أكيلوصور

تم استخراج جميع عينات الأكيلوصور المعروفة من تكوين تو ميديسن في مقاطعة غلاسير ، مونتانا، خلال عمليات تنقيب أجراها متحف روكيز ، الذي لا يزال يحتفظ بهذه العينات. وجاءت هذه الاكتشافات نتيجة سلسلة من الأحداث العرضية. ^{[ 2 ]} في ربيع عام 1985، أُبلغ عالم الحفريات جون "جاك" ر. هورنر بأنه لن يُسمح له بعد الآن باستغلال موقع ويلو كريك ، حيث درس مستعمرة تعشيش ماياسورا إيغ ماونتن لمدة ست سنوات. ^{[ 3 ]} بعد أن كان قد وضع ترتيبات واسعة النطاق لموسم ميداني جديد، اضطر فجأة للبحث عن موقع بديل. لطالما أثارت مذكرات تشارلز ويتني غيلمور الميدانية اهتمامه ، والذي أبلغ عن اكتشاف بيض ديناصورات في لاندسلايد بوت عام 1928، لكنه لم ينشر عنها قط. ^{[ 4 ]} في هذا الموقع، استعان جيلمور بجورج فراير ستيرنبرغ للتنقيب عن هياكل عظمية للديناصورات ذات القرون براكيسيراتوبس وستيراكوسورس أوفاتوس . ^{[ 5 ]}

في ذلك الصيف، حصل هورنر على إذن من مجلس قبيلة بلاكفيت الهندية للتنقيب عن الأحافير في لاندسلايد بوت، وهي جزء من محمية بلاكفيت الهندية ؛ وكان هذا أول بحث أحفوري هناك منذ عشرينيات القرن الماضي. في أغسطس 1985، اكتشف بوب ماكيلا، زميل هورنر ، موقعًا غنيًا بالأحافير على أرض المزارع ريكي ريغان، والذي سُمي محجر دينوسور ريدج، واحتوى على أحافير ديناصورات ذات قرون. ^{[ 6 ]} في 20 يونيو 1986، عاد هورنر وماكيلا إلى محمية بلاكفيت الهندية واستأنفا العمل في محجر دينوسور ريدج، ^{[ 7 ]} والذي تبين أنه يحتوي، بالإضافة إلى البيض، على أكثر من اثني عشر هيكلًا عظميًا لديناصور ذي قرون سُمي لاحقًا إينيوصور . في أغسطس 1986، اكتشف فريق هورنر موقعًا مجاورًا - موقع كانيون بون بيد على أرض غلوريا سوندكويست، شرق نهر ميلك - موقعًا آخر لعظام الإينوصور . ومن بين الاكتشافات التي تحققت في هذه المناسبة جمجمة ديناصور إضافية ذات قرون، العينة MOR 492، والتي أُشير إليها لاحقًا (أي نُسبت رسميًا إلى) روبيوصور ، وهو اسم الجنس الذي أُطلق عام 2010 على ستيراكوصور أوفاتوس . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

خلال موسم التنقيب الميداني لعام ١٩٨٧ (أوائل يوليو)، عثر المتطوع سيدني إم. هوستيتر على جمجمة ديناصور أخرى ذات قرون بالقرب من موقع كانيون بون بيد، وهي العينة رقم MOR 485. ^{[ ١٠ ]} وبحلول نهاية أغسطس، تم تأمينها ونقلها على شاحنة حبوب إلى متحف روكيز في بوزمان . ^{[ ١١ ]} وفي ٢٣ يونيو ١٩٨٨، تم اكتشاف موقع آخر في المنطقة المجاورة - بلاكتيل كريك الشمالي. ^{[ ١٢ ]} وفي صيف عام ١٩٨٩، انضم طالب الدراسات العليا سكوت د. سامبسون إلى الفريق، رغبةً منه في دراسة وظيفة هياكل عرض الطوق في الديناصورات ذات القرون. ^{[ ١٣ ]} وفي نهاية يونيو ١٩٨٩، اكتشف هورنر وابنه جيسون ورئيسة قسم التحضير كاري أنسيل عينة ديناصور ذات قرون، وهي العينة رقم MOR 591، وهي جمجمة ديناصور شبه بالغ وهيكل عظمي جزئي بعد الجمجمة، بالقرب من بلاكتيل كريك. ^{[ ١٤ ]}

كان يُفترض في البداية أن جميع بقايا الديناصورات ذات القرون التي عُثر عليها خلال البعثات الاستكشافية تنتمي إلى نوع واحد من "الستيراكوصور" يختلف عن ستيراكوصور ألبرتنسيس ، نظرًا لأن هذه الأحافير تمثل فترة زمنية جيولوجية محدودة، قُدّرت آنذاك بنصف مليون سنة. ^{[ 15 ]} وقد أشار إليها ريموند روبرت روجرز ، الذي كان يدرس طبقات الأحافير، على أنها ستيراكوصور من نوع غير محدد (Styracosaurus sp.) في عام 1989. ^{[ 16 ]} وكان ستيراكوصور أوفاتوس (Styracosaurus ovatus) - على الرغم من أنه يُعتبر أحيانًا اسمًا مشكوكًا فيه ^{[ 17 ]} - قد عُثر عليه بالفعل في المنطقة من قِبل جي إف ستيرنبرغ، وكان مرشحًا واضحًا. ^{[ 15 ]} ولكن أُخذ في الاعتبار أيضًا احتمال أن تكون هذه الاكتشافات لنوع جديد على العلم. أُطلق على هذا النوع اسم "Styracosaurus makeli" بشكل غير رسمي تكريماً لبوب ماكيلا، الذي توفي في حادث سير قبل أيام قليلة من اكتشاف العينة MOR 485. ^{[ 18 ]} في عام 1990، ظهر هذا الاسم، باعتباره اسمًا غير صالح ، ^{[ 19 ]} في تعليق صورة في كتاب لستيفن تشيركاس. ^{[ 20 ]}

كان هورنر، الخبير في عائلة الهادروصوريات ، أقل اهتمامًا بأنواع الديناصورات الأخرى. ^{[ 15 ]} في عامي 1987 و1989، دُعي بيتر دودسون ، المتخصص في الديناصورات ذات القرون ، للتحقيق في الاكتشافات الجديدة للسيراتوبسيات . ^{[ 15 ]} في عام 1990، رأى دودسون أن المواد الأحفورية تُعزز فرضية وجود نوع منفصل يُدعى ستيراكوصور أوفاتوس ، والذي يجب تمييزه عن ستيراكوصور ألبرتنسيس . ^{[ 21 ]}

في غضون ذلك، توصل هورنر إلى رؤية أكثر تعقيدًا للوضع. فمع أنه كان لا يزال يعتقد أن المواد الأحفورية كانت جزءًا من مجموعة واحدة، إلا أنه خلص إلى أن هذه المجموعة تطورت بمرور الوقت كنوع زمني، ثم تطورت إلى سلسلة من التصنيفات اللاحقة . في عام ١٩٩٢، نشر هورنر، وديفيد فاريكيو، ومارك غودوين مقالًا في مجلة نيتشر استنادًا إلى دراسة ميدانية استمرت ست سنوات للرواسب والديناصورات في مونتانا. واقترحوا أن البعثات الاستكشافية كشفت عن ثلاثة " تصنيفات انتقالية " تسد الفجوة بين الستيراكوصور والباتشيرينوصور المعروفين آنذاك . في الوقت الراهن، امتنعوا عن تسمية هذه التصنيفات. أُشير إلى أقدم شكل باسم "التصنيف الانتقالي أ"، والذي يُمثله بشكل رئيسي الجمجمة MOR 492. ثم جاء "التصنيف ب" - الهياكل العظمية العديدة في محجر ديناصور ريدج وطبقة عظام كانيون. أما أحدثها فكان "التصنيف ج"، والذي يُمثله الجمجمة MOR 485 وأحافير الديناصورات ذات القرون في بلاكتيل كريك. ^{[ 22 ] [ 23 ]} في كتاب صدر عام 1997، أشار هورنر إلى التصنيفات الثلاثة باسم "سنتروسورين 1"، و"سنتروسورين 2"، و"سنتروسورين 3". ^{[ 24 ]}

واصل سامبسون دراساته للمادة منذ عام 1989. وفي عام 1994، خلال محاضرة ألقاها في الاجتماع السنوي لجمعية علم الحفريات الفقارية ، أطلق على "التصنيف ج" اسم جنس ونوع جديدين، وهما Achelousaurus horneri . ورغم نشر ملخص يتضمن وصفًا وافيًا، إلا أنه لم يُحدد العينة النموذجية (النموذج الأصلي). ^{[ 25 ]} وفي عام 1995، أشار سامبسون في مقال لاحق إلى العينة MOR 485 باعتبارها العينة النموذجية لـ Achelousaurus horneri . يتكون اسم الجنس من كلمتي Achelous ، وهو اسم شخصية أسطورية يونانية ، و saurus ، وهي كلمة يونانية مُعرّبة تعني سحلية. Achelous (Ἀχελῷος) هو إله نهر يوناني، وكان قادرًا على تغيير شكله إلى أي شيء. خلال معركة مع هرقل ، البطل الأسطوري، اتخذ أخيلوس شكل ثور، لكنه خسر المعركة عندما فقد أحد قرنيه. تشير هذه الإشارة إلى السمات الانتقالية المفترضة للديناصور وفقدان القرون المميز خلال مراحل النمو الفردي والتطور السلالي ، وبالتالي من خلال التغير والتطور الفردي. ^{[ 22 ]} أشاد دودسون، في عام 1996، بالاسم العام لكونه أصليًا وذكيًا. ^{[ 15 ]} يُكرّم الاسم النوعي جاك هورنر، لأبحاثه حول ديناصورات تكوين تو ميديسن في مونتانا. كما أطلق سامبسون اسم "التصنيف ب" على جنس إينيوصور في نفس المقالة التي وُصف فيها أخيلوسورس . وقال إن علماء الحفريات بحاجة إلى توخي الحذر عند تسمية أجناس سيراتوبسيات جديدة لأن التباين داخل النوع الواحد قد يُخلط بينه وبين الاختلافات بين الأنواع. حتى عام 1995، لم يُسمَّ سوى جنس واحد جديد من ديناصورات السنتروصورين منذ باتشيرينوصور في عام 1950، وهو أفاسيراتوبس في عام 1986. ^{[ 22 ]} ولذلك، يكتسب أكيلوصور أهمية خاصة لكونه أحد الأجناس القليلة من السيراتوبسيد التي سُميت في أواخر القرن العشرين. ^{[ 26 ]}

تم جمع العينة النموذجية MOR 485 بواسطة هوستيتر وراي روجرز ^{[ 27 ]} من منطقة لاندسلايد بوت فيلد، على بعد حوالي 40 كيلومترًا (25 ميلًا) شمال غرب كات بانك . في عام 1995، وصفها سامبسون بأنها جمجمة جزئية لحيوان بالغ، تشمل النتوءات الأنفية وفوق الحجاجية (المنطقة فوق محجر العين) (نتوءات مستديرة بدلًا من القرون)، والعظام الجدارية . ^{[ 22 ]} بالإضافة إلى ذلك، تحتفظ العينة MOR 485 ببعض عظام الجزء الخلفي والجانبي من الجمجمة، والتي أدرجتها تريسي إل. فورد في عام 2009 على أنها عظمة صدغية يمنى ، وعظمة صدغية يسرى، وكلا عظمتي الفك العلوي ، وكلا عظمتي الدمع ، وكلا عظمتي المربع ، وكلا عظمتي الحنك ، وعلبة الدماغ ، وعظمة قاعدة القذالي. ^{[ 28 ]} في عام 2015، أفاد ليوناردو مايورينو أنه كجزء من العينة نفسها، تم تصنيف جزء من الفك السفلي تحت الرقم MOR 485-7-12-87-4. ^{[ 29 ]} تم استخراج عظمة صدغية يمنى من فرد بالغ آخر من موقع كانيون بون بيد نفسه الذي عُثر فيه على العينة MOR 485 (وسُجلت تحت الرقم نفسه)، ولكن لم يُبلغ عنها إلا في عام 2010. ^{[ 30 ]} جُمعت عينتان أخريان من بلاكتيل كريك، على بُعد 35 كم (22 ميلًا) جنوب كات بانك، ونُسبتا إلى جنس أكيلوسورس بواسطة سامبسون في عام 1995. العينة MOR 591 عبارة عن جمجمة جزئية وهيكل عظمي مكتمل بنسبة 60% تقريبًا لعينة شبه بالغة، ويشمل العمود الفقري والحوض والعجز وعظم الفخذ . ^{[ 22 ]} ويشمل أيضًا الفك السفلي، المصنف تحت رقم MOR 591-7-15-89-1. ^{[ 31 ]} كل من الجمجمة والفك السفلي شبه مكتملين، ولا ينقصهما سوى علبة الدماغ والمنطقة القذالية . ^{[ 28 ]} العينة MOR 591 أصغر من العينة الأصلية، حيث يبلغ طول قاعدة جمجمتها حوالي 60 سم (24 بوصة) . ^{[ 32 ]} تتضمن العينة MOR 571 جمجمة جزئية وفكًا سفليًا مع أضلاع وفقرات مرتبطة بهما لشخص بالغ. ^{[ 22 ]} تتكون الجمجمة من العظمين الجداريين فقط، ويقتصر الفك السفلي على عظامه الخلفية العلوية، وهي العظام فوق الزاوية والمفصلية . ^{[ 28 ]} العينة الخامسة هي MOR 456.1، وهي لحيوان شبه بالغ ^{.      [33 ]} لم تكن أي من العينات ذات عمر متقدم. ^{[ 34 ]} ووفقًا لأندرو ماكدونالد وزملائه،الأكيلوصورتمثل أفرادًا منفردة، وليست مواقع عظمية. ^{[ 35 ]}

إضافةً إلى الأحافير التي نُسبت بشكل قاطع إلى جنس أكيلوصور ، عُثر على بعض المواد الأخرى التي لا تزال هويتها غير مؤكدة. فقد اقتُرح في عام 2006 أن عينة من السيراتوبسيدات السنتروصورية ذات النتوءات العظمية، والتي عُثر عليها في تكوين حديقة الديناصورات (العينة TMP 2002.76.1) عام 1996، تنتمي إلى تصنيف جديد، ولكن يُحتمل أن تنتمي في الواقع إلى جنس أكيلوصور أو باتشيرينوصور . ونظرًا لافتقارها إلى عظام الجدارية، التي تُستخدم لتشخيص السنتروصوريات، فإنه لا يُمكن نسبها إلى أي جنس بثقة. ^{[ 34 ] [ 36 ]} في عام 2006، اقتُرح أيضًا أن يكون Monoclonius lowei ، وهو نوع مشكوك فيه استنادًا إلى جمجمة (العينة CMN 8790) من تكوين حديقة الديناصورات، عينةً شبه بالغة من Styracosaurus أو Achelousaurus أو Einiosaurus ، والتي عاشت معه تقريبًا في نفس الفترة. ^{[ 37 ]} بالإضافة إلى ذلك، قد تنتمي بعض العينات غير المحددة من تكوين تو ميديسن - مثل الجمجمة المجزأة MOR 464 ^{[ 38 ]} أو الخطم MOR 449 - إلى Achelousaurus أو إلى نوعي السيراتوبسيدات الآخرين المعاصرين تقريبًا، وهما Einiosaurus و Styracosaurus ovatus . ^{[ 8 ]} تم تصنيف العينة شبه البالغة MOR 591 إلى Achelousaurus في عام 1995 وما بعده، ولكن في عام 2021، ذكر جون ويلسون وجاك سكانيلا أنه من المحتمل أيضًا أن تنتمي إلى Einiosaurus . ^{[ 39 ]}

يُقدّر طول الأكيلوصور بـ 6 أمتار (20 قدمًا) ووزنه بـ 3 أطنان (3.3 طن قصير) . ^{[ 40 ]} وقُدّر طول جمجمة فرد بالغ (النموذج الأصلي MOR 485) بـ 1.62 متر (5.3 قدم) . وهذا يضعه في نفس نطاق حجم أفراد آخرين من مجموعة سينتروصورين الفرعية من السيراتوبسيات التي عاشت خلال العصر الكامباني . كان حجمه قريبًا من حجم قريبه إينيوصور ، لكن ببنية أثقل بكثير. ^{[ 22 ]} اقترب الأكيلوصور من قوة أحد أكبر الديناصورات ذات القرون وأكثرها ضخامة المعروفة: الترايسيراتوبس . ^{[ 41 ]}     

كان الأكيلوصور ، كونه من السيراتوبسيدات، حيوانًا رباعي الأرجل ذو حوافر وذيل قصير مائل للأسفل. تميز رأسه الضخم، الذي كان يستقر على رقبة مستقيمة، بمنقار علوي معقوف، وفتحات أنفية واسعة، وصفوف أسنان طويلة تطورت إلى ما يشبه صفوفًا من الأسنان المتراصة والمتراصة. ^{[ 22 ] [ 40 ]} في تجاويف الأسنان، كانت تنمو أسنان جديدة تحت الأسنان القديمة، حيث يحتوي كل موضع على عمود من الأسنان فوق بعضها البعض. كان لدى الأكيلوصور من 25 إلى 28 موضعًا من هذه الأسنان في كل فك علوي. ^{[ 42 ]}

في عام 1995، عند وصفه لهذا النوع، قدّم سامبسون قائمة رسمية بأربع سمات تميز الأكيلوصور عن أقاربه من السنتروصورات. أولًا، يمتلك الأفراد البالغون عظام أنفية ذات نتوء صغير ورقيق نسبيًا في الأعلى، ومغطى بكثافة بالحفر؛ ثانيًا، لا يمتلك الأفراد البالغون قرونًا حقيقية فوق تجاويف العين، بل نتوءات كبيرة نسبيًا ذات حواف مرتفعة؛ ثالثًا، يمتلك الأفراد غير مكتملي النمو، أو شبه البالغين، نوى قرنية حقيقية (الجزء العظمي من القرون) فوق تجاويف العين، ويكون سطحها الداخلي مقعرًا ؛ رابعًا، تحتوي عظام الجدارية في درع الرقبة على زوج واحد من الأشواك المنحنية البارزة من الحافة الخلفية إلى الخلف والخارج. ^{[ 22 ]}

إلى جانب هذه الخصائص الفريدة، أشار سامبسون إلى اختلافات إضافية مع شكلين وثيقي الصلة. فالنتوءات الموجودة على طوق الأكيلوصور أكثر توجهاً نحو الخارج من نتوءات الإينوصور ، التي تنحني نحو الداخل؛ ومع ذلك، فإن نتوءات الأكيلوصور أقل توجهاً نحو الخارج من نتوءات الباكيرينوصور المماثلة . كما يختلف الأكيلوصور عن الباكيرينوصور في نتوءه الأنفي الأصغر الذي لا يصل إلى عظام الجبهة في مؤخرته. وبصرف النظر عن الجمجمة، لا توجد سمات هيكلية معروفة تميز الأكيلوصور عن باقي أفراد فصيلة السنتروصورينيات. ^{[ 22 ]}

تختلف الديناصورات ذات القرون فيما بينها بشكل رئيسي في قرونها، التي تقع على الخطم وفوق العينين، وفي الطوق العظمي الكبير الذي يغطي الرقبة كدرع. أظهر الأكيلوصور بنية السنتروصورات المتطورة ، والتي تتميز بقرون أو نتوءات قصيرة على الحاجبين، بالإضافة إلى نتوءات متقنة على الطوق العظمي. تتشابه نسب الطوق العظمي بشكل عام مع السنتروصورات، حيث يوجد عظم صدغي عريض مستدير على الجانب، يتسع باتجاه الخلف. ^{[ 43 ]} كما يشترك في انحناء الطوق العظمي النموذجي بسطح علوي محدب من الجانبين ومقعر من الأمام إلى الخلف. ^{[ 44 ]}

كانت جماجم الأكيلوصور البالغة تتميز بنتوء خشن ذي حفر عميقة على الخطم أو المنطقة الأنفية، في حين أن العديد من السيراتوبسيدات الأخرى كانت تمتلك قرنًا. ^{[ 22 ]} يُطلق على هذا النتوء غالبًا اسم "العظم السميك"، أي أنه يتكون من عظم سميك. ^{[ 45 ]} لكن وصفه بأنه "نتوء" سميك قد يكون مضللًا: في الواقع، إنه يشكل انخفاضًا واسعًا بقاع عظمي رقيق وتجاويف غير منتظمة، على الرغم من أنه أقل انخفاضًا من نظيره في الباتشيرينوصور . ^{[ 34 ]} غطى النتوء الأنفي حوالي ثلثي السطح العلوي لعظام الأنف. ^{[ 8 ]} كان النتوء مشابهًا لذلك الموجود في جنس الباتشيرينوصور ذي الصلة ، وإن كان أضيق وأقصر وأقل ارتفاعًا. ^{[ 22 ]} غطى 27% من الطول الكلي للجمجمة، وكان أطول بنسبة 30% من المسافة بين فتحة الأنف ومحجر العين، وكان طوله ضعف طول محجر العين تقريبًا. ^{[ 46 ]} لم تصل حافته الخلفية إلى مستوى تجويف العين. ^{[ 34 ]} امتد النتوء الأنفي إلى الأمام، حيث اندمج مع عظمي الأنف والفك العلوي (من الفك العلوي) في مقدمة الخطم، ^{[ 22 ]} على الرغم من أن عظم الأنف نفسه لم يندمج مع الفك العلوي. ^{[ 34 ]} علاوة على ذلك، احتوى نتوء العينة MOR 485 على تجويف في طرفه الأمامي. ربما يكون لب القرن الذي شكل النتوء قد تطور إما عن طريق الانحناء للأمام أثناء النمو، مثل قرن الإينيوصور ذي الصلة ، حتى اندمج مع عظم الأنف؛ أو من قرن بسيط منتصب، امتدت قاعدته لاحقًا إلى الأمام فوق منطقة الخطم، كما هو الحال في الباكيرينوصور . ^{[ 22 ]} شكل عظم الأنف الجزء العلوي من فتحة أنف عظمية كبيرة. من الحافة الخلفية لتلك الفتحة، برز نتوء حاد إلى الأمام. ^{[ ٨ ]} كان الخطم - مقارنةً بخطم الإينوصور - عريضًا نسبيًا عند مستوى فتحتي الأنف الخلفيتين. وكان العظم الدمعي، أمام محجر العين، سميكًا، لا سيما على السطح الداخلي، بينما كان السطح الخارجي أملسًا باستثناء تجويف يشبه الفوهة. ^{[ ٤٧ ]}

تتميز جماجم البالغين بوجود نتوءات كبيرة، خشنة، وبيضوية الشكل في المنطقة فوق الحجاجية فوق العينين، بدلاً من القرون الموجودة لدى السيراتوبسيدات الأخرى. تمتد هذه النتوءات من العظم خلف الحجاجي إلى الأمام لتشمل عظام الجفن والجبهة المثلثة ، وتتميز بوجود حواف عرضية عالية حول منتصفها، سميكة عند قاعدتها ورقيقة باتجاه قمتها. ^{[ 22 ]} تبرز عظام الجفن بشكل واضح، مشكلةً ما يُعرف بـ "الدعامة أمام الحجاجية". لا تصل عظام الجبهة المندمجة إلى النتوء الأنفي، ^{[ 22 ]} مشكلةً أخدودًا عرضيًا مميزًا على شكل سرج يفصل النتوء الأنفي عن النتوءات فوق الحجاجية. ^{[ 48 ]} يمتد هذا الأخدود إلى الخلف، فاصلًا النتوءات فوق الحجاجية عن بعضها البعض، مشكلاً شكل حرف T عند النظر إليها من الأعلى. ^{[ 34 ]} كانت هذه النتوءات مشابهة لتلك الموجودة لدى الباكيرينوصور ، ولكن مع حواف أطول وتضاريس أكثر وضوحًا. كانت النتوءات القرنية فوق الحجاجية الطويلة والمنخفضة للعينة شبه البالغة MOR 591 مشابهة لتلك الموجودة لدى الإينوصور والباكيرينوصور شبه البالغين . كان لها سطح مقعر على الجانب الداخلي كما هو الحال مع الباكيرينوصور ؛ وُجدت نتوءات على عظام ما بعد الحجاج قد تشير إلى بداية انتقال إلى النتوءات. ^{[ 22 ]}

كان سقف جمجمة الأكيلوصور يحتوي على تجويف وسطي، بفتحة في أعلاه تُسمى اليافوخ الجبهي ، وهي سمة موجودة في جميع السيراتوبسيدات، التي تتميز بسقف جمجمة "مزدوج" يتكون من انطواء العظام الجبهية باتجاه بعضها البعض بين قواعد قرون الحاجب. شكل هذا التجويف جيوبًا تمتد أسفل النتوءات فوق الحجاجية، والتي كانت بالتالي رقيقة نسبيًا من الداخل، حيث بلغ سمكها 25 ملم ( بوصة واحدة) من الخارج إلى سقف التجويف. ويبدو أن هذا التجويف قد انغلق جزئيًا مع تقدم الحيوان في العمر، حيث كان الجزء الخلفي فقط من اليافوخ مفتوحًا في العينة البالغة MOR 485. ^{[ 22 ]}   

كما هو الحال في جميع السيراتوبسيدات الأخرى، احتوت جمجمة الأكيلوصور على طوق جداري صدغي أو "درع رقبة"، يتكون من العظم الجداري في الخلف والعظم الصدغي في الجانبين. يُعد العظم الجداري أحد العظام الرئيسية المستخدمة لتمييز أصناف السنتروصورات عن بعضها البعض وتحديد العلاقات بينها، بينما يتشابه العظم الصدغي إلى حد كبير بين مختلف الأصناف. ^{[ 22 ]} في الأكيلوصور ، كان العظم الصدغي أقصر بكثير من العظم الجداري. شكلت حافته الداخلية الخلفية درجة بالنسبة للجزء الأمامي، مع وجود انحناء في الدرز بين العظم الصدغي والجداري باتجاه الخلف عند مستوى الفتحة فوق الصدغية الخلفية ، وهي سمة مميزة للسنتروصورات. ^{[ 8 ]} أدى تلامس العظم الصدغي والعظم الوجني إلى إبعاد العظم المربع الوجني عن حافة النافذة الصدغية الجانبية ، أي الفتحة الموجودة في الجزء الخلفي من جانب الجمجمة. ^{[ 49 ]}

كان طوق الأكيلوصور يتميز بنتوءين كبيرين بارزين موجهين للخلف ومنحنيين إلى الجانبين بعيدًا عن بعضهما. خلال تسعينيات القرن العشرين، ازداد فهم أن هذه النتوءات على العظام الجدارية ليست نموًا عشوائيًا، بل سمات محددة يمكن استخدامها لتحديد تطور الديناصورات ذات القرون، شريطة تحليل كيفية تطابقها بين الأنواع. ولذلك، قدم سامبسون، في بحثه الذي وصف الأكيلوصور عام 1995، نظام ترقيم عامًا لهذه النتوءات الجدارية، بدءًا من الخط الوسطي إلى جانب الطوق. ^{[ 22 ]} طُبِّق هذا النظام على فصيلة السنتروصورينات ككل عام 1997. ^{[ 50 ]} تتوافق النتوءات الكبيرة للأكيلوصور مع نتوءات "النتوء 3" لدى السنتروصورينات الأخرى، وكانت مشابهة لتلك الموجودة لدى الإينيوصور ، وإن كانت أكثر انحناءً إلى الجانبين، على غرار الباكيرينوصور . ^{[ 22 ]} كانت هذه النتوءات أقصر وأرفع من النتوءات المقابلة لها في الستيراكوصور . ^{[ 51 ]} بين هذه النتوءات، على جانبي الثلمة المركزية للطوق، كان هناك نتوءان صغيران يشبهان اللسان ("النتوء 2") موجهان نحو الخط الوسطي. ^{[ 22 ]} أما نتوءات "النتوء 1" الداخلية، الموجودة في السنتروصور ، فهي غائبة في الأكيلوصور . ^{[ 51 ]} كان للطوق فتحتان كبيرتان مزدوجتان، هما الفتحات الجدارية، مع وجود قضيب جداري وسطي بينهما. امتد صف خطي من الانتفاخات المستديرة على طول الجزء العلوي من القضيب الجداري، والذي قد يكون مماثلاً للنتوءات والقرون في نفس المنطقة لدى بعض عينات الباكيرينوصور . امتد صف من النتوءات الصغيرة نسبيًا على طول حافة الدرع الجداري من نتوءات "النتوء 3" إلى الخارج، ^{[ 22 ]} ليصبح المجموع سبعة نتوءات على كل جانب. كانت هذه النتوءات متساوية الحجم إلى حد كبير، مما أدى إلى صغر حجم النتوء الرابع (P4) مقارنةً بالنتوء الثالث (P3). ^{[ 52 ]} ويبدو أن هذه النتوءات السفلية كانت مغطاة بعظام فوق القذالية، وهي عظام تُبطّن حوافّ السيراتوبسيدات. ^{[ 22 ]} في الأكيلوصور، تندمج هذه العظام فوق القذالية، التي تبدأ كتعظمات جلدية منفصلة أو صفائح عظمية ، مع عظم الحافة السفلية لتشكيل نتوءات، ^{[ 53 ]} على الأقل في الموضع الثالث. ^{[ 54 ]}في عام 2020، تم إنكار أن هذه العمليات عبارة عن تعظمات منفصلة. في الأفراد الأكثر نضجًا، تكون النتوءات الأمامية P6 وP7 أقل تداخلًا بالنسبة لبعضها البعض، وتدور حول محاورها الطولية. ^{[ 52 ]}

أغلفة الكيراتين

ربما كانت النتوءات الموجودة على جمجمة الأكيلوصور مغطاة بغشاء كيراتيني في الحياة، لكن شكلها في الحيوان الحي غير مؤكد. ^{[ 22 ]} في عام 2009، درس عالم الحفريات توبين ل. هيرونيموس وزملاؤه العلاقات بين مورفولوجيا الجمجمة والقرون وخصائص الجلد لدى الحيوانات الحديثة ذات القرون، وفحصوا جمجمة ديناصورات السنتروصورين بحثًا عن نفس هذه العلاقات. واقترحوا أن النتوءات الخشنة للأكيلوصور والباتشيرينوصور كانت مغطاة بوسائد سميكة من الجلد المتقرن (أو الكيراتيني)، على غرار نتوء ثور المسك الحديث ( Ovibos moschatus ). كان لب القرن الأنفي للأكيلوصور البالغ مائلًا للأعلى ، وكان سطحه العلوي يحمل ما يُشابه وسادة جلدية سميكة (الطبقة الخارجية من الجلد) تتدرج إلى ما يُشابه غشاءً متقرنًا على الجانبين. ربما نمت طبقة سميكة من البشرة من الثلمة المنقرة على شكل حرف V عند طرف القرن الأنفي. وكان اتجاه نمو هذه الطبقة نحو الأمام. وربما احتوت النتوءات فوق الحجاجية على طبقة سميكة من البشرة، نمت بزاوية جانبية مشابهة للقرون المنحنية للكورونوصور ، كما يتضح من اتجاه "الزعانف" أو الحواف على هذه النتوءات. ويشير غياب الأخدود ( أو الثلم) عند قواعد النتوءات فوق الحجاجية إلى أن طبقاتها القرنية توقفت عند حوافها المتجعدة. وقد يشير النقر إلى طبقة نامية أكثر ليونة تربط العظم الداخلي الصلب بغمد القرن الصلب. بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد ما يرتبط بحراشف أمامية أمام النتوء الأنفي وصفوف من الحراشف على طول الخط المتوسط ​​الجداري والمنطقة فوق الحجاجية الصدفية. ^{[ 55 ]}

في عام ١٩٩٢، حاولت دراسة هورنر وآخرون تفسير حقيقة حدوث تعاقب سريع للمجتمعات الحيوانية في الجزء العلوي من تكوين تو ميديسن خلال فترة جيولوجية محدودة (حوالي نصف مليون سنة) . عادةً، يُفسَّر هذا على أنه سلسلة من الغزوات، حيث حلت الأنواع الحيوانية الجديدة محل الأنواع القديمة. لكن هورنر لاحظ أن الأشكال الأحدث غالبًا ما كانت تحمل تشابهًا كبيرًا مع الأنواع السابقة. وقد أوحى له هذا بأنه اكتشف دليلًا نادرًا على التطور: فالحيوانات اللاحقة كانت في الأساس هي نفسها القديمة ولكن في مرحلة أكثر تطورًا. لم تكن الأنواع المختلفة التي عُثر عليها أنواعًا متميزة، بل أشكالًا انتقالية تطورت ضمن عملية التطور التدريجي . يتوافق هذا مع الافتراض السائد آنذاك بأن النوع يستمر لمدة تتراوح بين مليونين وثلاثة ملايين سنة. ومن المؤشرات الأخرى، وفقًا لهورنر، عدم القدرة على تحديد السمات المميزة الحقيقية - وهي سمات فريدة تثبت أن التصنيف نوع منفصل. بدلًا من ذلك، أظهرت الأحافير تغيرًا تدريجيًا من السمات الأساسية (أو السلفية) إلى سمات أكثر تطورًا. ^{[ 23 ]}

تُجسّد الديناصورات ذات القرون التي اكتشفها هورنر هذه الظاهرة. ففي الطبقات السفلى من تكوين تو ميديسن، على عمق 60 مترًا (200 قدم) أسفل تكوين بيرباو المُغطي له ، وُجد "التصنيف الانتقالي أ". وبدا أنه مُطابق لستيراكوصور ألبرتنسيس ، مُختلفًا عنه فقط في امتلاكه زوجًا واحدًا من الأشواك الجدارية. أما الطبقات الوسطى، على عمق 45 مترًا (150 قدمًا) أسفل بيرباو، فقد احتوت على "التصنيف الانتقالي ب" الذي كان يمتلك أيضًا زوجًا واحدًا من الأشواك، ولكنه اختلف في شكل قرنه الأنفي الذي انحنى للأمام فوق الفروع الأمامية لعظام الأنف. وفي الطبقات العليا، على عمق 20 مترًا (65 قدمًا) أسفل بيرباو، تم استخراج "التصنيف الانتقالي ج". وكان يمتلك هو الآخر زوجًا من الأشواك، ولكن الآن كان القرن الأنفي مُلتحمًا بالفروع الأمامية. وكان السطح العلوي للقرن مُرتفعًا وخشنًا للغاية. أظهرت القرون المدارية نتوءات خشنة. لاحقًا، سُمّي "التصنيف أ" ستيلاصور ، ^{[ 9 ] [ 52 ]} وأصبح "التصنيف ب" إينيوصور ، بينما أصبح "التصنيف ج" أكيلوصور . ^{[ 23 ]} في عام 1992، لم يُصنّف هورنر وزملاؤه هذه الأنواع كأنواع لسببٍ واضح، وهو أن التسلسل التطوري بأكمله اعتُبر بمثابة مرحلة انتقالية من السيراتوبسيات بين ستيراكوصور ألبرتنسيس ، المعروف من تكوين نهر جوديث ، وباتشيرينوصور المُشتق عديم القرون من تكوين هورسشو كانيون ، والذي كان يمتلك زوجًا من الأشواك ونتوءات على الأنف وفوق العينين، بالإضافة إلى زخرفة إضافية على شكل طوق. ^{[ 23 ]}      

Horner thought he had found the mechanism driving this evolution, elaborating on ideas he had developed even before he had investigated Landslide Butte.^[56] The animals were living on a narrow strip on the east-coast of Laramidia, bordering the Western Interior Seaway and constrained in the west by the 3 to 4 kilometres (2 to 2.5 mi) high proto-Rocky Mountains. During the Bearpaw Transgression sea levels were rising, steadily reducing the width of their coastal habitat from about 300 km (200 mi) to 30 km (20 mi).^[57] This led to stronger selection pressures,^[23] the severest for Achelousaurus which lived during the phase that the coastal strip was at its narrowest.^[58] The lower number of individuals that the smaller habitat could have sustained constituted a population bottleneck, making rapid evolution possible.^[15] Increased sexual selection would have induced changes in the sexual ornamentation such as spikes, horns and bosses.^[23] A reduced environmental stress by lower sea levels on the other hand, would be typified by adaptive radiation. That sexual selection had indeed been the main mechanism would be proven by the fact that young individuals of all three populations were very similar: they all had two frill spikes, a small nasal horn pointing to the front, and orbital horns in the form of slightly elevated knobs. Only in the adult phase did they begin to differ. According to Horner, this also showed that the populations were very closely related.^[59]

لم يُجرِ هورنر تحليلًا تصنيفيًا دقيقًا لتحديد العلاقة بين المجموعات السكانية الثلاث. يحسب هذا التحليل أي شجرة تطورية تتضمن أقل عدد من التغيرات التطورية، وبالتالي فهي الأكثر ترجيحًا. افترض هورنر أن هذا سينتج عنه شجرة تكون فيها الأنواع فروعًا متتالية. ونتيجةً للطريقة المستخدمة، لن تُظهر هذه الشجرة أبدًا علاقة مباشرة بين السلف والذرية. اعتقد العديد من العلماء أنه لا يمكن إثبات مثل هذه العلاقة على أي حال. لكن هورنر خالفهم الرأي: فقد رأى في التغيرات المورفولوجية التدريجية دليلًا واضحًا على أنه في هذه الحالة، يمكن ملاحظة تطور تصنيف إلى آخر بشكل مباشر، دون انقسام المجموعات السكانية. سيتردد علماء التطور عمومًا في الاعتراف بذلك. ^{[ 60 ]} يُطلق على هذا الانتقال اسم التطور التدريجي؛ وقد افترض هورنر أنه إذا لم يكن من الممكن إثبات عكس ذلك، أي التطور التفرعي ، فإن للعالم حرية افتراض عملية التطور التدريجي. ^{[ 23 ]}

استنادًا إلى بيانات مُنقّحة، قدّر سامبسون في عام 1995 أن الطبقات المدروسة تمثل فترة زمنية أطول من الـ 500,000 سنة المفترضة في البداية: فبعد ترسب محجر براكيسيراتوبس في جيلمور ، مرّت 860,000 سنة، وبعد طبقات إينيوصوروس 640,000 سنة، حتى بلوغ طغيان بيرباو أقصى مداه. لم يتبنَّ سامبسون فرضية هورنر حول التطور التدريجي، بل افترض حدوث تباين في الأنواع ، مع انقسام المجموعات. كانت هذه الفترات الزمنية قصيرة بما يكفي للإشارة إلى أن معدل التباين كان مرتفعًا، وهو ما قد ينطبق على جميع السنتروصورات في أواخر العصر الكامباني. ^{[ 22 ]}

في عام 1996، أثار دودسون اعتراضين على فرضية هورنر. أولًا، بدا امتلاك زوج واحد فقط من الأشواك الرئيسية أكثر بدائية من وجود ثلاثة أزواج، كما هو الحال مع ستيراكوصور ألبرتنسيس . وقد أوحى له هذا بأن سلالة إينيوصور - أكيلوصور كانت فرعًا منفصلًا ضمن فصيلة سينتروصورين. ثانيًا، كان قلقًا من أن يكون إينيوصور وأكيلوصور مثالًا على الازدواج الجنسي ، حيث يكون أحد النوعين ذكورًا والآخر إناثًا. وقد يُستدل على ذلك من خلال الفترة الزمنية الجيولوجية القصيرة بين الطبقات التي عُثر فيها على أحافيرهما، والتي قدّرها بنحو 250,000 عام. ولكن إذا كانت الفرضية صحيحة، فربما تكون أفضل مثال على التطور السريع في الديناصورات. ^{[ 15 ]}

في عام ٢٠١٠، أقر هورنر بأن العينة TMP  2002.76.1 تشير على ما يبدو إلى أن الأكيلوصور لم يكن من سلالة الإينيوصور ، إذ سبقه في العمر، ومع ذلك كان يمتلك نتوءًا أنفيًا. لكنه أكد أنه حتى لو انفصلت السلالتان، فربما كان سلفه يشبه الإينيوصور . علاوة على ذلك، قد يكون من الممكن أن يكون الإينيوصور سليلًا مباشرًا للروبيوصور . كما أن عملية الهجرة السريعة وانقراض الأنواع، في رأيه، لا تزال قابلة للتفسير بشكل أنيق من خلال التوسع غربًا لبحر بيرباو. ^{[ ٨ ]}

أكد ويلسون وسكانيلا في عام 2016 عملية التطور التدريجي، وذلك من خلال دراستهما للتغيرات النمائية في الديناصورات ذات القرون. قارنا عينة صغيرة من الإينوصور ، MOR  456  8-8-87-1، بعينة من الأكيلوصور، MOR  591. تبين أن العينتين متشابهتان إلى حد كبير، مع وجود اختلافات رئيسية تتمثل في طول الوجه في العينة MOR  456  8-8-87-1، وبروز القرن فوق الحجاجي بشكل أكثر حدة في العينة MOR  591. وخلصا إلى أن الأكيلوصور كان على الأرجح سليلًا مباشرًا للإينوصور . كلما كبرت أفراد الإينوصور، اقتربت من شكل الأكيلوصور . يُعتقد أن الاختلافات بين النوعين ناتجة عن التباين الزمني في نمو الصفات المختلفة خلال حياة الفرد. ^{[ 32 ]} بما أن ويلسون وزملاؤه وجدوا في عام 2020 أن ستيلاصور (التصنيف " أ " لهورنر) كان وسيطًا بين ستيراكوصور وإينيوصور من حيث الشكل والطبقات، لم يستبعدوا كونه تصنيفًا انتقاليًا ضمن سلالة تطورية. ^{[ 52 ]}

في عام ١٩٩٥، صنّف سامبسون رسميًا الأكيلوصور ضمن فصيلة السيراتوبسيداي ، وتحديدًا ضمن فصيلة السنتروصورينيات. ^{[ ٢٢ ]} في جميع التحليلات، يُعتبر كل من الإينيوصور والأكيلوصور جزءًا من فرع الباكيرينوصوريني. وبحسب التعريف، يُعد الأكيلوصور عضوًا في فرع الباكيروسترا (أو "ذوي الخطم السميك")، حيث يُصنّف ضمنه مع الباكيرينوصور . ^{[ ٦١ ]} في عام ٢٠١٠، صنّف غريغوري س. بول الأكيلوصور هورنيري ضمن جنس السنتروصور ، تحت اسم C. horneri . ^{[ ٤٠ ]} لم يلقَ هذا التصنيف قبولًا لدى الباحثين الآخرين، حيث حافظت التقييمات التصنيفية اللاحقة على اسم الجنس الأكيلوصور . ^{[ ٦٢ ] [ ٦٣ ] [ ٦١ ] [ ٦٤ ]}

رأى سامبسون، في عام 1995، أنه لا توجد أدلة كافية لاستنتاج أن الأكيلوصور كان سليلًا مباشرًا للإينوصور . وخلافًا لهورنر، قرر إجراء تحليل تصنيفي لتحديد شجرة تطورية . أظهر هذا التحليل شجرة تطورية انقسم فيها الأكيلوصور بين الإينوصور والباتشيرينوصور ، كما توقع هورنر. وخلافًا لادعاء هورنر، لم يكن الستيراكوصور ألبرتنسيس سلفًا مباشرًا، إذ كان نوعًا شقيقًا للسنتروصور في تحليل سامبسون . ^{[ 22 ]}

سعت دراسات لاحقة إلى تحديد العلاقات الدقيقة ضمن هذا الجزء من شجرة التطور، مع نتائج متضاربة بشأن ما إذا كان ستيراكوصور ألبرتنسيس أو إينيوصور يقعان في خط التطور المباشر إلى أكيلوصور . في عام 2005، وجد تحليل أجراه مايكل رايان وأنتوني راسل أن ستيراكوصور أقرب صلةً بأكيلوصور منه بسينتروصور . ^{[ 65 ]} وقد تأكد ذلك من خلال تحليلات أجراها رايان في عام 2007، ^{[ 66 ]} ونيكولاس لونغريتش في عام 2010، ^{[ 67 ]} وشو وآخرون في عام 2010. ^{[ 68 ]} في العام نفسه، نقل هورنر وأندرو تي. ماكدونالد ستيراكوصور أوفاتوس إلى جنسه الخاص، روبيوصور ، ووجداه نوعًا شقيقًا لإينيوصور ، بينما وُجد ستيراكوصور ألبرتنسيس مرة أخرى على فرع سينتروصور . كما نسبوا العينة MOR 492، أساس "التصنيف أ"، إلى جنس روبيوسورس . ^{[ 8 ]} وفي عام 2011، أكدت دراسة لاحقة أجراها أندرو تي. ماكدونالد في هذا الصدد نتائج دراسته السابقة، ^{[ 62 ]} كما فعل منشور لأندريه فارك وآخرون. ^{[ 63 ]} وفي عام 2017، زاد جيه بي ويلسون وريان الأمر تعقيدًا، حيث خلصا إلى أن العينة MOR  492 ("التصنيف أ") لا تنتمي إلى جنس روبيوسورس، وأعلنا عن تسمية جنس آخر باسمها. ^{[ 9 ]} وفي عام 2020، نقل ويلسون وزملاؤه العينة MOR 492 إلى الجنس الجديد ستيلاسورس ، والذي يتوافق بالتالي مع "التصنيف أ". ووجدت دراستهم أن روبيوسورس أوفاتوس هو النوع الشقيق لستايراكوسورس ألبرتنسيس ، وخلصت إلى أن روبيوسورس مرادف لستايراكوسورس . ^{[ 52 ]}

قبل وصف الأكيلوصور ، كان يُعتبر الباكيرينوصور الكندي شكلاً شاذاً منعزلاً بين السنتروصورينات، يتميز عنهم بعظامه غير المألوفة. وقد وفر الأكيلوصور سياقاً تطورياً للنوع الكندي، مع توسيع النطاق الزمني والجغرافي لما أصبح يُعرف باسم "الباكيرينوصورات". ^{[ 61 ]} في جميع التحليلات، كان الأكيلوصور والباكيرينوصور مجموعتين شقيقتين . في عام 2008، سُمي نوع آخر وثيق الصلة، وهو الباكيرينوصور لاكوستاي . في تلك الدراسة، استُخدم مصطلح "الباكيرينوصورات" للإشارة إلى المجموعة التي تتكون من الأكيلوصور والباكيرينوصور . ^{[ 69 ]} عندما وُصف الباكيرينوصور بيروتوروم في عام 2012، صِيغ اسم المجموعة باكيرسترا، جامعاً بين الجنسين؛ ويُعد الأكيلوصور أقدم أنواع الباكيروسترا. تشمل السمات المشتركة المشتقة (أو السمات المشتقة المشتركة ) لهذه المجموعة تضخم الزخرفة الأنفية وتحول قرون الأنف والحاجب إلى نتوءات. ^{[ 61 ]} في نهاية العصر الكامباني، يبدو أن هناك اتجاهًا نحو استبدال الباكيروسترانات لأنواع السنتروصورينات الأخرى. ^{[ 34 ]} وفي عام 2012 أيضًا، تم تسمية فرع الباكيرينوصوريني، الذي يضم أنواعًا أقرب صلةً بالباكيرينوصور أو الأكيلوصور من السنتروصور . وبصرف النظر عن الإينيوصور والروبيوصور ، فقد شمل هذا الفرع أيضًا السينوسيراتوبس والزينوسيراتوبس ، وفقًا لدراسة أجريت عام 2013. ^{[ 70 ]}

تتطور التحليلات التصنيفية تدريجيًا، مما يعكس الاكتشافات والرؤى الجديدة. ويمكن عرض نتائجها في مخطط تصنيفي ، حيث تُرتّب العلاقات الموجودة في شجرة تطورية. يوضح المخطط التصنيفي أدناه الموقع التطوري لـ Achelousaurus في مخطط تصنيفي من ويلسون وزملائه، 2020. ^{[ 52 ]}

في عام 1995، لاحظ سامبسون أن الدراسات السابقة قد وجدت أن قرون وزوائد الجمجمة لدى السيراتوبسيات كانت على الأرجح تؤدي وظيفة في العرض والقتال بين أفراد النوع الواحد، وأن هذه السمات كانت بالتالي ناتجة عن الانتقاء الجنسي للتزاوج الناجح. ^{[ 22 ]} وبالمثل، في عام 1997، خلص هورنر إلى أن الذكور كانت تستخدم هذه الزينة لإثبات هيمنتها، وأن الإناث كانت تفضل الذكور ذوي البنية القوية لأن نسلهن سيرث هذه الصفات، مما يمنحهن ميزة تكاثرية. ^{[ 58 ]} ورأى دودسون أن قيمة عرض زوائد الجمجمة لدى السنتروصورينات عمومًا قد انخفضت مقارنةً بزينة الأنف وفوق الحجاج. ^{[ 71 ]} ورفض سامبسون في عام 1995 احتمال أن يكون الاختلاف في زينة الجمجمة بين الإينوصور والأكيلوصور يمثل ازدواجًا جنسيًا، وذلك لثلاثة أسباب. أولًا، لم تحتوي طبقات عظام الإينوصور الواسعة على أي عينات ذات نتوءات، كما كان متوقعًا لو كان أحد الجنسين يمتلكها. ثانيًا، وُجد الإينوصور والأكيلوصور في طبقات من عصور مختلفة. ثالثًا، في حالة الازدواج الجنسي، عادةً ما يُظهر أحد الجنسين فقط صفات جنسية ثانوية بارزة . مع ذلك ، طوّر كل من الإينوصور والأكيلوصور مجموعة مميزة من هذه الصفات. ^{[ 22 ]}

صور مقرّبة لأجزاء بارزة من العينة النموذجية، معروضة من الأعلى (يسارًا) واليمين.

خلص هيرونيموس، في عام 2009، إلى أن النتوءات الأنفية وفوق الحجاجية كانت تُستخدم للنطح ​​أو الدفع برأس أو خاصرة الخصم. ويشير التركيب العظمي إلى أن هذه النتوءات كانت مغطاة بوسائد قرنية كما هو الحال في ثيران المسك الحديثة، مما يوحي بنزاعات سيطرة مماثلة لتلك التي تدور بين أفراد فصيلة الماعزيات . في هذه المجموعة الأخيرة، يمكن ملاحظة تحول تطوري، حيث أصبحت القرون المستقيمة في الأصل أكثر صلابة، ومبطنة، ومنحنية بشكل متزايد نحو الأسفل. وبالمثل، فإن التطور من نوى القرون إلى نتوءات في فصيلة السنتروصوريات كان سيعكس تغيراً في أسلوب القتال، من الاشتباك إلى النطح بالرأس عالي الطاقة.كان النطح بالرأس سلوكًا مكلفًا ومحفوفًا بالمخاطر. ولم يكن الخصوم ليلجأوا إلى هذا الأسلوب إلا بعد تقييم نقاط قوة بعضهم البعض بصريًا. ولهذا السبب، استبعد هيرونيموس أن يكون دور الزعماء هو التعرف على الأنواع ، إذ كان هذا الأمر مضمونًا بالفعل من خلال طقوس العرض الفطرية الخاصة بكل نوع والتي تسبق القتال الحقيقي - وليس الطقوسي. كان من المفترض أن يتطور الزعماء للقتال الفعلي، كجزء من عملية انتقاء اجتماعي يتنافس فيها الأفراد على موارد نادرة مثل الشريك والغذاء وأماكن التكاثر. ^{[ 55 ]}

سبق أن اقتُرح أن اندماج الفقرات العنقية الثلاث الأولى، كما هو الحال في العينة الناضجة MOR  571، قد يكون حالة مرضية قديمة ، كأحد أعراض مرض التهاب المفاصل الفقارية ، ولكن في عام 1997، خُلص إلى أنه على الأرجح سمة طبيعية في النمو الجنيني، حيث تنمو الفقرات معًا لتشكيل ما يُسمى "الفقرة العنقية المدمجة" لدعم الرأس الثقيل. ^{[ 72 ]} جميع العينات الرئيسية الثلاث المعروفة تحتوي على فقرات عنقية مدمجة تتكون من ثلاث فقرات عنقية مدمجة؛ ^{[ 73 ] [ 74 ]} ربما تكون هذه السمة قد وُرثت من سلف أصغر حجمًا كان يستخدم رقبة أكثر صلابة للحفر أو الحصول على الغذاء. ^{[ 75 ]}

زُعم أن ديناصورات السيراتوبسيان كانت حيوانات قطيعية، نظرًا لوجود عدد كبير من مواقع الأحافير المعروفة التي تحتوي على أفراد متعددة من نفس نوع السيراتوبسيان. في عام 2010، أشار هانت وفارك إلى أن هذا ينطبق بشكل أساسي على السيراتوبسيان من فصيلة سينتروصورين. ^{[ 30 ]} افترض هورنر أن الديناصورات ذات القرون في لاندسلايد بوت عاشت في قطعان نفقت بسبب الجفاف أو المرض. ^{[ 76 ]} وخلص دودسون إلى أن كون مواقع أحافير الأكيلوصور أحادية النوع (تحتوي على نوع واحد فقط) يؤكد وجود قطعان. ^{[ 71 ]}

لطالما دار جدلٌ حول تنظيم حرارة الديناصورات، وتمحور النقاش حول ما إذا كانت من ذوات الدم البارد (خارجية الحرارة) أم من ذوات الدم الحار (داخلية الحرارة). الثدييات والطيور من ذوات الدم الحار ثابتة الحرارة ، إذ تولد حرارة أجسامها بنفسها وتتميز بمعدل أيض مرتفع ، بينما الزواحف من ذوات الدم البارد غير ثابتة الحرارة، إذ تحصل على معظم حرارة أجسامها من محيطها. في عام ١٩٩٦، فحصت دراسة ^نظائر الأكسجين في فوسفات عظام حيوانات من تكوين تو ميديسن، بما في ذلك عينة الأكيلوصور أو الإينوصور اليافع MOR  591. تعتمد قيم δ¹⁸O للفوسفات في عظام الفقاريات على قيم ^δ¹⁸O في ماء أجسامها ودرجة الحرارة عند ترسب العظام، مما يُتيح قياس تقلبات درجة الحرارة لكل عظمة من عظام الفرد عند ترسبها. حللت الدراسة التغيرات الموسمية في درجة حرارة الجسم والاختلافات في درجة الحرارة بين مناطق الهيكل العظمي، لتحديد ما إذا كانت الديناصورات تحافظ على درجة حرارتها موسمياً. أظهرت عينة أحفورية لسحلية من فصيلة الورليات، أُخذت للدراسة، تباينًا نظائريًا يتوافق مع كونها من ذوات الدم البارد غير المتجانسة الحرارة. أما تباين الديناصورات، بما في ذلك MOR 591، فكان متوافقًا مع كونها من ذوات الدم الحار المتجانسة الحرارة. من المرجح أن معدل الأيض لدى هذه الديناصورات لم يكن مرتفعًا كمعدل الأيض لدى الثدييات والطيور الحديثة، وربما كانت من ذوات الدم الحار المتوسطة الحرارة. ^{[ 77 ] [ 39 ]}

في عام 2021، أشارت دراسة أجراها ويلسون وسكانيلا إلى أن العينة MOR 591 كانت أصغر عمراً من جمجمة الإينوصور MOR 456 8-8-87-1، ولكنها بنفس الحجم. إذا أمكن بالفعل إرجاع MOR 591 إلى الأكيلوصور ، فقد يشير ذلك إلى أن هذا الجنس وصل إلى حجمه الكامل بسرعة أكبر. ^{[ 39 ]}