..894L . doi : 10.1017/S0022336000027220 . S2CID 132807103 . 
  33. ↑ سامبسون، إس دي؛ رايان، إم جيه؛ تانك، دي إتش (1997). "التطور القحفي الوجهي في ديناصورات السنتروصورين (أورنيثيشيا: سيراتوبسيداي): الآثار التافونومية والسلوكية على التطور السلالي" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 121 (3): 293-337 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2023 .
  34. ↑ تشيبا، كينتارو؛ رايان، مايكل جيه؛ فانتي، فيديريكو؛ لويوين، مارك أ؛ إيفانز، ديفيد سي. (2018). "مواد جديدة وإعادة تقييم منهجية لـ Medusaceratops lokii (ديناصورات، سيراتوبسيداي) من تكوين نهر جوديث (الكامباني، مونتانا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 92 (2): 272-288 . Bibcode : 2018JPal...92..272C . doi : 10.1017/jpa.2017.62 . S2CID 134031275 . 
  35. ↑ دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة برينستون: برينستون، نيو جيرسي، ص 244. ISBN 0-691-02882-6.
  36. ↑ هورنر، جون ر .؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ غودوين، مارك ج. (1992). "التجاوزات البحرية وتطور ديناصورات العصر الطباشيري". مجلة نيتشر . 358 (6381): 59-61 . Bibcode : 1992Natur.358...59H . doi : 10.1038/358059a0 . S2CID 4283438 . 
  37. ↑ على الرغم من أن هذه المقالة ذكرت سريرين عظميين، بما في ذلك BB 156، إلا أن المراجعة الحديثة التي أجراها ريان وآخرون لم تقبل سوى BB 42.
  38. ↑ روجرز، ر. ر. (1990). "علم الحفريات في ثلاث طبقات من عظام الديناصورات في تكوين تو ميديسن العلوي من العصر الطباشيري، شمال غرب مونتانا: دليل على النفوق المرتبط بالجفاف". بالايوس . 5 (5): 394-341 . رمز Bibcode : 1990Palai...5..394R . doi : 10.2307/3514834 . JSTOR 3514834 . 
  39. ↑ بول، غريغوري س .؛ كريستيانسن، بير (سبتمبر 2000). "وضعية الأطراف الأمامية لدى ديناصورات نيوسيراتوبسيان: دلالات على المشية والحركة" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 26 (3): 450-465 . Bibcode : 2000Pbio...26..450P . doi : 10.1666/0094-8373(2000)026 < 0450 :FPINDI > 2.0.CO ; 2. S2CID 85280946. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 مايو 2023. تم الاسترجاع في 24 يناير 2023 . 
  40. ↑ تايت، ج.؛ براون، ب. (1928). "كيف حملت السيراتوبسيا رأسها واستخدمته". معاملات الجمعية الملكية الكندية . 22 : 13-23 .
  41. ↑ أوستروم، جيه إتش (1966). " التشكل الوظيفي وتطور ديناصورات السيراتوبسيان". التطور . 20 (3): 290-308 . doi : 10.2307/2406631 . JSTOR 2406631. PMID 28562975 .  
  42. ↑ ويشامبل، د.ب. (1984). تطور آليات الفك في ديناصورات الأورنيثوبود . التقدم في علم التشريح وعلم الأجنة وعلم الأحياء الخلوي. المجلد 87. الصفحات 1-110. doi : 10.1007 / 978-3-642-69533-9 . ISBN   978-3-540-13114-4PMID 6464809 . S2CID 12547312 .​  
  43. ↑ كو، إم جيه، وديلشر، دي إل، وفارلو، جيه أو، وجارزن، دي إم، وراسل، دي إيه (1987). الديناصورات والنباتات البرية. في: فريس، إي إم، وشالونر، دبليو جي، وكرين، بي آر (محررون). أصول كاسيات البذور وعواقبها البيولوجية. مطبعة جامعة كامبريدج، ص 225-258. ISBN 0-521-32357-6.
  44. ↑ دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة برينستون: برينستون، نيو جيرسي، ص 266. ISBN 0-691-02882-6.
  45. ↑ لول، آر إس (1908). "عضلات الجمجمة وأصل الطوق في ديناصورات السيراتوبسيان" . المجلة الأمريكية للعلوم . 4 (25): 387-399 . رمز Bibcode : 1908AmJS...25..387L . doi : 10.2475/ajs.s4-25.149.387 . مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2019. تم الاسترجاع في 29 يونيو 2019 .
  46. ↑ لول، آر إس (1933). "مراجعة لسيراتوبسيا أو الديناصورات ذات القرون" . مذكرات متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 3 (3): 1-175 . doi : 10.5962/bhl.title.5716 .
  47. ↑ دودسون، ب. (1996). الديناصورات ذات القرون: تاريخ طبيعي . مطبعة جامعة برينستون: برينستون، نيو جيرسي، ص 269. ISBN 0-691-02882-6.
  48. ↑ تانكي، د.هـ.، وفاركي، أ.أ. (2006). ارتشاف العظام، وآفات العظام، والفتحات خارج الجمجمة في ديناصورات السيراتوبسيد: تقييم أولي. في: كاربنتر، ك. (محرر). القرون والمناقير: ديناصورات السيراتوبسي والأورنيثوبود. مطبعة جامعة إنديانا: بلومنجتون. ص 319-347. ISBN 0-253-34817-X.
  49. ↑ فاركي، أ.أ.؛ وولف، إ.د.س.؛ تانكي، د.هـ.؛ سيرينو، بول (2009). سيرينو، بول (محرر). " أدلة على القتال في الترايسيراتوبس " . PLOS ONE . 4 (1) e4252. Bibcode : 2009PLoSO...4.4252F . doi : 10.1371/journal.pone.0004252 . PMC 2617760. PMID 19172995 .  
  50. ↑ وول، مايكل (27 يناير 2009). "ندوب تكشف كيف قاتل الترايسيراتوبس" . Wired.com. مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 3 أغسطس 2010 .
  51. ↑ ويلر، بي إي (1978). " بنى تبريد معقدة للجهاز العصبي المركزي في الديناصورات الكبيرة". مجلة نيتشر . 275 (5679): 441-443 . رمز Bibcode : 1978Natur.275..441W . doi : 10.1038/275441a0 . PMID 692723. S2CID 4160470 .  
  52. ↑ فارلو، جيمس أو.؛ ​​طومسون، كارل ف.؛ روزنر، دانيال إي. (11 يونيو 1976). "صفائح ديناصور ستيغوصور : هل هي زعانف فقدان حرارة بالحمل القسري؟". مجلة ساينس . 192 (4244): 1123-1125 . Bibcode : 1976Sci...192.1123F . doi : 10.1126/science.192.4244.1123 . PMID 17748675. S2CID 44506996 .  
  53. ^ دافيتاشفيلي، ل. (1961). نظرية الانتقاء الجنسي . Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR. ص. 538. 
  54. ↑ فارلو، جيه أو ودودسون، بي . (1975). "الأهمية السلوكية لشكل الطوق والقرون في ديناصورات السيراتوبسيان". التطور . 29 (2): 353-361 . doi : 10.2307/2407222 . JSTOR 2407222. PMID 28555861 .  
  55. ↑ هون، د. و. إي.؛ نايش، د. (2013). "لا تفسر فرضية التعرف على الأنواع وجود وتطور التراكيب المبالغ فيها في الديناصورات غير الطائرة" . مجلة علم الحيوان . 290 (3): 172-180 . doi : 10.1111/jzo.12035 . S2CID 17827309 . 
  56. ^ ويشامبل، ديفيد ب . باريت، بول م. كوريا، رودولفو أ؛ لو لوف، جان؛ شو، شينغ؛ تشاو، شيجين؛ ساهني، أشوك؛ جوماني، إليزابيث، النائب؛ ونوتو، كريستوفر ر. (2004). “توزيع الديناصورات” في الديناصورات (الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 517-606. رقم ISBN 0-520-24209-2
  57. ↑ إيبرث، ديفيد أ. "الجيولوجيا"، في منتزه ديناصور الإقليمي ، ص 54-82.
  58. ↑ برامان، دينيس ر.، وكوبيلهوس، إيفا ب. "حبوب اللقاح الكامبانية"، في حديقة الديناصورات الإقليمية ، ص 101-130.