ستيغوصور

الموسوعة الحرة

ستيغوصور ( يُلفظ / ˌstɛɡəˈsɔːrəs / ؛ [ 1 ] ويعني حرفيًا " سحلية السطح " ) هو جنس من الديناصورات المدرعة العاشبة المنقرضة رباعية الأرجل، عاشت في أواخر العصر الجوراسي ، وتتميز بصفائحها المنتصبة المميزة على شكل طائرة ورقية على طول ظهورها، وأشواكها على ذيولها. عُثر على أحافير هذا الجنس في غرب الولايات المتحدة والبرتغال، حيث وُجدت في طبقات تعودإلى العصرين الكيمريدجي والتيثوني ، أي ما بين 155 و145 مليون سنة مضت . من بين الأنواع المصنفة في تكوين موريسون العلوي في غرب الولايات المتحدة، ثلاثة أنواع فقط معترف بها عالميًا: ستيغوصور ستينوبس ، وستيغوصور أنغولاتوس، وستيغوصور سولكاتوس . وقد عُثر على بقايا أكثر من 80 حيوانًا من هذا الجنس. كان من الممكن أن يعيش ستيجوسورس جنباً إلى جنب مع ديناصورات مثل أباتوصور ، ودبلودوكس ، وكاماراصور، وألوصور ،والذي ربما كان الأخير يفترسه. 

كانت ديناصورات ستيغوصور حيوانات ضخمة، ذات بنية قوية، عاشبة، رباعية الأرجل، ذات ظهور مستديرة، وأطراف أمامية قصيرة، وأطراف خلفية طويلة، وذيول مرفوعة عالياً. وبفضل مزيجها المميز من الصفائح العريضة المنتصبة والذيل المدبب، يُعد ستيغوصور من أكثر أنواع الديناصورات شهرة. وقد كان دور هذه الصفائح والأشواك موضع تكهنات واسعة بين العلماء. واليوم، يُجمع العلماء عموماً على أن ذيولها الشائكة كانت تُستخدم على الأرجح للدفاع ضد المفترسات، بينما ربما كانت صفائحها تُستخدم في المقام الأول للعرض، وثانوياً لتنظيم درجة حرارة الجسم . تميز ستيغوصور بنسبة منخفضة نسبياً بين كتلة الدماغ وكتلة الجسم ، وكان له رقبة قصيرة ورأس صغير، مما يعني أنه كان على الأرجح يتغذى على الشجيرات والأعشاب المنخفضة. يُعد أحد الأنواع، وهو Stegosaurus ungulatus ، أحد أكبر الأنواع المعروفة من بين جميع أنواع الستيغوصورات ، حيث يبلغ طول أكبر العينات المعروفة حوالي 7.5 متر (25 قدمًا) ويزن أكثر من 5 أطنان مترية (5.5 طن قصير) . 

تم التعرف على بقايا ستيغوصور لأول مرة خلال " حروب العظام " على يد أوثنييل تشارلز مارش في معلم دينوسور ريدج الوطني. كانت الهياكل العظمية الأولى المعروفة مجزأة ومتناثرة، واستغرق الأمر سنوات عديدة قبل أن يُفهم المظهر الحقيقي لهذه الحيوانات، بما في ذلك وضعيتها وترتيب صفائحها العظمية. على الرغم من شهرته في الكتب والأفلام، لم تصبح الهياكل العظمية المُركبة لستيغوصور عنصرًا أساسيًا في متاحف التاريخ الطبيعي الكبرى حتى منتصف القرن العشرين، واضطرت العديد من المتاحف إلى تجميع عروض مركبة من عدة عينات مختلفة بسبب نقص الهياكل العظمية الكاملة. يُعد ستيغوصور أحد أشهر الديناصورات، وقد ظهر في الأفلام وعلى الطوابع البريدية وفي العديد من وسائل الإعلام الأخرى.

التاريخ والتسمية

حروب العظام و ستيجوسورس أرماتوس

تم اكتشاف ستيغوصور ، أحد الديناصورات العديدة التي وُصفت في حروب العظام ، لأول مرة على يد آرثر ليكس وإتش سي بيكويث ، ويتكون من عدة فقرات ذيلية، وصفيحة جلدية، والعديد من العناصر الأخرى بعد الجمجمة التي جُمعت شمال موريسون، كولورادو ، في محجر YPM 5 التابع لليكس. [ 2 ] أصبحت هذه العظام الأولى المجزأة (YPM 1850) النموذج الأصلي لستيغوصور أرماتوس عندما وصفها عالم الحفريات بجامعة ييل، أوثنييل تشارلز مارش، في عام 1877. [ 3 ] اعتقد مارش في البداية أن البقايا تعود إلى حيوان مائي يشبه السلحفاة، وكان أساس اسمه العلمي ، "السحلية ذات السقف"، يرجع إلى اعتقاده المبكر بأن الصفائح كانت مسطحة على ظهر الحيوان، متداخلة مثل القرميد ( البلاط ) على السطح. [ 3 ] على الرغم من نسب العديد من العينات الأكثر اكتمالًا إلى ستيغوصور أرماتوس ، إلا أن تحضير العظام وتحليلها كشف أن هذه العينة النموذجية مشكوك فيها، وهو وضع غير مثالي للنوع النموذجي لجنس معروف مثل ستيغوصور . [ 2 ] لهذا السبب، قررت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات استبدال النوع النموذجي بالنوع الأكثر شهرة ستيغوصور ستينوبس . [ 4 ] كما نسب مارش بشكل خاطئ العديد من الأحافير إلى ستيغوصور أرماتوس ، بما في ذلك عظم الفك السفلي وأسنان ديبلودوكس ، ووضع عظام أطراف ديناصور وقصبة ساق ألوصور تحت YPM 1850. [ 5 ]

رسم مارش التوضيحي لعام 1891 لـ S.  ungulatus. لاحظ الصف الواحد المكون من 12 صفيحة مستديرة كبيرة، مستوحاة من تلك الموجودة في S. stenops، وثمانية أشواك.

في سياق آخر، صنّف إدوارد درينكر كوب ديناصور "هيبسيروفوس ديسكورس" ضمن فصيلة ستيغوصورات أخرى، استنادًا إلى حفريات مجزأة عُثر عليها في محجر كوب رقم 3 بالقرب من موقع "حلمة كوب" في جاردن بارك، كولورادو ، عام 1878. [ 6 ] وقد اعتبر العديد من الباحثين اللاحقين "هيبسيروفوس" مرادفًا لـ " ستيغوصور" ، [ 7 ] على الرغم من أن بيتر جالتون (2010) أشار إلى أنه نوع مختلف بناءً على اختلافات في الفقرات. [ 2 ] كما عثر إف إف هوبل، جامع الحفريات الذي كان يعمل لصالح كوب، على هيكل عظمي جزئي لستيغوصور أثناء التنقيب في كومو بلاف عام 1877 أو 1878، وهو الآن جزء من هيكل ستيغوصور (AMNH 5752) في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . [ 8 ]

في وقت لاحق من عام 1879، حقق آرثر ليكس اكتشافًا آخر في كومو بلاف بمقاطعة ألباني، وايومنغ ، وهو موقع يعود تاريخه أيضًا إلى العصر الجوراسي العلوي لتكوين موريسون ، حيث عثر على العديد من أحافير ستيغوصور الضخمة في أغسطس من ذلك العام. [ 5 ] جاءت غالبية الأحافير من المحجر رقم 13، بما في ذلك العينة النموذجية لستيغوصور أنغولاتوس ( YPM 1853)، التي جمعها ليكس وويليام هارلو ريد في العام نفسه، وأطلق عليها مارش هذا الاسم. [ 5 ] كانت هذه العينة واحدة من بين العديد من العينات التي عُثر عليها في المحجر، وتتكون من جمجمة جزئية، وعدة فقرات، وعظم الورك، وأطراف جزئية، وعدة صفائح، وأربعة عظام ثاغوميزر، على الرغم من الإشارة إلى ثمانية عظام ثاغوميزر بناءً على عينة محفوظة بجانب العينة النموذجية. [ 5 ] كما احتفظت العينة النموذجية بالقدم، التي سُميت بها هذه الفصيلة، والتي تعني "السحلية ذات السقف الحافر". [ 9 ] [ 2 ] في عام 1881، أطلق على نوع ثالث اسم Stegosaurus "affinis"، استنادًا فقط إلى عظمة الورك، على الرغم من أن الأحفورة قد فُقدت منذ ذلك الحين، وأُعلن أن هذا النوع اسم غير صالح. [ 5 ] [ 2 ] وفي وقت لاحق من عام 1887، وصف مارش نوعين آخرين من Stegosaurus من كومو بلاف، Stegosaurus duplex، استنادًا إلى جزء من العمود الفقري، وجزء من الحوض، وجزء من الطرف الخلفي الأيسر (YPM 1858) من محجر ريد رقم 11، على الرغم من أن هذا النوع يُعتبر الآن مرادفًا لـ Stegosaurus ungulatus . [ 7 ] أما النوع الآخر، Stegosaurus sulcatus ، فقد سُمّي بناءً على طرف أمامي أيسر، ولوح كتف، وعظم فخذ أيسر، وعدة فقرات، وعدة صفائح وعناصر درع جلدي (USNM V 4937) جُمعت عام 1883. [ 7 ] [ 2 ] ويُعدّ Stegosaurus sulcatus الأكثر تميزًا باحتفاظه بشوكة كبيرة يُعتقد أنها كانت شوكة كتف تُستخدم لتشخيص هذا النوع. [ 2 ]

كان أعظم اكتشاف للستيغوصور في عام 1885 هو اكتشاف هيكل عظمي شبه كامل ومفصلي لحيوان شبه بالغ، تضمن عناصر لم تكن معروفة من قبل، مثل جمجمة كاملة، وعظام حلق، وصفائح مفصلية. [ 9 ] [ 7 ] جمع مارشال ب. فيلش الهيكل العظمي خلال عامي 1885 و1886 من طبقات تكوين موريسون في محجره في غاردن بارك، وهي بلدة بالقرب من مدينة كانون سيتي، كولورادو . [ 10 ] [ 7 ] استخرج فيلش الهيكل العظمي ببراعة، حيث قام أولاً بتقسيمه إلى كتل مُعَلَّمة، ثم جهّزها بشكل منفصل. [ 7 ] شُحن الهيكل العظمي إلى مارش في عام 1887، الذي أطلق عليه اسم Stegosaurus stenops ("سحلية السقف ضيقة الوجه") في ذلك العام. على الرغم من عدم اكتمال تحضيره بالكامل، إلا أن العينة النموذجية شبه الكاملة والمفصلية لـ Stegosaurus stenops سمحت لمارش بإتمام المحاولة الأولى لإعادة بناء هيكل عظمي لـ Stegosaurus . [ 9 ] [ 11 ] نُشرت هذه المحاولة الأولى لإعادة البناء، لـ S. ungulatus مع استكمال الأجزاء المفقودة من S. stenops ، بواسطة مارش في عام 1891. (في عام 1893، أعاد ريتشارد ليديكر نشر رسم مارش عن طريق الخطأ تحت اسم Hypsirhophus .) [ 7 ]

تفسير الهياكل العظمية المبكرة والصفائح

أول هيكل عظمي مُركّب لحيوان ستيغوصور ( S. ungulatus )، متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي، 1910

تم إيداع هيكل عظمي لـ S. stenops في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في واشنطن العاصمة ، حيث يُعرض منذ عام 1915. [ 12 ] كما تم إعداد هيكل عظمي مركب آخر للمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، يتألف من عدة عينات تُنسب إلى S. stenops جُمعت من المحجر رقم 13 في كومو بلاف عام 1887، وأكثرها اكتمالاً هي USNM 6531. [ 12 ] أُدمجت العينة النموذجية لـ S. ungulatus (YPM 1853) في أول هيكل عظمي مُركب لـ stegosaur في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي عام 1910 على يد ريتشارد سوان لول . رُكّب الهيكل في البداية بألواح مزدوجة متباعدة فوق قاعدة الأضلاع، ثم أُعيد تركيبه عام 1924 بصفين متداخلين من الألواح على طول الخط الوسطي للظهر. [ 13 ] عينات إضافية تم استخراجها من نفس المحجر بواسطة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي بالولايات المتحدة ، بما في ذلك فقرات الذيل ولوحة كبيرة إضافية (USNM 7414)، تنتمي إلى نفس الفرد YPM 1853. [ 2 ]

كان النوع التالي من ستيغوصور الذي سُمّي هو S. marshi على يد فريدريك لوكاس عام 1901. أعاد لوكاس تصنيف هذا النوع في جنس جديد هو Hoplitosaurus في وقت لاحق من ذلك العام. كما أعاد لوكاس دراسة مظهر ستيغوصور الحي ، وخلص إلى أن الصفائح كانت مرتبة في أزواج في صفين على طول الظهر، فوق قواعد الأضلاع. كلف لوكاس تشارلز ر. نايت بإعادة بناء صورة حية لـ S. ungulatus بناءً على تفسيره الجديد. مع ذلك، كتب لوكاس في العام التالي أنه يعتقد الآن أن الصفائح كانت على الأرجح متصلة في صفوف متداخلة. في عام 1910، كتب ريتشارد سوان لول أن النمط المتناوب الذي شوهد في S. stenops ربما كان بسبب تحرك الهيكل العظمي بعد الموت. قاد لول بناء أول هيكل عظمي لستيغوصور في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي ، والذي صُوّر بصفائح مزدوجة. في عام 1914، عارض تشارلز جيلمور تفسير لول، مشيرًا إلى أن العديد من عينات S. stenops ، بما في ذلك العينة الأصلية المُجهزة بالكامل، حافظت على الصفائح في صفوف متبادلة بالقرب من قمة الظهر، وأنه لا يوجد دليل على تحرك الصفائح بالنسبة للجسم أثناء عملية التحجر. [ 7 ] أصبح تفسير جيلمور ولوكاس هو المعيار المقبول عمومًا، وتم تغيير نموذج لول في متحف بيبودي ليعكس ذلك في عام 1924. [ 13 ]

على الرغم من كونه أحد أكثر أنواع الديناصورات تميزًا، إلا أن معروضات الستيغوصور كانت غائبة عن معظم المتاحف خلال النصف الأول من القرن العشرين، ويعود ذلك في الغالب إلى طبيعة معظم العينات الأحفورية غير المفصلية. حتى عام 1918، كان الهيكل العظمي الوحيد المُثبَّت للستيغوصور في العالم هو عينة أو سي مارش النموذجية من نوع S. ungulatus في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي ، والتي عُرضت عام 1910. ومع ذلك، تم تفكيك هذا الهيكل عام 1917 عندما هُدم مبنى متحف بيبودي القديم. [ 12 ] أُعيد تركيب هذه العينة ذات الأهمية التاريخية قبل افتتاح مبنى متحف بيبودي الجديد عام 1925. [ 13 ] شهد عام 1918 اكتمال الهيكل العظمي الثاني للستيغوصور ، والأول الذي يصور S. stenops . تم إنشاء هذا الهيكل تحت إشراف تشارلز جيلمور في المتحف الوطني الأمريكي للتاريخ الطبيعي . كان الهيكل العظمي مُركّبًا من عدة هياكل عظمية، أبرزها الهيكل رقم 6531 في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، بنسب مُصممة لتُحاكي بدقة نموذج ستيغوصور ستينوبس الأصلي ، الذي كان معروضًا بشكل بارز في مكان قريب منذ عام 1918. [ 12 ] تم تفكيك الهيكل القديم في عام 2003 واستُبدل بنموذج مُصبوب في وضعية مُحدثة في عام 2004. [ 14 ] عُرض هيكل عظمي ثالث مُركّب لستيغوصور ، يُشار إليه باسم ستيغوصور ستينوبس ، في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي عام 1932. كان هذا الهيكل، الذي رُكّب تحت إشراف تشارلز ج. لونغ، مُركّبًا من بقايا جزئية مُكمّلة بنماذج مُستنسخة من عينات أخرى. في مقالته عن الهيكل الجديد في مجلة المتحف، وصف بارنوم براون (ودحض) الاعتقاد الخاطئ الشائع بأن ستيغوصور كان لديه "دماغ ثانٍ" في وركيه. [ 15 ] تم عرض نموذج مركب آخر، باستخدام عينات منسوبة إلى S. ungulatus تم جمعها من النصب التذكاري الوطني للديناصورات بين عامي 1920 و 1922، في متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي في عام 1940. [ 16 ]

ترتيب الأطباق

صورة ترميمية من عام 1899 تُظهر اللوحات وهي مسطحة على ظهرها مع وجود مسامير في جميع أنحاء الظهر
إعادة بناء الحياة لـ S. ungulatus عام 1901 بواسطة تشارلز ر. نايت مع صفائح ظهرية مزدوجة وثمانية أشواك ذيلية

يُعدّ ترتيب الصفائح أحد المواضيع الرئيسية في الكتب والمقالات التي تتناول ستيغوصور . [ 17 ] وقد شكّل هذا الموضوع جدلاً هاماً في تاريخ إعادة بناء الديناصورات. وقد طُرحت أربعة ترتيبات محتملة للصفائح على مرّ السنين:

  • تستقر الصفائح بشكل مسطح على طول الظهر، كدرع يشبه القرميد . كان هذا هو التفسير الأولي لمارش، والذي أدى إلى تسميتها "سحلية السقف". ومع اكتشاف المزيد من الصفائح الكاملة، أظهر شكلها أنها كانت منتصبة على حافتها، وليست مسطحة.
  • بحلول عام ١٨٩١، نشر مارش رسمًا أكثر شيوعًا للستيغوصور ، [ ١١ ] بصف واحد من الصفائح. تم التخلي عن هذا الرسم مبكرًا نسبيًا (على ما يبدو بسبب عدم فهم كيفية انغراس الصفائح في الجلد، واعتقادًا بتداخلها المفرط في هذا الترتيب). أُعيد إحياؤه، بصيغة معدلة نوعًا ما، في ثمانينيات القرن العشرين، على يد ستيفن تشيركاس، [ ١٨ ] استنادًا إلى ترتيب الأشواك الظهرية للإغوانا .
  • تم وضع الألواح في صف مزدوج على طول الجزء الخلفي، كما هو الحال في إعادة بناء نايت عام 1901 وفيلم كينغ كونغ عام 1933 .
  • صفان من الصفائح المتناوبة. بحلول أوائل الستينيات، أصبحت هذه الفكرة (ولا تزال) هي السائدة، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن بعض أحافير S. stenops التي لا تزال صفائحها متصلة جزئيًا تُظهر هذا الترتيب. هذا الترتيب حلزوني ، وبالتالي يتطلب تمييز العينة عن شكلها المنعكس المفترض. [ 19 ] [ 20 ]

هجوم الديناصورات الثاني

بعد انتهاء "حروب العظام"، استلهمت العديد من المؤسسات الكبرى في شرق الولايات المتحدة من رسومات واكتشافات مارش وكوب لتكوين مجموعاتها الخاصة من أحافير الديناصورات. وكانت أبرز هذه المسابقات تلك التي بدأها المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، ومتحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي ، ومتحف فيلد للتاريخ الطبيعي ، حيث أرسلت جميعها بعثات استكشافية إلى الغرب لتكوين مجموعاتها الخاصة من الديناصورات وعرض هياكلها العظمية في قاعات الأحافير. [ 21 ] وكان المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي أول من أطلق بعثة استكشافية عام 1897، حيث عثر على عدة عينات متنوعة، ولكنها غير مكتملة، من ستيغوصور في محجر بون كابين في كومو بلاف. [ 21 ] [ 8 ] لم تُوصف هذه البقايا، وتم عرضها عام 1932، وكان العرض عبارة عن تركيب مُركّب بشكل أساسي من العينتين AMNH 650 و470 من محجر بون كابين. [ ٨ ] [ ٢٢ ] تم صبّ هيكل ستيغوصور المعروض في متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي وعرضه في متحف فيلد، الذي لم يجمع أي هياكل عظمية لستيغوصور خلال موجة اكتشاف الديناصورات الثانية. [ ٢٢ ] من ناحية أخرى، جمع متحف كارنيجي في بيتسبرغ العديد من عينات ستيغوصور ، أولها في فريزآوت هيلز في مقاطعة كاربون، وايومنغ في الفترة ١٩٠٢-١٩٠٣. لم تتضمن الأحافير سوى بقايا قليلة من الهيكل العظمي، على الرغم من أن فرق كارنيجي في النصب التذكاري الوطني للديناصورات اكتشفت في الفترة ما بين عامي ١٩٠٠ و١٩٢٠ عشرات من عينات ستيغوصور في أحد أهم المواقع الفردية لهذا النوع. [ ٢٣ ] تم استخدام الهيكل العظمي CM 11341، وهو الهيكل الأكثر اكتمالاً الذي تم العثور عليه في المحجر، كأساس لهيكل ستيغوصور مركب في عام ١٩٤٠ إلى جانب العديد من العينات الأخرى لإكمال الهيكل. عُثر أيضًا على جمجمة (CM 12000) من قِبل فرق كارنيجي، وهي واحدة من الجماجم القليلة المعروفة. [ 23 ] وقد نُسبت كلتا المادتين، الموجودة في متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي ومتحف كارنيجي، إلى ستيجوسورس أنجولاتوس . [ 23 ] [ 5 ]

اكتشافات متجددة

في إطار نهضة الديناصورات وتجدد اهتمام المتاحف والجمهور بها، عاد جمع أحافير الستيغوصور ، وإن لم يُوصَف منها وصفًا كاملًا إلا القليل. وفي عام ١٩٣٧، تحقق اكتشافٌ هامٌ آخر في حديقة جاردن بارك على يد فرانك كيسلر، وهو مدرسٌ في مدرسة ثانوية، أثناء قيادته رحلةً استكشافيةً في الطبيعة. تواصل كيسلر مع متحف دنفر للطبيعة والعلوم ، الذي أرسل عالم الحفريات روبرت لاندبيرغ. [ ٢٤ ] قام لاندبيرغ بالتنقيب عن الهيكل العظمي مع فرق المتحف، واستخرجوا هيكلًا عظميًا للستيغوصور مكتملًا بنسبة ٧٠٪ ، بالإضافة إلى سلاحف وتماسيح وأحافير ديناصورات متفرقة في المحجر الذي أُطلق عليه اسم "موقع كيسلر". [ 24 ] قام فيليب راينهايمر، وهو عامل في صناعة الصلب، بتركيب هيكل ستيغوصور في متحف العلوم الطبيعية بواشنطن (DMNS) عام 1938. وبقي الهيكل معروضًا حتى عام 1989، عندما بدأ أمين المتحف مراجعة قاعة الأحافير وأرسل بعثة استكشافية للعثور على بقايا إضافية من ستيغوصور . [ 24 ] نجحت البعثة في العثور على هيكل ستيغوصور شبه مكتمل بالقرب من موقع كيسلر على يد برايان سمول، الذي سُمي الموقع الجديد باسمه. [ 24 ] [ 25 ] أوضحت تفاصيل هيكل ستيغوصور "محجر سمول" واكتماله موضع الصفائح والأشواك على ظهر ستيغوصور ، وموضع وحجم عظام الحلق التي عثر عليها فيلش سابقًا مع النموذج الأصلي لستيغوصور ستينوبس ، على الرغم من أن الأحافير، مثل نموذج ستينوبس ، كانت مسطحة في حالة "دهس". [ 26 ] [ 25 ] [ 24 ] تم تركيب هياكل ستيجوسورس بجانب هيكل ألوصور تم جمعه في مقاطعة موفات، كولورادو في الأصل عام 1979. [ 24 ]

أُعلن عن ستيغوصور كأحفورة رسمية لولاية كولورادو عام 1982، بعد حملة استمرت عامين بدأها فصل من طلاب الصف الرابع ومعلمتهم روث ساودو في مدرسة ماكيلوين الابتدائية في ثورنتون، كولورادو. [ 27 ] في عام 1987، اكتشف هارولد بولان هيكلًا عظميًا لستيغوصور مكتملًا بنسبة 40% في وادي رابيت في مقاطعة ميسا، كولورادو ، بالقرب من متحف رحلة الديناصورات . [ 28 ] أُطلق على الهيكل العظمي اسم " ستيغوصور بولان" وهو ضمن مقتنيات متحف رحلة الديناصورات. [ 28 ] في محجر جنسن-جنسن ، جُمع جذع مفصلي، بما في ذلك عدة صفائح ظهرية، من فرد صغير ووُصف بإيجاز عام 2014، على الرغم من أن العينة جُمعت قبل ذلك بسنوات ولا تزال قيد الإعداد في جامعة بريغام يونغ . [ 29 ] في عام 2007، وصف إسكاسو وزملاؤه عينة من ستيغوصور من موقع كاسال نوفو في البرتغال ، والتي كان يُعتقد في البداية أنها جزء من تكوين ألكوباسا ، [ 30 ] ثم اقتُرح لاحقًا أنها جزء من تكوين لورينها . [ 31 ] [ 32 ] تم تحديد العينة على أنها ستيغوصور شبيه بالأنغولاتوس ، وهي واحدة من الهياكل العظمية القليلة المعروفة لهذا الجنس، وتحتوي على سن، و13 فقرة، وأطراف جزئية، وصفيحة عنقية، والعديد من العناصر ما بعد الجمجمة المرتبطة بها. [ 30 ] [ 26 ]

تُعدّ صوفي، وهي ستيغوصور، أفضل عينة محفوظة من هذا النوع ، إذ تبلغ نسبة سلامتها 85% وتحتوي على 360 عظمة. اكتشفها بوب سيمون لأول مرة عام 2003 في محجر بمزرعة ريد كانيون بالقرب من شيل، وايومنغ ، ثم استخرجها فريق من متحف السحالي السويسري عام 2004، وقام موظفو المتحف لاحقًا بتجهيزها، وأطلقوا عليها اسم سارة نسبةً إلى ابنة مالك الأرض. [ 26 ] [ 33 ] كان الهيكل العظمي قد تم استخراجه من أرض خاصة وكان معروضًا للبيع. تعاون متحف التاريخ الطبيعي في لندن مع متبرعين من القطاع الخاص، أبرزهم جيريمي هيرمان، لتوفير التمويل اللازم، ثم رتب لشراء العينة، التي مُنحت التسمية الرسمية الجديدة لمجموعة المتحف NHMUK PV R36730، وأُعيد تسميتها صوفي نسبةً إلى ابنة جيريمي هيرمان. [ 34 ] عُرض الهيكل العظمي المُركّب في ديسمبر 2014، ووُصف علميًا في عام 2015. [ 26 ] وهو ديناصور بالغ صغير، لم يُحدد جنسه، يبلغ طوله 5.8  متر (19  قدمًا) وارتفاعه 2.9  متر (9.5  قدمًا). [ 26 ] عثر متحف السحالي على العديد من الهياكل العظمية الجزئية للستيغوصورات خلال عمليات التنقيب التي أجراها في محجر هاو، وايومنغ، في تسعينيات القرن الماضي، على الرغم من أن صوفي هي الوحيدة التي وُصفت بالتفصيل. أحد الهياكل العظمية التي جُمعت في الموقع والمعروفة باسم "فيكتوريا" محفوظة بشكل جيد للغاية، بما في ذلك العديد من الفقرات المحفوظة في وضع شبه مفصلي، وهي بجوار هيكل عظمي للألوصور عُثر عليه يُلقب بـ"بيغ آل 2". [ 33 ]

في 17 يوليو/تموز 2024، بيع هيكل عظمي شبه مكتمل لديناصور ستيغوصور ، يبلغ طوله 8.2 متر (27 قدمًا) ، ويُلقب بـ" أبيكس "، بمبلغ 44.6 مليون دولار (34 مليون جنيه إسترليني) في مزاد سوذبيز بمدينة نيويورك، وهو أعلى سعر دُفع على الإطلاق مقابل أحفورة. [ 35 ] وقد اكتُشفت العينة عام 2022 على أرض خاصة في كولورادو، ما أتاح بيعها لمالك خاص. وقد أتاح المالك الحالي "أبيكس" للبحث العلمي، إلا أن الملكية الخاصة للعينات الأحفورية المهمة تُعدّ مثيرة للجدل، إذ يُصرّ العديد من الباحثين على ضرورة حفظ الأحافير بشكل دائم في مؤسسة رسمية لضمان وصولها العلمي الشامل. [ 36 ]

وصف

حجم S.  ungulatus (البرتقالي) و S. stenops (الأخضر) مقارنة بالإنسان

يُعدّ ستيغوصور رباعي الأرجل من أكثر أجناس الديناصورات سهولةً في التمييز، وذلك بفضل صفين مميزين من الصفائح على شكل طائرة ورقية ترتفع عموديًا على طول ظهره المستدير، وزوجين من الأشواك الطويلة تمتد أفقيًا قرب نهاية ذيله. بلغ طول ستيغوصور ستينوبس 6.5 متر (21.3 قدمًا) ووزنه 3.5 طن متري (3.9 طن أمريكي) ، بينما بلغ طول ستيغوصور أنغولاتوس 7 أمتار (23.0 قدمًا) ووزنه 3.8 طن متري (4.2 طن أمريكي) . [ 37 ] وقد يصل طول بعض الأفراد الكبيرة إلى 7.5-9 أمتار (25-30 قدمًا) ووزنها إلى 5.0-5.3 طن متري (5.5-5.8 طن أمريكي) . [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]      

معظم المعلومات المعروفة عن ستيغوصور مستقاة من بقايا حيوانات بالغة؛ إلا أنه في الآونة الأخيرة، تم العثور على بقايا لصغار ستيغوصور . إحدى هذه العينات، التي اكتُشفت عام ١٩٩٤ في وايومنغ، يبلغ طولها ٤.٦ متر (١٥.١ قدم) وارتفاعها ٢ متر (٦.٦ قدم) ، ويُقدّر وزنها بين ١.٥ و ٢.٢ طن متري (١.٦ إلى ٢.٤ طن أمريكي) [ ٤٢ ] أثناء حياتها. وهي معروضة في متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي. [ ٤٣ ]      

جمجمة

قالب جمجمة S.  stenops ، متحف التاريخ الطبيعي في ولاية يوتا

كانت الجمجمة الطويلة والضيقة صغيرة الحجم مقارنةً بالجسم. احتوت على فتحة أمام الحجاج صغيرة ، وهي الفتحة الموجودة بين الأنف والعين الشائعة لدى معظم الأركوصورات ، بما في ذلك الطيور الحديثة، على الرغم من فقدانها لدى التماسيح الموجودة حاليًا. يشير وضع الجمجمة المنخفض إلى أن الستيغوصور ربما كان يتغذى على النباتات المنخفضة. يدعم هذا التفسير غياب الأسنان الأمامية واستبدالها المحتمل بمنقار قرني أو غمد قرني . كان للفك السفلي امتدادات مسطحة متجهة للأسفل وللأعلى، والتي كانت ستخفي الأسنان تمامًا عند النظر إليها من الجانب، وربما كانت هذه الامتدادات تدعم منقارًا يشبه منقار السلحفاة في الحياة. قد يكون وجود منقار يمتد على طول معظم الفكين قد حال دون وجود خدود لدى هذه الأنواع. [ 44 ] من المحتمل أن يكون هذا المنقار الممتد فريدًا من نوعه للستيغوصور وبعض أنواع الستيغوصوريات المتقدمة الأخرى بين طيور الورك، والتي عادةً ما كانت مناقيرها تقتصر على أطراف الفكين. [ 45 ] [ 46 ] فسر باحثون آخرون هذه النتوءات على أنها نسخ معدلة من تراكيب مماثلة في أنواع أخرى من طيور الورك، والتي ربما كانت تدعم خدودًا لحمية بدلًا من المناقير. [ 47 ] كانت أسنان الستيغوصوريات صغيرة ومثلثة ومسطحة؛ وتُظهر أسطح التآكل أنها كانت تطحن طعامها. [ 48 ]

على الرغم من ضخامة حجمه، كان جمجمة ستيغوصور صغيرة، لا تتجاوز حجم جمجمة كلب. وقد مكّن جمجمة ستيغوصور محفوظة جيدًا أوثنييل تشارلز مارش من الحصول، في ثمانينيات القرن التاسع عشر، على قالب لتجويف الدماغ، أو ما يُعرف بالنموذج الداخلي، والذي أعطى مؤشرًا على حجم الدماغ. أظهر النموذج الداخلي أن الدماغ كان صغيرًا جدًا بالفعل، وهو الأصغر نسبيًا بين جميع نماذج دماغ الديناصورات المعروفة آنذاك. إن حقيقة أن حيوانًا يزن أكثر من 4.5 طن متري (5 أطنان قصيرة ) يمكن أن يمتلك دماغًا لا يتجاوز وزنه 80 غرامًا (2.8 أونصة) ساهمت في الفكرة القديمة الشائعة بأن جميع الديناصورات كانت غير ذكية، وهي فكرة مرفوضة إلى حد كبير الآن. [ 49 ] لا تزال المعلومات التشريحية الدقيقة لدماغ ستيغوصور غير معروفة جيدًا، لكن الدماغ نفسه كان صغيرًا حتى بالنسبة لحجم دماغ الديناصور. [ 50 ]    

هيكل عظمي

هيكل عظمي مركب مثبت يُنسب إلى S. ungulatus ، متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي

يحتوي العمود الفقري الأمامي للعجز في ستيغوصور ستينوبس على 27 عظمة، ويختلف عدد الفقرات في العجز ، حيث يوجد أربع فقرات في معظم الأفراد غير البالغة، وحوالي 46 فقرة ذيلية. تنقسم الفقرات أمام العجز إلى فقرات عنقية (عنق) وفقرات ظهرية (ظهر)، حيث يوجد حوالي 10 فقرات عنقية و17 فقرة ظهرية، أي بزيادة فقرة واحدة عن هيسبيروصور ، وفقرتين عن هوايانغوصور ، مع العلم أن ميراغايا يحتفظ بـ 17 فقرة عنقية وعدد غير معروف من الفقرات الظهرية. أول فقرة عنقية هي فقرة المحور ، وهي متصلة وغالبًا ما تكون ملتحمة بفقرة الأطلس . كلما اتجهنا للخلف، تزداد الفقرات العنقية حجمًا نسبيًا، على الرغم من أنها لا تتغير كثيرًا في أي شيء آخر غير الحجم. بعد الفقرات الظهرية القليلة الأولى، يصبح جسم العظام أكثر استطالة من الأمام إلى الخلف، وترتفع النتوءات المستعرضة بشكل ظهري . يتكون عجز S. stenops من أربع فقرات عجزية، ولكن إحدى الفقرات الظهرية مُدمجة أيضًا في بنيته. في بعض عينات S. stenops ، تُدمج فقرة ذيلية أيضًا، لتُصبح فقرة ذيلية عجزية. في Hesperosaurus، توجد فقرتان ظهريتان عجزيتان، وأربع فقرات عجزية مُلتحمة فقط، بينما في Kentrosaurus، قد يصل عدد الفقرات في العجز إلى سبع فقرات، تشمل الفقرات الظهرية العجزية والذيلية العجزية. يحتفظ نوع S. stenops بـ 46 فقرة ذيلية، ويصل العدد إلى 49، وعلى طول السلسلة تصبح كل من أجسام الفقرات والنتوءات العصبية أصغر حجماً، حتى تختفي النتوءات العصبية عند الفقرة الذيلية 35. حول منتصف الذيل، تتفرع النتوءات العصبية ، أي أنها تنقسم بالقرب من القمة. [ 26 ]

بفضل هياكلها العظمية المتعددة المحفوظة جيدًا، حافظت S. stenops على جميع مناطق الجسم، بما في ذلك الأطراف. عظم الكتف (لوح الكتف) شبه مستطيل الشكل، ذو نصل قوي. على الرغم من أنه ليس محفوظًا دائمًا بشكل مثالي، إلا أن نتوء الأخرم أكبر قليلًا مما هو عليه في Kentrosaurus . النصل مستقيم نسبيًا، على الرغم من انحنائه نحو الخلف. يوجد نتوء صغير على الجزء الخلفي من النصل، كان بمثابة قاعدة لعضلة الترايسبس . يتمفصل عظم الغراب مع عظم الكتف، وهو شبه دائري. [ 26 ] كان لكل قدم خلفية ثلاثة أصابع قصيرة، بينما كان لكل قدم أمامية خمسة أصابع؛ فقط الإصبعان الداخليان كانا بحافر غير حاد. صيغة السلاميات هي 2-2-2-2-1، مما يعني أن الإصبع الداخلي للطرف الأمامي يحتوي على عظمتين، والإصبع الذي يليه يحتوي على عظمتين، وهكذا. [ 51 ] كانت جميع الأطراف الأربعة مدعومة بوسائد خلف الأصابع. [ 52 ] كانت الأطراف الأمامية أقصر بكثير من الأطراف الخلفية الممتلئة، مما أدى إلى وضعية غير عادية. ويبدو أن الذيل كان مرفوعًا عاليًا عن الأرض، بينما كان رأس الستيغوصور منخفضًا نسبيًا، ربما لا يزيد ارتفاعه عن متر واحد (3.3 قدم) فوق سطح الأرض. [ 25 ]  

أطباق

توضيح
إعادة تصوير شخصية صوفي، التي تعكس النظرة الحديثة لـ S. stenops

أبرز ما يميز ستيغوصور هو صفائحه الجلدية، التي تتكون من 17 إلى 22 صفيحة منفصلة وأشواك مسطحة. [ 13 ] كانت هذه الصفائح عبارة عن صفائح عظمية جلدية مُعدّلة للغاية (حراشف ذات لب عظمي)، تشبه تلك الموجودة في التماسيح والعديد من السحالي اليوم. لم تكن هذه الصفائح متصلة مباشرة بهيكل الحيوان، بل كانت تنشأ من الجلد. وُجدت أكبر الصفائح فوق الوركين، وقد يصل عرضها وارتفاعها إلى أكثر من 60 سم ( 24 بوصة ) . [ 13 ]    

في مراجعةٍ أجراها بيتر غالتون عام ٢٠١٠ لأنواع الستيغوصور ، أشار إلى أن ترتيب الصفائح على الظهر ربما اختلف بين الأنواع، وأن نمط الصفائح عند النظر إليها من الجانب قد يكون مهمًا للتمييز بين الأنواع. لاحظ غالتون أن صفائح ستيغوصور ستينوبس وُجدت مُفصلية في صفين متداخلين، بدلًا من أن تكون مزدوجة. عُثر على عدد أقل من صفائح ستيغوصور أنغولاتوس ، ولم يُعثر على أي منها مُفصلية، مما يجعل تحديد ترتيبها في هذا النوع أكثر صعوبة. مع ذلك، تحتفظ العينة النموذجية لستيغوصور أنغولاتوس بصفيحتين مسطحتين تشبهان الأشواك من الذيل، وهما متطابقتان تقريبًا في الشكل والحجم، لكنهما صورتان معكوسة لبعضهما البعض، مما يُشير إلى أنهما على الأقل كانتا مُرتبتين في أزواج. [ ٢ ] العديد من الصفائح حلزونية بشكل واضح [ ١٩ ] [ ٢٠ ] ولم يُعثر على صفيحتين من نفس الحجم والشكل لنفس الفرد؛ ومع ذلك، وُجدت علاقة بين الصفائح بين الأفراد. تُظهر آثار الجلد المحفوظة جيدًا لصفائح هيسبيروسورس سطحًا أملسًا مع أخاديد طويلة ومتوازية وضحلة. وهذا يدل على أن الصفائح كانت مغطاة بأغلفة كيراتينية . [ 53 ]

التصنيف والأنواع

توضيح
استعادة S. ungulatus

على غرار الأشواك والدروع لدى الأنكيلوصورات ، تطورت الصفائح العظمية والأشواك لدى الستيغوصورات من الصفائح العظمية الجلدية المنخفضة التي تميز الثايروفورانات القاعدية. [ 54 ] فسر غالتون (2019) صفائح ديناصور مدرع من تكوين كوتا السفلي في الهند ، الذي يعود إلى العصر الجوراسي السفلي ( السينيموري - البلينسباخي )، على أنها أحافير لأحد أفراد الأنكيلوصورات ؛ وجادل المؤلف بأن هذا الاكتشاف يشير إلى أصل محتمل في أوائل العصر الجوراسي لكل من الأنكيلوصورات ومجموعتها الشقيقة الستيغوصورات. [ 55 ]

تنتمي الغالبية العظمى من ديناصورات ستيغوصوريا التي تم اكتشافها حتى الآن إلى عائلة ستيغوصوريداي ، التي عاشت في أواخر العصر الجوراسي وبداية العصر الطباشيري ، والتي عرّفها بول سيرينو بأنها جميع ستيغوصوريات أقرب صلةً بستيغوصور منها بهوايانغوصور . [ 56 ] تنتشر هذه المجموعة على نطاق واسع، حيث يوجد أفرادها في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي وأفريقيا ، وربما أمريكا الجنوبية . [ 57 ] غالبًا ما يُكتشف ستيغوصور في فرع حيوي ضمن عائلة ستيغوصوريداي يُسمى ستيغوصوريناي، والذي يشمل عادةً تصنيفي ويروصور وهيسبيروصور . [ 58 ] يعرض المخطط التفرعي أدناه نتائج التحليل التطوري "للشجرة المفضلة" الذي أجراه رافين وآخرون (2023)، موضحًا موقع ستيغوصوريناي ضمن ستيغوصوريا ويوريبودا . [ 59 ]

في عام 2017، نشر رافين ومايدمنت تحليلًا تطوريًا شمل جميع أجناس الستيغوصورات المعروفة تقريبًا. [ 60 ] وقد تم توسيع قاعدة بياناتهم في السنوات اللاحقة بإضافة تصنيفات أخرى. وفي وصفهم لمواد أحفورية الستيغوصورات من مجموعة هيكو الصينية عام 2024 ، استخدم لي وآخرون نسخة معدلة من قاعدة بيانات رافين ومايدمنت لتحليل العلاقات التطورية للستيغوصورات: [ 61 ]

صِنف

تم اعتبار العديد من الأنواع التي وُصفت في البداية غير صالحة أو مرادفة لأنواع سُميت سابقًا، [ 5 ] مما ترك نوعين معروفين جيدًا ونوعًا واحدًا غير معروف جيدًا. وقد عُثر على بقايا مؤكدة للستيغوصور في المناطق الطبقية 2-6 من تكوين موريسون، مع وجود بقايا إضافية يُحتمل أن تُنسب إلى الستيغوصور تم استخراجها من المنطقة الطبقية 1. [ 62 ]

  • تم تسمية Stegosaurus stenops ، والذي يعني "سحلية السقف ضيقة الوجه"، من قبل مارش عام 1887، [ 10 ] حيث تم جمع العينة الأصلية بواسطة مارشال فيلش في جاردن بارك، شمال مدينة كانون ، كولورادو، عام 1886. يُعد هذا النوع أشهر أنواع Stegosaurus ، ويرجع ذلك أساسًا إلى احتواء بقاياه على هيكل عظمي كامل واحد على الأقل. تميز بصفائح عريضة وكبيرة نسبيًا وصفائح ذيل مستديرة. تُظهر العينات المفصلية أن الصفائح كانت مرتبة بالتناوب في صف مزدوج متداخل. عُرف S. stenops  من خلال 50 هيكلًا عظميًا جزئيًا على الأقل لبالغين وصغار، وجمجمة كاملة واحدة، وأربع جماجم جزئية. كان أقصر من الأنواع الأخرى، حيث بلغ طوله 6.5 متر (21 قدمًا) . [ 37 ] وُجد في تكوين موريسون، كولورادو، ووايومنغ، ويوتا. [ 47 ]  
  • تم تسمية Stegosaurus ungulatus ، والذي يعني "سحلية السقف ذات الحوافر"، من قبل مارش عام 1879، [ 9 ] استنادًا إلى بقايا عُثر عليها في كومو بلاف ، وايومنغ (المحجر 12، بالقرب من روبرز رووست). [ 5 ] قد يكون مرادفًا لـ S.  stenops . [ 26 ] بطول 7 أمتار (23.0 قدمًا) ، [ 37 ] كان أطول أنواع جنس Stegosaurus . تم تصنيف عينة Stegosaurus مجزأة تم اكتشافها في البرتغال، والتي يعود تاريخها إلى مرحلة الكيمريدجي العلوي - التيثوني السفلي، مبدئيًا ضمن هذا النوع. [ 30 ] يمكن تمييز Stegosaurus ungulatus عن S. stenops من خلال وجود أطراف خلفية أطول، وصفائح أصغر حجمًا وأكثر استطالة ذات قواعد عريضة وأطراف ضيقة، بالإضافة إلى وجود عدة صفائح صغيرة مسطحة تشبه الأشواك قبل الأشواك الموجودة على الذيل. يبدو أن هذه الصفائح الشوكية كانت مزدوجة، نظرًا لوجود زوج واحد على الأقل متطابق ولكنه معكوس. كما يبدو أن S. ungulatus كان يمتلك أرجلًا (فخذًا) وعظام ورك أطول من الأنواع الأخرى. عُثر على العينة النموذجية لـ S. ungulatus بثمانية أشواك، على الرغم من أنها كانت متناثرة بعيدًا عن مواقعها الأصلية. غالبًا ما يُفسر هذا على أنه يشير إلى أن الحيوان كان يمتلك أربعة أزواج من أشواك الذيل. لم يُعثر على أي عينات بمجموعات كاملة أو متصلة من أشواك الذيل، ولكن لم يُعثر على أي عينات إضافية تحتفظ بالأشواك الثمانية معًا. من المحتمل أن يكون الزوج الإضافي من الأشواك قد جاء من فرد مختلف، وعلى الرغم من عدم العثور على أي عظام إضافية أخرى مع العينة، فقد يتم العثور عليها إذا تم إجراء المزيد من الحفر في الموقع الأصلي. [ ٢ ] عُثر على عينات من محاجر أخرى (مثل ذيل من المحجر ١٣، الذي يُشكّل الآن جزءًا من الهيكل العظمي المركب AMNH ٦٥٠ في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي )، والتي نُسبت إلى ستيغوصور أنغولاتوس بناءً على فقرات ذيلها المُسنّنة، وقد حُفظت بأربعة أشواك ذيلية فقط. [ ٥ ] أُدمجت العينة النموذجية لستيغوصور أنغولاتوس (YPM ١٨٥٣) في أول هيكل عظمي مُثبّت لستيغوصور في متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي عام ١٩١٠ على يد ريتشارد سوان لول . ثُبّتت في البداية بألواح مزدوجة مُتباعدة، فوق قاعدة الأضلاع، ولكن أُعيد تثبيتها عام ١٩٢٤ بصفين مُتداخلين من الألواح على طول الخط الوسطي للظهر.  [ 13 ] عينات إضافية تم استخراجها من نفس المحجر بواسطةالمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، بما في ذلك فقرات الذيل ولوحة كبيرة إضافية (USNM 7414)، تنتمي إلى نفس الفرد YPM 1853. [ 2 ]
عينة نموذجية من نوع S. stenops معروضة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي
  • وُصِفَ ستيجوسورس سولكاتوس ، الذي يعني "سحلية السقف المُخدّدة"، من قِبَل مارش عام 1887 استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي. [ 10 ] وقد اعتُبِرَ تقليديًا مرادفًا لستيجوسورس  أرماتوس ، [ 47 ] على الرغم من أن الدراسات الحديثة تُشير إلى خلاف ذلك. [ 2 ] يتميز ستيجوسورس سولكاتوس بشكل أساسي بأشواكه الكبيرة غير العادية والمُخدّدة ذات القواعد العريضة جدًا. قد يكون أحد الأشواك المرتبطة بالعينة النموذجية، والذي اعتُبِرَ في الأصل أنه شوكة ذيل، في الواقع من الكتف أو الورك، نظرًا لأن قاعدته أكبر بكثير من فقرات الذيل المقابلة. اعتبرت مراجعة نشرها ميدمنت وزملاؤه عام 2008 أنه نوع غير مُحدَّد، وربما لا ينتمي حتى إلى جنس ستيجوسورس على الإطلاق، بل إلى جنس مختلف. [ 22 ] [ 63 ] اقترح بيتر جالتون أنه ينبغي اعتباره نوعًا قائمًا بذاته نظرًا لأشواكه الفريدة. [ 2 ]

في عام ٢٠٠٨، اقترحت سوزانا ميدمنت وزملاؤها تعديلات واسعة النطاق على تصنيف ستيغوصور . فقد دعوا إلى دمج نوعي ستيغوصور  ستينوبس وستيغوصور أنغولاتوس  مع ستيغوصور  أرماتوس ، وضم هيسبيروصور وويروصور إلى جنس ستيغوصور ، مع اعتبار نوعيهما النمطيين ستيغوصور ميوسي وستيغوصور هومهيني على التوالي. واعتبروا ستيغوصور لونجيسبينوس مشكوكًا فيه . وبذلك، يشمل تصورهم لستيغوصور ثلاثة أنواع صالحة ( ستيغوصور أرماتوس ، وستيغوصور هومهيني ، وستيغوصور ميوسي ) ، ويمتد نطاقها من أواخر العصر الجوراسي في أمريكا الشمالية وأوروبا إلى أوائل العصر الطباشيري في آسيا. [ 22 ] مع ذلك، لم يتبع باحثون آخرون هذا التصنيف، [ 2 ] [ 64 ] كما أن تحليلًا تصنيفيًا نُشر عام 2017 شارك في تأليفه ميدمنت مع توماس رافين يرفض مرادفة هيسبيروسورس مع ستيغوصور . [ 65 ] وفي عام 2015، نقّح ميدمنت وآخرون اقتراحهم نظرًا لاعتراف غالتون بأن S. armatus اسم مشكوك فيه ، واستبداله بـ S. stenops كنوع نمطي. [ 26 ]    

الأنواع المشكوك فيها والمرادفات الثانوية

  • كان ستيجوسورس أرماتوس ، ويعني "سحلية السقف المدرعة"، أول نوع يُكتشف، وهو النوع الأصلي الذي سمّاه أو سي مارش عام 1877. [ 3 ] عُرف هذا النوع من خلال هيكل عظمي جزئي، ونُسب إليه أكثر من 30 عينة مجزأة. [ 47 ] مع ذلك، كانت العينة الأصلية مجزأة للغاية، إذ لم تتكون إلا من ذيل جزئي، ووركين، وساق، وأجزاء من بعض فقرات الظهر، وصفيحة مجزأة واحدة (استُخدم وجودها لتسمية الحيوان). لم يُعثر على أي صفائح أو أشواك أخرى، ويبدو أن النصف الأمامي من الحيوان لم يُحفظ بالكامل. [ 5 ] نظرًا لأن العينة الأصلية مجزأة للغاية، فمن الصعب للغاية مقارنتها بأنواع أخرى بناءً على عينات أفضل، ويُعتبر الآن عمومًا اسمًا مشكوكًا فيه . ولهذا السبب، تم استبداله بـ S. stenops كنوع نموذجي لـ Stegosaurus في قرار صادر عن اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات في عام 2013. [ 4 ]
  • لا يُعرف عن ستيغوصور "أفينيس"، الذي سمّاه مارش عام 1881، سوى عظمة عانة فُقدت منذ ذلك الحين. ولأن مارش لم يُقدّم وصفًا وافيًا للعظمة لتمييز نوع جديد، يُعتبر هذا الاسم اسمًا غير مُحدد . [ 7 ]
  • وصف مارش ديناصور ديراكودون لاتيسيبس عام 1881، استنادًا إلى بعض شظايا عظم الفك. [ 66 ] أعاد باكر إحياء ديراكودون لاتيسيبس عام 1986 كمرادف أقدم لـ ستيجوسورس ستينوبس ، [ 67 ] على الرغم من أن آخرين يشيرون إلى أن المادة غير تشخيصية ولا يمكن نسبها إلا إلى جنس ستيجوسورس ، مما يجعلها اسمًا مشكوكًا فيه . [ 5 ]
  • ستيجوسورس دوبلكس ، ويعني "سحلية السقف ذات الضفيرتين" (في إشارة إلى القناة العصبية المتضخمة بشكل كبير في العجز والتي وصفها مارش بأنها "علبة دماغ خلفية")، سُمّي بهذا الاسم من قبل مارش عام 1887 (بما في ذلك العينة الأصلية). وقد جُمعت العظام المفككة في الواقع عام 1879 من قبل إدوارد آشلي في كومو بلاف. ميّز مارش في البداية هذا النوع عن ستيجوسورس أنجولاتوس بناءً على حقيقة أن كل فقرة عجزية (وركية) تحمل ضلعها الخاص، وهو ما ادعى أنه يختلف عن تشريح ستيجوسورس أنجولاتوس ؛ ومع ذلك، لم يكن عجز ستيجوسورس أنجولاتوس قد اكتُشف بعد. كما أشار مارش إلى أن ستيجوسورس دوبلكس ربما كان يفتقر إلى الدرع، حيث لم يُعثر على أي صفائح أو مسامير مع العينة، على الرغم من احتمال وجود مسمار واحد بالقرب منها، وقد أظهرت إعادة فحص خرائط الموقع أن العينة بأكملها وُجدت مفككة ومتناثرة للغاية. [ 5 ] يعتبر بشكل عام مرادفًا لـ S. ungulatus اليوم، وقد تم دمج أجزاء من العينة بالفعل في هيكل S. ungulatus في متحف بيبودي في عام 1910. [ 2 ]

الأنواع المعاد تصنيفها

  • تم تغيير اسم Stegosaurus marshi ، الذي وصفه لوكاس في عام 1901، إلى Hoplitosaurus في عام 1902. [ 68 ]
  • تم إعادة تعيين ستيجوسورس بريسكوس ، الذي وصفه نوبسا في عام 1911، إلى ليكسوفيسورس ، [ 47 ] وهو الآن نوع من أنواع لوريكاتوصور . [ 22 ]
  • أطلق تشارلز دبليو. جيلمور اسم ستيجوسورس لونجيسبينوس عام 1914 استنادًا إلى هيكل عظمي مجزأ بعد الجمجمة فُقد معظمه. [ 7 ] وهو الآن النوع النمطي لجنس ألكوفاسورس، المصنف ضمن مجموعة داسنترورين . [ 69 ] [ 40 ]
  • لا يُعرف عن ستيغوصور مدغشقري من مدغشقر إلا من خلال أسنانه، وقد وصفه بيفيتو في عام 1926. وقد نُسبت هذه الأسنان إلى ستيغوصور، أو إلى ثيروبود ماجونجاصور ، [ 70 ] أو إلى هادروسور ، أو حتى إلى تمساح ، ولكنها تُعتبر الآن أنكيلوصور محتمل. [ 22 ]
  • يُعدّ Stegosaurus homheni تسميةً بديلةً لـ Wuerhosaurus homheni ، وهو ديناصور ستيغوصور صيني من العصر الطباشيري، وُصف عام 1973 بناءً على هيكل عظمي جزئي بعد الجمجمة من قِبل دونغ زيمينغ . [ 71 ] أُشير إليه ضمن جنس Stegosaurus عام 2008 من قِبل ميدمنت وآخرون، [ 22 ] ولكن يُعتبر هذا النوع عمومًا ضمن جنسه الخاص. [ 72 ] [ 73 ]
  • وُصِفَ ستيجوسورس ميوسي باسم هيسبيروسورس ميوسي من قِبَل كاربنتر وآخرون عام ٢٠٠١، استنادًا إلى جمجمة جزئية وهيكل عظمي غير مكتمل من تكوين موريسون في مقاطعة جونسون، وايومنغ . أُشير إلى هذا النوع باسم ستيجوسورس في الغالب من قِبَل ميدمنت وآخرون بدءًا من عام ٢٠٠٨، [ ٧٤ ] [ ٢٢ ]، ولكن اسم هيسبيروسورس ميوسي أصبح الاسم الأكثر قبولًا في الأبحاث اللاحقة [ ٧٥ ].

علم الأحياء القديمة

هيكل عظمي مُثبّت في وضعية المشي على قدمين، متحف هيوستن للعلوم الطبيعية

الوضعية والحركة

بعد اكتشافه بفترة وجيزة، اعتقد مارش أن ستيغوصور كان يمشي على قدمين، نظرًا لأطرافه الأمامية القصيرة. [ 76 ] إلا أنه غيّر رأيه بحلول عام 1891، بعد أن أخذ في الاعتبار بنية الحيوان الضخمة. [ 11 ] على الرغم من أن ستيغوصور يُعتبر الآن بلا شك رباعي الأرجل، فقد دار نقاش حول ما إذا كان بإمكانه الوقوف على رجليه الخلفيتين، مستخدمًا ذيله لتشكيل قاعدة ثلاثية مع أطرافه الخلفية، للبحث عن النباتات العالية. [ 47 ] وقد اقترح باكر هذا [ 67 ] [ 77 ] وعارضه كاربنتر . [ 25 ] وجدت دراسة أجراها ماليسون (2010) أدلة تدعم وضعية الوقوف على الرجلين الخلفيتين لدى كينتروصور ، ولكن ليس قدرة الذيل على العمل كقاعدة ثلاثية. [ 78 ]

آثار أقدام شخص بالغ وطفل صغير من تكوين موريسون

كانت أطراف ستيغوصور الأمامية قصيرة مقارنةً بأطرافه الخلفية. علاوة على ذلك، كان الجزء السفلي من الأطراف الخلفية (الذي يشمل عظمي الساق والشظية ) قصيرًا مقارنةً بعظم الفخذ . يشير هذا إلى أنه لم يكن قادرًا على المشي بسرعة كبيرة، إذ أن خطوة الأرجل الخلفية عند السرعة كانت ستتجاوز خطوة الأرجل الأمامية، مما يعطي سرعة قصوى تتراوح بين 15.3 و17.9 كم/ساعة (9.5-11.1 ميل/ساعة) . [ 79 ] [ 48 ] تشير آثار الأقدام التي اكتشفها ماثيو موسبروكر (متحف موريسون للتاريخ الطبيعي، كولورادو) إلى أن ستيغوصور كان يعيش ويتنقل في قطعان متعددة الأعمار. يُفسر أحد مجموعات الآثار على أنه يُظهر أربعة أو خمسة من صغار ستيغوصور تتحرك في نفس الاتجاه، بينما يُظهر آخر أثر ستيغوصور صغيرًا مع أثر ستيغوصور بالغ فوقه. [ 80 ]  

بما أن الصفائح كانت ستشكل عائقًا أثناء التزاوج، فمن المحتمل أن أنثى الستيغوصور كانت تستلقي على جانبها بينما يدخلها الذكر من الأعلى والخلف. ويُقترح أيضًا أن الأنثى كانت تقف على أربع، لكنها تخفض أطرافها الأمامية وترفع ذيلها بعيدًا عن طريق الذكر الذي كان يسند أطرافه الأمامية على وركيها. ومع ذلك، لم يكن من الممكن أن تتلامس أعضاؤهما التناسلية لعدم وجود دليل على وجود عضلات متصلة بقضيب متحرك أو عظم قضيب في ذكور الديناصورات. [ 81 ]

وظيفة اللوحة

عُرضت نماذج لحيوانات S.  stenops البالغة واليافعة كما لو كانت تتعرض لهجوم من حيوان Allosaurus fragilis ، في متحف دنفر للطبيعة والعلوم.

لقد كان دور صفائح ستيغوصور موضع نقاش واسع. فقد اقترح مارش أنها كانت بمثابة نوع من الدروع، [ 76 ] إلا أن دافيتشفيلي (1961) عارض هذا الرأي، مدعيًا أنها كانت هشة للغاية وغير مناسبة للأغراض الدفاعية، مما ترك جوانب الحيوان مكشوفة. [ 82 ] ومع ذلك، استمر آخرون في تأييد دورها الدفاعي. فقد اقترح باكر في عام 1986 أن الصفائح كانت مغطاة بالقرون، مقارنًا سطح الصفائح المتحجرة باللب العظمي للقرون في حيوانات أخرى معروفة أو يُعتقد أنها تمتلك قرونًا. [ 83 ] وخلص كريستيانسن وتشوب (2010)، بعد دراسة عينة محفوظة جيدًا من هيسبيروصور مع آثار الجلد، إلى أن الصفائح كانت مغطاة بغلاف كيراتيني كان من شأنه أن يقوي الصفيحة ككل ويمنحها حوافًا حادة قاطعة. [ 53 ] ذكر باكر أن الستيغوصور كان بإمكانه قلب صفائحه العظمية من جانب إلى آخر ليُظهر للمفترس مجموعة من الأشواك والشفرات التي تعيقه عن الانغلاق بشكل كافٍ لمهاجمة الستيغوصور بفعالية. ويزعم أن عرضها لم يكن كافيًا لتتمكن من الوقوف منتصبة بسهولة بطريقة تُفيد في العرض دون بذل جهد عضلي متواصل. [ 83 ] مع ذلك، فقد شكك علماء حفريات آخرون في قدرة هذه الصفائح على الحركة. [ 84 ]

من الوظائف المحتملة الأخرى لهذه الصفائح المساعدة في تنظيم درجة حرارة جسم الحيوان، [ 84 ] على غرار أشرعة البليكوصورات مثل ديمترودون وإيدافوصور ( وآذان الفيل والأرنب الحديثة). احتوت هذه الصفائح على أوعية دموية تمر عبر أخاديد، وكان تدفق الهواء حولها يُبرّد الدم. [ 85 ] وجد بوفرنيل وآخرون (1986) "توعية دموية فائقة في الطبقة الخارجية للعظم"، [ 86 ] [ 84 ] وهو ما اعتُبر دليلاً على أن هذه الصفائح "عملت كأجهزة لتنظيم الحرارة". [ 86 ] وبالمثل، يبدو أن المقارنات الهيكلية التي أُجريت عام 2010 بين صفائح ستيغوصور وصفائح عظام التمساح تدعم احتمالية دورها في تنظيم الحرارة. [ 87 ]

لوحات عينة ستيغوصور "صوفي"

لقد تم التشكيك جدياً في فرضية تنظيم الحرارة، إذ أن أنواعاً أخرى من الستيغوصورات، مثل الكينتروصور ، امتلكت نتوءات ذات مساحة سطحية منخفضة أكثر من الصفائح، مما يشير إلى أن التبريد لم يكن بالغ الأهمية لدرجة تتطلب تكوينات هيكلية متخصصة كالصفائح. مع ذلك، فقد اقتُرح أيضاً أن الصفائح ربما ساعدت الحيوان على زيادة امتصاص الحرارة من الشمس. ونظراً لظهور اتجاه نحو التبريد قرب نهاية العصر الجوراسي، فمن المحتمل أن يكون زاحف كبير من ذوات الدم البارد قد استغل المساحة السطحية المتزايدة التي توفرها الصفائح لامتصاص إشعاع الشمس. [ 88 ] ويذكر كريستيانسن وتشوب (2010) أن وجود غطاء كيراتيني أملس وعازل كان سيعيق تنظيم الحرارة، لكن لا يمكن استبعاد هذه الوظيفة تماماً، إذ تستخدم الماشية والبط الموجودة حالياً القرون والمناقير للتخلص من الحرارة الزائدة رغم وجود الغطاء الكيراتيني. [ 53 ] وقد عزت الدراسات النسيجية للبنية المجهرية للصفائح التوعية الدموية إلى الحاجة لنقل العناصر الغذائية من أجل نمو سريع للصفائح. [ 86 ] [ 89 ]

قالب اللوحة الخلفية، متحف روكيز ، بوزمان، مونتانا

يُعتقد أن الجهاز الوعائي للصفائح قد لعب دورًا في إظهار التهديد، إذ يُحتمل أن يكون الستيجوصور قد ضخ الدم فيها، مما تسبب في احمرارها وإصدارها تحذيرًا أحمرًا زاهيًا. [ 90 ] مع ذلك، كانت صفائح الستيجوصور مغطاة بالقرون لا بالجلد. [ 53 ] يشير حجم الصفائح الكبير إلى أنها ربما كانت تُستخدم لزيادة الارتفاع الظاهري للحيوان، إما لترهيب الأعداء [ 7 ] أو لإثارة إعجاب أفراد آخرين من نفس النوع في شكل من أشكال العرض الجنسي . [ 82 ] أشارت دراسة أجريت عام 2015 حول أشكال وأحجام صفائح الهيسبيروصور إلى أنها تُظهر ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، حيث تنتمي الصفائح العريضة إلى الذكور والصفائح الأطول إلى الإناث. [ 29 ] اقترح كريستيانسن وتشوب (2010) أن وظيفة العرض كانت تُعزز بواسطة الغلاف القرني الذي كان يزيد من السطح المرئي، وغالبًا ما تكون هذه التراكيب القرنية ذات ألوان زاهية. [ 53 ] اقترح البعض أن الصفائح في الستيغوصورات كانت تُستخدم لتمكين الأفراد من تحديد أفراد نوعهم. [ 89 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في استخدام التراكيب المبالغ فيها في الديناصورات لتحديد الأنواع، حيث لا توجد مثل هذه الوظيفة في الأنواع الحديثة. [ 91 ]

ثاغوميزر (أشواك الذيل)

ثاغوميزر مثبت على الذيل

دار جدلٌ حول ما إذا كانت أشواك الذيل تُستخدم للعرض فقط، كما افترض جيلمور عام ١٩١٤، [ ٧ ] أم كسلاح. لاحظ روبرت باكر أن الذيل كان على الأرجح أكثر مرونة من ذيول الديناصورات الأخرى، لافتقاره إلى الأوتار المتكلسة، مما يدعم فكرة استخدامه كسلاح. مع ذلك، وكما أشار كاربنتر، فإن تداخل الصفائح مع العديد من فقرات الذيل يحدّ من الحركة. [ ٢٥ ] لاحظ باكر أيضًا أن الستيغوصور كان قادرًا على مناورة مؤخرته بسهولة، من خلال تثبيت أطرافه الخلفية الكبيرة والدفع بأطرافه الأمامية القصيرة ذات العضلات القوية، مما يسمح له بالدوران ببراعة للتصدي للهجوم. [ ٦٧ ]

فقرة ذيل الألوصور مثقوبة بواسطة أداة ثاغوميزر من ستيغوصور

في الآونة الأخيرة، عززت دراسة أجراها ماكويني وآخرون على أشواك الذيل، والتي أظهرت ارتفاعًا في نسبة الإصابات الناجمة عن الصدمات، فرضية استخدام هذه الأشواك في القتال. فقد أظهرت الدراسة أن 9.8% من عينات الستيغوصور التي تم فحصها كانت مصابة بأشواك ذيولها. [ 92 ] ومما يدعم هذه الفكرة أيضًا وجود فقرة ذيل مثقوبة لدى الألوصور ، حيث استقر شوك الذيل فيها تمامًا. ويُظهر الضرر أن الشوك دخل بزاوية من الأسفل وأزاح جزءًا من النتوء إلى الأعلى، كما يُشير وجود عظم مُعاد تشكيله على الجانب السفلي من النتوء إلى حدوث عدوى. [ 93 ]

كان لدى ستيغوصور ستينوبس أربعة أشواك جلدية، يبلغ طول كل منها حوالي 60-90 سم (2.0-3.0 قدم) . تُظهر اكتشافات دروع ستيغوصور المفصلية، على الأقل في بعض الأنواع، أن هذه الأشواك كانت تبرز أفقيًا من الذيل، وليس رأسيًا كما هو شائع. [ 25 ] في البداية، وصف مارش ستيغوصور أنغولاتوس بأنه يمتلك ثمانية أشواك في ذيله، على عكس ستيغوصور ستينوبس . ومع ذلك، أعادت الأبحاث الحديثة فحص هذا الأمر وخلصت إلى أن هذا النوع يمتلك أيضًا أربعة أشواك. [ 5 ]    

النمو والتمثيل الغذائي

هيكل عظمي جزئي لحيوان صغير معروض مع عظام مصبوبة في النصب التذكاري الوطني للديناصورات في ولاية يوتا

تم الحفاظ على صغار ستيغوصور ، مما يُرجح أنه يُظهر مراحل نمو هذا الجنس. كلا الصغيرين صغيران نسبيًا، حيث يبلغ طول الأصغر 1.5 متر (4.9 قدم) ، بينما يبلغ طول الأكبر 2.6 متر (8.5 قدم) . يمكن تحديد أن هذه العينات غير ناضجة لأنها تفتقر إلى اندماج عظم الكتف وعظم الغراب ، بالإضافة إلى الأطراف الخلفية السفلية. كما أن منطقة الحوض في هذه العينات تُشبه منطقة الحوض في صغار كينتروصور . [ 94 ] وجدت دراسة أُجريت عام 2009 على عينات ستيغوصور بأحجام مختلفة أن نمو الصفائح والأشواك النسيجي كان أبطأ من نمو الهيكل العظمي، على الأقل حتى بلغ الديناصور حجمه الكامل. [ 95 ]    

خلصت دراسة أجريت عام 2013، استناداً إلى الترسيب السريع للعظم الليفي الصفائحي عالي التوعية الدموية، إلى أن الكينتروصور كان لديه معدل نمو أسرع من الستيغوصور ، مما يناقض القاعدة العامة القائلة بأن الديناصورات الأكبر حجماً تنمو بشكل أسرع من الديناصورات الأصغر حجماً. [ 96 ]

أشارت دراسة أجراها ويمَن وزملاؤه عام 2022 على أجناس مختلفة من الديناصورات، بما فيها ستيغوصور، إلى أن هذا الديناصور كان يتمتع بعملية أيض خارجية الحرارة (ذات دم بارد) أو عملاقة الحرارة ، مماثلة لتلك الموجودة لدى الزواحف الحديثة. وقد تم الكشف عن ذلك باستخدام مطيافية إشارات أكسدة الدهون، وهي نواتج ثانوية للفسفرة التأكسدية وترتبط بمعدلات الأيض. واقترح الباحثون أن مثل هذه العمليات الأيضية ربما كانت شائعة لدى ديناصورات أورنيثيسكيا بشكل عام، حيث تطورت هذه المجموعة نحو خارجية الحرارة من سلف ذي عملية أيض داخلية الحرارة (ذات دم حار). [ 97 ]

نظام عذائي

رسم توضيحي لتاج السن

كان الستيغوصور والأجناس ذات الصلة من الحيوانات العاشبة. ومع ذلك، تختلف أسنانها وفكوكها اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة لدى ديناصورات الأورنيثيسكيا العاشبة الأخرى ، مما يشير إلى استراتيجية تغذية مختلفة لم تُفهم جيدًا بعد. امتلكت الأورنيثيسكيا الأخرى أسنانًا قادرة على طحن المواد النباتية وبنية فك قادرة على الحركة في مستويات أخرى غير الحركة العمودية (أي ليس فقط الحركة العمودية المندمجة التي يُحتمل أن تكون فكوك الستيغوصور محدودة بها). على عكس الفكوك القوية والأسنان الطاحنة الشائعة لدى الأورنيثيسكيا الأخرى، امتلك الستيغوصور (وجميع الستيغوصوريات) أسنانًا صغيرة على شكل وتد، وقد لوحظ وجود أسطح تآكل أفقية مرتبطة بتلامس الأسنان مع الطعام [ 98 ] ، ومن المحتمل أن فكوكها غير العادية كانت قادرة فقط على الحركة العمودية (أعلى وأسفل). [ 47 ] لم تكن أسنانها "متراصة بإحكام في كتلة واحدة لطحن فعال"، [ 99 ] ولا يوجد دليل في السجل الأحفوري للستيغوصورات يشير إلى استخدام الحصى المعدية - وهي الحجارة التي ابتلعتها بعض الديناصورات (وبعض أنواع الطيور الحالية) - للمساعدة في عملية الطحن، لذا فإن كيفية حصول الستيغوصور على كمية المواد النباتية اللازمة للحفاظ على حجمه ومعالجتها لا تزال "غير مفهومة جيدًا". [ 99 ]

انتشرت الستيغوصورات على نطاق جغرافي واسع في أواخر العصر الجوراسي. [ 47 ] يعتقد علماء الحفريات أنها كانت تتغذى على نباتات مثل الطحالب، والسرخسيات، وذيل الحصان، والسيكاديات، والصنوبريات. [ 100 ] تفترض إحدى استراتيجيات التغذية أنها كانت تتغذى على أوراق النباتات غير المزهرة المنخفضة. في هذا السيناريو، كان الستيغوصور يبحث عن الطعام على ارتفاع متر واحد كحد أقصى  فوق سطح الأرض. [ 101 ] في المقابل، إذا كان الستيغوصور قادرًا على الوقوف على قدميه، كما اقترح باكر، فإنه كان يتغذى على نباتات مرتفعة، حيث كان البالغون قادرين على البحث عن الطعام على ارتفاع يصل إلى 6 أمتار (20 قدمًا) فوق سطح الأرض. [ 48 ]  

نماذج ثلاثية الأبعاد لديناصورات عاشبة، بما في ذلك S. stenops على اليمين

أُجري تحليل حاسوبي مُفصّل للميكانيكا الحيوية لسلوك التغذية لدى الستيغوصور في عام 2010، باستخدام نموذجين ثلاثيي الأبعاد مختلفين لأسنان الستيغوصور ، مع مراعاة خصائصها الفيزيائية الواقعية. كما حُسبت قوة العض باستخدام هذين النموذجين ونسب جمجمة الحيوان المعروفة، بالإضافة إلى محاكاة أغصان أشجار بأحجام وصلابة مختلفة. بلغت قوى العض الناتجة للستيغوصور 140.1 نيوتن ، و183.7 نيوتن، و275 نيوتن (للأسنان الأمامية والوسطى والخلفية على التوالي)، مما يعني أن قوة عضه كانت أقل من نصف قوة عض كلب لابرادور ريتريفر . كان بإمكان الستيغوصور قضم الأغصان الخضراء الصغيرة بسهولة، لكنه كان سيواجه صعوبة في قضم أي شيء يزيد قطره عن 12 ملم. لذلك، من المرجح أن الستيغوصور كان يتغذى بشكل أساسي على الأغصان الصغيرة وأوراق الشجر، ولم يكن ليتمكن من التعامل مع أجزاء نباتية أكبر إلا إذا كان الحيوان قادرًا على العض بكفاءة أعلى بكثير مما هو متوقع في هذه الدراسة. [ 102 ] مع ذلك، تشير دراسة أجريت عام 2016 إلى أن قوة عضة ستيغوصور كانت أقوى مما كان يُعتقد سابقًا. أُجريت مقارنات بينه (مُمثَّلًا بعينة تُعرف باسم " صوفي " من متحف التاريخ الطبيعي في المملكة المتحدة) واثنين من الديناصورات العاشبة الأخرى؛ إيرليكوصور وبلاتيوصور ، لتحديد ما إذا كانت الثلاثة تمتلك قوى عضة وبيئات متشابهة. بناءً على نتائج الدراسة، تبيّن أن عينة ستيغوصور غير البالغة كانت تمتلك عضة مماثلة في قوتها لعضة الثدييات العاشبة الحديثة، ولا سيما الأبقار والأغنام. بناءً على هذه البيانات، من المرجح أن ستيغوصور كان يتغذى أيضًا على نباتات خشبية أكثر صلابة مثل السيكاد، وربما كان يعمل كوسيلة لنشر بذور السيكاد. [ 103 ]   

"الدماغ الثاني"

قوالب لتجويف العجز القطني وتجويف الدماغ لـ S.  ungulatus (يسار)، وتجويف الدماغ المحدد باللون الأحمر (يمين).

في وقتٍ ما، وُصفت الديناصورات الستيجوصورية بأنها تمتلك "دماغًا ثانيًا" في وركيها. بعد فترة وجيزة من وصف الستيجوصور ، لاحظ مارش وجود قناة كبيرة في منطقة الورك من الحبل الشوكي، والتي كان من الممكن أن تستوعب بنيةً أكبر بعشرين ضعفًا من الدماغ الصغير المعروف. وقد أدى هذا إلى ظهور فكرة مؤثرة مفادها أن الديناصورات مثل الستيجوصور كان لديها "دماغ ثانٍ" في الذيل، والذي ربما كان مسؤولاً عن التحكم في ردود الفعل في الجزء الخلفي من الجسم. واقتُرح أن هذا "الدماغ" كان يمنح الستيجوصور دفعةً مؤقتةً عندما كان مُهددًا من قِبل الحيوانات المفترسة. [ 48 ]

مع ذلك، يُرجّح أن يكون لهذا الحيز وظائف أخرى. فالتوسع العجزي القطني ليس حكرًا على الستيغوصورات، ولا حتى على طيور الورك، بل يوجد أيضًا في الطيور. وفي حالة الطيور، يحتوي هذا التوسع على ما يُسمى بجسم الجليكوجين ، وهو تركيب لم تُعرف وظيفته على وجه اليقين، ولكن يُفترض أنه يُسهّل إمداد الجهاز العصبي للحيوان بالجليكوجين . [ 104 ] وقد يعمل أيضًا كعضو توازن، أو مخزن للمركبات الداعمة للجهاز العصبي. [ 105 ]

علم البيئة القديمة

عُرضت نماذج مُجمّعة لهياكل عظمية من نوعي ستيغوصور وسيراتوصور في وضعية قتالية تحت عنوان "الأشواك ضد المخالب" في قاعة الزمن السحيق بالمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي التابع لمؤسسة سميثسونيان .

تُفسَّر تكوينات موريسون على أنها بيئة شبه قاحلة ذات فصول رطبة وجافة متميزة، وسهول فيضية منبسطة. تنوع الغطاء النباتي من غابات على ضفاف الأنهار تضم أشجارًا صنوبرية وسراخس شجرية وسراخس (غابات الأنهار)، إلى سافانا السراخس مع أشجار متفرقة مثل شجرة براكيفيلوم الصنوبرية الشبيهة بالأروكاريا . وقد كشفت أحافير الطحالب الخضراء والفطريات والحزازيات وذيل الحصان والسرخسيات والسيكاديات والجنكة والعديد من فصائل الصنوبريات عن نباتات تلك الفترة. تشمل الأحافير الحيوانية المكتشفة ذوات الصدفتين، والقواقع، والأسماك شعاعية الزعانف، والضفادع، والسلمندرات، والسلاحف مثل جليبتوبس ، والسفينودونتات، والسحالي، والتماسيح البرية والمائية مثل هوبلوسوكس ، والعديد من أنواع التيروصورات مثل هارباكتوجناثوس وميساداكتيلوس ، والعديد من أنواع الديناصورات، والثدييات المبكرة مثل الدوكودونتات (مثل دوكودون )، والمتعددة الحدبات ، والمتناظرة ، والتريكونودونتات . [ 106 ] ومن بين الديناصورات التي عاشت جنبًا إلى جنب مع ستيجوسورس ، ثيروبودات مثل ألوصور ، وسوروفاجاناكس ، وتورفوصور ، وسيراتوصور ، ومارشوصور ، وستوكسوصور ، وأورنيثوليستس ، وسيلوروس ، وتانيكولاجريوس . سيطرت الصوروبودات على المنطقة، وشملت برونتوصور ، وبراكيوصور ، وأباتوصور ، ودبلودوكس ، وكاماراصور ، وباروصور . ومن بين الأورنيثيسكيات الأخرى كامبتوصور ، وجارجويلوصور ، ودرايوصور ، ونانوصور . [ 107 ] يُعثر على ستيغوصور عادةً في نفس مواقع ألوصور ، وأباتوصور ، وكاماراصور ، ودبلودوكس . ربما فضّل ستيغوصور بيئات أكثر جفافًا من هذه الديناصورات الأخرى. [ 108 ]

الأهمية الثقافية

إعادة بناء مبكرة للستيجوصور بواسطة أ. جوبين، 1884

يُعدّ ستيغوصور من أشهر الديناصورات على الإطلاق، [ 48 ] وقد ظهر في الأفلام والرسوم المتحركة والقصص المصورة، كما صُوّر كلعب للأطفال. ونظرًا لطبيعة معظم حفريات ستيغوصور المبكرة المجزأة، فقد استغرق الأمر سنوات عديدة قبل أن يتم إنتاج صور دقيقة نسبيًا لهذا الديناصور. كانت أول صورة شائعة لستيغوصور عبارة عن نقش من إبداع رسام العلوم الفرنسي أوغست ميشيل جوبان، [ 109 ] [ 110 ] والذي نُشر في عدد نوفمبر 1884 من مجلة ساينتفك أمريكان وغيرها، حيث صوّر الديناصور وسط مشهد طبيعي خيالي من العصر الجوراسي في عصر موريسون. أعاد جوبان تصوير ستيغوصور على أنه يمشي على قدمين وله رقبة طويلة، مع صفائح مرتبة على طول الذيل وظهر مغطى بأشواك. ربما استند هذا الغطاء من الأشواك إلى سوء فهم للأسنان، التي لاحظ مارش أنها غريبة الشكل، أسطوانية، ومتناثرة، بحيث اعتقد أنها قد تكون أشواكًا جلدية صغيرة. [ 111 ]

نشر مارش إعادة بناء هيكل ستيغوصور الأكثر دقة عام 1891، وفي غضون عقد من الزمن، أصبح ستيغوصور من بين أكثر أنواع الديناصورات تصويرًا. [ 111 ] نشر الفنان تشارلز ر. نايت أول رسم توضيحي له لستيغوصور أنغولاتوس، استنادًا إلى إعادة بناء مارش للهيكل العظمي، في عدد نوفمبر 1897 من مجلة ذا سنتشري . وشكّل هذا الرسم لاحقًا أساسًا لدمية التحريك الإطاري المستخدمة في فيلم كينغ كونغ عام 1933. وكما هو الحال في إعادة بناء مارش، احتوت إعادة بناء نايت الأولى على صف واحد من الصفائح الكبيرة، إلا أنه استخدم صفين في لوحته الأكثر شهرة عام 1901، والتي أُنتجت تحت إشراف فريدريك لوكاس. وبعد ذلك بعامين، قام نايت، تحت إشراف لوكاس أيضًا، بتنقيح نسخته من ستيغوصور ، مُنتجًا نموذجًا بصفين متداخلين من الصفائح. وواصل نايت رسم ستيغوصور بصف مزدوج متداخل من الصفائح في عام 1927 لمتحف فيلد للتاريخ الطبيعي ، وتبعه رودولف ف. زالينجر ، الذي رسم ستيغوصور بهذه الطريقة في جداريته "عصر الزواحف" في متحف بيبودي في عام 1947. [ 112 ]

ترميم بالحجم الطبيعي لـ Stegosaurus stenops في المتحف الوطني الأمريكي، حوالي عام 1911

ظهر الستيجوصور لأول مرة أمام الجمهور كنموذج من الورق المعجن، بتكليف من المتحف الوطني الأمريكي للتاريخ الطبيعي لمعرض شراء لويزيانا عام 1904. استند النموذج إلى أحدث نموذج مصغر لنايت ذي الصف المزدوج من الألواح المتداخلة، [ 12 ] وعُرض في مبنى حكومة الولايات المتحدة في المعرض في سانت لويس قبل نقله إلى بورتلاند، أوريغون ، لمعرض لويس وكلارك المئوي عام 1905. نُقل النموذج إلى متحف سميثسونيان الوطني للتاريخ الطبيعي ( مبنى الفنون والصناعات حاليًا ) في واشنطن العاصمة ، مع معروضات أخرى من عصور ما قبل التاريخ، ثم إلى مبنى المتحف الوطني الحالي للتاريخ الطبيعي عام 1911. بعد تجديدات المتحف في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، نُقل النموذج مرة أخرى لعرضه في متحف الأرض في إيثاكا، نيويورك . [ 113 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "ستيغوصور" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 غالتون، ب.م. (2010). "أنواع ديناصور ستيغوصور المدرع (تكوين موريسون، العصر الجوراسي المتأخر) في غرب الولايات المتحدة الأمريكية: الحاجة إلى تحديد نوع جديد" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 187-198 . Bibcode : 2010SwJG..103..187G . doi : 10.1007/s00015-010-0022-4 . S2CID 140688875 . 
  3. 1 2 3 مارش، أو سي (1877). "رتبة جديدة من الزواحف المنقرضة ( ستيغوصوريا ) من العصر الجوراسي في جبال روكي" . المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (14): 513-514 . Bibcode : 1877AmJS...14..513M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.513 . S2CID 130078453. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2021. تم الاسترجاع في 3 يونيو 2020 . 
  4. ١ ٢ اللجنة الدولية للتسمية الحيوانية (٢٠١٣). "الرأي ٢٣٢٠ (القضية ٣٥٣٦): ستيغوصور مارش، ١٨٧٧ (ديناصورات، أورنيثيشيا): تم استبدال النوع النمطي بستيغوصور ستينوبس مارش، ١٨٨٧" . نشرة التسمية الحيوانية . ٧٠ (٢): ١٢٩-١٣٠ . doi : 10.21805/bzn.v70i2.a4 . S2CID ١٩٨١٤٩٩٣٥ . 
  5. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ كاربنتر ك، غالتون ب م (٢٠٠١). "أوثنيل تشارلز مارش وأسطورة ستيغوصور ذي الأشواك الثمانية ". في كاربنتر ك (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص ٧٦-١٠٢ . ISBN  978-0-253-33964-5.
  6. ↑ كاربنتر، كينيث (1998). "علم الطبقات الحيوية للفقاريات في تكوين موريسون بالقرب من مدينة كانون، كولورادو". الجيولوجيا الحديثة . 23 : 407-426 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 جيلمور، تشارلز و. (1914). "علم عظام الديناصورات المدرعة في المتحف الوطني الأمريكي، مع إشارة خاصة إلى جنس ستيغوصور " . نشرة المتحف الوطني الأمريكي . 89 : 1-143 . hdl : 10088/30429 .
  8. ١ ٢ ٣ "قسم علم الأحياء القديمة" . research.amnh.org . مؤرشف من الأصل في ٢٠ يونيو ٢٠٢٤. تم الاطلاع عليه في ١٧ أبريل ٢٠٢٢ .
  9. 1 2 3 4 مارش، أو سي (1879). "ملاحظة حول زواحف العصر الجوراسي الجديدة" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (18): 501-505 . Bibcode : 1879AmJS...18..501M . doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 2 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 13 يونيو 2012 . 
  10. 1 2 3 مارش، أو سي (1887). "الشخصيات الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي، الجزء التاسع: جمجمة ودرع ستيغوصور " . المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (34): 413-417 . Bibcode : 1887AmJS...34..413M . doi : 10.2475/ajs.s3-34.203.413 . S2CID 130058870. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2021. تم الاسترجاع في 13 يوليو 2019 . 
  11. 1 2 3 مارش، أوثنييل تشارلز (1891). "إعادة بناء ستيغوصور ". المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (42): 179-181 . Bibcode : 1891AmJS...42..179M . doi : 10.2475/ajs.s3-42.248.179 . S2CID 129981252 . 
  12. 1 2 3 4 5 جيلمور، تشارلز و. (1919). "هيكل عظمي مُركّب حديثًا للديناصور المدرع، ستيغوصور ستينوبس ، في المتحف الوطني للولايات المتحدة" (ملف PDF) . وقائع المتحف الوطني للولايات المتحدة . 54 (2241): 383-390 . doi : 10.5479/si.00963801.54-2241.383 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2018 .
  13. 1 2 3 4 5 6 ريفان، أ. (2011). إعادة بناء رمز: الأهمية التاريخية لهيكل ستيغوصور المعروض في متحف بيبودي والتغييرات اللازمة لجعله صحيحًا تشريحيًا. مؤرشف في 2 مايو 2021، في أرشيف الإنترنت . أطروحة دكتوراه، كلية قسم الجيولوجيا والجيوفيزياء، جامعة ييل.
  14. ↑ "وحوش منقرضة: ديناصورات المستنقعات، الجزء الثاني" . وحوش منقرضة . 23 سبتمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 10 يناير 2022 .
  15. ↑ براون، بارنوم (نوفمبر-ديسمبر 1932). "سحلية مدرعة بعمود فقري من الماضي". التاريخ الطبيعي . 32 (6): 493-496 .
  16. ↑ ماكجينيس، إتش جيه (1984). ديناصورات كارنيجي . بيتسبرغ: معهد كارنيجي.
  17. ↑ كولبير، إي إتش (1962). الديناصورات: اكتشافها وعالمها . لندن: مطبعة هاتشينسون. ص 82-99 . إعادة طبع: رقم ISBN 978-1-111-21503-3.
  18. ↑ تشيركاس، إس. أ. (1987). "إعادة تقييم ترتيب الصفائح في ستيغوصور ستينوبس ". في تشيركاس، إس. ج.، وأولسون، إي. سي. (محرران). الديناصورات في الماضي والحاضر، المجلد 2. مطبعة جامعة واشنطن، سياتل. الصفحات 82-99 . 
  19. 1 2 كاميرون، روبرت ب.؛ كاميرون، جون أ.؛ بارنيت، ستيفن م. (15 أغسطس 2015). "هل كان هناك شكلان من ستيغوصور؟". arXiv : 1508.03729 [ q-bio.PE ].
  20. 1 2 كاميرون، آر بي؛ كاميرون، جيه إيه؛ بارنيت، إس إم (26 نوفمبر 2016). "الالتفافية في ستيغوصور". arXiv : 1611.08760 [ q-bio.PE ].
  21. 1 2 برينكمان، بي دي (2010). الاندفاع الثاني للديناصورات في العصر الجوراسي. مطبعة جامعة شيكاغو.
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 ميدمنت، سوزانا سي آر؛ نورمان، ديفيد بي؛ باريت، بول إم؛ أبشرش، بول (2008). "تصنيف وتطور ستيغوصوريا (ديناصورات: أورنيثيشيا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 6 (4): 1. Bibcode : 2008JSPal...6..367M . doi : 10.1017/S1477201908002459 . S2CID 85673680 . 
  23. 1 2 3 ماكنتوش، جيه إس (1981). فهرس مشروح للديناصورات (الزواحف، الأركوصورات) في مجموعات متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي.
  24. 1 2 3 4 5 6 "ديناصورات دنفر المقاتلة" . وحوش منقرضة . 14 أغسطس 2015. مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2022 .
  25. 1 2 3 4 5 6 كاربنتر، كينيث (1998). "درع ستيغوصور ستينوبس ، والتاريخ التافونومي لعينة جديدة من غاردن بارك، كولورادو". الجيولوجيا الحديثة . 23 : 127-144 .
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ميدمنت، إس سي آر؛ براسي، شارلوت؛ باريت، بول مايكل (2015). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لفرد كامل بشكل استثنائي من ديناصور ستيغوصور ستينوبس المدرع (ديناصورات: ثيروفورا) من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". PLOS ONE . 10 (10) e0138352. Bibcode : 2015PLoSO..1038352M . doi : 10.1371/journal.pone.0138352 . PMC 4605687. PMID 26466098 .  
  27. ↑ روث ساودو (1987). " الستيجوصور يُسمى الأحفورة الرسمية لولاية كولورادو" . الصخور والمعادن . 62 (5): 309-311 . Bibcode : 1987RoMin..62..309S . doi : 10.1080/00357529.1987.11762678 .
  28. 1 2 "وثيقة بدون عنوان" . www.paleofile.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2022 .
  29. 1 2 سايتا إي تي (2015). "دليل على الازدواج الجنسي في الديناصور المدرع ستيغوصور ميوسي (أورنيثيشيا، ستيغوصوريا) من تكوين موريسون (العصر الجوراسي العلوي) في غرب الولايات المتحدة الأمريكية" . PLOS ONE . 10 (4) e0123503. Bibcode : 2015PLoSO..1023503S . doi : 10.1371/journal.pone.0123503 . PMC 4406738. PMID 25901727 .  
  30. 1 2 3 إسكاسو إف، أورتيجا إف، دانتاس بي، مالافايا إي، بيمينتل إن إل، بيريدا-سوبربيولا إكس، سانز جيه إل، كولبيرج جي سي، كولبيرج إم سي، باريجا إف (2007). “دليل جديد على الديناصورات المشتركة عبر الجزء العلوي من العصر الجوراسي شمال الأطلسي: ستيجوسورس من البرتغال” (PDF) . ناتورويسنشافتن . 94 (5): 367–74 . بيب كود : 2007NW .....94..367E . دوى : 10.1007/s00114-006-0209-8 . بميد 17187254 . S2CID 10930309 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 23 فبراير 2023 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2023 .  
  31. ^ مالافايا، إي. موتشو، P.؛ إسكاسو، ف. نارفايز، أنا؛ جاسولا، جي إم؛ بيريز غارسيا، أ؛ ماركوس فرنانديز، ف؛ أورتيجا، ف. (2025). “السجل الحفري للفقاريات القارية من بومبال” (PDF) . الاتصالات الجيولوجية . 112 (1): 87- 90.
  32. ↑ فورسيش، فرانز ت.؛ شنايدر، سيمون؛ فيرنر، وينفريد؛ لوبيز-مير، بيرتا؛ بيرس، كولم س. (13 سبتمبر 2021). "الحياة على الحدود القارية البحرية: البيئات القديمة والكائنات الحية في تكوين ألكوباسا (العصر الجوراسي المتأخر، وسط البرتغال)، مع تعريف رسمي للوحدة مُلحق" . التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 102 (2): 265-329 . doi : 10.1007/s12549-021-00496-x . ISSN 1867-1608 . 
  33. 1 2 سيبر، هـ. ج.، وموكلي، يو. (2009). ستيغوصورات متحف السحالي آثال. مؤرشف في 12 مارس 2025، في آلة Wayback
  34. ↑ باريت، بول (19 يناير 2015). "كيف تشتري ديناصورًا؟" . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاسترجاع: 12 يوليو 2023 . 
  35. ↑ لوكيف، ياروسلاف (18 يوليو 2024). "هيكل عظمي لديناصور يُباع بسعر قياسي بلغ 44.6 مليون دولار في مزاد علني" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يوليو 2024 .
  36. ↑ فولكنر، كاثرين (15 سبتمبر 2024). "من يملك الموتى؟ مزاد بيع أبيكس، ستيغوصور " . مجلة أوكسفورد ساينتست . تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2025 .
  37. 1 2 3 بول، جي إس (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيو جيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 248. ISBN   978-0-691-16766-4.
  38. ↑ فوستر، ج. (2020). العصر الجوراسي الغربي، الطبعة الثانية: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها (حياة الماضي) . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-05157-8.
  39. ↑ فارلو، جيه أو؛ كورويان، دي؛ كوري، بي جيه؛ فوستر، جيه آر؛ مالون، جيه سي؛ ثيرين، إف. (2022). ""التنانين" في المشهد الطبيعي: نمذجة وفرة الديناصورات اللاحمة الكبيرة في تكوين موريسون الجوراسي العلوي (الولايات المتحدة الأمريكية) وتكوين حديقة الديناصورات الطباشيري العلوي (كندا) . السجل التشريحي . 306 (7): 1669-1696 . doi : 10.1002/ar.25024 . PMID 35815600 . 
  40. 1 2 كوستا، فرانسيسكو؛ ماتيوس ، أوكتافيو (13 نوفمبر 2019). "Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): عينة جديدة من Miragaia longicollum من أواخر العصر الجوراسي في البرتغال تحل الصلاحية التصنيفية وتُظهر حدوث الفرع الحيوي في أمريكا الشمالية" . بلوس واحد . 14 (11) هـ0224263. بيب كود : 2019PLoSO..1424263C . دوى : 10.1371/journal.pone.0224263 . ردمك 1932-6203 . بمك 6853308 . بميد 31721771 .   
  41. ↑ ريدلستورف، راجنا؛ ساندر، ب. مارتن (12 ديسمبر 2009). "علم الأنسجة للعظام الطويلة وعظام الحزام في ستيغوصور : دلالات على النمو ودورة الحياة" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1087-1099 . doi : 10.1671/039.029.0420 . ISSN 0272-4634 . 
  42. ↑ براسي، شارلوت أ.؛ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ باريت، بول إم. (2015). "تقديرات كتلة الجسم لهيكل عظمي كامل بشكل استثنائي لستيغوصور ( أورنيثيشيا: ثيروفورا): مقارنة بين طرق تقدير الكتلة ثنائية المتغيرات الحجمية والخطية" . رسائل علم الأحياء . 11 (3) 20140984. Bibcode : 2015BiLet..11.0984B . doi : 10.1098/rsbl.2014.0984 . PMC 4387493. PMID 25740841. مؤرشف من الأصل في 15 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 6 أبريل 2022 .  
  43. ↑ ستيغوصور . متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي. 2006. تم الاطلاع عليه في 6 أكتوبر 2006. متحف جامعة وايومنغ الجيولوجي. مؤرشف في 27 أغسطس 2006، في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  44. ↑ تشيركاس، س (1999). "الفكوك المنقارية للستيغوصورات وآثارها على طيور الورك الأخرى". منشورات متنوعة لهيئة المسح الجيولوجي في يوتا . 99-1 : 143-150 .
  45. ^ الربوة ، ف (2008). "تشريح الشدق الرخو في ليسوتوصور (الديناصورات: Ornithischia)" (PDF) . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 248 (3): 355–364 . بيب كود : 2008NJGPA.248..355K . دوى : 10.1127/0077-7749/2008/0248-0355 .
  46. ↑ باريت، ب.م. (2001). تآكل الأسنان وحركة الفك المحتملة لدى سكيليدوصور هاريسوني أوين، ومراجعة لآليات التغذية لدى ديناصورات ثيروفوران الأخرى. الصفحات 25-52 في كاربنتر، ك. (محرر): الديناصورات المدرعة . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا.
  47. 1 2 3 4 5 6 7 8 جالتون بي إم، أبتشيرش بي (2004). "ستيجوسوريا". في Weishampel DB، Dodson P، Osmólska H (eds.). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN  978-0-520-24209-8.
  48. 1 2 3 4 5 فاستوفسكي دي إي، ويشامبل دي بي (2005). "ستيغوصوريا: صفائح ساخنة". في فاستوفسكي دي إي، ويشامبل دي بي (محرران). تطور وانقراض الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 107-130 . ISBN   978-0-521-81172-9.
  49. ↑ باكر آر تي (1986). هرطقات الديناصورات . ويليام مورو، نيويورك. ص 365-74 . 
  50. ↑ بوخهولتز، إميلي؛ هولتز، توماس ر. الابن؛ فارلو، جيمس أو.؛ ​​والترز، بوب (27 يونيو 2012). بريت-سورمان، إم كيه (محرر). الديناصور الكامل ( الطبعة الثانية). بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 201. ISBN   978-0-253-00849-7تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٧ فبراير ٢٠١٣. لا تختلف نسب وبنية قوالب الدماغ الداخلية للستيغوصور كثيرًا عن تلك الخاصة بالأركوصورات السلفية، إذ تتميز بشكلها المستطيل، وفصوصها الشمية الكبيرة، ونصفي الكرة المخية الضيقين للغاية. ويشير غياب تفاصيل السطح إلى أن الدماغ لم يكن يملأ تجويف الجمجمة. تقل تقديرات معامل التوازن عن ٠٫٦ (هوبسون، ١٩٧٧)، وهو ما يتوافق جيدًا مع التوقعات التي تشير إلى نمط حياة نباتي بطيء.
  51. ↑ مارتن، أ. ج. (2006). مقدمة لدراسة الديناصورات. الطبعة الثانية. أكسفورد، دار بلاكويل للنشر. 560 صفحة. ISBN 1-4051-3413-5.
  52. ↑ لامبرت، ديفيد (1993). كتاب الديناصورات الأمثل . دار دورلينج كيندرسلي، نيويورك. الصفحات 110-129 . ISBN  978-1-56458-304-8.
  53. 1 2 3 4 5 كريستيانسن، ن. أ.؛ تشوب، إ. (2010). "بصمات استثنائية لجلد ستيغوصور من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في وايومنغ" . مجلة علوم الأرض . 103 (2): 163-171 . Bibcode : 2010SwJG..103..163C . doi : 10.1007/s00015-010-0026-0 . S2CID 129246092 . 
  54. ↑ نورمان، ديفيد (2001). " سكيليدوصور ، أقدم ديناصور كامل" في كتاب الديناصورات المدرعة ، الصفحات 3-24. بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 0-253-33964-2.
  55. ^ بيتر م. جالتون (2019). “أقدم سجل لديناصور أنكيلوصوري (Ornithischia: Thyreophora): درع جلدي من تكوين كوتا السفلي (الجوراسي السفلي) في الهند”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 291 (2): 205– 219. بيب كود : 2019NJGPA.291..205G . دوى : 10.1127/njgpa/2019/0800 . S2CID 134302379 . 
  56. ^ سيرينو، PC، 1998، “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”، Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie، Abhandlungen 210 : 41-83
  57. ^ بيريدا-سوبربيولا، زابيير؛ جالتون، بيتر م. ماليسون، هاينريش. نوفاس، فرناندو (2013). “ديناصور مطلي (Ornithischia، Stegosauria) من العصر الطباشيري المبكر في الأرجنتين، أمريكا الجنوبية: تقييم”. Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 37 (1): 65–78 . بيب كود : 2013Alch...37...65P . دوى : 10.1080/03115518.2012.702531 . اتش دي ال : 11336/67876 . S2CID 128632458 . 
  58. ↑ ماتيوس، أوكتافيو؛ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ كريستيانسن، نيكولاي أ. (22 مايو 2009). " ستيجوصور جديد طويل العنق يُحاكي الصوروبود وتطور الديناصورات المدرعة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1663): 1815-1821 . doi : 10.1098/rspb.2008.1909 . PMC 2674496. PMID 19324778 .  
  59. ↑ رافين، تي جيه؛ باريت، بي إم؛ جويس، سي بي؛ ميدمنت، إس سي آر (2023). "العلاقات التطورية والتاريخ التطوري للديناصورات المدرعة (Ornithischia: Thyreophora)" ( ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 21 (1). 2205433. Bibcode : 2023JSPal..2105433R . doi : 10.1080/14772019.2023.2205433 . S2CID 258802937. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 ديسمبر 2024. تم الاسترجاع في 22 أغسطس 2024 . 
  60. ↑ رافين، تي جيه؛ ميدمنت، إس سي آر (2017). "تصنيف جديد لسلالات ستيغوصوريا (ديناصورات، أورنيثيشيا)" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 2017 (3): 401-408 . Bibcode : 2017Palgy..60..401R . doi : 10.1111/pala.12291 . hdl : 10044/1/45349 . S2CID 55613546. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2018 . 
  61. ↑ لي، نينغ؛ لي، داكينغ؛ بنغ، غوانغتشاو؛ يو، هايلو (2024). "أول ديناصور ستيغوصوري من مقاطعة غانسو، الصين" . أبحاث العصر الطباشيري . 158 (قيد النشر) 105852. Bibcode : 2024CrRes.15805852L . doi : 10.1016/j.cretres.2024.105852 . S2CID 267286799 . 
  62. ↑ فوستر، ج. (2007). العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها . مطبعة جامعة إنديانا. ص 327-329 . ISBN  978-0-253-34870-8.
  63. ↑ سينتر، فيل (2010). "دليل على وجود تكوين عظام مشط اليد شبيه بتكوين الصوروبود في ديناصورات ستيغوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432 . Bibcode : 2010AcPaP..55..427S . doi : 10.4202/app.2009.1105 . S2CID 53328847. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2018 . 
  64. ↑ سانشيز-فينولوسا، سيرجيو؛ كوبوس، ألبرتو (2025). "رؤى جديدة حول التطور السلالي وتطور جمجمة ديناصورات ستيغوصوريا: جمجمة استثنائية من العصر الجوراسي المتأخر الأوروبي (ديناصورات: ستيغوصوريا)" . علم الحيوان الفقاري . 75 : 147-171 . doi : 10.3897/vz.75.e146618 .
  65. ↑ رافين، تي جيه؛ ميدمنت، إس سي آر (2017). "تصنيف جديد لسلالات ستيغوصوريا (ديناصورات، أورنيثيشيا)" ( ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 60 (3): 401-408 . Bibcode : 2017Palgy..60..401R . doi : 10.1111/pala.12291 . hdl : 10044/1/45349 . S2CID 55613546. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2018 . 
  66. ↑ مارش، أو سي (1881). "الشخصيات الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي، الجزء الخامس". المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (21): 417-423 . Bibcode : 1881AmJS...21..417M . doi : 10.2475/ajs.s3-21.125.417 . S2CID 219234316 . 
  67. 1 2 3 باكر، آر تي (1986). هرطقات الديناصورات . ويليام مورو، نيويورك. ISBN 978-0-8217-2859-8.
  68. ↑ العلوم . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. 1902.
  69. ^ جالتون، بيتر م. كاربنتر، كينيث (2016). "الديناصور المطلي ستيجوسورس لونجيسبينوس جيلمور، 1914 (ديناصورات: Ornithischia؛ العصر الجوراسي العلوي، غرب الولايات المتحدة الأمريكية)، نوع من أنواع Alcovasaurus n. gen". New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 279 (2): 185– 208. بيب كود : 2016NJGPA.279..185G . دوى : 10.1127/njgpa/2016/0551 .
  70. ^ جالتون ، م (1981). “ Craterosauruspottonensis Seeley، ديناصور ستيجوصوري من العصر الطباشيري السفلي في إنجلترا، ومراجعة للستيجوصورات الطباشيرية”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 161 (1): 28– 46. بيب كود : 1981NJGPA.161...28G . دوى : 10.1127/نججبا/161/1981/28 .
  71. ↑ دونغ، زد إم (1973). الديناصورات من وورهو. مذكرات معهد علم الحفريات وعلم الإنسان القديم ، 11 ، 45-52.
  72. ↑ هاو، ب.، بينغ، ج.، تشين، ج.، يي، ي.، وجيانغ، س. (2018). تاريخ وتطور ستيغوصور في الصين. النشرة الجيولوجية للصين ، 37 (10)، 1777-1782.
  73. ↑ شينغ، ل.، لوكلي، م.ج.، بيرسونز الرابع، و.س.، كلاين، هـ.، روميليو، أ.، وانغ، د.، ووانغ، م. (2021). مجموعة آثار ستيغوصور من شينجيانغ، الصين، والتي تضم أصغر سجل معروف لستيغوصور. بالايوس ، 36 (2)، 68-76.
  74. ↑ ميدمنت، إس سي (2010). ستيغوصوريا: مراجعة تاريخية لسجل الأحافير الجسدية والعلاقات التطورية. المجلة السويسرية لعلوم الأرض ، 103 (2)، 199-210.
  75. ↑ ميدمنت، سوزانا سي آر؛ وودروف، دي. كاري؛ هورنر، جون آر. (2 يناير 2018). "عينة جديدة من ديناصور أورنيثيسكيا هيسبيروسورس ميوسي من تكوين موريسون الجوراسي العلوي في مونتانا، الولايات المتحدة الأمريكية، وآثارها على النمو والحجم في ستيغوصورات موريسون". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (1) e1406366. Bibcode : 2018JVPal..38E6366M . doi : 10.1080/02724634.2017.1406366 . hdl : 10141/622747 . ISSN 0272-4634 . S2CID 90752660 .  
  76. 1 2 مارش، أوثنييل تشارلز (1880). " الشخصيات الرئيسية لديناصورات العصر الجوراسي الأمريكي، الجزء الثالث" . المجلة الأمريكية للعلوم . 3 (19): 253-259 . Bibcode : 1880AmJS...19..253M . doi : 10.2475/ajs.s3-19.111.253 . S2CID 130249498. مؤرشف من الأصل في 2 مايو 2021. تم الاسترجاع في 13 يوليو 2019 . 
  77. ↑ باكر، ر. ت. (1978). "سلوك تغذية الديناصورات وأصل النباتات المزهرة". مجلة نيتشر . 274 (5672): 661-663 . Bibcode : 1978Natur.274..661B . doi : 10.1038/274661a0 . S2CID 4162574 . 
  78. ^ ماليسون، هـ. (2010). "تقييم CAD لوضعية ونطاق حركة Kentrosaurus aethiopicus HENNIG 1915" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 211– 233. بيب كود : 2010SwJG ..103..211M . دوى : 10.1007/s00015-010-0024-2 . S2CID 132746786 . 
  79. ↑ حساب سرعة الحيوانات الرباعية الأرجل التي تعيش في بيئة جاذبية، بقلم روبن مولينا بيريز، وأسير لارامندي
  80. ↑ راجيفسكي، جينيفيف (مايو 2008). "حيث تجولت الديناصورات" . سميثسونيان : 20-24 . مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2008 .
  81. ↑ آيلز، ت. (2009). "السلوك الاجتماعي الجنسي للأركوصورات الحية: دلالات لفهم سلوك الديناصورات" (ملف PDF) . علم الأحياء التاريخي . 21 ( 3-4 ): 139-214 . Bibcode : 2009HBio...21..139I . doi : 10.1080/08912960903450505 . S2CID 85417112. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2019 . 
  82. 1 2 دافيتاشفيلي إل (1961). نظرية الانتقاء الجنسي . Izdatel'stvo Akademia nauk SSSR. ص. 538. 
  83. 1 2 باكر، ر. (1986). هرطقات الديناصورات . كتب بنجوين. ص 229-34 . ISBN  978-0-14-015792-5.
  84. 1 2 3 بوفرنيل (1986). "نمو ووظيفة صفائح ستيغوصور ". علم الأحياء القديمة . 12 (4): 459-73 . doi : 10.1017/S0094837300003171 . S2CID 89139852 . 
  85. ↑ فارلو، جيه أو، طومسون، سي في، روزنر، دي إي (1976). "صفائح ديناصور ستيغوصور : هل الزعانف هي التي تفقد الحرارة بالحمل القسري؟". مجلة ساينس . 192 (4244): 1123-1125 . رمز Bibcode : 1976Sci...192.1123F . doi : 10.1126/science.192.4244.1123 . PMID 17748675. S2CID 44506996 .  
  86. 1 2 3 ستيفن بروسات (فبراير 2012). علم الأحياء القديمة للديناصورات . هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي-بلاك ويل . الصفحات 63-64 . 
  87. ↑ فارلو، جيمس أو.؛ ​​هاياشي، شوجي؛ تاترسال، جلين جيه. (2010). "الأوعية الدموية الداخلية للصفائح الجلدية للستيغوصور (أورنيثيشيا، ثيروفورا)" (ملف PDF) . المجلة السويسرية لعلم الجيولوجيا . 103 (2): 173-185 . رمز Bibcode : 2010SwJG..103..173F . doi : 10.1007/s00015-010-0021-5 . S2CID 129933940. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 13 يونيو 2012 . 
  88. ↑ مين آر بي، باديان كيه، هورنر جيه (2000). "علم الأنسجة المقارن، والنمو، وتطور عظام الأركوصورات: لماذا امتلك ستيغوصور صفائح ظهرية كبيرة جدًا؟". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 : 56A.
  89. 1 2 مين آر، دي ريكليس إيه، هورنر جيه آر، باديان كيه (2005). "تطور ووظيفة صفائح الديناصورات الثيروفورية: دلالات على وظيفة الصفائح في الستيغوصورات". علم الأحياء القديمة . 31 (2): 291-314 . doi : 10.1666/0094-8373(2005)031 [ 0291:teafot ] 2.0.co ; 2. S2CID 1548133 . 
  90. ↑ كينيث كاربنتر؛ دان تشور؛ جيمس إيان كيركلاند؛ متحف دنفر للتاريخ الطبيعي (1998). تكوين موريسون الجوراسي العلوي: دراسة متعددة التخصصات ، الجزء 2. تايلور وفرانسيس. ص 137. ISBN  978-90-5699-183-8.
  91. ↑ هون، د. و. إي.؛ نايش، د. (2013). "لا تفسر فرضية التعرف على الأنواع وجود وتطور التراكيب المبالغ فيها في الديناصورات غير الطائرة" . مجلة علم الحيوان . 290 (3): 172-180 . doi : 10.1111/jzo.12035 .
  92. ↑ ماكويني إل إيه، روتشيلد بي إم، كاربنتر كيه (2001). " التهاب العظم والنقي المزمن التالي للصدمة في الأشواك الجلدية للستيغوصور ". في كاربنتر كيه (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 141-156 . ISBN  978-0-253-33964-5.
  93. ↑ كاربنتر ك، ساندرز ف، ماكويني ل، وود ل (2005). "أدلة على علاقات المفترس والفريسة: أمثلة على الألوصور والستيغوصور " . في كاربنتر ك (محرر). الديناصورات اللاحمة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 325-350 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  94. ↑ غالتون، ب.م. (1982). "صغار ديناصور ستيغوصور من العصر الجوراسي العلوي في أمريكا الشمالية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 2 (1): 47-62 . Bibcode : 1982JVPal...2...47G . doi : 10.1080/02724634.1982.10011917 .
  95. ↑ هاياشي، س.؛ كاربنتر، ك.؛ سوزوكي، د. (2009). "أنماط نمو مختلفة بين الهيكل العظمي والصفائح العظمية للستيغوصور (أورنيثيشيا: ثيروفورا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (1): 123-131 . Bibcode : 2009JVPal..29..123H . doi : 10.1080/02724634.2009.10010366 . S2CID 86613451 . 
  96. ^ ريديلستورف، ر. هوبنر، TR؛ تشينسامي، أ. ساندر، بيإم (2013). “أنسجة العظام من ستيجوسورس Kentrosaurus aethiopicus (Ornithischia: Thyreophora) من العصر الجوراسي العلوي في تنزانيا”. السجل التشريحي . 296 (6): 933– 952. دوى : 10.1002/ar.22701 . بميد 23613282 . S2CID 23433029 .  
  97. ↑ ويمَن، ج.؛ مينينديز، إ.؛ كروفورد، ج.م.؛ فابري، م.؛ غوتييه، ج.أ.؛ هول، ب.م.؛ نوريل، م.أ.؛ بريغز، د.إ.ج. (2022). "الجزيئات الحيوية الأحفورية تكشف عن استقلاب طيري في الديناصور السلفي" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 606 (7914): 522-526 . Bibcode : 2022Natur.606..522W . doi : 10.1038/s41586-022-04770-6 . PMID: 35614213. S2CID : 249064466 .  
  98. ↑ باريت، ب.م. (2001). "تآكل الأسنان وحركة الفك المحتملة لدى سكيليدوصور هاريسوني ، ومراجعة لآليات التغذية لدى ديناصورات ثيريوفوران الأخرى". في: كاربنتر، كينيث (محرر). الديناصورات المدرعة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 25-52 . ISBN  978-0-253-33964-5.
  99. 1 2 فاستوفسكي، ديفيد إي. وويشامبل، ديفيد ب. (2009). الديناصورات: تاريخ طبيعي موجز . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 89-90 . ISBN  978-0-511-47789-8.
  100. ↑ ستيغوصورس أنغولاتوس. مؤرشف في 12 مارس 2007، في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) . متحف كارنيجي للتاريخ الطبيعي. تم الاطلاع عليه في 26 أكتوبر 2006.
  101. ↑ ويشامبل، د.ب. (يناير 1984). "التفاعلات بين نباتات العصر الوسيط والفقاريات: الإثمار وافتراس البذور". مجلة نيوجيرسي لعلم الجيولوجيا وعلم الحفريات ، 167 (2): 224-250 . رمز Bibcode : 1984NJGPA.167..224W . doi : 10.1127/njgpa/167/1984/224 . ISSN 0077-7749 . S2CID 268195570 .  
  102. ↑ رايشل، ميريام (2010). "نموذج لآلية العض في الديناصور العاشب ستيغوصور (أورنيثيشيا، ستيغوصوريات)" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 103 (2): 235-240 . Bibcode : 2010SwJG..103..235R . doi : 10.1007/s00015-010-0025-1 . S2CID 84869720 . 
  103. ↑ لاوتنشلاغر، ستيفن؛ براسي، شارلوت أ.؛ بوتون، ديفيد ج.؛ باريت، بول م. (2016). " انفصال الشكل والوظيفة في مجموعات متباينة من الديناصورات العاشبة" . التقارير العلمية . 6 26495. Bibcode : 2016NatSR...626495L . doi : 10.1038/srep26495 . PMC 4873811. PMID 27199098 .  
  104. ↑ بوخهولز (ني جيفين) إي بي (1990). "التشريح الإجمالي للعمود الفقري واستخدام الأطراف في الزواحف الحية والمتحجرة". علم الأحياء القديمة . 16 (4): 448-58 . Bibcode : 1990Pbio...16..448G . doi : 10.1017/S0094837300010186 . S2CID 87272836 . 
  105. ↑ ويدل، مات (15 ديسمبر 2009). "أكاذيب، أكاذيب ملعونة، وصراع الديناصورات" . صورة فقرة من فقرات السوروبود لهذا الأسبوع . مؤرشف من الأصل في 17 مايو 2021. تم الاسترجاع في 31 مايو 2018 .
  106. ↑ تشور، دانيال ج.؛ ليتوين، رون؛ هاسيوتيس، ستيفن ت.؛ إيفانوف، إيميت؛ وكاربنتر، كينيث (2006). "حيوانات ونباتات تكوين موريسون: 2006". في فوستر، جون ر.؛ ولوكاس، سبنسر ج. (محرران). علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، 36. ألبوكيرك، نيو مكسيكو: متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 233-248.
  107. ↑ فوستر، ج. (2007). "ملحق". العصر الجوراسي الغربي: ديناصورات تكوين موريسون وعالمها. مطبعة جامعة إنديانا. ص 327-329.
  108. ↑ دودسون، بيتر؛ بيرنسمير، أ.ك.؛ باكر، روبرت ت.؛ ماكنتوش، جون س. (ربيع 1980). "علم الحفريات وعلم البيئة القديمة لطبقات الديناصورات في تكوين موريسون الجوراسي". علم الأحياء القديمة . 6 (2). مطبعة جامعة كامبريدج: 208-232 . doi : 10.1017/S0094837300025768 . JSTOR 2400253 . 
  109. ^ مجهول (1878). "مرسوم رئيس الجمهورية رقم 11735" . نشرة القوانين الصادرة عن الجمهورية الفرنسية . 17 : 922.
  110. ↑ بوفيتو، إريك ( 2023). "أولى عمليات إعادة بناء الحياة للديناصورين ستيغوصور وكامبتوصور " (ملف PDF) . التاريخ الطبيعي (السلسلة الثالثة) . 13 (1): 121-133 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 يونيو 2023. تم الاسترجاع في 16 يونيو 2023 .
  111. 1 2 ديبوس، أ.أ. (2009). وحوش ما قبل التاريخ: المخلوقات الحقيقية والمتخيلة من الماضي التي نحب أن نخافها . ماكفارلاند.
  112. ↑ مور، ر. (2014). الديناصورات عبر العقود: تسلسل زمني للديناصور في العلوم والثقافة الشعبية . ABC-CLIO.
  113. ↑ "اكتشف مدوناتنا" . المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي - المكتشفات . مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2021. تم الاطلاع عليه في 10 يناير 2022 .