التناسل الأحادي والتناسل المتكرر

التكاثر الأحادي والتكاثر المتكرر استراتيجيتان تكاثريتان متاحتان للكائنات الحية. يُصنف الكائن الحي على أنه أحادي التكاثر إذا تميز بحدث تكاثري واحد قبل الموت، ومتكرر التكاثر إذا تميز بدورات تكاثرية متعددة . ويمكن تقسيم التكاثر المتكرر إلى تكاثر متكرر مستمر (مثل الرئيسيات، بما في ذلك البشر والشمبانزي) وتكاثر متكرر موسمي (مثل الطيور والكلاب وغيرها). ويستخدم بعض علماء النبات مصطلحي التكاثر الأحادي والتكاثر المتعدد .

في الأنواع أحادية التكاثر الحقيقية ، يُعد الموت بعد التكاثر جزءًا من استراتيجية شاملة تتضمن توجيه جميع الموارد المتاحة نحو تعظيم التكاثر، على حساب الحياة المستقبلية (انظر § المفاضلات ). في أي جماعة متعددة التكاثر، سيموت بعض الأفراد بعد أول دورة تكاثرية وقبل أي دورة تكاثرية ثانية، ولكن ما لم يكن هذا جزءًا من متلازمة الموت المبرمج بعد التكاثر، فلن يُطلق عليه اسم "أحادية التكاثر".

يرتبط هذا التمييز أيضًا بالفرق بين النباتات الحولية والمعمرة : فالنبات الحولي هو نبات يكمل دورة حياته في موسم واحد، وعادةً ما يكون أحادي الإثمار. أما النباتات المعمرة فتعيش لأكثر من موسم واحد، وعادةً ما تكون (ولكن ليس دائمًا) متعددة الإثمار . [ 1 ]

لا يُعدّ التكاثر الأحادي والتكاثر المتكرر، بالمعنى الدقيق للكلمة، استراتيجيتين بديلتين، بل هما نقطتا نهاية على سلسلة متصلة من أنماط التكاثر الممكنة، مع أن هذه الأنماط الوسيطة نادرة. ويمكن للعديد من الكائنات الحية التي تُعتبر أحادية التكاثر، في ظل ظروف معينة، أن تنجو من أول دورة تكاثر لها لتتكاثر مرتين أو أكثر. [ 2 ] [ 3 ]

ملخص

يُعد سمك السلمون في المحيط الهادئ مثالاً على الكائنات الحية التي تتكاثر مرة واحدة في السنة.

التكافؤ الأحادي

صاغ عالم الأحياء التطوري لامونت كول مصطلح "التكاثر الأحادي" [ 4 ] ، وهو مشتق من الكلمتين اللاتينيتين semel (بمعنى "مرة واحدة") و pario (بمعنى "يُنجب"). ويختلف هذا عن التكاثر المتكرر في أن الأنواع المتكررة قادرة على خوض دورات تكاثرية متعددة، وبالتالي يمكنها التزاوج أكثر من مرة في حياتها. يُعرف التكاثر الأحادي أيضًا باسم "التكاثر الانفجاري الكبير"، لأن حدث التكاثر الوحيد للكائنات الحية أحادية التكاثر عادةً ما يكون كبيرًا ومميتًا. [ 5 ] ومن الأمثلة الكلاسيكية على الكائنات الحية أحادية التكاثر (معظم) سمك السلمون في المحيط الهادئ ( Oncorhynchus spp.)، الذي يعيش لسنوات عديدة في المحيط قبل أن يسبح إلى مجرى المياه العذبة الذي وُلد فيه، حيث يضع بيضه ويموت. تشمل الحيوانات الأخرى أحادية التكاثر العديد من الحشرات، بما في ذلك بعض أنواع الفراشات، والزيز، وذباب مايو ، والعديد من العنكبيات ، وبعض الرخويات مثل بعض أنواع الحبار والأخطبوط .

تُلاحظ ظاهرة التكاثر الأحادي أيضًا في سمك السلمون الصغير وسمك الكابيلين ، ولكنها استراتيجية نادرة جدًا في الفقاريات باستثناء الأسماك العظمية. في البرمائيات ، لا تُعرف هذه الظاهرة إلا في بعض ضفادع جنس هيلا ، بما في ذلك ضفدع المصارع ؛ [ 6 ] وفي الزواحف، تُلاحظ فقط في عدد قليل من السحالي مثل حرباء لابورد في جنوب غرب مدغشقر ، [ 7 ] وسحلية سكيلوبوروس بيكانثاليس في جبال المكسيك العالية، [ 8 ] وبعض أنواع جنس إشنوتروبيس من مناطق السافانا الجافة في أفريقيا. [ 9 ] أما بين الثدييات، فتوجد فقط في عدد قليل من الجرابيات من فصيلتي ديدلفيد وداسيريد . [ 10 ] وتُعد النباتات الحولية، بما في ذلك جميع محاصيل الحبوب ومعظم الخضراوات المنزلية، أحادية التكاثر. ومن بين النباتات المعمرة أحادية التكاثر: نبات الصبار ( الأغاف )، ونبات لوبيليا تيليكي ، وبعض أنواع الخيزران . [ 11 ]

يتوافق هذا النمط من الحياة مع استراتيجيات التكاثر السريع (r-selected) ، حيث يُنتج عدد كبير من النسل مع انخفاض التدخل الأبوي، إذ يموت أحد الأبوين أو كلاهما بعد التزاوج. في الثدييات أحادية التكاثر، تُوجّه طاقة الذكر بالكامل نحو التزاوج، بينما يُكبت جهازه المناعي. وتستمر مستويات الكورتيكوستيرويدات مرتفعة لفترات طويلة، مما يُحفز فشل الجهاز المناعي والالتهابي ونزيفًا معويًا ، ويؤدي في النهاية إلى الوفاة. [ 12 ]

التكافؤ

الكائن الحي متعدد الولادات هو الكائن الذي يمكنه الخضوع لعدة دورات تكاثرية طوال حياته. والخنزير مثال على الكائنات الحية متعددة الولادات.

مصطلح "التكاثر المتكرر" مشتق من الكلمتين اللاتينيتين itero ، بمعنى التكرار، و pario ، بمعنى الإنجاب. ومن أمثلة الكائنات الحية التي تتكاثر بشكل متكرر الإنسان، إذ يتمتع البشر بقدرة بيولوجية على إنجاب ذرية عدة مرات خلال حياتهم.

تشمل الفقاريات متعددة الولادات جميع الطيور، ومعظم الزواحف، وجميع الثدييات تقريبًا، ومعظم الأسماك. أما بين اللافقاريات، فإن معظم الرخويات والعديد من الحشرات (مثل البعوض والصراصير) متعددة الولادات. كما أن معظم النباتات المعمرة متعددة الولادات.

نماذج

المفاضلات

من المبادئ البيولوجية أن الكائن الحي يمتلك خلال حياته كمية محدودة من الطاقة/الموارد، وعليه أن يوزعها باستمرار بين وظائفه المختلفة، كجمع الغذاء وإيجاد شريك للتزاوج. ويبرز هنا التوازن بين الخصوبة والنمو والبقاء في استراتيجية دورة حياة الكائن . وتلعب هذه المفاضلات دورًا في تطور التكاثر المتكرر والتكاثر الأحادي. وقد ثبت مرارًا أن الأنواع أحادية التكاثر تُنتج ذرية أكثر في دورة تكاثرها الوحيدة المميتة مقارنةً بالأنواع متعددة التكاثر وثيقة الصلة بها في أي دورة تكاثر واحدة. ومع ذلك، فإن فرصة التكاثر أكثر من مرة في العمر، وربما مع عناية أكبر بنمو النسل، قد تُعادل هذه الميزة العددية البحتة.

نماذج قائمة على المفاضلات غير الخطية

تُعنى إحدى فئات النماذج التي تسعى إلى تفسير التطور التفاضلي للتكاثر الأحادي والتكاثر المتعدد بدراسة شكل المفاضلة بين النسل الناتج والنسل المفقود. من الناحية الاقتصادية ، يُعادل النسل الناتج دالة منفعة ، بينما يُقارن النسل المفقود بدالة تكلفة . ويحدث الجهد التناسلي للكائن الحي - أي نسبة الطاقة التي يبذلها في التكاثر، مقارنةً بالنمو أو البقاء - عند النقطة التي تكون فيها المسافة بين النسل الناتج والنسل المفقود في أقصى حد لها. [ 13 ]

جهد التكاثر المتكرر

في بعض الحالات، تنخفض التكلفة الحدية للنسل الناتج بمرور الوقت (حيث يكون كل نسل إضافي أقل تكلفة من متوسط ​​تكلفة جميع النسل السابق)، بينما تزداد التكلفة الحدية للنسل المفقود. في هذه الحالات، يخصص الكائن الحي جزءًا فقط من موارده للتكاثر، ويستخدم الباقي للنمو والبقاء حتى يتمكن من التكاثر مرة أخرى في المستقبل. [ 14 ]

جهد تكاثري أحادي الإنجاب

في حالات أخرى، تزداد التكلفة الحدية للنسل الناتج بينما تنخفض التكلفة الحدية للنسل المفقود. في هذه الحالة، يكون من الأفضل للكائن الحي أن يتكاثر مرة واحدة فقط. يكرس الفرد كل موارده لتلك العملية التكاثرية، ثم يموت لأنه لم يدخر موارد كافية لتلبية احتياجاته المستمرة للبقاء.

الدعم التجريبي والكمي لهذا النموذج الرياضي محدود.

نماذج التحوط من المخاطر

تتناول مجموعة ثانية من النماذج إمكانية أن يكون التكاثر المتكرر بمثابة آلية وقائية ضد تقلبات بقاء الصغار (تجنب وضع كل البيض في سلة واحدة). ومرة ​​أخرى، لم تجد النماذج الرياضية دعماً تجريبياً من الأنظمة الواقعية. في الواقع، تعيش العديد من الأنواع أحادية التكاثر في بيئات تتسم بدرجة عالية (وليست منخفضة) من عدم القدرة على التنبؤ بالبيئة، مثل الصحاري والموائل في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي.

مفارقة كول والنماذج الديموغرافية

النماذج التي تحظى بأقوى دعم من الأنظمة الحية هي النماذج الديموغرافية. في ورقة لامونت كول الكلاسيكية عام 1954، توصل إلى الاستنتاج التالي:

بالنسبة للأنواع الحولية، فإن الزيادة المطلقة في النمو السكاني الجوهري التي يمكن تحقيقها عن طريق التحول إلى عادة التكاثر المعمرة ستكون مكافئة تمامًا لإضافة فرد واحد إلى متوسط ​​حجم النسل. [ 15 ]

على سبيل المثال، تخيل نوعين: نوع يتكاثر عدة مرات في السنة، بمعدل ثلاثة صغار في كل مرة، ونوع يتكاثر مرة واحدة فقط، يتكاثر مرة واحدة فقط، ثم يموت. يتمتع هذان النوعان بنفس معدل نمو السكان، مما يشير إلى أن أي زيادة طفيفة في الخصوبة، ولو بمقدار صغير واحد، ستُرجّح كفة النوع الذي يتكاثر مرة واحدة فقط. تُعرف هذه الظاهرة بمفارقة كول.

في تحليله، افترض كول عدم وجود وفيات بين أفراد الأنواع متعددة الولادات، حتى الشتلات. بعد عشرين عامًا، أظهر تشارنوف وشافر [ 16 ] أن الاختلافات المعقولة في وفيات البالغين واليافعين تُؤدي إلى تكاليف أكثر منطقية للتكاثر الأحادي، ما يُحل مفارقة كول بشكل أساسي. وقد وضع يونغ نموذجًا ديموغرافيًا أكثر عمومية. [ 17 ]

أثبتت هذه النماذج الديموغرافية نجاحًا أكبر من النماذج الأخرى عند اختبارها على أنظمة واقعية. وقد تبين أن الأنواع أحادية التكاثر لديها معدل وفيات متوقع أعلى بين البالغين، مما يجعل من الأجدى اقتصاديًا تركيز كل الجهد التناسلي في دورة التكاثر الأولى (وبالتالي الأخيرة). [ 18 ] [ 19 ]

التكافؤ الأحادي

التكاثر الأحادي في الثدييات

أنتيشينوس أجيليس

في عائلة داسيريداي

فاسكوجال كالورا

تتميز أنواع داسيريداي أحادية التكاثر بصغر حجمها وكونها لاحمة، باستثناء الكوال الشمالي ( Dasyurus hallucatus ) الذي يتميز بحجمه الكبير. تشمل الأنواع التي تتبع هذه الاستراتيجية التكاثرية أفرادًا من جنس أنتيشينوس ، وفاسكوجال تابواتافا، وفاسكوجال كولورا . تُظهر ذكور المجموعات الثلاث خصائص متشابهة تُصنفها كأحادية التكاثر: أولًا، تختفي جميع ذكور كل نوع فور انتهاء موسم التزاوج. ثانيًا، تعيش الذكور التي يتم أسرها وعزلها عن غيرها لمدة تتراوح بين سنتين وثلاث  سنوات. [ 20 ] إذا سُمح لهذه الذكور المأسورة بالتزاوج، فإنها تموت فور انتهاء موسم التزاوج، كما هو الحال في البرية. يتغير سلوكها أيضًا بشكل جذري قبل موسم التزاوج وبعده. قبل التزاوج، تكون الذكور شديدة العدوانية وتتقاتل مع الذكور الأخرى إذا وُضعت بالقرب منها. أما الذكور التي يتم أسرها قبل السماح لها بالتزاوج، فتبقى عدوانية طوال أشهر الشتاء. بعد موسم التزاوج، إذا سُمح للذكور بالتزاوج، فإنها تُصاب بخمول شديد ولا تستعيد عدوانيتها أبدًا حتى لو نجت إلى موسم التزاوج التالي. [ 20 ] تشمل التغيرات الأخرى التي تحدث بعد التزاوج تدهور الفراء وتدهور الخصيتين. خلال فترة المراهقة، يكون فراء الذكر كثيفًا ويصبح باهتًا ورقيقًا بعد التزاوج، ولكنه يستعيد حالته الأصلية إذا تمكن الفرد من البقاء على قيد الحياة بعد موسم التزاوج. يتساقط الفراء الموجود على كيس الصفن تمامًا ولا ينمو مرة أخرى، حتى لو نجا الذكر لأشهر بعد موسم التزاوج الأول. مع تقدم الجرابيات في العمر، تنمو خصيتاها حتى تصل إلى ذروة حجمها ووزنها في بداية موسم التزاوج. بعد أن يتزاوج الفرد، ينخفض ​​وزن وحجم الخصيتين وكيس الصفن. وتبقى صغيرة ولا تُنتج حيوانات منوية لاحقًا في الحياة، إذا تم الاحتفاظ بها في المختبر. [ 20 ] دراسة وولي عام 1966 على جنس أنتيشينوس  . لوحظ أن الذكور لم يتمكنوا من البقاء بعد التزاوج إلا في المختبر، ولم يتم العثور على أي ذكور مصابة بالخرف في البرية، مما يشير إلى أن جميع الذكور تموت بعد فترة وجيزة من التزاوج. [ 20 ]

الكوال الشمالي (Dasyurus hallucatus)

Dasyurus hallucatus

يُعدّ حيوان الكوال الشمالي (Dasyurus hallucatus ) من فصيلة الكوال الكبيرة، ويُلاحظ ارتفاع معدل وفيات الذكور فيه بعد موسم التزاوج. وعلى عكس أنواع الكوال الأصغر حجمًا، لا يعود نفوق ذكور الكوال الشمالي  إلى تغيرات في الجهاز الهرموني، ولم تُسجّل أيّة حالات فشل في تكوين الحيوانات المنوية بعد انتهاء موسم التزاوج. [ 12 ] إذا نجا ذكر الكوال الشمالي من  موسم التزاوج الأول، فقد يتمكن من خوض موسم تزاوج ثانٍ. وفي حين أن معظم الأفراد الذين نفقوا في دراسة أُجريت عام 2001 نفقوا بسبب حوادث السيارات أو الافتراس، فقد وجد الباحثون أدلة على تدهور فسيولوجي لدى الذكور، مشابه للتدهور الفسيولوجي الذي يُلاحظ في أنواع الكوال الصغيرة. ويشمل ذلك تساقط الفراء، والإصابة بالطفيليات، وفقدان الوزن. ومع استمرار موسم التزاوج، ازداد فقر الدم لدى الذكور ، ولكن لم يكن هذا الفقر ناتجًا عن تقرحات أو نزيف معوي. [ 12 ] إن عدم ارتفاع مستويات الكورتيزول خلال فترات التزاوج لدى سمكة D.  hallucatus يعني أنه لا يوجد تفسير عالمي حالي للآلية الكامنة وراء زيادة معدل وفيات الذكور في فصيلة Dasyuridae. وقد اقتُرح أيضًا الشيخوخة بعد التكاثر كتفسير لذلك. [ 21 ]

تركيز الكورتيكوستيرويد وزيادة معدل وفيات الذكور
أنتيشينوس ستوارتي

أظهرت دراسات أجريت على سحلية أنتيشينوس ستيوارتي أن معدل وفيات الذكور يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالإجهاد ونشاط قشرة الكظر . وقد قاس الباحثون تركيز الكورتيكوستيرويدات لدى الذكور في بيئتها الطبيعية، والذكور المحقونة بالكورتيزول، والذكور المحقونة بمحلول ملحي، بالإضافة إلى الإناث في بيئتها الطبيعية. وبينما يُظهر كل من الذكور والإناث مستويات عالية من تركيز الكورتيكوستيرويدات في بيئتها الطبيعية، إلا أن هذا التركيز لا يُسبب الوفاة إلا للذكور نظرًا لارتفاع قدرة الإناث على الارتباط بالكورتيكوستيرويدات ذات الألفة العالية (MCBC). [ 22 ] وبالتالي، يرتفع مستوى الكورتيكوستيرويدات الحرة في بلازما ذكور أنتيشينوس  ستيوارتي بشكل حاد، بينما يبقى ثابتًا لدى الإناث. وقد أدت المستويات العالية من الكورتيكوستيرويدات الحرة، الناتجة عن التزاوج لدى الذكور في بيئتها الطبيعية وحقن الكورتيزول لدى الذكور في المختبر، إلى الإصابة بقرحة المعدة ، ونزيف الجهاز الهضمي ، وخراجات الكبد ، وكلها عوامل تزيد من معدل الوفيات. لم تُلاحظ هذه الآثار الجانبية لدى الذكور الذين حُقنوا بمحلول ملحي، [ 22 ] مما يُعزز فرضية أن ارتفاع مستويات الكورتيكوستيرويدات الحرة يؤدي إلى زيادة معدل الوفيات لدى ذكور الداسيريد. وأظهرت دراسة مماثلة على سمكة فاسكوجال كالورا حدوث تغيرات مماثلة في نظام الغدد الصماء لدى هذا النوع كما هو الحال لدى سمكة  أ.  ستوارتي . [ 23 ] وهذا يدعم فرضية أن الوفيات الناجمة عن الإجهاد تُعد سمة مميزة لتكاثر الداسيريد الصغير في مرحلة الإنجاب لمرة واحدة.

في عائلة ديدلفيدي

الأبوسوم ذو الجوانب الصفراء ( Monodelphis dimidiata )

الأبوسوم ذو الجوانب الصفراء هو نوع صغير من الأبوسوم يعيش في المراعي المعتدلة في أمريكا الجنوبية، ويتميز باستراتيجية تكاثر سنوية أحادية التكاثر. [ 24 ] تُشاهد الصغار خلال فصلي الخريف والشتاء، وتصل إلى النضج الجنسي في الربيع، حيث يحدث التزاوج، بينما تُشاهد الإناث المرضعة في الصيف. [ 25 ] يموت معظم البالغين بحلول منتصف الخريف. قد يكون التباين الجنسي الواضح في هذا النوع، حيث يكون الذكور البالغون أكبر حجمًا بكثير (100-150 غرامًا مقابل 30-70 غرامًا للإناث) ويمتلكون أنيابًا كبيرة بارزة، ناتجًا عن ضغط انتقائي جنسي قوي يتمثل في تنافس الذكور على الوصول إلى الإناث. [ 25 ]

الأبوسوم الفأري النحيل الرمادي ( Marmosops incanus )
مارموسوبس إنكانوس

يُظهر حيوان الأبوسوم الفأري النحيل الرمادي استراتيجية تكاثر أحادية التكاثر لدى كل من الذكور والإناث. تختفي الذكور من مناطقها الأصلية بعد موسم التكاثر (فبراير - مايو). أما الذكور التي تُعثر عليها بعد أشهر (يونيو - أغسطس) فتكون أخف وزنًا وأقل تآكلًا في أضراسها، مما يشير إلى انتمائها إلى جيل مختلف. يُلاحظ انخفاض في أعداد الإناث، ولكن خلال شهري يوليو وأغسطس، تظهر أدلة على وجود فجوة بين الأجيال، كما هو الحال في الذكور. كما يُلاحظ انخفاض في وزن الجسم وقلة تآكل الأضراس لدى الإناث التي تُعثر عليها بعد أغسطس. ويدعم هذا الدليل عدم رصد الإناث التي تتكاثر في العام التالي. [ 26 ] وقد تمت مقارنة هذا النوع بنوع قريب، وهو Marmosa robinsoni ، للإجابة عن سؤال: ماذا سيحدث إذا نجت أنثى تكاثرت حتى موسم التزاوج التالي؟ يمتلك نوع M.  robinsoni دورة تكاثر أحادية الشبق ، مثل M.  incanus ، وتصبح الإناث غير قادرة على التكاثر بعد 17  شهرًا، لذا فمن غير المرجح أن تتمكن الإناث التي تنجو بعد انخفاض أعداد الإناث من التكاثر مرة ثانية. [ 26 ]

أنواع أخرى من الأبوسوم الفأري
Gracilinanus microtarsus

يُعتبر حيوان الأبوسوم البرازيلي الرشيق ( Gracilinanus microtarsus ) من الحيوانات أحادية التكاثر جزئيًا، إذ ترتفع نسبة وفيات الذكور بشكل ملحوظ بعد موسم التزاوج، لكن بعض الذكور تنجو للتزاوج مرة أخرى في دورة التكاثر التالية. كما تُظهر الذكور تدهورًا فسيولوجيًا مشابهًا لما هو موجود في حيوان الأنتيكينوس (Antechinus) وغيره من الجرابيات أحادية التكاثر ، مثل تساقط الفراء وزيادة الإصابة بالطفيليات. [ 27 ]

التكاثر الأحادي في الأسماك

سمك السلمون في المحيط الهادئ

تُساهم المستويات المرتفعة للغاية من الكورتيزول في نفوق سمك السلمون الهادي (Oncorhynchus Pacific) بعد التزاوج، وذلك عن طريق التسبب في تدهور الأنسجة، وتثبيط جهاز المناعة، وإضعاف آليات التوازن الداخلي المختلفة. [ 28 ] بعد السباحة لمسافة طويلة كهذه، يستنفد السلمون كل طاقته في التكاثر. ومن العوامل الرئيسية في الشيخوخة السريعة للسلمون عدم تغذيته خلال فترة التكاثر، مما يؤدي إلى انخفاض وزنه بشكل كبير. [ 29 ] بالإضافة إلى التدهور الفسيولوجي، يصبح سمك السلمون الهادي أكثر خمولاً مع استمرار التزاوج، مما يجعل بعض الأفراد أكثر عرضة للافتراس لقلة طاقتهم اللازمة لتجنب المفترسات. [ 30 ] وهذا بدوره يزيد من معدلات نفوق البالغين بعد التزاوج.

التكاثر الأحادي في الحشرات

العثة الإسفنجية

تقليديًا، كان يُعرَّف التكاثر الأحادي عادةً ضمن إطار زمني مدته عام واحد. ويشير منتقدو هذا المعيار إلى أن هذا المقياس غير مناسب عند مناقشة أنماط تكاثر الحشرات، لأن العديد من الحشرات تتكاثر أكثر من مرة خلال فترة سنوية واحدة، ولكن مدة جيلها أقل من عام. ووفقًا للتعريف التقليدي، تُعتبر الحشرات أحادية التكاثر نتيجةً للمقياس الزمني وليس لتوزيع الجهد التكاثري على مدار حياتها البالغة. [ 31 ] ولحل هذا التناقض، عرّف فريتز وستامب وهالفيرسون (1982) الحشرات أحادية التكاثر بأنها "الحشرات التي تضع مجموعة واحدة من البيض في حياتها وتودعها في مكان واحد، وهي بوضوح أحادية التكاثر أو ما يُعرف بـ"التكاثر الجماعي". يُبذل جهدها التكاثري بالكامل في وقت واحد وتموت بعد فترة وجيزة من وضع البيض ". [ 31 ] توجد الحشرات أحادية التكاثر في رتبة حرشفيات الأجنحة ، وذباب مايو ، وذباب الجلد ، وذباب الحجر ، وذباب الزنبور ، وذباب القمص ، وذباب نصف الأجنحة .

أمثلة في حرشفيات الأجنحة

تتميز إناث بعض فصائل حرشفيات الأجنحة، مثل عثة الإسفنج من فصيلة Erebidae ، بانخفاض قدرتها على الحركة أو بانعدام أجنحتها ( عديمة الأجنحة )، لذا تنتشر في طور اليرقة بدلاً من طور البلوغ. وفي الحشرات متعددة الولادات، يحدث الانتشار بشكل رئيسي في طور البلوغ. تشترك جميع حرشفيات الأجنحة أحادية التكاثر في خصائص متشابهة: تتغذى اليرقات فقط في فترات محدودة من السنة بسبب الحالة الغذائية لنباتاتها المضيفة (وبالتالي، فهي أحادية الجيل )، ويكون الإمداد الغذائي الأولي وفيرًا بشكل متوقع، وتكون النباتات المضيفة لليرقات وفيرة ومتجاورة. [ 31 ] يحدث الموت في أغلب الأحيان بسبب الجوع. في حالة عثة الإسفنج، لا تمتلك الحشرات البالغة جهازًا هضميًا نشطًا ولا تستطيع التغذية، ولكنها تستطيع امتصاص الرطوبة. يحدث التزاوج بسرعة نسبية بعد خروج الحشرات البالغة من طور العذراء ، وبدون وسيلة لهضم الطعام، تموت الفراشات البالغة بعد حوالي أسبوع. [ 32 ]

المزايا التطورية للولادة الفردية

فرضية المزايا التطورية الحالية

أنتيشينوس أجيليس يعرض صغاره داخل الجراب

لقد حدث تطور التكاثر الأحادي في كلا الجنسين مرات عديدة في النباتات واللافقاريات والأسماك. وهو نادر الحدوث في الثدييات لأنها تُلزم الأم برعاية صغارها، وذلك بسبب الإخصاب الداخلي وحضانة الصغار وإرضاعهم بعد الولادة، الأمر الذي يتطلب معدل بقاء مرتفع للأم بعد الإخصاب وفطام الصغار . كما أن معدلات التكاثر لدى إناث الثدييات منخفضة نسبيًا مقارنةً باللافقاريات أو الأسماك، لأنها تستثمر الكثير من الطاقة في رعاية الصغار. في المقابل، فإن معدل التكاثر لدى ذكور الثدييات أقل تقييدًا بكثير، لأن الإناث فقط هي التي تلد الصغار. فالذكر الذي يموت بعد موسم تزاوج واحد لا يزال بإمكانه إنتاج عدد كبير من الصغار إذا استثمر كل طاقته في التزاوج مع العديد من الإناث. [ 33 ]

التطور في الثدييات

افترض العلماء أن الانتقاء الطبيعي سمح بتطور ظاهرة التكاثر لمرة واحدة في عائلتيّ الداسيوريات والديدلفيات نتيجةً لبعض القيود البيئية. ربما قامت إناث الثدييات السلفية لهاتين المجموعتين بتقصير فترة التزاوج لتتزامن مع ذروة وفرة الفرائس. ولأن هذه الفترة قصيرة جدًا، فإن إناث هذه الأنواع تُظهر نمطًا تكاثريًا يحدث فيه الشبق لدى جميع الإناث في وقت واحد. وبالتالي، يُرجّح الانتقاء الطبيعي الذكور العدوانية نظرًا لزيادة التنافس بين الذكور للوصول إلى الإناث. ولأن فترة التزاوج قصيرة جدًا، فمن الأفضل للذكور أن يُكرّسوا كل طاقتهم للتزاوج، لا سيما إذا كان من غير المرجح أن يبقوا على قيد الحياة حتى موسم التزاوج التالي. [ 34 ]

التطور في الأسماك

سمك السلمون النافق بعد التكاثر

يُعدّ التكاثر مكلفًا لأسماك السلمونيات المهاجرة بين المياه المالحة والعذبة ، إذ تتطلب دورة حياتها الانتقال من المياه المالحة إلى المياه العذبة، والهجرات الطويلة، ما قد يُرهقها فسيولوجيًا. وقد يُفسّر الانتقال بين مياه المحيط الباردة والمياه العذبة الدافئة، والتغيرات الحادة في الارتفاع في أنهار شمال المحيط الهادئ، تطورَ التكاثر الأحادي، لصعوبة العودة إلى المحيط. ومن الفروق الملحوظة بين أسماك السلمونيات أحادية التكاثر والمتعددة التكاثر، اختلاف حجم البيض بين نوعي استراتيجيات التكاثر. وتشير الدراسات إلى أن حجم البيض يتأثر أيضًا بالهجرة وحجم الجسم. ومع ذلك، لا يُظهر عدد البيض اختلافًا يُذكر بين مجموعات السلمونيات أحادية التكاثر والمتعددة التكاثر، أو بين المجموعات المقيمة والمهاجرة بين المياه المالحة والعذبة، بالنسبة للإناث من نفس حجم الجسم. [ 35 ] وتفترض الفرضية الحالية وراء ذلك أن الأنواع متعددة التكاثر تُقلّل من حجم بيضها لتحسين فرص بقاء الأم، نظرًا لأنها تستثمر طاقة أقل في تكوين الأمشاج. لا تتوقع الأنواع أحادية التكاثر أن تعيش لأكثر من موسم تزاوج واحد، لذا تستثمر الإناث طاقة أكبر بكثير في تكوين الأمشاج، مما ينتج عنه بيض كبير الحجم. وقد تكون أسماك السلمون المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة قد طورت خاصية التكاثر الأحادي لتعزيز كثافة العناصر الغذائية في مناطق التكاثر . تحتوي أكثر مناطق تكاثر سمك السلمون في المحيط الهادئ إنتاجية على أكبر عدد من جثث الأسماك البالغة التي فقست. تتحلل جثث سمك السلمون البالغ، موفرةً النيتروجين والفوسفور اللازمين لنمو الطحالب في المياه الفقيرة بالعناصر الغذائية. ثم يتغذى العوالق الحيوانية على الطحالب، ويتغذى سمك السلمون حديث الفقس على العوالق الحيوانية. [ 36 ]

التطور في الحشرات

حشرات أبو مقص تحرس البيض

تطورت سمة مثيرة للاهتمام لدى الحشرات أحادية التكاثر، لا سيما تلك التي تطورت من أسلاف طفيلية ، كما هو الحال في جميع غشائيات الأجنحة شبه الاجتماعية والاجتماعية الحقيقية ذات الإبرة. ويعود ذلك إلى أن اليرقات متخصصة شكليًا للنمو داخل أحشاء العائل، وبالتالي فهي عاجزة تمامًا خارج هذه البيئة. تحتاج الإناث إلى استثمار طاقة كبيرة لحماية بيضها وصغارها بعد الفقس، وذلك من خلال سلوكيات مثل حراسة البيض. فالأمهات اللواتي يدافعن بنشاط عن صغارهن، على سبيل المثال، يُخاطرن بالإصابة أو الموت. [ 37 ] وهذا ليس مفيدًا في الأنواع متعددة التكاثر، لأن الأنثى تُخاطر بالموت وعدم بلوغ كامل قدرتها الإنجابية لعدم قدرتها على التكاثر في جميع فترات حياتها. وبما أن الحشرات أحادية التكاثر تعيش لدورة تكاثر واحدة فقط، فإنها تستطيع تحمل إنفاق الطاقة على رعاية الصغار لأن هؤلاء الصغار هم ذريتها الوحيدة. لا تحتاج الحشرات متعددة الولادات إلى بذل طاقة على بيض دورة تزاوج واحدة، لأنها على الأرجح ستتزاوج مرة أخرى. وتُجرى حاليًا أبحاثٌ حول رعاية الأمهات في الحشرات أحادية الولادات من سلالات غير مُنحدرة من طفيليات، وذلك لفهم هذه العلاقة بين أحادية الولادات ورعاية الأمهات بشكلٍ أعمق.

انظر أيضاً

مراجع

  1. غوتيلي، نيكولاس ج. (2008). مدخل إلى علم البيئة . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-318-1.
  2. فوتامي، كيوكو؛ أكيموتو، شين-إيتشي (ديسمبر 2005). "وضع البيض الثاني الاختياري كتكيف مع فقدان البيض في عنكبوت السلطعون أحادي التكاثر". علم السلوك . 111 (12): 1126-1138 . Bibcode : 2005Ethol.111.1126F . doi : 10.1111/j.1439-0310.2005.01126.x . ISSN 1439-0310 . 
  3. هيوز، ب. ويليام؛ سيمونز، أندرو م. (أغسطس 2014). "تغيير الجهد التناسلي خلال دورة تكاثر أحادية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (8): 1323-1331 . doi : 10.3732/ajb.1400283 . ISSN 0002-9122 . PMID 25156981 .  
  4. كول، لامونت سي . (يونيو 1954). " الآثار السكانية لظواهر تاريخ الحياة". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 29 (2): 103-137 . doi : 10.1086/400074 . JSTOR 2817654. PMID 13177850. S2CID 26986186 .   
  5. ريكليفز، روبرت إي.؛ ميلر، غاري ليون (1999). علم البيئة . ماكميلان. ISBN 0-7167-2829-X.
  6. أندرسون، ماتل (16 يونيو 1994). الانتقاء الجنسي . مطبعة جامعة برينستون. ص 242. ISBN  0691000573.
  7. كارستن، ك.ب.؛ أندريامانديمبياريسوا، ل.ن.؛ فوكس، س.ف.؛ راكسورثي، س.ج. (2008). "دورة حياة فريدة بين رباعيات الأطراف: حرباء سنوية تعيش في الغالب كبيضة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (26): 8980-8984 . Bibcode : 2008PNAS..105.8980K . doi : 10.1073/pnas.0802468105 . PMC 2449350. PMID 18591659 .  
  8. ^ فيليبي رودريغيز روميرو، جيفري ر. سميث، فرناندو مينديز سانشيز، أوزوالدو هيرنانديز جاليجوس، بيترا سانشيز نافا، فاوستو ر. مينديز دي لا كروز (2011). “ديموغرافيا مجموعة سكانية عالية الارتفاع من Sceloporus bicanthalis (Lacertilia: Phrynosomatidae) من بركان نيفادو دي تولوكا، المكسيك”. عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 56 (1): 71– 77. بيب كود : 2011SWNat..56...71R . دوى : 10.1894/GC-193.1 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. برودلي، دي جي (1967). "دورة حياة نوعين متجاورين من جنس إكنوتروبيس (السحالي: السحالي الحقيقية)" . زولوجيكا أفريكانا . 3 (1): 1-2 . doi : 10.1080/00445096.1965.11447347 .
  10. لينر، ن.و.؛ سيتز، إ.ف.؛ سيلفا، و.ر. (فبراير 2008). "التكاثر الأحادي والعوامل المؤثرة على النشاط التناسلي لحيوان الأبوسوم البرازيلي النحيل ( Marmosps paulensis ) في جنوب شرق البرازيل" . مجلة علم الثدييات . 89 (1): 153-158 . doi : 10.1644/07-MAMM-A-083.1 .
  11. يونغ، ترومان ب.؛ أوغسبورغر، كارول ك. (1991). "بيئة وتطور النباتات المعمرة أحادية الإثمار". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 6 (9): 285-289 . Bibcode : 1991TEcoE...6..285Y . doi : 10.1016/0169-5347(91)90006-J . PMID 21232483 . 
  12. أوكوود ، ميري؛ برادلي، أدريان جيه؛ كوكبيرن، أندرو (22 فبراير 2001). "التكاثر الأحادي في حيوان جرابي كبير" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 268 ( 1465 ): 407-411 . doi : 10.1098/rspb.2000.1369 . ISSN 0962-8452 . PMC 1088621. PMID 11270438 .   
  13. بول موركروفت، "استراتيجيات تاريخ الحياة" (محاضرة، جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس 9 فبراير 2009).
  14. روف، ديريك أ. (1992). تطور تاريخ الحياة . سبرينغر، رقم ISBN 0-412-02391-1
  15. لامونت سي. كول. "النتائج السكانية لظواهر تاريخ الحياة". المجلة الفصلية لعلم الأحياء 29، العدد 2 (يونيو 1954): 103-137
  16. تشارنوف، إي إل؛ شافير، دبليو إم (1973). "نتائج الانتقاء الطبيعي على دورة حياة الكائنات الحية: إعادة النظر في نتيجة كول" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 107 (958): 791-793 . Bibcode : 1973ANat..107..791C . doi : 10.1086/282877 . S2CID 83561052 . 
  17. يونغ، تي بي (1981). "نموذج عام للخصوبة المقارنة لدورات الحياة أحادية الولادة ومتعددة الولادات". عالم الطبيعة الأمريكي . 118 (1): 27-36 . Bibcode : 1981ANat..118...27Y . doi : 10.1086/283798 . S2CID 83860904 . 
  18. يونغ، تي بي (1990). "تطور التكاثر الأحادي في نباتات اللوبيلية في جبل كينيا". علم البيئة التطوري . 4 (2): 157-171 . Bibcode : 1990EvEco...4..157Y . doi : 10.1007/bf02270913 . S2CID 25993809 . 
  19. ليسيكا، ب.؛ يونغ، ت.ب. (2005). "نموذج ديموغرافي يفسر تطور دورة حياة نبات أرابيس فيكوندا". علم البيئة الوظيفية . 19 (3): 471-477 . doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.00972.x . S2CID 31222891 . 
  20. 1 2 3 4 وولي، باتريشيا (1 يناير 1966). التكاثر في أنواع أنتيشينوس وغيرها من الجرابيات الداسيرية (تقرير). ندوات الجمعية الحيوانية في لندن. المجلد 15. الصفحات 281-294 .   
  21. كوكبيرن، أ. (1997). "العيش ببطء والموت مبكراً: الشيخوخة في الجرابيات". بيولوجيا الجرابيات: أبحاث حديثة، وجهات نظر جديدة . سيدني، أستراليا: مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 163-171 . 
  22. 1 2 برادلي، أ. ج.؛ ماكدونالد، إ. ر.؛ لي، أ. ك. (1980). "الإجهاد والوفيات في حيوان جرابي صغير ( Antechinus stuartii ، ماكلي )". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 40 (2): 188-200 . doi : 10.1016/0016-6480(80)90122-7 . PMID 6245013 . 
  23. برادلي، أ. ج. (يوليو 1987). "الإجهاد والوفيات في حيوان الفاسكوجال أحمر الذيل، فاسكوجال كالورا (الجرابيات: داسيريداي)". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 67 (1): 85-100 . doi : 10.1016/0016-6480(87)90208-5 . ISSN 0016-6480 . PMID 3623073 .  
  24. باين، رونالد هـ.؛ دالبي، بيتر ل.؛ ماتسون، جون أو. (7 مايو 1985). "علم البيئة، والتطور بعد الولادة، والقياسات المورفومترية، والوضع التصنيفي للأبوسوم قصير الذيل، Monodelphis dimidiata، وهو حيوان جرابي سنوي أحادي التكاثر على ما يبدو" . حوليات متحف كارنيجي . 54 : 195-231 . doi : 10.5962/p.330773 . ISSN 0097-4463 . 
  25. 1 2 غونزاليس، إي إم؛ كلارامونت، إس. (2000). "سلوكيات الأبوسوم قصير الذيل الأسير، مونودلفيس ديميدياتا (فاغنر، 1847) (ديدلفيمورفيا، ديدلفيداي)" . الثدييات . 64 (3): 271-286 . doi : 10.1515/mamm.2000.64.3.271 . ISSN 0025-1461 . 
  26. 1 2 لوريني، ماريا لوسيا؛ دي أوليفيرا، جواو ألفيس؛ بيرسون، فانيسا ج. (1994). "الهيكل العمري السنوي وأنماط التكاثر في Marmosa incana (لوند، 1841) (Didelphidae، Marsupialia)" (PDF) . Zeitschrift für Säugetierkunde . 59 : 65 – 73.
  27. ^ مارتينز ، إدواردو جي. بوناتو، فينيسيوس؛ دا سيلفا، سيبيلي س؛ دوس ريس، سيرجيو ف. (17 أكتوبر 2006). "التشابه الجزئي في الجرابي ديدلفيد المداري الجديد Gracilinanus microtarsus " . مجلة علم الثدييات . 87 (5): 915-920 . دوى : 10.1644/05-mamm-a-403r1.1 . ISSN 0022-2372 .   
  28. ديكهوف، والتون دبليو. (1989). "السلمونيات والأسماك الحولية: الموت بعد التكاثر الجنسي". تطور ونضج وشيخوخة الجهاز العصبي الصماوي . ص 253-266 . doi : 10.1016/b978-0-12-629060-8.50017-5 . ISBN  9780126290608.
  29. موربي، يولاندا إي.؛ براسيل، تشاد إي.؛ هندري، أندرو ب. (2005). "الشيخوخة السريعة في سمك السلمون في المحيط الهادئ" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 166 (5): 556-568 . Bibcode : 2005ANat..166..556M . doi : 10.1086/491720 . PMID 16224721. S2CID 13880884. مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2019. تم الاسترجاع في 16 أغسطس 2019 .  
  30. جيندي، سكوت م.؛ كوين، توماس ب.؛ هيلبورن، راي؛ هندري، أندرو ب.؛ ديكرسون، بوبيت (1 مارس 2004). "الدببة البنية تقتل سمك السلمون بشكل انتقائي ذي المحتوى الطاقي الأعلى، ولكن فقط في الموائل التي تُسهّل هذا الاختيار" . مجلة Oikos . 104 (3): 518-528 . Bibcode : 2004Oikos.104..518G . doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.12762.x . ISSN 1600-0706 . S2CID 5961141 .  
  31. 123Fritz, Robert S.; Stamp, Nancy E.; Halverson, Timothy G. (1982). "Iteroparity and semelparity in insects". The American Naturalist. 120 (2): 264–268. Bibcode:1982ANat..120..264F. doi:10.1086/283987. JSTOR 2461222. S2CID 85228942.
  32. The Gypsy Moth: Research toward integrated pest management (Report). U.S. Department of Agriculture. 1981.
  33. Fisher, Diana O.; Dickman, Christopher R.; Jones, Menna E.; Blomberg, Simon P. (29 October 2013). "Sperm competition drives the evolution of suicidal reproduction in mammals". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 110 (44): 17910–17914. Bibcode:2013PNAS..11017910F. doi:10.1073/pnas.1310691110. ISSN 0027-8424. PMC 3816400. PMID 24101455.
  34. Braithwaite, Richard W.; Lee, Anthony K. (1979). "A mammalian example of semelparity". The American Naturalist. 113 (1): 151–155. Bibcode:1979ANat..113..151B. doi:10.1086/283372. JSTOR 2459950. S2CID 84672183.
  35. Kindsvater, Holly K.; Braun, Douglas C.; Otto, Sarah P.; Reynolds, John D. (2016). "HUL Access/2.0". Ecology Letters. 19 (6): 687–696. doi:10.1111/ele.12607. PMID 27146705. S2CID 205108696.
  36. Kline, Thomas C.; Goering, John J.; Piorkowski, Robert J. (1997). "The Effect of Salmon Carcasses on Alaskan Freshwaters". Freshwaters of Alaska. Ecological Studies. Vol. 119. Springer, New York, NY. pp. 179–204. doi:10.1007/978-1-4612-0677-4_7. ISBN 9781461268666.
  37. تالامي، دوغلاس دبليو؛ براون، ويليام بي . (1999). "التكاثر الأحادي وتطور الرعاية الأمومية لدى الحشرات". سلوك الحيوان . 57 (3): 727-730 . doi : 10.1006/anbe.1998.1008 . PMID 10196065. S2CID 2260549 .  

للمزيد من القراءة

  • دي فريدي، ر. إي.؛ كلينجر، ت. "استراتيجيات التكاثر في الطحالب". في لوفيت-دوست، ج. ل.؛ لوفيت-دوست، ل. ل. (محرران). علم البيئة التكاثرية للنباتات: أنماط واستراتيجيات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 267-276 . 
  • رانتا، إي.؛ تيسار، د.؛ كايتالا، ف. (2002). "التغير البيئي والولادة الأحادية مقابل الولادة المتكررة كدورات حياة". مجلة البيولوجيا النظرية . 217 (3): 391-398 . Bibcode : 2002JThBi.217..391R . doi : 10.1006/jtbi.2002.3029 . PMID 12270282 .