إينيوصور

يُعدّ الإينوصور ديناصورًا حصريًا لمنطقة مونتانا ، وجميع بقاياه المعروفة محفوظة حاليًا في متحف روكيز في بوزمان، مونتانا . وتُمثّل هذه البقايا ما لا يقل عن خمسة عشر فردًا من أعمار مختلفة، وذلك من خلال ثلاث جماجم بالغة ومئات العظام الأخرى من موقعين عظميين أحاديي النوع (من نوع واحد) يتميزان بتنوع بيولوجي منخفض، وقد اكتشفهما جاك هورنر عام 1985، وقامت فرق التنقيب التابعة لمتحف روكيز بالتنقيب فيهما بين عامي 1985 و1989.

لم يكن هورنر يبحث عن ديناصورات ذات قرون. في ربيع عام ١٩٨٥، أبلغه مالك الأرض جيم بيبلز أنه لن يُسمح له بالوصول إلى موقع "جبل البيض" في ويلو كريك، حيث تم التنقيب عن مستعمرة تعشيش ديناصورات الماياسورا على مدار ست سنوات. ^{[ ١ ]} أجبر هذا هورنر على البحث عن موقع بديل، إذ كان قد تم شراء المؤن لموسم صيفي جديد، وكان من المتوقع أن يعمل لديه أربعة عشر متطوعًا وطالبًا. ^{[ ١ ]} قام هورنر بفحص موقعين، هما جيب الشيطان والصخور الحمراء، لكنهما لم يحتويا على عدد كافٍ من الأحافير. ^{[ ٢ ]} لسنوات، منذ عام ١٩٨٢، طلب هورنر من مجلس قبيلة بلاكفيت الهندية الوصول إلى موقع لاندسلايد بوت. أشارت الملاحظات الميدانية لتشارلز ويتني جيلمور من عشرينيات القرن الماضي إلى إمكانية العثور على بيض ديناصورات هناك. رفض المجلس طلباته باستمرار خشية حدوث اضطراب واسع النطاق في المحمية. مع ذلك، لاحظ أحد أعضائها، مارفن ويذروكس، في وقت سابق من عام 1985، أن أعمال التنقيب التي قام بها هورنر عن موزاسوريد في بحيرة فور هورنز لم تُلحق سوى أضرار محدودة بالمنطقة. وفي أوائل يوليو، منح المجلس هورنر حق الوصول إلى المحمية بأكملها. ^{[ 3 ]}

في أوائل أغسطس، اكتشف بوب ماكيلا، مساعد هورنر، محجر دينو ريدج، الذي يحتوي على بقايا واسعة النطاق من السيراتوبسيدات، في أرض المزارع ريكي ريغان. ^{[ 4 ]} أعاق هطول الأمطار المستمر العمليات في ذلك العام. ^{[ 5 ]} في 20 يونيو 1986، عاد فريق مكون من ستة عشر فردًا لإعادة فتح المحجر. ^{[ 5 ]} تم استخراج تجمع كبير وكثيف من العظام، يُعرف باسم "موقع العظام"، حيث وُجد ما يصل إلى أربعين عظمة في المتر المربع الواحد. فُسِّر هذا على أنه يُمثل قطيعًا كاملًا قد نفق. ^{[ 6 ]} في أواخر أغسطس 1986، اكتشف هورنر والمُحضِّرة كاري أنسيل، في أرض غلوريا سوندكويست، موقعًا ثانيًا لديناصورات ذات قرون، على بُعد ميل واحد من الموقع الأول، يُسمى "موقع عظام الوادي"، حيث تم استخراج جمجمتين شبه كاملتين. ^{[ 7 ]} كان لا بد من إزالة الجمجمتين من جرف شديد الانحدار، وبلغ وزنهما حوالي نصف طن بعد تغليفهما بالجص. نُقلت هذه الجماجم جوًا بواسطة مروحية بيل يو إتش-1 إيروكوا التابعة للحرس الوطني للجيش الأمريكي إلى شاحنات لنقلها. ^{[ 8 ]} أوحى الشكل غير المألوف لهذه الجماجم لهورنر في البداية أنها قد تمثل نوعًا غير معروف. ^{[ 9 ]} وبفضل منحة غير متوقعة قدرها 204,000 دولار من برنامج زمالة ماك آرثر ، ^{[ 10 ]} تمكن هورنر من إعادة فتح مقلعي العظام في عام 1987. ^{[ 11 ]} في ذلك العام، أُزيلت جميع الأحافير تقريبًا التي يمكن الوصول إليها دون استخدام معدات حفر ميكانيكية. ^{[ 12 ]} كما تم استخراج جمجمة ديناصور إضافية ذات قرون من طبقة أحدث نسبيًا. ^{[ 13 ]} في عام 1988، عُثر على المزيد من مواد السيراتوبسيد في موقع جنوبي، وهو بلاكتيل كريك الشمالي. ^{[ 14 ]} في الأسبوع الثاني من يونيو/حزيران 1989، أعاد الطالب سكوت دونالد سامبسون، في إطار بحثه لنيل درجة الدكتوراه، مع فريق صغير، فتح موقع كانيون بون بيد، بينما استأنف باتريك ليجي، في صيف ذلك العام، مع عدد محدود من العمال، أعمال التنقيب في محجر دينو ريدج. ^{[ 15 ]} وفي العام نفسه، عثر هورنر نفسه على المزيد من حفريات الديناصورات ذات القرون في بلاكتيل كريك نورث. ^{[ 16 ]}في عام 1990، تم إنهاء البعثات الاستكشافية لأن المحمية سمحت بوصول صائدي الأحافير التجاريين الذين قاموا بسرعة بتجريف المواقع بالجرافات، وذلك بسبب نقص التوثيق المناسب مما قلل بشكل كبير من القيمة العلمية للاكتشافات. ^{[ 17 ]}

في وقت البعثات الاستكشافية، كان يُفترض أن جميع حفريات الديناصورات ذات القرون التي عُثر عليها في المحمية تنتمي إلى نوع واحد، خاصةً أنها تعود إلى فترة جيولوجية محدودة، قُدِّرت مدتها بنحو نصف مليون سنة. ^{[ 18 ]} في عشرينيات القرن الماضي، كان جورج فراير ستيرنبرغ قد عثر بالفعل على عظام سيراتوبسيد هناك، والتي سُميت نوعًا ثانيًا من ستيراكوصور : ستيراكوصور أوفاتوس . ^{[ 18 ]} كانت المواد محدودة نوعًا ما، وكان يُشكَّك في صحة هذا النوع، حتى أن البعض اعتبره اسمًا مشكوكًا فيه . ^{[ 19 ]} بدت البقايا الجديدة الوفيرة وكأنها تُثبت أن هذا النوع حقيقي، أيضًا لأنه يختلف بوضوح عن النوع النمطي لستيراكوصور ، وهو ستيراكوصور ألبرتنسيس . ^{[ 18 ]} مع ذلك، لم تُؤكد الدراسة التافونومية الشاملة التي أجراها ريموند روبرت روجرز عام 1990 هذا التحديد بشكل كامل، واكتفت بالإشارة إلى نوع غير محدد من ستيراكوصور . ^{[ 20 ]} انضم روجرز إلى البعثة عام 1987. ^{[ 21 ]} يعكس هذا حقيقة أن أعضاء البعثة بدأوا يأخذون في الاعتبار احتمال أن يكون هذا النوع جديدًا تمامًا على العلم، حيث أشاروا إليه بشكل غير رسمي باسم "Styracosaurus makeli" تكريمًا لبوب ماكيلا ، الذي توفي في حادث سير في يونيو 1987. ^{[ 22 ]} في عام 1990، ظهر هذا الاسم، باعتباره اسمًا غير صالح لافتقاره إلى وصف، في تعليق صورة في كتاب لستيفن تشيركاس. ^{[ 23 ]}

كان هورنر خبيرًا في فصيلة الهادروصوريات ، التي اكتُشفت مواقع عديدة لها في لاندسلايد بوت، بما في ذلك صغارها وبيضها التي كانت محور بحثه. لم يكن لديه اهتمام كبير بأنواع الديناصورات الأخرى. ^{[ 18 ]} في عامي 1987 و1989، ولحسم مسألة الستيراكوصور ، دُعي بيتر دودسون ، المتخصص في الديناصورات ذات القرون، للتحقيق في الاكتشافات الجديدة للسيراتوبسيات . ^{[ 18 ]} في عام 1990، رأى دودسون أن المواد الأحفورية تُعزز فرضية وجود نوع منفصل من الستيراكوصور يُدعى ستيراكوصور أوفاتوس ، والذي يجب تمييزه عن الستيراكوصور ألبرتنسيس . ^{[ 24 ]}

غيّر هورنر رأيه تدريجيًا في هذا الموضوع. فبينما كان لا يزال يعتقد بوجود سلالة واحدة من الديناصورات ذات القرون، بدأ ينظر إليها على أنها نوع زمني ، أي سلسلة تطورية من التصنيفات . في عام ١٩٩٢، وصفها في مقالٍ له بأنها ثلاثة " تصنيفات انتقالية " سدّت الفجوة بين الستيراكوصور الأقدم والباتشيرينوصور الأحدث . وقد امتنع عمدًا عن تسمية هذه التصنيفات الثلاثة. أُشير إلى أقدمها باسم "التصنيف الانتقالي أ"، والذي يُمثله بشكل رئيسي الجمجمة MOR 492. ثم جاء "التصنيف ب" – الهياكل العظمية العديدة في محجر ديناصور ريدج وطبقة عظام كانيون. أما أحدثها فكان "التصنيف ج"، والذي يُمثله الجمجمة MOR 485 التي عُثر عليها عام ١٩٨٧ وحفريات الديناصورات ذات القرون في بلاكتيل كريك الشمالية. ^{[ 25 ]} في كتاب صدر عام 1997، أشار هورنر إلى التصنيفات الثلاثة باسم "سنتروسورين 1"، و"سنتروسورين 2"، و"سنتروسورين 3". ^{[ 26 ]}

في عام ١٩٩٤، أطلق سامبسون، في محاضرة ألقاها خلال الاجتماع السنوي لجمعية علم الحفريات الفقارية ، اسم "التصنيف ب" لهورنر كجنس ونوع جديدين، وهما إينيوسورس بروكورفيكورنيس . ورغم نشر ملخص يتضمن وصفًا وافيًا يُضفي الشرعية على الاسم، إلا أنه لم يُحدد بعدُ برقم الجرد العينة الأصلية (النموذج الأصلي). وقد أشار الملخص نفسه إلى النوع ج باسم أكيلوسورس هورنيري . ^{[ ٢٧ ]} وفي عام ١٩٩٥، نشر سامبسون مقالًا أوسع، مُحددًا فيه العينة الأصلية. يُشتق اسم الجنس إينيوسورس من كلمة " إيني " في لغة بلاكفيت ، والتي تعني " البيسون الأمريكي "، والكلمة اليونانية المُعرّبة "ساوروس"، والتي تعني "السحلية". وقد اختير هذا الاسم تكريمًا لقبيلة بلاكفيت، وأيضًا ليعكس حقيقة أن السيراتوبسيدات كانت، على حد تعبير سامبسون، "جاموس العصر الطباشيري"، إذ كانت تعيش في قطعان وتتمتع بحياة معقدة. بحسب سامبسون، يُنطق الاسم "آي-ني-أو-سورس". ويُشتق الاسم العلمي من الكلمتين اللاتينيتين procurvus ، وتعني "منحني للأمام"، و cornu ، وتعني "قرن"، في إشارة إلى القرن الأنفي المنحني للأمام. ^{[ 28 ]}

عُثر على النموذج الأصلي ، MOR 456-8-9-6-1، في طبقة من تكوين تو ميديسن تعود إلى أواخر العصر الكامباني . ويتكون من جمجمة جزئية، تشمل القرن الأنفي، والمنطقة فوق الحجاجية، وجزءًا من العظم الجداري للجمجمة. تمثل الجمجمة فردًا بالغًا. وقد نسب سامبسون العديد من العينات الأخرى إلى هذا النوع. وأشار إلى أن مواد أحفورية إضافية من طبقة عظام كانيون قد أُدرجت تحت رقم الجرد MOR 456. وشمل ذلك جمجمتين بالغتين إضافيتين، وعظامًا قحفية وعظمية أخرى من أفراد من فئات عمرية مختلفة. علاوة على ذلك، أُشير إلى الأحافير من محجر دينو ريدج، والتي كانت مُفهرسة تحت الرقم MOR 373. وتتكون من حوالي مئتي عظمة غير متصلة، تعود أيضًا إلى حيوانات من أعمار مختلفة. ^{[ 28 ]}

إضافةً إلى الأحافير التي نُسبت بشكل قاطع إلى جنس إينيوصور ، عُثر على بعض المواد الأخرى التي لم تُحدد هويتها بشكل قاطع. ^{[ 29 ] [ 30 ]} في عام 2006، اقتُرح أيضًا أن مونوكلونيوس لوي ، وهو نوع مشكوك فيه استنادًا إلى جمجمة (العينة CMN 8790) من تكوين حديقة الديناصورات، قد يكون عينة شبه بالغة من ستيراكوصور أو إينيوصور أو أكيلوصور ، والتي عاش معها تقريبًا في نفس الفترة. ^{[ 31 ]} علاوة على ذلك، قد تنتمي بعض العينات غير المحددة من تكوين تو ميديسن - مثل الجمجمة المجزأة MOR 464 ^{[ 32 ]} أو الخطم MOR 449 - إلى إينيوصور أو إلى نوعي السيراتوبسيدات الآخرين اللذين عاشا معه تقريبًا، وهما أكيلوصور وستيراكوصور أوفاتوس . ^{[ 33 ]} تم تصنيف العينة شبه البالغة MOR 591 من أعلى تكوين تو ميديسن إلى جنس أكيلوسورس في عام 1995 وما بعده، ولكن في عام 2021، ذكر جون ويلسون وجاك سكانيلا أنه من المحتمل أيضًا أن ينتمي إلى جنس إينيوسورس . ^{[ 34 ]}

Einiosaurus was a herbivorous dinosaur. It is generally as large as Achelousaurus, though far less robust.^[28] In 2010, Gregory S. Paul estimated the body length of Einiosaurus at 4.5 metres (15 ft), its weight at 1.3 tonnes (1.3 long tons; 1.4 short tons).^[35] Both taxa fall within the typical size range of the Centrosaurinae.^[28]

In 1995, Sampson indicated several distinguishing traits. The nasal horn has a base that is long from front to rear, is transversely flattened, and is strongly curved forwards in some adult specimens. The supraorbital "brow" horns as far as they are present are low and rounded with a convex surface on the inner side. The parietal parts of the rear edge of the skull frill together bear a single pair of large curved spikes sticking out to behind.^[28]

Einiosaurus differs from all other known Centrosaurinae by a longer-based and more procurved nasal horn and by a supraorbital horn that is longer-based and more rounded in side view. It differs from Achelousaurus in particular in having large parietal spikes that are not directed sideways to some extent.^[28]

As a centrosaurine, Einiosaurus walked on all fours, had a large head with a beak, a moderately large skull frill, a short powerful neck, heavily muscled forelimbs, a high torso, powerful hindlimbs and a relatively short tail.

In 1995, Sampson only described the skull, not the postcrania, the parts behind the skull. This was motivated by the fact that in centrosaurines the postcranial skeleton is "conservative", i.e. differs only slightly among species. Sampson could not find traits in which Einiosaurus differed from a generalised centrosaurine.^[28]

الجمجمة النموذجية هي الأكبر المعروفة، ويبلغ طولها الإجمالي 1.56 متر (5.1 قدم) . الخطم ضيق نسبيًا ومدبب. يتكون الجزء العلوي من الخطم من عظمتي الأنف المزدوجتين ، حيث تحمل أسطحهما العلوية معًا لب القرن الأنفي. في عام 1995، بالإضافة إلى الجماجم، نُسبت ثمانية قرون أنفية من كلا موقعي العظام إلى الإينيوصور . اثنان منها كانا من ديناصورات شبه بالغة. تُظهر هذه القرون كيفية تطور القرن خلال نمو الحيوان. اندمج نصفي اللب المنفصلين في البداية من الطرف إلى الأسفل، واتحدا في بنية واحدة على الخط الوسطي. مع ذلك، في مرحلة ما قبل البلوغ، كان اللب لا يزال يُظهر درزًا. كانت لب الديناصورات شبه البالغة مسطحة عرضيًا وصغيرة نسبيًا، لا يزيد ارتفاعها عن 12 سنتيمترًا (4.7 بوصة ) . ستة من اللب كانت من ديناصورات بالغة، وأظهرت نوعين مميزين. كان اثنان من اللب صغيرين ومنتصبين، أي موجهين رأسيًا. أما الأربعة الأخرى فكانت كبيرة ومنحنية للأمام بشدة. تشبه قرون البالغين قرون اليافعين في كونها مضغوطة عرضيًا ولها قاعدة طويلة من الأمام إلى الخلف، حتى أنها تكاد تصل إلى عظام الجبهة . ^{[ 28 ]}  

قارن سامبسون القرن الأنفي للإينوصور بقرون نوعين قريبين منه، وهما السنتروصور والستيراكوصور . عُثر على العديد من القرون الأنفية للسنتروصور في مواقع عظمية كبيرة، وتتميز بتنوع كبير في أشكالها. ورغم هذا التنوع، يمكن تمييز قرون الإينوصور بوضوح عنها. فهي أكثر انضغاطًا جانبيًا، على عكس المقطع العرضي البيضاوي لقرون السنتروصور . كما أن قرون البالغين أكثر تقوسًا للأمام من أي قرن أنفي وُجد في مواقع السنتروصور . أما نوى قرون الستيراكوصور فهي أطول بكثير من نوى قرون الإينوصور ، إذ يصل طولها إلى نصف متر، وهي منتصبة أو منحنية قليلًا للخلف. ^{[ 28 ]}

إلى جانب القرن الموجود على الخطم، امتلكت السنتروصورات أيضًا قرونًا فوق تجاويف العين، تُعرف باسم النوى القرنية فوق الحجاجية. تشكلت هذه النوى من اندماج العظم ما بعد الحجاجي مع عظم الجفن الأصغر حجمًا أمامه. عُثر على تسعة قرون تُعرف باسم "قرون الحاجب" لدى ديناصورات شبه بالغة أو بالغة. تشترك جميعها في نفس البنية، فهي منخفضة وطويلة ومستديرة. يختلف هذا عن القرون المدببة ذات القاعدة البيضاوية المعتادة في السنتروصورات النموذجية. كما أنه يختلف عن النتوءات فوق الحجاجية الموجودة في الأكيلوصور والباتشيرينوصور . مع ذلك، بدت بعض قرون الإينوصور أقرب إلى النتوءات. احتوت ثلاثة أفراد أكبر سنًا على خمس حالات استُبدل فيها القرن بكتلة مستديرة منخفضة، مصحوبة أحيانًا بحفرة كبيرة في الموقع المعتاد لطرف القرن. يحتوي النموذج الأصلي الكبير على كتلة مستديرة فوق محجر العين اليسرى، بينما توجد حفرة بطول 85 مليمترًا وعرض 64 مليمترًا على الجانب الأيمن. ووفقًا لسامبسون، يعكس هذا ميلًا عامًا لدى السنتروصورات إلى إعادة امتصاص قرون الحاجب في مراحل لاحقة من الحياة. جميع العينات المعروفة من الستيراكوصور، على سبيل المثال، تحتوي على منطقة منقرة بدلًا من قرون حقيقية. بالإضافة إلى ذلك، يحتوي النموذج الأصلي للإينوصور على كتلة عظمية خشنة في المنطقة الخلفية خلف الحجاج على الجانب الأيسر. ^{[ 28 ]}

في جميع السنتروصورات، تنطوي العظام الجبهية بطريقة تُشكّل سقفًا مزدوجًا مع تجويف فوق الجمجمة بينهما. تخترق اليافوخ الطبقة العلوية. في الإينوصور ، يمتد هذا التجويف جانبيًا، ويستمر إلى أسفل حتى قرن الحاجب. أما في السنتروصور والستيراكوصور ، فتكون هذه الممرات أضيق ولا تصل إلى القرون، لكن الباكيرينوصور يُظهر امتدادًا مشابهًا. وقد شرح سامبسون في عام 1995 آراءه العامة حول أسقف الجمجمة هذه، والتي يصعب تفسيرها بسبب الالتحام. ووفقًا له، كانت العظام الجبهية تمتد دائمًا إلى العظام الجدارية، بحيث لا تتلامس العظام خلف الحجاجية المزدوجة أبدًا. ولم يُسهم العظم الجداري إلا بنسبة ضئيلة في اليافوخ. ويخترق قاع التجويف، عند الدرز الجبهي الجداري، ثقبة كبيرة في علبة الدماغ، ووظيفة هذه "الفتحة الصنوبرية" غير معروفة. ^{[ 28 ]}

خطمه ضيق ومدبب للغاية. يُصوَّر عادةً بقرن أنفي منخفض، مائل للأمام وللأسفل بشدة، يشبه فتاحة الزجاجات، مع أن هذا قد لا يظهر إلا لدى بعض البالغين. القرون فوق الحجاجية (فوق العين) منخفضة وقصيرة ومثلثة الشكل عند النظر إليها من الأعلى، إن وُجدت، على عكس التشاسموصورينات ، مثل الترايسيراتوبس ، التي تمتلك قرونًا فوق الحجاجية بارزة. يبرز زوج من الأشواك الكبيرة، وهي الأشواك الجدارية الثالثة، للخلف من الطوق الصغير نسبيًا. تُزيِّن صفائح عظمية أصغر حافة الطوق. أما الأشواك الجدارية الأولى فهي غائبة إلى حد كبير. ^{[ 36 ]}

في عام ١٩٩٢، حاولت دراسة هورنر وآخرون تفسير حقيقة حدوث تعاقب سريع للمجتمعات الحيوانية في الجزء العلوي من تكوين تو ميديسن خلال فترة جيولوجية محدودة (حوالي نصف مليون سنة) . عادةً، يُفسَّر هذا على أنه سلسلة من الغزوات، حيث حلت الأنواع الحيوانية الجديدة محل الأنواع القديمة. لكن هورنر لاحظ أن الأشكال الأحدث غالبًا ما كانت تحمل تشابهًا كبيرًا مع الأنواع السابقة. وقد أوحى له هذا بأنه اكتشف دليلًا نادرًا على التطور: فالحيوانات اللاحقة كانت في الأساس هي نفسها القديمة ولكن في مرحلة أكثر تطورًا. لم تكن الأنواع المختلفة التي عُثر عليها أنواعًا متميزة، بل أشكالًا انتقالية تطورت ضمن عملية التطور التدريجي . يتوافق هذا مع الافتراض السائد آنذاك بأن النوع يستمر لمدة تتراوح بين مليونين وثلاثة ملايين سنة. ومن المؤشرات الأخرى، وفقًا لهورنر، عدم القدرة على تحديد السمات المميزة الحقيقية - وهي سمات فريدة تثبت أن التصنيف نوع منفصل. بدلًا من ذلك، أظهرت الأحافير تغيرًا تدريجيًا من السمات الأساسية (أو السلفية) إلى سمات أكثر تطورًا. ^{[ 25 ]}

تُجسّد الديناصورات ذات القرون التي اكتشفها هورنر هذه الظاهرة. ففي الطبقات السفلى من تكوين تو ميديسن، على عمق 60 مترًا (200 قدم) أسفل تكوين بيرباو المُغطي له ، وُجد "التصنيف الانتقالي أ". وبدا أنه مُطابق لستيراكوصور ألبرتنسيس ، مُختلفًا عنه فقط في امتلاكه زوجًا واحدًا من الأشواك الجدارية. أما الطبقات الوسطى، على عمق 45 مترًا (150 قدمًا) أسفل بيرباو، فقد احتوت على "التصنيف الانتقالي ب" الذي كان يمتلك أيضًا زوجًا واحدًا من الأشواك، ولكنه اختلف في شكل قرنه الأنفي الذي انحنى للأمام فوق الفروع الأمامية لعظام الأنف. وفي الطبقات العليا، على عمق 20 مترًا (65 قدمًا) أسفل بيرباو، تم استخراج "التصنيف الانتقالي ج". وكان يمتلك هو الآخر زوجًا من الأشواك، ولكن الآن كان القرن الأنفي مُلتحمًا بالفروع الأمامية. وكان السطح العلوي للقرن مُرتفعًا وخشنًا للغاية. أظهرت القرون المدارية نتوءات خشنة. لاحقًا، سُمّي "التصنيف أ" ستيلاصور ، ^{[ 37 ] [ 38 ]} وأصبح "التصنيف ب" إينيوصور ، بينما أصبح "التصنيف ج" أكيلوصور . ^{[ 25 ]} في عام 1992، لم يُصنّف هورنر وزملاؤه هذه الأنواع كأنواع لسببٍ واضح، وهو أن التسلسل التطوري بأكمله اعتُبر بمثابة مرحلة انتقالية من السيراتوبسيات بين ستيراكوصور ألبرتنسيس ، المعروف من تكوين نهر جوديث ، وباتشيرينوصور المُشتق عديم القرون من تكوين هورسشو كانيون ، والذي كان يمتلك زوجًا من الأشواك ونتوءات على الأنف وفوق العينين، بالإضافة إلى زخرفة إضافية على شكل طوق. ^{[ 25 ]}      

اعتقد هورنر أنه اكتشف الآلية التي تحرك هذا التطور، مُفصِّلاً أفكارًا كان قد طورها حتى قبل أن يُجري بحثه في لاندسلايد بوت. ^{[ 39 ]} كانت الحيوانات تعيش على شريط ضيق على الساحل الشرقي لجزيرة لاراميديا، مُحاذيًا للبحر الداخلي الغربي ، ومُقيدة من الغرب بجبال روكي البدائية التي يتراوح ارتفاعها بين 3 و4 كيلومترات (2 إلى 2.5 ميل) . خلال فترة غمر بيرباو، ارتفعت مستويات سطح البحر، مما قلل تدريجيًا من عرض موطنها الساحلي من حوالي 300 كيلومتر (200 ميل) إلى 30 كيلومترًا (20 ميلًا) ، ^{[ 40 ]} مما أدى إلى ضغوط انتقائية أقوى . ^{[ 25 ]} شكل انخفاض عدد الأفراد الذين كان بإمكان الموطن الأصغر استيعابهم عنق زجاجة سكاني ، مما جعل التطور السريع ممكنًا. ^{[ 18 ]} كان من شأن زيادة الانتقاء الجنسي أن يُحدث تغييرات في الزينة الجنسية مثل الأشواك والقرون والنتوءات. ^{[ 25 ]} من ناحية أخرى، يُمكن تمييز انخفاض الضغط البيئي الناتج عن انخفاض مستويات سطح البحر بالتكيف الإشعاعي . وقد ثبت أن الانتقاء الجنسي كان بالفعل الآلية الرئيسية من خلال حقيقة أن الأفراد اليافعين من جميع المجموعات الثلاث كانوا متشابهين للغاية: إذ كان لديهم جميعًا نتوءان على الزوائد، وقرن أنفي صغير يشير إلى الأمام، وقرون مدارية على شكل نتوءات مرتفعة قليلاً. ولم تبدأ هذه الأفراد بالاختلاف إلا في مرحلة البلوغ. ووفقًا لهورنر، فقد أظهر هذا أيضًا أن المجموعات كانت وثيقة الصلة. ^{[ 41 ]}     

لم يُجرِ هورنر تحليلًا تصنيفيًا دقيقًا لتحديد العلاقة بين المجموعات السكانية الثلاث. يحسب هذا التحليل أي شجرة تطورية تتضمن أقل عدد من التغيرات التطورية، وبالتالي فهي الأكثر ترجيحًا. افترض هورنر أن هذا سينتج عنه شجرة تكون فيها الأنواع فروعًا متتالية. ونتيجةً للطريقة المستخدمة، لن تُظهر هذه الشجرة أبدًا علاقة مباشرة بين السلف والذرية. اعتقد العديد من العلماء أنه لا يمكن إثبات مثل هذه العلاقة على أي حال. لكن هورنر خالفهم الرأي: فقد رأى في التغيرات المورفولوجية التدريجية دليلًا واضحًا على أنه في هذه الحالة، يمكن ملاحظة تطور تصنيف إلى آخر بشكل مباشر، دون انقسام المجموعات السكانية. سيتردد علماء التطور عمومًا في الاعتراف بذلك. ^{[ 42 ]} يُطلق على هذا الانتقال اسم التطور التدريجي؛ وقد افترض هورنر أنه إذا لم يكن من الممكن إثبات عكس ذلك، أي التطور التفرعي ، فإن للعالم حرية افتراض عملية التطور التدريجي. ^{[ 25 ]}

استنادًا إلى بيانات مُنقّحة، قدّر سامبسون في عام 1995 أن الطبقات المدروسة تمثل فترة زمنية أطول من الـ 500,000 سنة المفترضة في البداية: فبعد ترسبات محجر براكيسيراتوبس في جيلمور ، مرّت 860,000 سنة، وبعد طبقات إينيوصوروس 640,000 سنة، حتى بلوغ طغيان بيرباو أقصى مداه. لم يتبنَّ سامبسون فرضية هورنر حول التطور التدريجي، بل افترض حدوث تباين في الأنواع ، مع انقسام المجموعات. كانت هذه الفترات الزمنية قصيرة بما يكفي للإشارة إلى أن معدل التباين كان مرتفعًا، وهو ما قد ينطبق على جميع السنتروصورات في أواخر العصر الكامباني. ^{[ 43 ]}

في عام 1996، أثار دودسون اعتراضين على فرضية هورنر. أولًا، بدا امتلاك زوج واحد فقط من الأشواك الرئيسية أكثر بدائية من وجود ثلاثة أزواج، كما هو الحال مع ستيراكوصور ألبرتنسيس . وقد أوحى له هذا بأن سلالة إينيوصور - أكيلوصور كانت فرعًا منفصلًا ضمن فصيلة سينتروصورين. ثانيًا، كان قلقًا من أن يكون إينيوصور وأكيلوصور مثالًا على الازدواج الجنسي ، حيث يكون أحد النوعين ذكورًا والآخر إناثًا. وقد يُستدل على ذلك من خلال الفترة الزمنية الجيولوجية القصيرة بين الطبقات التي عُثر فيها على أحافيرهما، والتي قدّرها بنحو 250,000 عام. ولكن إذا كانت الفرضية صحيحة، فربما تكون أفضل مثال على التطور السريع في الديناصورات. ^{[ 18 ]}

في عام ٢٠١٠، أقر هورنر بأن العينة TMP  2002.76.1 تشير على ما يبدو إلى أن الأكيلوصور لم يكن من سلالة الإينيوصور ، إذ سبقه في العمر، ومع ذلك كان يمتلك نتوءًا أنفيًا. لكنه أكد أنه حتى لو انفصلت السلالتان، فربما كان سلفه يشبه الإينيوصور . علاوة على ذلك، قد يكون من الممكن أن يكون الإينيوصور سليلًا مباشرًا للروبيوصور . كما أن عملية الهجرة السريعة وانقراض الأنواع، في رأيه، لا تزال قابلة للتفسير بشكل أنيق من خلال التوسع غربًا لبحر بيرباو. ^{[ ٣٣ ]}

أكد ويلسون وسكانيلا في عام 2016 عملية التطور التدريجي، وذلك من خلال دراستهما للتغيرات النمائية في الديناصورات ذات القرون. قارنا عينة صغيرة من الإينوصور ، MOR  456  8-8-87-1، بعينة من الأكيلوصور، MOR  591. تبين أن العينتين متشابهتان إلى حد كبير، مع وجود اختلافات رئيسية تتمثل في طول الوجه في العينة MOR  456  8-8-87-1، وبروز القرن فوق الحجاجي بشكل أكثر حدة في العينة MOR  591. وخلصا إلى أن الأكيلوصور كان على الأرجح سليلًا مباشرًا للإينوصور . كلما كبرت أفراد الإينوصور، اقتربت من شكل الأكيلوصور . يُعتقد أن الاختلافات بين النوعين ناتجة عن التباين الزمني في نمو الصفات المختلفة خلال حياة الفرد. ^{[ 44 ]} بما أن ويلسون وزملاؤه وجدوا في عام 2020 أن ستيلاصور (التصنيف " أ " لهورنر) كان وسيطًا بين ستيراكوصور وإينيوصور من حيث الشكل والطبقات، لم يستبعدوا كونه تصنيفًا انتقاليًا ضمن سلالة تطورية. ^{[ 38 ]}

In 1995, Sampson formally placed Einiosaurus in the Ceratopsidae, more precisely the Centrosaurinae.^[43] In all analyses, Einiosaurus and Achelousaurus are part of the clade Pachyrhinosaurini.^[45] In 2010, Gregory S. Paul assigned E. procurvicornis to the genus Centrosaurus, as C. procurvicornis.^[35] This has found no acceptance among other researchers, with subsequent taxonomic assessments invariably keeping the generic name Einiosaurus.^{[46][47][45][48]}

Sampson felt, in 1995, that there was not enough evidence to conclude that Einiosaurus was a direct ancestor of Achelousaurus. Unlike Horner, he decided to perform a cladistic analysis to establish a phylogeny. This showed an evolutionary tree wherein Achelousaurus split off between Einiosaurus and Pachyrhinosaurus, as Horner had predicted. Contrary to Horner's claim, Styracosaurus albertensis could not have been a direct ancestor, as it was a sister species of Centrosaurus in Sampson's analysis.^[43]

سعت دراسات لاحقة إلى تحديد العلاقات الدقيقة ضمن هذا الجزء من شجرة التطور، مع نتائج متضاربة بشأن ما إذا كان ستيراكوصور ألبرتنسيس أو إينيوصور يقعان في خط التطور المباشر إلى أكيلوصور . في عام 2005، وجد تحليل أجراه مايكل رايان وأنتوني راسل أن ستيراكوصور أقرب صلةً بأكيلوصور منه بسينتروصور . ^{[ 49 ]} وقد تأكد ذلك من خلال تحليلات أجراها رايان في عام 2007، ^{[ 50 ]} ونيكولاس لونغريتش في عام 2010، ^{[ 51 ]} وشو وآخرون في عام 2010. ^{[ 52 ]} في العام نفسه، نقل هورنر وأندرو تي. ماكدونالد ستيراكوصور أوفاتوس إلى جنسه الخاص، روبيوصور ، ووجداه نوعًا شقيقًا لإينيوصور ، بينما وُجد ستيراكوصور ألبرتنسيس مرة أخرى على فرع سينتروصور . كما نسبوا العينة MOR 492، أساس "التصنيف أ"، إلى جنس روبيوسورس . ^{[ 33 ]} وفي عام 2011، أكدت دراسة لاحقة أجراها أندرو تي. ماكدونالد في هذا الصدد نتائج دراسته السابقة، ^{[ 46 ]} كما فعل منشور لأندريه فاركي وآخرون. ^{[ 47 ]} وفي عام 2017، زاد جيه بي ويلسون وريان الأمر تعقيدًا، حيث خلصا إلى أن العينة MOR  492 ("التصنيف أ") لا تنتمي إلى جنس روبيوسورس، وأعلنا عن تسمية جنس آخر باسمها. ^{[ 37 ]} ونقل ويلسون وزملاؤه العينة MOR 492 إلى الجنس الجديد ستيلاسورس في عام 2020، والذي يتوافق بالتالي مع "التصنيف أ". ووجدت دراستهم أن روبيوسورس أوفاتوس هو النوع الشقيق لستايراكوسورس ألبرتنسيس ، وخلصت إلى أن روبيوسورس مرادف لستايراكوسورس . ^{[ 38 ]}

عندما وُصفت ديناصورات Pachyrhinosaurus perotorum في عام 2012، صِيغ اسم المجموعة Pachyrostra، التي جمعت بين Pachyrhinosaurus و Achelousaurus دون Einiosaurus ، حيث تشترك النوعان الأولان في سمات مشتقة (أو سمات مشتركة مشتقة ) مثل الزخرفة الأنفية المتضخمة وتحول قرون الأنف والحاجب إلى نتوءات. ^{[ 45 ]} وفي عام 2012 أيضًا، سُميت مجموعة Pachyrhinosaurini، التي تضم أنواعًا أقرب صلةً بـ Pachyrhinosaurus أو Achelousaurus منها بـ Centrosaurus . وبصرف النظر عن Einiosaurus و Rubeosaurus ، فقد شملت هذه المجموعة Sinoceratops و Xenoceratops ، وفقًا لدراسة أجريت عام 2013. ^{[ 53 ]}

تتطور التحليلات التصنيفية تدريجيًا، مما يعكس الاكتشافات والرؤى الجديدة. ويمكن عرض نتائجها في مخطط تصنيفي ، حيث تُرتّب العلاقات الموجودة في شجرة تطورية. يوضح المخطط التصنيفي أدناه الموقع التطوري لـ Einiosaurus في مخطط تصنيفي من ويلسون وزملائه، 2020. ^{[ 38 ]}

في عام 1995، لاحظ سامبسون أن الدراسات السابقة قد وجدت أن قرون وزوائد الجمجمة لدى السيراتوبسيات كانت على الأرجح تؤدي وظيفة في العرض والقتال بين أفراد النوع الواحد، وأن هذه السمات كانت بالتالي ناتجة عن الانتقاء الجنسي للتزاوج الناجح. ^{[ 43 ]} وبالمثل، في عام 1997، خلص هورنر إلى أن الذكور كانت تستخدم هذه الزينة لإثبات هيمنتها، وأن الإناث كانت تفضل الذكور ذوي البنية القوية لأن نسلهن سيرث هذه الصفات، مما يمنحهن ميزة تكاثرية. ^{[ 56 ]} ورأى دودسون أن قيمة عرض زوائد الجمجمة لدى السنتروصورينات عمومًا قد انخفضت مقارنةً بزينة الأنف وفوق الحجاج. ^{[ 57 ]} ورفض سامبسون في عام 1995 احتمال أن يكون الاختلاف في زينة الجمجمة بين الإينوصور والأكيلوصور يمثل ازدواجًا جنسيًا، وذلك لثلاثة أسباب. أولًا، لم تحتوي طبقات عظام الإينوصور الواسعة على أي عينات ذات نتوءات، كما كان متوقعًا لو كان أحد الجنسين يمتلكها. ثانيًا، وُجد الإينوصور والأكيلوصور في طبقات من عصور مختلفة. ثالثًا، في حالة الازدواج الجنسي، عادةً ما يُظهر أحد الجنسين فقط صفات جنسية ثانوية بارزة . مع ذلك ، طوّر كل من الإينوصور والأكيلوصور مجموعة مميزة من هذه الصفات. ^{[ 43 ]}

زُعم أن ديناصورات السيراتوبسيان كانت حيوانات قطيعية، نظرًا لوجود عدد كبير من مواقع الأحافير المعروفة التي تحتوي على أفراد متعددة من نفس نوع السيراتوبسيان. في عام 2010، أشار هانت وفارك إلى أن هذا ينطبق بشكل أساسي على السيراتوبسيان من فصيلة سينتروصورين. ^{[ 58 ]} افترض هورنر أن الديناصورات ذات القرون في لاندسلايد بوت عاشت في قطعان نفقت بسبب الجفاف أو المرض. ^{[ 59 ]}

يُعتقد أن مواقع الأحافير ذات التنوع المنخفض والتي تضم نوعًا واحدًا فقط تمثل قطعانًا ربما نفقت في أحداث كارثية، كالجفاف أو الفيضان. وهذا دليل على أن الإينيوصور ، بالإضافة إلى أنواع أخرى من السيراتوبسيات السنتروصورية مثل الباكيرينوصور والسينتروصور ، كانت حيوانات قطيعية تشبه في سلوكها حيوانات البيسون أو النو في العصر الحديث . في المقابل، تُوجد السيراتوبسيات السيراتوبسية، مثل الترايسيراتوبس والتوروصور ، عادةً بشكل منفرد، مما يوحي بأنها ربما كانت تعيش حياةً انفرادية إلى حد ما، على الرغم من أن آثار الأقدام المتحجرة قد تُقدم دليلًا يُخالف ذلك. ^{[ 20 ]}

لطالما دار جدلٌ حول تنظيم حرارة الديناصورات، وتمحور النقاش حول ما إذا كانت من ذوات الدم البارد (خارجية الحرارة) أم من ذوات الدم الحار (داخلية الحرارة). الثدييات والطيور من ذوات الدم الحار ثابتة الحرارة ، إذ تولد حرارة أجسامها بنفسها وتتميز بمعدل أيض مرتفع ، بينما الزواحف من ذوات الدم البارد غير ثابتة الحرارة، إذ تحصل على معظم حرارة أجسامها من محيطها. في عام ١٩٩٦، فحصت دراسة ^نظائر الأكسجين في فوسفات عظام حيوانات من تكوين تو ميديسن، بما في ذلك عينة الأكيلوصور أو الإينوصور اليافع MOR 591. تعتمد قيم δ¹⁸O للفوسفات في عظام الفقاريات على قيم ^δ¹⁸O في ماء أجسامها ودرجة الحرارة عند ترسب العظام، مما يُتيح قياس تقلبات درجة الحرارة لكل عظمة من عظام الفرد عند ترسبها. حللت الدراسة التغيرات الموسمية في درجة حرارة الجسم والاختلافات في درجة الحرارة بين مناطق الهيكل العظمي، لتحديد ما إذا كانت الديناصورات تحافظ على درجة حرارتها موسمياً. أظهرت عينة أحفورية لسحلية من فصيلة الورليات، أُخذت للدراسة، تباينًا نظائريًا يتوافق مع كونها من ذوات الدم البارد غير المتجانسة الحرارة. أما تباين الديناصورات، بما في ذلك MOR 591، فكان متوافقًا مع كونها من ذوات الدم الحار المتجانسة الحرارة. من المرجح أن معدل الأيض لدى هذه الديناصورات لم يكن مرتفعًا كمعدل الأيض لدى الثدييات والطيور الحديثة، وربما كانت من ذوات الدم الحار المتوسطة الحرارة. ^{[ 60 ] [ 34 ]}

في عام 2010، خلصت دراسة أجرتها جولي رايزنر على الأفراد الذين تم التنقيب عنهم في موقع دينو ريدج إلى أن الإينيوصور كان ينمو بسرعة حتى السنة الثالثة إلى الخامسة من عمره، وبعد ذلك تباطأ النمو، ربما عند بداية البلوغ الجنسي. ^{[ 61 ]}

في دراسة أجريت عام 2021، أشار ويلسون وسكانيلا إلى أن العينة MOR 591 كانت أصغر عمراً من جمجمة الإينوصور MOR 456 8-8-87-1، ولكنها بنفس الحجم. إذا أمكن بالفعل إرجاع MOR 591 إلى جنس الأكيلوصور ، فقد يشير ذلك إلى أن هذا الجنس وصل إلى حجمه الكامل بسرعة أكبر. ^{[ 34 ]}