ترايسيراتوبس

بعد وصف الترايسيراتوبس ، جمع هاتشر، بين عامي 1889 و1891، 31 جمجمة أخرى منه بجهد كبير. وكان مارش قد أطلق على النوع الأول اسم T.  horridus . وقد اشتُق اسمه من الكلمة اللاتينية horridus التي تعني "خشن" أو "مُجعد"، ربما في إشارة إلى ملمس العينة الأصلية الخشن، والتي تم تحديدها لاحقًا على أنها لفرد مُسن. وتفاوتت الجماجم الإضافية بدرجات متفاوتة عن النموذج الأصلي. وهذا التباين ليس مُستغربًا، نظرًا لأن جماجم الترايسيراتوبس عبارة عن أجسام ثلاثية الأبعاد كبيرة لأفراد من أعمار مختلفة ومن كلا الجنسين، والتي تعرضت لكميات واتجاهات ضغط مختلفة أثناء عملية التحجر. ^{[ 9 ]}

في المحاولة الأولى لفهم الأنواع العديدة، وجد ريتشارد سوان لول مجموعتين، مع أنه لم يوضح كيفية تمييزهما. ضمت المجموعة الأولى T.  horridus و T.  prorsus و T.  brevicornus (ذات القرون القصيرة). أما المجموعة الثانية فضمت T.  elatus و T.  calicornis . وبرز نوعان ( T.  serratus و T.  flabellatus ) بشكل منفصل عن هاتين المجموعتين. ^{[ 15 ]} وبحلول عام 1933، إلى جانب مراجعته لدراسة هاتشر-مارش-لول الرائدة لعام 1907 حول جميع أنواع السيراتوبسيات المعروفة، أبقى على مجموعتيه ونوعين غير منتسبين، مع سلالة ثالثة من T.  obtusus و T.  hatcheri (سلالة هاتشر) تميزت بقرن أنفي صغير جدًا. ^{[ 10 ]} T. horridus–T. prorsus–T. كان يُعتقد الآن أن سلالة T. brevicornus هي الأكثر محافظة، إذ تتميز بزيادة في حجم الجمجمة وانخفاض في حجم القرن الأنفي. وتم تعريف سلالتي T. elatus و T. calicornis بامتلاكهما قرونًا حاجبية كبيرة وقرونًا أنفية صغيرة. ^{[ 10 ] [ 16 ]} أجرى تشارلز  مورترام ستيرنبرغ تعديلًا واحدًا بإضافة سلالة T.  eurycephalus ("عريض الرأس")، مشيرًا إلى أنها تربط السلالتين الثانية والثالثة ببعضهما البعض بشكل أوثق مما كانت عليه مع سلالة T.  horridus . ^{[ 17 ]}

مع مرور الوقت، اكتسبت فكرة أن اختلاف الجماجم قد يُمثل تنوعًا فرديًا ضمن نوع واحد (أو نوعين) شعبيةً واسعة. في عام ١٩٨٦، نشر جون أوستروم وبيتر ويلنهوفر بحثًا اقترحا فيه وجود نوع واحد فقط، وهو ترايسيراتوبس هوريدوس . ^{[ ١٨ ]} وكان جزء من منطقهما هو أنه لا يوجد عمومًا سوى نوع واحد أو نوعين من أي حيوان كبير في منطقة ما. أضاف توماس ليمان إلى نتائجهما سلالات لول-ستيرنبرغ القديمة، بالإضافة إلى النضج والازدواج الجنسي ، مما يشير إلى أن سلالة ترايسيراتوبس هوريدوس-ترايسيراتوبس برورسوس-ترايسيراتوبس بريفيكورنوس تتكون من إناث، وسلالة ترايسيراتوبس كاليكورنيس-ترايسيراتوبس إيلاتوس تتكون من ذكور، وسلالة ترايسيراتوبس أوبتوسوس-ترايسيراتوبس هاتشيري تتكون من ذكور مسنة ذات خصائص مرضية. ^{[ ١٩ ]}

بعد بضع سنوات، طعنت عالمة الحفريات كاثرين فورستر في هذه النتائج ، حيث أعادت تحليل بقايا الترايسيراتوبس بشكل أكثر شمولاً، وخلصت إلى أن البقايا تنتمي إلى نوعين، هما T.  horridus و T.  prorsus ، على الرغم من أن الجمجمة المميزة لـ T.  ( Nedoceratops ) hatcheri كانت مختلفة بما يكفي لتصنيفها كجنس منفصل. ^{[ 20 ]} ووجدت أن T.  horridus وعدة أنواع أخرى تنتمي إلى نفس الجنس، وأن T.  prorsus و T.  brevicornus ينتميان إلى جنس واحد. ونظرًا لوجود عدد أكبر بكثير من العينات في المجموعة الأولى، فقد اقترحت أن هذا يعني أن المجموعتين تمثلان نوعين. ومع ذلك، لا يزال من الممكن تفسير الاختلافات على أنها تمثل نوعًا واحدًا مع ازدواج الشكل الجنسي. ^{[ 9 ] [ 21 ]}

في عام 2009، أيد جون سكانيلا ودنفر فاولر فصل نوعي T.  prorsus و T.  horridus ، مشيرين إلى أن النوعين منفصلان طبقيًا أيضًا داخل تكوين هيل كريك، مما يدل على أنهما لم يعيشا معًا في نفس الوقت. ^{[ 22 ]}

الأنواع الصالحة

• T. horridus (Marsh, 1889) Marsh, 1889 (أصلاً Ceratops ) ( النوع النمطي )
• T. prorsus Marsh, 1890

كان الترايسيراتوبس حيوانًا ضخمًا جدًا، إذ بلغ طوله حوالي 8-9 أمتار (26-30 قدمًا) ووزنه ما يصل إلى 6-10 أطنان مترية (6.6-11 طنًا أمريكيًا) . ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} وبلغ طول عينة من الترايسيراتوبس هوريدوس تُدعى كيلسي 6.7-7.3 أمتار (22-24 قدمًا) ، وبلغ طول جمجمتها مترين (6.5 قدمًا) ، وبلغ ارتفاعها حوالي 2.3 متر (7.5 قدمًا) ، وقدّر معهد بلاك هيلز وزنها بحوالي 5.4 أطنان مترية (6 أطنان أمريكية) . ^{[ 26 ] [ 27 ]} وقُدّر طول عينة أخرى من الترايسيراتوبس هوريدوس تُدعى بيج جون بـ 8 أمتار (26.1 قدمًا) وارتفاعها 3 أمتار (10 أقدام) . ^{[ 28 ]}        

كغيره من جميع التشاسموصورات ، امتلك الترايسيراتوبس جمجمة كبيرة مقارنة بحجم جسمه، تُعدّ من بين الأكبر بين جميع الحيوانات البرية. ويُقدّر طول أكبر جمجمة معروفة، وهي العينة MWC 7584 (المعروفة سابقًا باسم BYU 12183)، بنحو 2.5 متر (8.2 قدم) عند اكتمالها ^{[ 29 ]} ، وقد يصل طولها إلى ما يقارب ثلث طول الحيوان بأكمله. ^{[ 30 ]} 

كان الجزء الأمامي من الرأس مزودًا بمنقار كبير أمام أسنانه. يتكون لب المنقار العلوي من عظمة أنفية خاصة. خلفها، تقع عظام الفك العلوي ، محاطة من الخلف بفتحات أنفية دائرية كبيرة جدًا. في التشاسموصورات، تلتقي عظام الفك العلوي على خطها الأوسط في صفيحة عظمية معقدة، حافتها الخلفية مدعمة بـ"دعامة أنفية". من قاعدة هذه الدعامة، يبرز نتوء مثلث الشكل داخل فتحة الأنف. يختلف الترايسيراتوبس عن معظم أقاربه في أن هذا النتوء كان مجوفًا من الخارج. خلف عظمة الفك العلوي عديمة الأسنان، يحمل الفك العلوي من 36 إلى 40 موضعًا للأسنان، حيث تتراص من 3 إلى 5 أسنان في كل موضع بشكل عمودي. كانت الأسنان متلاصقة بإحكام، مكونة "مجموعة أسنان" منحنية إلى الداخل. يحمل الجمجمة قرنًا واحدًا على الخطم فوق فتحتي الأنف. في الترايسيراتوبس ، يمكن أحيانًا تمييز قرن الأنف على أنه عظم منفصل، وهو العظم الأنفي. ^{[ 31 ]}

احتوت الجمجمة أيضًا على زوج من القرون فوق الحجاجية، يبلغ طول كل منها حوالي متر واحد (3.3 قدم) ، واحد فوق كل عين. ^{[ 32 ] [ 33 ]} كانت عظام الوجنة متجهة للأسفل في الجزء الخلفي من الجمجمة، ومغطاة بعظام فوق الوجنة منفصلة. في الترايسيراتوبس ، لم تكن هذه العظام كبيرة بشكل خاص، وكانت تلامس أحيانًا عظام الوجنة المربعة. كانت عظام سقف الجمجمة ملتحمة، ومن خلال طي عظام الجبهة ، تشكل سقف جمجمة "مزدوج". في الترايسيراتوبس ، تُظهر بعض العينات وجود اليافوخ ، وهو فتحة في الطبقة العلوية من السقف. امتد التجويف بين الطبقات إلى لب عظام قرون الحاجب. ^{[ 31 ]} 

في الجزء الخلفي من الجمجمة، نمت العظام الصدفية الخارجية والعظام الجدارية الداخلية لتشكل طوقًا عظميًا قصيرًا نسبيًا، مزينًا بعظام فوق القذالية في العينات الصغيرة. كانت هذه العظام عبارة عن نتوءات مثلثة منخفضة على حافة الطوق، تمثل تعظمات جلدية منفصلة أو صفائح عظمية . عادةً، في عينات الترايسيراتوبس ، يوجد عظمان فوق القذاليان على كل عظم جداري، مع نتوء مركزي إضافي على حافتهما. كان لكل عظم صدفي خمسة نتوءات. امتلكت معظم السيراتوبسيدات الأخرى ثقوبًا جدارية كبيرة ، وهي فتحات في أطواقها، لكن تلك الموجودة في الترايسيراتوبس كانت صلبة بشكل ملحوظ، ^{[ 34 ]} إلا إذا كان جنس التوروصور يمثل أفرادًا بالغة من الترايسيراتوبس ، وهو ما لا يُرجح حدوثه. أسفل الطوق، في الجزء الخلفي من الجمجمة، ربطت لقمة قذالية ضخمة ، يصل قطرها إلى 106 مليمترات (4.2 بوصة) ، الرأس بالعنق. ^{[ 31 ]} 

كان الفك السفلي مستطيلاً ويلتقي طرفاه في عظم فوق السني مشترك، وهو نواة المنقار السفلي عديم الأسنان. في عظم الفك السفلي، انحنت مجموعة الأسنان نحو الخارج لتلتقي بمجموعة أسنان الفك العلوي. في الجزء الخلفي من الفك السفلي، كان العظم المفصلي عريضًا بشكل استثنائي، بما يتناسب مع العرض العام لمفصل الفك. ^{[ 31 ]} يمكن تمييز T.  horridus عن T.  prorsus بوجود خطم أقل عمقًا. ^{[ 23 ]}

أظهرت التشاسموصورينات تنوعًا طفيفًا في هيكلها العظمي بعد الجمجمة. ^{[ 31 ]} يتميز هيكل الترايسيراتوبس بقوة ملحوظة. امتلك كلا نوعي الترايسيراتوبس بنية قوية للغاية، بأطراف قوية، وأيدٍ قصيرة بثلاثة حوافر لكل منها، وأقدام قصيرة بأربعة حوافر لكل منها. ^{[ 35 ]} يتكون العمود الفقري من عشر فقرات عنقية، واثنتي عشرة فقرة ظهرية، وعشر فقرات عجزية، وحوالي خمس وأربعين فقرة ذيلية . اندمجت الفقرات العنقية الأمامية لتشكل فقرة عنقية متحدة. تقليديًا، كان يُفترض أن هذه الفقرة تشمل الفقرات الثلاث الأولى، مما يعني أن الفقرة الأطلسية الأمامية كانت كبيرة جدًا وتتميز بنتوء شوكي (قطعة عظمية مدببة الشكل تمتد ظهريًا، والتي تشكل مجتمعة مظهرًا يشبه الحافة أو العارضة). أعادت تفسيرات لاحقة إحياء فرضية قديمة لجون بيل هاتشر مفادها أنه في المقدمة، يمكن ملاحظة بقايا من الفقرة الأطلسية الحقيقية، حيث تتكون الفقرة العنقية المتحدة حينها من أربع فقرات. تم تعديل عدد الفقرات المذكور وفقًا لهذا الرأي. في الترايسيراتوبس ، تكون النتوءات الشوكية للعنق ثابتة الارتفاع ولا تنحدر تدريجيًا إلى الأعلى. ومن الخصائص المميزة الأخرى أن أضلاع العنق لا تبدأ بالاستطالة إلا مع الفقرة العنقية التاسعة. ^{[ 31 ]}

كانت فقرات الظهر القصيرة والعالية نسبيًا، في منطقتها الوسطى، مُدعّمة بأوتار مُتكلسة تمتد على طول قمم الأقواس الفقرية (الشريط العظمي الذي يُحيط بالقناة الشوكية ). وكان العجز المستقيم (جزء العمود الفقري عند الحوض ) طويلًا، ويُظهر البالغون اندماجًا لجميع فقرات العجز. في الترايسيراتوبس، كانت الفقرات العجزية الأربع الأولى والفقرتان الأخيرتان تحتويان على نتوءات مستعرضة (زوائد جانبية) تربط العمود الفقري بالحوض، وكانت هذه النتوءات مُلتحمة عند أطرافها البعيدة. أما الفقرتان العجزيتان السابعة والثامنة فكانتا تحتويان على نتوءات أطول، مما جعل للعجز شكلًا بيضاويًا عند النظر إليه من الأعلى. وفوق العجز، تشكلت صفيحة عظمية تُشبه الدرع نتيجة اندماج النتوءات الشوكية للفقرات من الثانية إلى الخامسة. كان للترايسيراتوبس حوض كبير مع عظم حرقفي طويل . وكان عظم الإسك مُنحنيًا إلى الأسفل. ^{[ 31 ]}

Although certainly quadrupedal, the posture of horned dinosaurs has long been the subject of some debate. Originally, it was believed that the front legs of the animal had to be sprawling at a considerable angle from the thorax in order to better bear the weight of the head.^[9] This stance can be seen in paintings by Charles Knight and Rudolph Zallinger. Ichnological evidence in the form of trackways from horned dinosaurs and recent reconstructions of skeletons (both physical and digital) seem to show that Triceratops and other ceratopsids maintained an upright stance during normal locomotion, with the elbows flexed to behind and slightly bowed out, in an intermediate state between fully upright and fully sprawling, comparable to the modern rhinoceros.^{[35][36][37][38]} Tracks of a large ceratopsian from the Upper Cretaceous Laramie Formation of Colorado given the name Ceratopsipes goldenensis may have been made by Triceratops (or the closely related Torosaurus).^[39]

The hands and forearms of Triceratops retained a fairly primitive structure when compared to other quadrupedal dinosaurs, such as thyreophorans and many sauropods. In those two groups, the forelimbs of quadrupedal species were usually rotated so that the hands faced forward with palms backward ("pronated") as the animals walked. Triceratops, like other ceratopsians and related quadrupedal ornithopods (together forming the Cerapoda), walked with most of their fingers pointing out and away from the body, the original condition for dinosaurs. This was also retained by bipedal forms, like theropods. In Triceratops, the weight of the body was carried by only the first three fingers of the hand, while digits 4 and 5 were vestigial and lacked claws or hooves.^[35] The phalangeal formula of the hand is 2-3-4-3-1, meaning that the first or innermost finger of the forelimb has two bones, the next has three, the next has four, etc.^[40]

Fossils of skin from Triceratops and other ceratopsians

• أعلى: جلد متحجر لترايسيراتوبس في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية

• أسفل: جلد متحجر لأنواع مختلفة من السيراتوبسيات (ك. هو ترايسيراتوبس )

تم اكتشاف هيكل عظمي لترايسيراتوبس يُلقب بـ"لين" ( HMNS PV.1506) في مزرعة زيربست بولاية وايومنغ عام 2002، وهو محفوظ مع مساحات واسعة من الجلد المتحجر فوق جذعه. يُعرض كل من الهيكل العظمي شبه الكامل والجلد المتحجر في متحف هيوستن للعلوم الطبيعية. لم يُحفظ الجلد على شكل انطباع، بل كطبقة رقيقة من الطين تشكلت من طبقة بكتيرية على الجسم المجفف، وسجلت الجلد بشكل بارز بتفاصيل دقيقة للغاية. يُعرف هذا النوع من التحجر باسم "قالب الطين"، والذي لم يُكتشف إلا مؤخرًا بناءً على تحليل عينتين من "مومياء" إدمونتوصور، وُصفتا لأول مرة عام 2025 من نفس منطقة وايومنغ، والتي تُعرف باسم "منطقة المومياوات". وخلافًا للمصادر السابقة، لم يُحفظ جلد متحجر حقيقي. ^{[ 41 ] [ 42 ]} تحتوي الحراشف على نتوءات مخروطية الشكل ترتفع من مركزها، مما يُشير إلى احتمال وجود شعيرات أو أشواك. ^{[ 43 ]} مع ذلك، فقد تم التشكيك في هذه الفرضية من خلال أبحاث أحدث. ^{[ 44 ] [ 45 ]} كما عُثر على قطعة جلد محفوظة من طوق أحد العينات، تتكون من حراشف قاعدية صغيرة متعددة الأضلاع. ^{[ 44 ]}

كان الترايسيراتوبس حيوانًا عاشبًا ، وبسبب رأسه المنخفض، يُرجح أن غذاءه الأساسي كان النباتات القصيرة، مع أنه ربما كان قادرًا على إسقاط النباتات الأطول بقرونه ومنقاره وضخامة جسمه. ^{[ 31 ] [ 67 ]} وكانت فكاه تنتهي بمنقار عميق وضيق ، يُعتقد أنه كان أكثر فعالية في الإمساك والنتف من العض. ^{[ 48 ] [ 68 ]}

كانت أسنان الترايسيراتوبس مُرتبة في مجموعات تُسمى "البطاريات"، تحتوي كل مجموعة على ما بين 36 و40 صفًا من الأسنان في كل جانب من الفكين، ويتراوح عدد الأسنان المُكدسة في كل صف بين 3 و5 أسنان، وذلك تبعًا لحجم الحيوان. ^{[ 31 ]} وهذا يُعطي عددًا يتراوح بين 432 و800 سن، لم يكن يُستخدم منها إلا جزء صغير في أي وقت (إذ كان استبدال الأسنان عملية مستمرة طوال حياة الحيوان). ^{[ 31 ]} وكانت وظيفتها القصّ في اتجاه رأسي أو شبه رأسي. ^{[ 31 ]} إضافةً إلى ذلك، كانت أسنانها تتآكل أثناء تناولها الطعام، مُكوّنةً تجاويف تُقلل الاحتكاك أثناء المضغ. ^{[ 68 ]} ويُشير الحجم الكبير وعدد الأسنان الكبير للترايسيراتوبس إلى أنها كانت تتناول كميات كبيرة من المواد النباتية الليفية . ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]} وشملت النباتات الأخرى التي كانت جزءًا من نظامها الغذائي نباتات الحور ، والصنوبر ، والدلب ، والبندق ، والتاكسوديوم . ^{[ 71 ]} يشير بعض الباحثين إلى أن هذا الديناصور، إلى جانب ابن عمه التوروصور، كان يتغذى على النخيل والسيكاديات [ 72 ^{] [ 73 ] [ 74 ] ، بينما} يشير آخرون إلى أنه كان يتغذى على السرخسيات التي كانت تنمو في البراري. ^{[ 75 ] [ 66 ]} كشفت دراسات نظائر أسنان السيراتوبسيات والهادروصورات أن الترايسيراتوبس والإدمونتوصور انخرطا في تقسيم الموارد البيئية . ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}

There has been much speculation over the functions of Triceratops' head adornments. The two main theories have revolved around use in combat and in courtship display, with the latter now thought to be the most likely primary function.^[31]

Early on, Lull postulated that the frills may have served as anchor points for the jaw muscles to aid chewing by allowing increased size and power for the muscles.^[79] This has been put forward by other authors over the years, but later studies do not find evidence of large muscle attachments on the frill bones.^[80]

Triceratops were long thought to have used their horns and frills in combat with large predators, such as Tyrannosaurus, the idea being discussed first by Charles H. Sternberg in 1917 and 70 years later by Robert Bakker.^[61][81] There is evidence that Tyrannosaurus did have aggressive head-on encounters with Triceratops, based on partially healed tyrannosaur tooth marks on a Triceratops brow horn and squamosal. The bitten horn is also broken, with new bone growth after the break. Which animal was the aggressor, however, is unknown.^[82] Paleontologist Peter Dodson estimates that, in a battle against a bull Tyrannosaurus, the Triceratops had the upper hand and would successfully defend itself by inflicting fatal wounds to the Tyrannosaurus using its sharp horns. Tyrannosaurus is also known to have fed on Triceratops, as shown by a heavily tooth-scored Triceratopsilium and sacrum.^[83]

إضافةً إلى قتالها مع المفترسات باستخدام قرونها، تُصوَّر الترايسيراتوبس عادةً وهي تتشاجر فيما بينها بقرون متشابكة. وبينما تُشير الدراسات إلى إمكانية حدوث مثل هذا النشاط، على عكس ما هو عليه الحال لدى الحيوانات ذات القرون في عصرنا الحالي، ^{[ 84 ]} إلا أن هناك خلافًا حول ما إذا كانت قد مارسته بالفعل. فعلى الرغم من أن الحفر والثقوب والآفات وغيرها من الأضرار التي تُصيب جماجم الترايسيراتوبس (وجماجم السيراتوبسيدات الأخرى) تُعزى غالبًا إلى تلف القرون أثناء القتال، إلا أن دراسة أُجريت عام 2006 لم تجد أي دليل على أن إصابات طعن القرون تُسبب هذه الأنواع من الأضرار (مع عدم وجود دليل على العدوى أو الشفاء). وبدلاً من ذلك، يُقترح أن يكون ارتشاف العظام غير المرضي ، أو أمراض العظام غير المعروفة، هي الأسباب. ^{[ 85 ]} قارنت دراسة أجريت عام 2009 معدلات الإصابة بآفات الجمجمة وتفاعل السمحاق لدى الترايسيراتوبس والسينتروصور ، وأظهرت أن هذه المعدلات تتوافق مع استخدام الترايسيراتوبس لقرونه في القتال، وتكيف الطوق العظمي كبنية وقائية، بينما قد تشير معدلات الإصابة المنخفضة لدى السينتروصور إلى استخدام بصري للزخرفة القحفية بدلاً من استخدامها فعلياً، أو إلى شكل من أشكال القتال يركز على الجسم بدلاً من الرأس. ^{[ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]} وُجد أن معدل الإصابة يبلغ 14% لدى الترايسيراتوبس . ^{[ 89 ]} كما خلص الباحثون إلى أن الضرر الذي وُجد على العينات في الدراسة كان غالباً موضعياً جداً بحيث لا يمكن أن يكون ناتجاً عن مرض عظمي. ^{[ 90 ]} يكشف الفحص النسيجي أن الطوق العظمي لدى الترايسيراتوبس يتكون من عظم ليفي صفائحي. ^{[ 91 ]} يحتوي هذا العظم على خلايا ليفية تلعب دوراً حاسماً في التئام الجروح، وهي قادرة على ترسيب العظم بسرعة أثناء إعادة تشكيله. ^{[ 92 ] [ 93 ]}

عُثر على جمجمة واحدة بها ثقب في العظم الوجني ، ويبدو أنه جرح ناتج عن ثقب أُصيب به الحيوان أثناء حياته، كما تشير علامات الشفاء. يبلغ قطر الثقب ما يقارب قطر الطرف البعيد لقرن الترايسيراتوبس . وقد استُشهد بهذا الثقب، إلى جانب جروح أخرى تبدو ملتئمة في جماجم السيراتوبسيات، كدليل على وجود منافسة غير مميتة بين أفراد هذا النوع من الديناصورات. ^{[ 94 ] [ 95 ]} كما عُثر على عينة أخرى، تُعرف باسم "بيغ جون"، بها ثقب مشابه في العظم الصدغي ناتج عما يبدو أنه قرن ترايسيراتوبس آخر ، ويُظهر العظم الصدغي علامات شفاء ملحوظة، مما يُعزز فرضية أن هذا السيراتوبسي استخدم قرونه في القتال بين أفراد نوعه. ^{[ 96 ]}

ربما ساهم الطوق الكبير أيضًا في زيادة مساحة الجسم لتنظيم درجة حرارته . ^{[ 97 ]} وقد طُرحت نظرية مماثلة فيما يتعلق بصفائح ستيغوصور ، ^{[ 98 ]} على الرغم من أن هذا الاستخدام وحده لا يُفسر التباين الغريب والمُبالغ فيه الذي لوحظ في مختلف أفراد عائلة سيراتوبسيداي ، مما يدعم نظرية العرض الجنسي. ^{[ 31 ]}

طُرحت نظرية أن الزوائد الجلدية كانت بمثابة عرض جنسي لأول مرة من قِبل دافيتشفيلي عام 1961، وقد لاقت قبولًا متزايدًا منذ ذلك الحين. ^{[ 19 ] [ 80 ] [ 99 ]} ويمكن ملاحظة أهمية العرض البصري، سواء في التودد أو غيره من السلوكيات الاجتماعية، في اختلاف السيراتوبسيات اختلافًا ملحوظًا في زينةها، مما يجعل كل نوع منها مميزًا للغاية. كما أن الكائنات الحية الحديثة التي تمتلك قرونًا وزينة مماثلة تستخدمها بطريقة مشابهة. ^{[ 94 ]} وأظهرت دراسة أجريت عام 2006 على أصغر جمجمة تريسيراتوبس ، والتي تبيّن أنها تعود لصغير، أن الزوائد الجلدية والقرون قد تطورت في سن مبكرة جدًا، قبل التطور الجنسي. وهذا يشير إلى أنها ربما كانت مهمة للتواصل البصري والتعرف على الأنواع بشكل عام. ^{[ 100 ]} ومع ذلك، فقد تم التشكيك في استخدام هذه التراكيب المبالغ فيها لتمكين الديناصورات من التعرف على أنواعها، حيث لا توجد وظيفة مماثلة لهذه التراكيب في الأنواع الحديثة. ^{[ 101 ]}

في عام 2006، نُشرت أول دراسة شاملة حول التطور الجنيني للترايسيراتوبس في مجلة وقائع الجمعية الملكية . توصلت الدراسة، التي أجراها جون آر. هورنر ومارك غودوين، إلى إمكانية تقسيم أفراد الترايسيراتوبس إلى أربع مجموعات نمو عامة: الصغار، واليافعين، وشبه البالغين، والبالغين. من بين 28 جمجمة دُرست، كان أصغرها يبلغ طوله 38 سنتيمترًا فقط . وتم ترتيب عشر جماجم من أصل 28 جمجمة وفقًا لتسلسل نمو، حيث تمثل كل جمجمة مرحلة عمرية. وتبين أن لكل مرحلة من مراحل النمو الأربع سمات مميزة. كما تم اكتشاف العديد من الاتجاهات التطورية، بما في ذلك انخفاض حجم العظم القذالي، ونمو وإعادة توجيه القرون خلف الحجاج، وتجويف هذه القرون. ^{[ 102 ]} ويُقدر أن "بيغ جون" ، أحد أفراد الترايسيراتوبس ، قد عاش حوالي 60 عامًا عند نفوقه. ^{[ 103 ]} 

التوروصور كمرحلة نمو للترايسيراتوبس

التوروصور جنس من السيراتوبسيدات، تم التعرف عليه لأول مرة من خلال زوج من الجماجم عام 1891، بعد عامين من اكتشاف الترايسيراتوبس على يد أوثنيل تشارلز مارش. يشبهجنس التوروصور الترايسيراتوبس في العمر الجيولوجي والتوزيع والتشريح والحجم، لذا اعتُبر قريبًا له. ^{[ 104 ]} من سماته المميزة جمجمة مستطيلة ووجود فتحتين بيضاويتين في الطوق العظمي. وقد قدم علماء الحفريات الذين يدرسون تطور الديناصورات في تكوين هيل كريك في مونتاناأدلة تشير إلى أن الاثنين يمثلان جنسًا واحدًا.

أعاد جون سكانيلا، في ورقة بحثية قُدّمت في بريستول خلال مؤتمر جمعية علم الحفريات الفقارية (25 سبتمبر/أيلول 2009)، تصنيف التوروصور على أنه فرد بالغ من الترايسيراتوبس ، ربما يُمثّل جنسًا واحدًا. وأشار هورنر، مُشرف سكانيلا في حرم بوزمان بجامعة ولاية مونتانا ، إلى أن جماجم السيراتوبسيات تتكون من عظم مُتحوّل. ومن خصائص هذا العظم أنه يطول ويقصر مع مرور الوقت، حيث يمتد ويتقلص ليُشكّل أشكالًا جديدة. وأوضح هورنر أن هناك تنوعًا كبيرًا حتى في الجماجم التي تم تحديدها بالفعل على أنها ترايسيراتوبس ، "حيث يكون اتجاه القرون للخلف في الصغار وللأمام في البالغين". تحتوي حوالي 50% من جماجم الترايسيراتوبس غير البالغة على منطقتين رقيقتين في الطوق العظمي تتوافقان مع موضع "الثقوب" في جماجم التوروصور ، مما يشير إلى أن هذه الثقوب قد تشكلت لتعويض الوزن الذي كان سيزداد مع نمو الترايسيراتوبس وطول أطواقها العظمية. ^{[ 105 ]} نُشرت ورقة بحثية تصف هذه النتائج بالتفصيل في يوليو 2010 من قِبل سكانيلا وهورنر. وتُجادل الورقة رسميًا بأن التوروصور والنيدوسيراتوبس المعاصر له يُعتبران مرادفين للترايسيراتوبس . ^{[ 29 ]}

أثار هذا الادعاء جدلاً واسعاً. ففي عام 2006، أكد أندرو فارك أنه لا توجد فروق منهجية بين التوروصور والترايسيراتوبس ، باستثناء الطوق العظمي. ^{[ 104 ]} ومع ذلك، فقد عارض استنتاج سكانيللا ، مُجادلاً في عام 2011 بأن التغيرات المورفولوجية المقترحة اللازمة لتصنيف الترايسيراتوبس إلى توروصور ستكون غير مسبوقة بين السيراتوبسيدات. وتشمل هذه التغيرات نمو عظام إضافية في القذالي ، وانعكاس نسيج العظام من نمط البالغين إلى نمط غير البالغين ثم العودة إلى نمط البالغين مرة أخرى، ونمو ثقوب الطوق العظمي في مرحلة متأخرة عن المعتاد. ^{[ 106 ]} حللت دراسة أجراها نيكولاس لونغريتش ودانيال فيلد 35 عينة من كل من الترايسيراتوبس والتوروصور . وخلص الباحثان إلى أن أفراد الترايسيراتوبس الذين تجاوزوا سن البلوغ بحيث لا يمكن اعتبارهم أشكالاً غير ناضجة موجودون في السجل الأحفوري، وكذلك أفراد التوروصور الذين لم يبلغوا سن البلوغ الكامل. قالوا إنه لا يمكن تأييد اعتبار الترايسيراتوبس والتوروصور مترادفين دون وجود أشكال وسيطة أكثر إقناعًا مما قدمه سكانيللا وهورنر في البداية. وجادلوا بأن عينة الترايسيراتوبس التي قدمها سكانيللا، والتي تحتوي على ثقب في طوقها، قد تمثل فردًا مريضًا أو مشوهًا، وليست مرحلة انتقالية بين الترايسيراتوبس غير الناضج والتوروصور الناضج . ^{[ 107 ] [ 108 ]}

In 2013, Farke and Leonardo Maiorino published morphometric research, a statistical analysis of the morphospace (shape space) describing the variation of the Torosaurus, Triceratops horridus, Triceratops prorsus, and Nedoceratops skulls correlated with maturation. They concluded that Torosaurus latus skulls throughout maturation retained a different form from T. horridus and T. prorsus, the last two species showing an overlapping in their proportions. This is even true when the frill shape is disregarded. Nedoceratops proved, except for size, not to be a plausible transitional form between Torosaurus and Triceratops horridus. Farke and Maiorino admitted that the low number of Torosaurus specimens reduced the reliability of these results, but concluded that Torosaurus and Triceratops were separate taxa, though allowing for the possibility of anagenesis, i.e. the several taxa forming a single chronospecies line of descent, given the lack of good stratigraphic data.^[109] The morphometric study was inconclusive on the point of Torosaurus utahensis, for which most specimens consist of isolated bones, with its morphospace falling in between Triceratops and Torosaurus latus and not well separated from either.^[109]

Researchers have claimed that distinct juvenile Torosaurus have been excavated from a bonebed in the Javelina Formation of Big Bend National Park, basing their identification as Torosaurus cf. utahensis on their proximity to an adult with a characteristic Torosaurus parietal.^[110] In 2022, Mallon et al. argued that two specimens found in Canada's Frenchman and Scollard Formations, EM P16.1. (at Eastend Historical Museum in Saskatchewan) and UALVP 1646 (at the University of Alberta), are subadults and can be referred to Torosaurus, this indicating that it is a valid taxon. The same study also noted that Torosaurus indeed lived during the Late Maastrichtian (contemporaneously with Triceratops).^[111]

Other genera as growth stages of Triceratops

تباينت الآراء حول صحة تصنيف نيدوسيراتوبس كجنس مستقل . فقد اعتبره سكانيلا وهورنر مرحلة نمو وسيطة بين ترايسيراتوبس وتوروصور . ^{[ 29 ] [ 112 ]} وخلص فاركي، في إعادة وصفه عام 2011 للجمجمة الوحيدة المعروفة، إلى أنها تعود لفرد مسن من تصنيف مستقل خاص به ، وهو نيدوسيراتوبس هاتشيري . ^{[ 106 ]} كما لم يعتبره لونغريتش وفيلدز مرحلة انتقالية بين توروصور وترايسيراتوبس ، مشيرين إلى أن ثقوب الطوق العظمي كانت حالة مرضية ^{. [ 108} ]

كما ذُكر سابقًا، جادل سكانيلا في عام 2010 بأن نيدوسيراتوبس يجب اعتباره مرادفًا لترايسيراتوبس . ^{[ 29 ]} وأكد فاركي (2011) أنه يُمثل جنسًا قائمًا بذاته. ^{[ 106 ]} واتفق لونغريتش مع سكانيلا بشأن نيدوسيراتوبس، واقترح أيضًا أن أوجوسيراتوبس ، الذي وُصف مؤخرًا، هو مرادف له. وجادل بأن الأحافير لا يمكن تمييزها عن عينات ترايسيراتوبس هوريدوس التي نُسبت سابقًا إلى النوع المنقرض ترايسيراتوبس سيراتوس . ^{[ 113 ]}

لاحظ لونغريتش أن جنسًا آخر تم وصفه حديثًا، وهو تاتانكاسيراتوبس ، أظهر مزيجًا غريبًا من الخصائص الموجودة بالفعل في الترايسيراتوبس البالغ واليافع . فبدلًا من أن يُمثل جنسًا متميزًا، يُمكن أن يُمثل تاتانكاسيراتوبس بسهولة ترايسيراتوبس قزمًا أو فردًا من الترايسيراتوبس يُعاني من اضطراب نمائي تسبب في توقف نموه قبل الأوان. ^{[ 113 ]}