Claviceps purpurea

فطر Claviceps purpurea هو فطر إرغوت ينمو على سنابل الجاودار والحبوب والنباتات العلفية ذات الصلةيؤديتناول الحبوب أو البذور الملوثة بالبنية الأساسية لهذا الفطر، وهي جسم الإرغوت الصلب (sclerotium ) ، إلى الإصابة بالتسمم الإرغوتي لدى البشر والثدييات الأخرى. ^{[ 1 ] [ 2 ]} يصيب فطر C. purpurea في الغالب الأنواع التي تتكاثر بالتلقيح الخلطي ،مثل الجاودار (مضيفه الأكثر شيوعًا)، بالإضافة إلى التريتيكال والقمح والشعير . ونادرًا مايصيب الشوفان .

تتكون نواة فطرية تُسمى Sclerotium clavus عندما تُصاب زهرة من الأعشاب أو الحبوب المزهرة ببوغ فطري من نوع C. purpurea . تُحاكي عملية الإصابة نمو حبة اللقاح داخل المبيض أثناء الإخصاب . ولأن الإصابة تتطلب وصول البوغ الفطري إلى الميسم ، فإن النباتات المصابة بفطر C. purpurea هي في الغالب أنواع خلطية التلقيح ذات أزهار مفتوحة ، مثل الشيلم ( Secale cereale ) والذعر (Alopecurus ).

يدمر الغزل الفطري المتكاثر مبيض النبات ويتصل بالحزمة الوعائية المخصصة لتغذية البذرة النامية . تتجلى المرحلة الأولى من الإصابة بالإرغوت في صورة نسيج أبيض ناعم (يُعرف باسم Sphacelia segetum ) يُنتج ندى عسليًا سكريًا ، غالبًا ما يتساقط من زهيرات العشب المصابة. يحتوي هذا الندى العسلي على ملايين الأبواغ اللاجنسية ( الأبواغ الكونيدية ) التي تنتشر إلى الزهيرات الأخرى بواسطة الحشرات أو المطر. لاحقًا، يتحول Sphacelia segetum إلى فطر صلب جاف يُسمى Sclerotium clavus داخل غلاف الزهيرة. في هذه المرحلة، تتراكم القلويدات والدهون (مثل حمض الريسينوليك ) في Sclerotium.

عندما يسقط فطر سكليروتيوم ناضج على الأرض، يبقى الفطر كامنًا حتى تتهيأ الظروف المناسبة لبدء مرحلة الإثمار (بداية الربيع، موسم الأمطار، الحاجة إلى درجات حرارة منعشة خلال الشتاء، إلخ). ينبت الفطر مكونًا جسمًا ثمريًا واحدًا أو عدة أجسام ثمرية ذات رأس وساق ، بألوان متنوعة (تشبه فطرًا صغيرًا ). في الرأس، تتكون أبواغ جنسية خيطية الشكل (الأبواغ الزقية) داخل أجسام ثمرية تُقذف في وقت واحد، عندما تزهر الأعشاب المناسبة. تُسبب الإصابة بفطر الإرغوت انخفاضًا في محصول وجودة الحبوب والتبن المنتجة، وإذا تم إطعام الماشية حبوبًا أو تبنًا مصابًا، فقد يُسبب ذلك مرضًا يُسمى التسمم الإرغوتي .

تم تسجيل دبور Polistes dorsalis ، وهو نوع من الدبابير الاجتماعية، كناقل لانتشار هذا الفطر تحديدًا. أثناء بحثها عن الطعام، تلتصق جزيئات جراثيم الفطر بأجزاء من جسم هذا الدبور. ومع انتقال P. dorsalis من مصدر إلى آخر، يترك العدوى الفطرية خلفه. ^{[ 3 ]} كما تبين أن الحشرات، بما في ذلك الذباب والعث، تحمل جراثيم أنواع Claviceps ، ولكن يبقى دور الحشرات في نقل الفطر من النباتات المصابة إلى النباتات السليمة غير معروف. ^{[ 4 ]}

لاحظ العلماء الأوائل وجود فطر Claviceps purpurea على أنواع أخرى من الفصيلة النجيلية تحت اسم Secale cereale . وفي عام 1855، وصف غراندكليمنت ^{[ 5 ]} فطر الإرغوت على القمح الشائع (Triticum aestivum) . وعلى مدار أكثر من قرن، سعى العلماء إلى وصف أنواع أو أصناف متخصصة ضمن نوع Claviceps purpurea .

• Claviceps microcephala Tul. (1853)
• Claviceps wilsonii Cooke (1884)

وفي وقت لاحق، حاول العلماء تحديد أنواع العوائل كما

• Claviceps purpurea var. agropyri
• Claviceps purpurea var. purpurea
• Claviceps بوربوريا فار. spartinae
• Claviceps purpurea var. wilsonii .

لم تؤكد البيولوجيا الجزيئية هذه الفرضية، لكنها ميزت ثلاث مجموعات تختلف في خصوصيتها البيئية. ^{[ 6 ]}

• G1—أعشاب الأراضي في المروج والحقول المفتوحة؛
• G2—أعشاب من الموائل الرطبة والغابات والجبال؛
• G3 ( Clavicepspurpurea var. spartinae ) - أعشاب المستنقعات المالحة ( Spartina ، Distichlis ).

المعايير المورفولوجية لتمييز المجموعات المختلفة: لا يُعد شكل وحجم الأجسام الصلبة مؤشرين دقيقين، لأنهما يعتمدان بشكل كبير على حجم وشكل زهرة النبات المضيف. قد يكون حجم الأبواغ مؤشرًا، ولكنه ضعيف، ويجب الانتباه إلى أنه يتغير بشكل ملحوظ بسبب الضغط الأسموزي، سواءً أكانت الأبواغ موجودة في الندوة العسلية أم في الماء. يمكن استخدام كثافة الأجسام الصلبة، حيث تطفو المجموعتان G2 وG3 في الماء.

كما يُستخدم مركب القلويدات لتمييز السلالات.

لقد عُرف فطر Claviceps purpurea للبشرية منذ زمن طويل، وارتبط ظهوره بفصول الشتاء شديدة البرودة التي أعقبتها فصول ربيع ممطرة.

تُعرف المرحلة الصلبة من فطر C. purpurea، والتي تظهر بوضوح على سنابل الجاودار والحبوب الأخرى، باسم الإرغوت. تنبت الأجسام الصلبة في الربيع بعد فترة من انخفاض درجات الحرارة.  ويتطلب ذلك درجة حرارة تتراوح بين 0 و5 درجات مئوية لمدة 25 يومًا على الأقل. كما يُعدّ الريّ ضروريًا قبل بدء فترة البرد. ^{[ 10 ]} تتراوح درجات الحرارة المناسبة لإنتاج السدى بين 10 و25  درجة مئوية. ^{[ 11 ]} أما درجات الحرارة المناسبة لنمو الخيوط الفطرية فتتراوح بين 20 و30  درجة مئوية، مع درجة حرارة مثلى تبلغ 25  درجة مئوية. ^{[ 11 ]}

يُحدث ضوء الشمس تأثيراً لونياً على الفطريات، مما يؤدي إلى تلوينها بشكل مكثف. ^{[ 12 ]}

وُصفت دورة مرض فطر الإرغوت لأول مرة عام 1853، ^{[ 13 ]} ولكن الصلة بين الإرغوت والأوبئة التي تصيب البشر والحيوانات ذُكرت في نص علمي عام 1676. ^{[ 14 ]} يحتوي جسم الإرغوت الصلب على تركيزات عالية (تصل إلى 2% من الكتلة الجافة) من قلويد الإرغوتامين ، وهو جزيء معقد يتكون من حلقة سيكلول-لاكتام مشتقة من ثلاثي الببتيد، مرتبطة برابطة أميدية بجزء من حمض الليسيرجيك (الإرغولين)، وقلويدات أخرى من مجموعة الإرغولين تُصنّع حيويًا بواسطة الفطر. ^{[ 15 ]} تتمتع قلويدات الإرغوت بنطاق واسع من الأنشطة البيولوجية، بما في ذلك تأثيراتها على الدورة الدموية والنقل العصبي . ^{[ 16 ]}

التسمم الإرغوتي هو مصطلح يُطلق على متلازمات مرضية قد تكون شديدة تصيب الإنسان أو الحيوان نتيجة تناول مواد نباتية تحتوي على قلويدات الإرغوت، مثل الحبوب الملوثة به. تخصص رهبان رهبنة القديس أنطونيوس الكبير في علاج ضحايا التسمم الإرغوتي ^{[ 17 ]} باستخدام مراهم تحتوي على مستخلصات نباتية مهدئة ومنشطة للدورة الدموية؛ كما برعوا في عمليات البتر. يُعرف التسمم الإرغوتي باسم "نار القديس أنطونيوس" ^{[ 17 ]} نسبةً إلى الرهبان الذين كانوا يعتنون بالضحايا، وكذلك نسبةً إلى الأعراض، مثل الإحساس الشديد بالحرقان في الأطراف ^{[ 18 ]} . تنتج هذه الأعراض عن تأثير قلويدات الإرغوت على الجهاز الوعائي نتيجة تضيق الأوعية الدموية، مما قد يؤدي أحيانًا إلى الغرغرينا وفقدان الأطراف بسبب ضعف الدورة الدموية.

قد تُسبب التأثيرات العصبية لقلويدات الإرغوت الهلوسة وما يصاحبها من سلوك غير عقلاني، وتشنجات، وحتى الموت. ^{[ 15 ] [ 16 ]} تشمل الأعراض الأخرى تقلصات رحمية قوية، وغثيان ، ونوبات صرع ، وفقدان الوعي. منذ العصور الوسطى، استُخدمت جرعات مُحددة من الإرغوت لتحفيز الإجهاض ووقف نزيف الأم بعد الولادة. ^{[ 19 ]} تُستخدم قلويدات الإرغوت أيضًا في منتجات مثل كافيرغوت (الذي يحتوي على الكافيين والإرغوتامين ^{[ 19 ]} أو الإرغولين ) لعلاج الصداع النصفي. لم يعد مستخلص الإرغوت يُستخدم كدواء .

لا يحتوي فطر الإرغوت على ثنائي إيثيل أميد حمض الليسرجيك (LSD)، بل يحتوي على الإرغوتامين، الذي يُستخدم في تصنيع حمض الليسرجيك ، وهو نظير ومادة أولية لتصنيع LSD. علاوة على ذلك، تحتوي أجسام الإرغوت الصلبة بشكل طبيعي على كميات من حمض الليسرجيك. ^{[ 20 ]}

يُعدّ كل من أجار دكستروز البطاطس ، وبذور القمح، أو دقيق الشوفان ركائز مناسبة لنمو الفطريات في المختبر. ^{[ 21 ]}

يُستخدم الإنتاج الزراعي لفطر Claviceps purpurea على نبات الجاودار لإنتاج قلويدات الإرغوت. كما يتم إنتاج قلويدات الإرغوت بيولوجيًا عن طريق الزراعة الرمية.

خلال العصور الوسطى ، كان التسمم البشري الناتج عن تناول خبز الجاودار المصنوع من حبوب مصابة بفطر الإرغوت شائعًا في أوروبا. عُرفت هذه الأوبئة باسم نار القديس أنطونيوس ، ^{[ 17 ]} أو ignis sacer .

اقترح جوردون واسون أن التأثيرات المخدرة كانت هي التفسير وراء مهرجان ديميتر في أسرار إليوسيس ، حيث كان المبتدئون يشربون الكيكيون . ^{[ 22 ]}

افترضت ليندا ر. كابوريل في عام 1976 أن أعراض الهستيريا التي ظهرت على الشابات والتي أدت إلى محاكمات الساحرات في سالم كانت نتيجة تناولهن حبوب الجاودار الملوثة بالإرغوت. ^{[ 23 ]} إلا أن استنتاجاتها قوبلت لاحقًا بالرفض من قبل نيكولاس ب. سبانوس وجاك غوتليب، بعد مراجعة الأدلة التاريخية والطبية. ^{[ 24 ]} كما شكك مؤلفون آخرون في كون التسمم بالإرغوت سببًا لمحاكمات الساحرات في سالم. ^{[ 25 ]}

وقد ربط بعض المؤرخين الخوف الكبير في فرنسا خلال الثورة بتأثير فطر الإرغوت.

يزعم الكاتب البريطاني جون غريغسبي أن وجود فطر الإرغوت في معدة بعض ما يُسمى بـ"جثث المستنقعات" ( بقايا بشرية من العصر الحديدي عُثر عليها في مستنقعات الخث شمال شرق أوروبا، مثل إنسان تولوند )، يكشف أن الإرغوت كان يُستخدم في طقوس عبادة الخصوبة في عصور ما قبل التاريخ، على غرار طقوس أسرار إليوسيس في اليونان القديمة . ويجادل في كتابه "بيوولف وغريندل" بأن قصيدة بيوولف الأنجلوسكسونية تستند إلى ذكرى قمع أتباع أودين لهذه الطقوس . ويذكر أن بيوولف، التي يترجمها إلى " ذئب الشعير" ، تُشير إلى صلة بالإرغوت، الذي كان يُعرف في الألمانية باسم "ناب الذئب".

يُعزى تفشي الهلوسات العنيفة بين مئات السكان في بونت سانت إسبري عام 1951 جنوب فرنسا إلى التسمم بالإرغوت. ^{[ 26 ]} بعد وقت قصير من الحادث، أُعلن عن وفاة أربعة أشخاص على الأقل، ^{[ 26 ]} بينما يزعم البعض أن العدد الإجمالي للوفيات يتراوح بين خمسة وسبعة. ^{[ 27 ]}

• إرغوت
• فطر القذارة

• Claviceps purpurea - قلويدات الإرغوت ( مؤرشف بتاريخ 7 سبتمبر 2010 في Wayback Machine)
• مقال عن الإرغوت من جامعة ولاية داكوتا الشمالية، 2002. مؤرشف بتاريخ 6 أكتوبر 2008 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
• برنامج PBS "أسرار الموتى": "لعنة الساحرات" (بخصوص محاكمات سالم والإرغوت) مؤرشف بتاريخ 19 أبريل 2014 في أرشيف الإنترنت
• مجلة نيو إنجلاند الطبية - منبهات الدوبامين وخطر ارتجاع صمامات القلب ( مؤرشفة بتاريخ 7 يناير 2007 على موقع Wayback Machine)
• مقالة ليندا كابوريال بعنوان "التسمم بالإرغوت: هل تم إطلاق سراح الشيطان في سالم؟"