فيروسات البوليوما

الموسوعة الحرة

فيروسات البوليوما هي عائلة من فيروسات الحمض النووي التي تُعد الثدييات والطيور مضيفاتها الطبيعية . [ 1 ] [ 2 ] اعتبارًا من عام 2024، تم التعرف على ثمانية أجناس. [ 3 ] من المعروف أن أربعة عشر نوعًا منها تُصيب البشر، بينما تم تحديد أنواع أخرى، مثل فيروس القرود 40 ، لدى البشر بدرجة أقل. [ 4 ] [ 5 ] معظم هذه الفيروسات شائعة جدًا وعادةً ما تكون بدون أعراض في معظم التجمعات البشرية التي دُرست. [ 6 ] [ 7 ] يرتبط فيروس BK باعتلال الكلى لدى مرضى زراعة الكلى ومرضى زراعة الأعضاء الصلبة غير الكلوية، [ 8 ] [ 9 ] ويرتبط فيروس JC باعتلال بيضاء الدماغ متعدد البؤر المترقي ، [ 10 ] ويرتبط فيروس خلايا ميركل بسرطان خلايا ميركل . [ 11 ]

البنية والجينوم

صورة توضيحية لغلاف فيروسي عشريني الوجوه يتألف من 72 وحدة خماسية من بروتين VP1 لفيروس الورم الحليمي الفأري ، ملونة بحيث تظهر المناطق الأقرب إلى المركز الداخلي باللون الأزرق، والمناطق الأقرب إلى السطح باللون الأحمر. تم استخراج الصورة من قاعدة بيانات البروتينات (PDB) : 1SIE .

فيروسات البوليوما هي فيروسات غير مغلفة ذات حمض نووي مزدوج السلسلة، ولها جينوم دائري يبلغ طوله حوالي 5000 زوج قاعدي . ونظرًا لصغر حجمها، تُصنف ضمن أصغر فيروسات الحمض النووي المزدوجة السلسلة المعروفة. [ 12 ] يُغلّف الجينوم في غلاف فيروسي يبلغ قطره حوالي 40-50 نانومترًا ، وهو ذو شكل عشريني الوجوه (تناظر T=7). [ 2 ] [ 13 ] يتكون الغلاف من 72 وحدة خماسية من بروتين يُسمى VP1 ، وهو قادر على التجميع الذاتي لتكوين شكل عشريني الوجوه مغلق؛ [ 14 ] ترتبط كل وحدة خماسية من VP1 بجزيء واحد من أحد بروتيني الغلاف الآخرين، VP2 أو VP3 . [ 5 ]

بنية جينوم فيروس WU ، وهو فيروس بوليوما بشري. تظهر المنطقة المبكرة على اليسار وتحتوي على بروتينات TAg (مستضد الورم)؛ أما المنطقة المتأخرة فتظهر على اليمين وتحتوي على بروتينات الغلاف. [ 15 ]

يحتوي جينوم فيروس البوليوما النموذجي على ما بين خمسة وتسعة بروتينات ، مقسمة إلى منطقتين نسخيتين تُسميان المنطقة المبكرة والمنطقة المتأخرة، وذلك تبعًا لتوقيت نسخها خلال العدوى. تُنسخ كل منطقة بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي II الخاص بالخلية المضيفة على شكل حمض نووي ريبي رسول أولي واحد يحتوي على جينات متعددة. عادةً ما تُشفّر المنطقة المبكرة بروتينين، هما مستضد الورم الصغير ومستضد الورم الكبير، واللذان يُنتجان عن طريق التضفير البديل . أما المنطقة المتأخرة فتحتوي على ثلاثة بروتينات هيكلية للغلاف الفيروسي، وهي VP1 وVP2 وVP3، والتي تُنتج عن طريق مواقع بدء ترجمة بديلة . توجد جينات إضافية وتنوعات أخرى في بعض الفيروسات: على سبيل المثال، تحتوي فيروسات البوليوما التي تصيب القوارض على بروتين ثالث يُسمى مستضد الورم الأوسط في المنطقة المبكرة، وهو فعال للغاية في تحفيز التحول الخلوي ؛ ويحتوي فيروس SV40 على بروتين غلاف إضافي يُسمى VP4؛ كما تحتوي بعض الأمثلة على بروتين تنظيمي إضافي يُسمى بروتين أغنو يُعبّر عنه من المنطقة المتأخرة. يحتوي الجينوم أيضًا على منطقة تحكم أو تنظيم غير مشفرة تتضمن محفزات المناطق المبكرة والمتأخرة ، ومواقع بدء النسخ، ومنشأ التضاعف . [ 2 ] [ 13 ] [ 5 ] [ 16 ]

التكاثر ودورة الحياة

بروتين VP1 لفيروس الورم الحليمي الفأري مرتبطًا بالجليكان GT1a . يظهر GT1a باللون الأصفر، بينما يظهر مونومر VP1 بسطح أبيض وهيكل بروتيني أزرق. تظهر شبكة معقدة من الروابط الهيدروجينية ، العديد منها بوساطة جزيئات الماء، على سطح الارتباط بخطوط برتقالية، مع تمثيل بقايا البروتين المشاركة كعصي. يمكن أن تؤثر طفرات البقايا الموضحة باللون السماوي في أسفل الشكل بشكل كبير على القدرة المرضية. من بنك بيانات البروتين : 5CPW .[ 17 ]

تبدأ دورة حياة فيروسات البوليوما بدخولها إلى الخلية المضيفة . مستقبلات هذه الفيروسات على سطح الخلية هي بقايا حمض السياليك الموجودة في السكريات ، وخاصةً الغانغليوزيدات . يتم ربط فيروسات البوليوما بالخلايا المضيفة عن طريق ارتباط البروتين VP1 بالسكريات المحتوية على حمض السياليك على سطح الخلية. [ 2 ] [ 13 ] [ 16 ] [ 17 ] في بعض الفيروسات، تحدث تفاعلات إضافية مع سطح الخلية؛ على سبيل المثال، يُعتقد أن فيروس JC يتطلب التفاعل مع مستقبل 5HT2A ، وفيروس خلايا ميركل مع كبريتات الهيباران . [ 16 ] [ 18 ] مع ذلك، بشكل عام، تتم التفاعلات بين الفيروس والخلية بواسطة جزيئات شائعة على سطح الخلية، وبالتالي من غير المرجح أن تكون عاملاً رئيسياً في ميل الفيروسات الفردية إلى أنواع معينة من الخلايا . [ 16 ] بعد ارتباط الفيروس بجزيئات على سطح الخلية، يتم ابتلاعه ودخوله إلى الشبكة الإندوبلازمية - وهو سلوك فريد بين الفيروسات غير المغلفة المعروفة [ 19 ] - حيث يُحتمل أن تتعطل بنية الغلاف الفيروسي بفعل إنزيمات إيزوميراز ثنائي الكبريتيد في الخلية المضيفة . [ 2 ] [ 13 ] [ 20 ]

تفاصيل انتقال الفيروس إلى النواة غير واضحة، وقد تختلف بين فيروسات البوليوما المختلفة. وقد ورد في كثير من الأحيان أن جسيمًا فيروسيًا سليمًا، وإن كان مشوهًا، يُطلق من الشبكة الإندوبلازمية إلى سيتوبلازم الخلية، حيث ينفصل الجينوم عن الغلاف البروتيني، ربما بسبب انخفاض تركيز الكالسيوم في السيتوبلازم. [ 19 ] يحدث كل من التعبير عن الجينات الفيروسية وتضاعف الجينوم الفيروسي في النواة باستخدام آليات الخلية المضيفة. تُعبَّر الجينات المبكرة - التي تشمل على الأقل مستضد الورم الصغير (ST) ومستضد الورم الكبير (LT) - أولًا، من شريط واحد من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA ) المُعالَج بالتضفير البديل . تعمل هذه البروتينات على التلاعب بدورة الخلية المضيفة - عن طريق تعطيل الانتقال من طور G1 إلى طور S ، حيث يتضاعف جينوم الخلية المضيفة - لأن آليات تضاعف الحمض النووي (DNA) في الخلية المضيفة ضرورية لتضاعف الجينوم الفيروسي. [ 2 ] [ 13 ] [ 16 ] تعتمد الآلية الدقيقة لهذا الخلل التنظيمي على الفيروس؛ فعلى سبيل المثال، يمكن لـ LT الخاص بفيروس SV40 أن يرتبط مباشرةً ببروتين p53 في الخلية المضيفة ، بينما لا يفعل ذلك LT الخاص بفيروس الورم الحليمي الفأري . [ 21 ] يحفز LT تضاعف الحمض النووي من منطقة التحكم غير المشفرة (NCCR) في الجينوم الفيروسي، وبعد ذلك ينخفض ​​التعبير عن mRNA المبكر ويبدأ التعبير عن mRNA المتأخر، الذي يشفر بروتينات الغلاف الفيروسي. [ 20 ] مع بدء هذه التفاعلات، تُظهر LTs التابعة لعدة فيروسات ورمية، بما في ذلك فيروس الورم الحليمي لخلايا ميركل ، قدرةً على التسبب بالسرطان. [ 22 ] وُصفت عدة آليات لتنظيم الانتقال من التعبير الجيني المبكر إلى المتأخر، بما في ذلك دور بروتين LT في كبح المُحفِّز المبكر، [ 20 ] والتعبير عن mRNAs المتأخرة غير المُنتهية ذات الامتدادات المُكمِّلة لـ mRNA المبكر، [ 16 ] والتعبير عن microRNA التنظيمي . [ 16 ] يؤدي التعبير عن الجينات المتأخرة إلى تراكم بروتينات الغلاف الفيروسي في سيتوبلازم الخلية المُضيفة. تدخل مكونات الغلاف إلى النواة لتغليف الحمض النووي الجينومي الفيروسي الجديد. قد يتم تجميع الفيروسات الجديدة في مصانع فيروسية . [ 2 ] [ 13 ]تختلف آلية إطلاق الفيروس من الخلية المضيفة بين فيروسات البوليوما؛ فبعضها يُنتج بروتينات تُسهّل خروج الفيروس من الخلية، مثل بروتين أغنو أو VP4 . [ 20 ] وفي بعض الحالات، تؤدي المستويات العالية من الفيروس المُغلّف إلى تحلل الخلية ، مما يُطلق الفيروسات. [ 16 ]

البروتينات الفيروسية

مستضدات الورم

يلعب مستضد الورم الكبير دورًا محوريًا في تنظيم دورة حياة الفيروس من خلال الارتباط بموقع بدء تضاعف الحمض النووي الفيروسي، حيث يحفز تخليق الحمض النووي. ونظرًا لاعتماد فيروس البوليوما على آليات الخلية المضيفة للتكاثر، يجب أن تكون الخلية المضيفة في طور S لبدء هذه العملية. ولهذا السبب، يُعدِّل مستضد T الكبير أيضًا مسارات الإشارات الخلوية لتحفيز تقدم دورة الخلية عن طريق الارتباط بعدد من بروتينات التحكم الخلوية. [ 23 ] ويتحقق ذلك من خلال آلية مزدوجة تتمثل في تثبيط جينات كبح الورم p53 وأفراد عائلة جين الورم الأرومي الشبكي (pRB)، [ 24 ] وتحفيز مسارات نمو الخلايا عن طريق الارتباط بالحمض النووي الخلوي، وإنزيم ATPase-helicase، وارتباط بوليميراز الحمض النووي α، وعوامل معقد ما قبل بدء النسخ. [ 25 ] ويُعد هذا التحفيز غير الطبيعي لدورة الخلية قوة دافعة قوية للتحول السرطاني .

يستطيع بروتين مستضد الورم الصغير تنشيط العديد من المسارات الخلوية التي تحفز تكاثر الخلايا. تستهدف مستضدات T الصغيرة لفيروسات البوليوما عادةً فوسفاتاز البروتين 2A ( PP2A )، [ 26 ] وهو منظم رئيسي متعدد الوحدات الفرعية لمسارات متعددة، بما في ذلك Akt ، ومسار كيناز البروتين المنشط بالميتوجين (MAPK)، ومسار كيناز البروتين المنشط بالإجهاد (SAPK). [ 27 ] [ 28 ] يشفر مستضد T الصغير لفيروس البوليوما لخلايا ميركل نطاقًا فريدًا، يُسمى نطاق تثبيت LT (LSD)، يرتبط بإنزيم FBXW7 E3 ligase ويمنعه، وهو إنزيم ينظم البروتينات الورمية الخلوية والفيروسية. [ 29 ] على عكس SV40، يُحوّل مستضد T الصغير لفيروس MCV خلايا القوارض مباشرةً في المختبر. [ 30 ]

يُستخدم مستضد الورم المتوسط ​​في الكائنات الحية النموذجية المُطوَّرة لدراسة السرطان، مثل نظام MMTV-PyMT حيث يرتبط مستضد الورم المتوسط ​​بمُحفِّز MMTV . ويعمل هناك كجين ورمي ، بينما يُحدَّد النسيج الذي يتطور فيه الورم بواسطة مُحفِّز MMTV.

بروتينات الغلاف

يتكون غلاف فيروس البوليوما من مكون رئيسي واحد، هو بروتين الغلاف الرئيسي VP1 ، ومكون ثانوي واحد أو اثنين، هما بروتينا الغلاف الثانويان VP2 وVP3 . تشكل خماسيات VP1 الغلاف الفيروسي المغلق ذو الشكل العشرين السطوح ، وفي داخل الغلاف، ترتبط كل خماسية بجزيء واحد من VP2 أو VP3. [ 5 ] [ 31 ] بعض فيروسات البوليوما، مثل فيروس بوليوما خلايا ميركل ، لا تُشفّر أو تُعبّر عن VP3. [ 32 ] تُعبّر بروتينات الغلاف من المنطقة المتأخرة من الجينوم. [ 5 ]

أغنوبروتين

بروتين الأغنو هو بروتين فسفوري صغير متعدد الوظائف يوجد في الجزء المشفر المتأخر من جينوم بعض فيروسات البوليوما، وأبرزها فيروس BK وفيروس JC وفيروس SV40 . وهو ضروري لتكاثر الفيروسات التي تُنتجه، ويُعتقد أنه يُشارك في تنظيم دورة حياة الفيروس، وخاصة التضاعف وخروج الفيروس من الخلية المضيفة، ولكن الآليات الدقيقة لذلك غير واضحة. [ 33 ] [ 34 ]

التصنيف

تُعدّ فيروسات البوليوما أعضاءً في المجموعة الأولى (فيروسات الحمض النووي ثنائي السلسلة). وقد خضع تصنيف فيروسات البوليوما لعدة مراجعات مقترحة مع اكتشاف أعضاء جدد في المجموعة. سابقًا، كانت فيروسات البوليوما وفيروسات الورم الحليمي ، التي تتشارك في العديد من السمات البنيوية ولكنها تختلف اختلافًا كبيرًا في تنظيمها الجينومي، تُصنّف معًا ضمن عائلة Papovaviridae التي لم تعد مستخدمة . [ 35 ] (اسم Papovaviridae مشتق من ثلاثة اختصارات: Pa لفيروس الورم الحليمي ، وPo لفيروس البوليوما ، وVa لكلمة "مُتَفَجِّر"). [ 36 ] قُسّمت فيروسات البوليوما إلى ثلاث مجموعات رئيسية (أي مجموعات ذات صلة جينية): مجموعة SV40، ومجموعة الطيور، ومجموعة فيروسات البوليوما الفأرية. [ 37 ]

تضم العائلة الأجناس التالية: [ 38 ]

لا يزال وصف الفيروسات الإضافية قيد البحث. تشمل هذه الفيروسات فيروس الورم الحليمي 1 لثعلب البحر [ 39 ] وفيروس الورم الحليمي للألبكة [ 40 ]. ومن الفيروسات الأخرى فيروس الورم الحليمي 1 للباندا العملاقة [ 41 ] . كما وُصف فيروس آخر في القوارض السيغمودونتية [ 42 ] . ووُصف فيروس آخر - فيروس الورم الحليمي 1 لزباب الشجر - في زباب الشجر [ 43 ] .

فيروسات البوليوما البشرية

معظم فيروسات البوليوما لا تُصيب البشر. من بين فيروسات البوليوما المُصنّفة حتى عام ٢٠١٧، كان ١٤ فيروسًا معروفًا بإصابته للبشر. [ ٤ ] مع ذلك، يرتبط بعض فيروسات البوليوما بأمراض بشرية، لا سيما لدى الأفراد ذوي المناعة الضعيفة . يختلف فيروس MCV اختلافًا كبيرًا عن فيروسات البوليوما البشرية الأخرى، وهو الأقرب صلةً بفيروس البوليوما الفأري. يرتبط فيروس البوليوما المرتبط بداء الشعرة الشوكية (TSV) ارتباطًا بعيدًا بفيروس MCV. يرتبط فيروسان - HPyV6 وHPyV7 - ارتباطًا وثيقًا بفيروسات KI وWU، بينما يرتبط فيروس HPyV9 ارتباطًا وثيقًا بفيروس البوليوما اللمفاوي المُشتق من قردة الفرفت الأفريقية (LPV).

تم وصف فيروس رابع عشر. [ 44 ] فيروس ليون IARC متعدد الأورام مرتبط بفيروس الراكون متعدد الأورام.

قائمة فيروسات البوليوما البشرية

تم تحديد فيروسات البوليوما الـ 14 التالية التي تصيب البشر وتم تسلسل جينوماتها اعتبارًا من عام 2017: [ 4 ]

صِنفالجنس المقترحاسم الفيروساختصارNCBI RefSeqعام الاكتشافالارتباط السريري (إن وجد)مراجع
فيروس الورم الحليمي البشري 5ألفافيروس الورم الحليمي لخلايا ميركلMCPyVNC_0102772008سرطان خلايا ميركل [ 5 ][ 45 ] [ 11 ] [ 46 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 8ألفافيروس الورم الحليمي لداء الشعرية الشوكيةTSPyVNC_0143612010خلل التنسج الثلاثي الشائك [ 5 ][ 47 ] [ 48 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 9ألفافيروس الورم الحليمي البشري 9فيروس HPyV9NC_0151502011لا توجد معلومات معروفة[ 49 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 12ألفافيروس الورم الحليمي البشري 12HPyV12NC_0208902013لا توجد معلومات معروفة[ 50 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 13ألفافيروس نيوجيرسي متعدد الأورامNJPyVNC_0241182014لا توجد معلومات معروفة[ 51 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 1بيتافيروس الورم الحليمي BKBKPyVNC_0015381971اعتلال الكلى المرتبط بفيروس البوليوما ؛ التهاب المثانة النزفي [ 5 ][ 52 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 2بيتافيروس الورم الحليمي JCJCPyVNC_0016991971اعتلال بيضاء الدماغ متعدد البؤر التدريجي [ 5 ][ 53 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 3بيتافيروس كي بوليوماKIPyVNC_0092382007لا توجد معلومات معروفة[ 54 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 4بيتافيروس الورم الحليمي WUWUPyVNC_0095392007لا توجد معلومات معروفة[ 15 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 6دلتافيروس الورم الحليمي البشري 6HPyV6NC_0144062010التهاب الجلد المصاحب للحكة وخلل التقرن المرتبط بفيروس HPyV6 (H6PD) [ 55 ][ 32 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 7دلتافيروس الورم الحليمي البشري 7فيروس HPyV7NC_0144072010تضخم الخلايا الظهارية المرتبط بفيروس HPyV7 [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ][ 32 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 10دلتافيروس الورم الحليمي MWMWPyVNC_0181022012لا توجد معلومات معروفة[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 11دلتافيروس الورم الحليمي STLSTLPyVNC_0201062013لا توجد معلومات معروفة[ 61 ]
فيروس الورم الحليمي البشري 14ألفافيروس الورم الحليمي التابع للوكالة الدولية لأبحاث السرطان في ليونLIPyVNC_034253.12017لا توجد معلومات معروفة[ 62 ] [ 63 ]

يحتوي فيروس دلتا بوليوما على الفيروسات البشرية الأربعة الموضحة في الجدول أعلاه فقط. أما مجموعتا ألفا وبيتا فتحتويان على فيروسات تصيب أنواعًا مختلفة من الثدييات. بينما تحتوي مجموعة جاما على فيروسات الطيور. [ 4 ] تُعرض الارتباطات المرضية ذات الأهمية السريرية فقط في الحالات التي يُتوقع فيها وجود علاقة سببية. [ 5 ] [ 64 ]

تم الكشف عن أجسام مضادة لفيروس الورم الحليمي اللمفاوي القردي لدى البشر، مما يشير إلى أن هذا الفيروس - أو فيروس وثيق الصلة به - يمكن أن يصيب البشر. [ 65 ]

الأهمية السريرية

تُعدّ جميع فيروسات البوليوما من الأمراض الشائعة جدًا لدى الأطفال والشباب. [ 66 ] ويبدو أن معظم هذه العدوى لا تُسبب أعراضًا تُذكر أو لا تُسبب أي أعراض على الإطلاق. ومن المُرجّح أن تبقى هذه الفيروسات مُلازمة مدى الحياة لدى جميع البالغين تقريبًا. وتُعدّ الأمراض التي تُسببها عدوى فيروسات البوليوما البشرية أكثر شيوعًا بين الأشخاص الذين يُعانون من نقص المناعة ؛ وتشمل الأمراض المرتبطة بها: فيروس BK مع اعتلال الكلى لدى مرضى زراعة الكلى ومرضى زراعة الأعضاء الصلبة غير الكلوية، [ 8 ] [ 9 ] وفيروس JC مع اعتلال بيضاء الدماغ متعدد البؤر المُترقي ، [ 10 ] وفيروس خلايا ميركل (MCV) مع سرطان خلايا ميركل . [ 11 ]

SV40

يتكاثر فيروس SV40 في كلى القرود دون التسبب في المرض، ولكنه قد يُسبب السرطان في القوارض في ظروف المختبر. في خمسينيات وستينيات القرن الماضي، ربما تعرض أكثر من 100 مليون شخص لفيروس SV40 نتيجة تلوث لقاح شلل الأطفال به دون اكتشافه سابقًا ، مما أثار مخاوف بشأن احتمال تسببه في أمراض لدى البشر. [ 67 ] [ 68 ] على الرغم من الإبلاغ عن وجوده في بعض أنواع السرطان البشري، بما في ذلك أورام الدماغ ، وأورام العظام ، وأورام المتوسطة ، وأورام الغدد الليمفاوية اللاهودجكينية ، [ 69 ] إلا أن الكشف الدقيق عنه غالبًا ما يكون صعبًا بسبب ارتفاع مستويات التفاعل المتبادل بين SV40 وفيروسات البوليوما البشرية واسعة الانتشار. [ 68 ] يستبعد معظم علماء الفيروسات أن يكون SV40 سببًا للسرطانات البشرية. [ 67 ] [ 70 ] [ 71 ]

تشخبص

يتم تشخيص فيروس البوليوما عادةً بعد الإصابة الأولية، إما لعدم ظهور أعراض أو لظهور أعراض خفيفة. وتُستخدم فحوصات الأجسام المضادة بشكل شائع للكشف عن وجود أجسام مضادة ضد فيروسات محددة. [ 72 ] كما تُستخدم فحوصات التنافس في كثير من الأحيان للتمييز بين فيروسات البوليوما شديدة التشابه. [ 73 ]

في حالات اعتلال بيضاء الدماغ متعدد البؤر المترقي (PML)، يُستخدم جسم مضاد متفاعل مع مستضد T لفيروس SV40 (يُعرف عادةً باسم Pab419) لتلوين الأنسجة مباشرةً للكشف عن وجود مستضد T لفيروس JC. ويمكن استخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) على خزعة من النسيج أو السائل النخاعي لتضخيم الحمض النووي لفيروس الورم الحليمي. وهذا يسمح ليس فقط بالكشف عن فيروس الورم الحليمي، بل أيضاً بتحديد نوعه الفرعي. [ 74 ]

تُستخدم ثلاث تقنيات تشخيصية رئيسية لتشخيص إعادة تنشيط فيروس البوليوما في اعتلال الكلية الناتج عن فيروس البوليوما (PVN): فحص خلايا البول، وقياس الحمل الفيروسي في كل من البول والدم، وخزعة الكلى . [ 72 ] يؤدي إعادة تنشيط فيروس البوليوما في الكلى والمسالك البولية إلى إفراز الخلايا المصابة، والفيروسات، و/أو البروتينات الفيروسية في البول. يسمح فحص خلايا البول بفحص هذه الخلايا، وإذا وُجدت شوائب فيروس البوليوما في النواة، فهذا يُشير إلى الإصابة. [ 75 ] ونظرًا لاحتواء بول الشخص المصاب على الفيروسات و/أو الحمض النووي الفيروسي، يُمكن قياس الحمل الفيروسي باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR). [ 76 ] وينطبق هذا أيضًا على الدم.

يمكن أيضًا اللجوء إلى خزعة الكلى إذا كانت الطريقتان المذكورتان غير حاسمتين، أو إذا رغبنا في تحديد الحمل الفيروسي المحدد في نسيج الكلى. وكما هو الحال في فحص خلايا البول، تُفحص خلايا الكلى تحت المجهر الضوئي للكشف عن وجود فيروس الورم الحليمي المتعدد داخل النواة، بالإضافة إلى تحلل الخلايا ووجود أجزاء فيروسية في السائل خارج الخلوي. ويُقاس الحمل الفيروسي، كما في السابق، بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR).

يُظهر تلوين الأنسجة باستخدام الأجسام المضادة وحيدة النسيلة ضد مستضد MCV T فائدةً في التمييز بين سرطان خلايا ميركل وأورام الخلايا الصغيرة المستديرة الأخرى. [ 77 ] وقد طُوِّرت اختبارات دم للكشف عن الأجسام المضادة لفيروس MCV، وتُشير إلى أن العدوى بالفيروس منتشرة على نطاق واسع، على الرغم من أن مرضى سرطان خلايا ميركل لديهم استجابات مناعية أعلى بشكل استثنائي من الأشخاص المصابين بدون أعراض. ​​[ 7 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]

يُستخدم في تتبع الهجرة البشرية

يُعدّ فيروس JC مؤشرًا جينيًا واعدًا لتطور الإنسان وهجرته. [ 81 ] [ 82 ] يحمله ما بين 70 و90 بالمئة من البشر، وينتقل عادةً من الآباء إلى الأبناء. مع ذلك، لا يبدو أن هذه الطريقة موثوقة لتحديد الأصل الأفريقي الحديث للإنسان المعاصر .

تاريخ

كان فيروس البوليوما الفأري أول فيروس بوليوما يُكتشف، إذ أبلغ عنه لودويك غروس عام 1953 كمستخلص من سرطانات الدم الفأرية قادر على إحداث أورام في الغدة النكفية . [ 83 ] تم تحديد العامل المسبب كفيروس بواسطة سارة ستيوارت وبيرنيس إيدي ، اللتين سُمي الفيروس باسمهما سابقًا "بوليوما SE". [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] يشير مصطلح "بوليوما" إلى قدرة الفيروسات على إنتاج أورام متعددة (بولي-) (-وما) في ظل ظروف معينة. وقد وُجهت انتقادات لهذا الاسم باعتباره "لغة غير مكتملة" ("غير مكتملة" لأن كلا المقطعين في "بوليوما" لاحقتان) لا يُقدمان معلومات كافية عن بيولوجيا الفيروسات؛ في الواقع، وجدت الأبحاث اللاحقة أن معظم فيروسات البوليوما نادرًا ما تُسبب مرضًا ذا أهمية سريرية في الكائنات المضيفة لها في الظروف الطبيعية. [ 87 ]

تم تحديد وتسلسل عشرات الفيروسات الورمية المتعددة (البوليوما) حتى عام 2017، وهي تصيب بشكل رئيسي الطيور والثدييات. ومن المعروف أن نوعين من هذه الفيروسات يصيبان الأسماك، وهما القاروص الأسود [ 88 ] والدنيس الذهبي [ 89 ] . كما يُعرف أن أربعة عشر نوعًا من فيروسات البوليوما تصيب البشر [ 4 ] .

مراجع

  1. ↑ موينز يو، كالفينياك-سبنسر إس، لاوبر سي، رامكفيست تي، فيلتكامب إم سي، دورتي إم دي، فيرشخور إي جيه، إيلرز بي (يونيو 2017). " ملف تصنيف فيروسات اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: عائلة الفيروسات الورمية " . مجلة علم الفيروسات العام . 98 (6): 1159-1160 . doi : 10.1099/jgv.0.000839 . PMC 5656788. PMID 28640744 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 "تقرير اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات عن فيروسات البوليوما " .
  3. ↑ التصنيف. "متصفح التصنيف ( فيروسات البوليوما )" . www.ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 مارس 2024 .
  4. 1 2 3 4 5 كالفينياك-سبنسر إس، فيلتكامب إم سي، دورتي إم دي، موينز يو، رامكفيست تي، جون آر، إيلرز بي (يونيو 2016). "تحديث تصنيفي لعائلة الفيروسات متعددة الأورام " . أرشيف علم الفيروسات . 161 (6): 1739-1750 . doi : 10.1007/s00705-016-2794-y . hdl : 10037/13151 . PMID 26923930 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ديكابريو، جيه إيه، وغارسيا، آر إل (أبريل 2013). "مجموعة كبيرة من فيروسات البوليوما البشرية" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 11 (4): 264-276 . doi : 10.1038/nrmicro2992 . PMC 3928796. PMID 23474680 .  
  6. ^ Gossai A، Waterboer T، Nelson HH، Michel A، Willhauck-Fleckenstein M، Farzan SF، Hoen AG، Christensen BC، Kelsey KT، Marsit CJ، Pawlita M، Karagas MR (يناير 2016). "علم الأوبئة المصلية للفيروسات الورمية البشرية في سكان الولايات المتحدة" . المجلة الأمريكية لعلم الأوبئة . 183 (1): 61– 9. دوى : 10.1093/aje/kwv155 . بمك 5006224 . بميد 26667254 .  
  7. 1 2 كين جيه إم، راو إس، وانغ إم، غارسيا آر إل (مارس 2009). " علم الأوبئة المصلية لفيروسات البوليوما البشرية" . PLOS Pathogens . 5 (3) e1000363. doi : 10.1371/journal.ppat.1000363 . PMC 2655709. PMID 19325891 .  
  8. 1 2 جامبوتي جيه إس (أغسطس 2016). "اعتلال الكلى الناتج عن فيروس BK لدى متلقي زراعة الكلى" . علم الكلى . 21 (8): 647-54 . doi : 10.1111/nep.12728 . PMID 26780694 . 
  9. 1 2 كوباتشي إس، كور دي، هولاندا دي جي، توماس سي بي (أبريل 2016). "عدوى فيروس BK متعدد الأورام وأمراض الكلى في زراعة الأعضاء الصلبة غير الكلوية" . مجلة الكلى السريرية . 9 (2): 310-318 . doi : 10.1093/ckj/sfv143 . PMC 4792618. PMID 26985385 .  
  10. 1 2 أدانج إل، بيرجر جيه (2015). "اعتلال بيضاء الدماغ متعدد البؤر المترقي" . F1000Research . 4 : 1424. doi : 10.12688/f1000research.7071.1 . PMC 4754031. PMID 26918152 .  
  11. 1 2 3 فينغ هـ، شودا م، تشانغ ي، مور ب س (فبراير 2008). "الاندماج النسيلي لفيروس بوليوما في سرطان خلايا ميركل البشري" . مجلة ساينس . 319 (5866): 1096-1100 . Bibcode : 2008Sci...319.1096F . doi : 10.1126/science.1152586 . PMC 2740911. PMID 18202256 .  
  12. ↑ شاكلتون إل إيه، رامبوت إيه، بايبوس أو جي، هولمز إي سي (أكتوبر 2006). "تطور فيروس JC وعلاقته بالسكان" . مجلة علم الفيروسات . 80 (20): 9928-9933 . doi : 10.1128/JVI.00441-06 . PMC 1617318. PMID 17005670 .  
  13. 1 2 3 4 5 6 "المنطقة الفيروسية" . ExPASy . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2015 .
  14. ↑ سالونكي دي إم، كاسبار دي إل، غارسيا آر إل (سبتمبر 1986). "التجميع الذاتي لبروتين الغلاف VP1 لفيروس البوليوما النقي". الخلية . 46 ( 6): 895-904 . doi : 10.1016/0092-8674(86)90071-1 . PMID 3019556. S2CID 25800023 .  
  15. 1 2 غاينور إيه إم، نيسن إم دي، وايلي دي إم، ماكاي آي إم، لامبرت إس بي، وو جي، برينان دي سي، ستورش جي إيه، سلوتس تي بي، وانغ دي (مايو 2007). "تحديد فيروس بوليوما جديد من مرضى مصابين بعدوى حادة في الجهاز التنفسي" . مجلة PLOS Pathogens . 3 (5): e64. doi : 10.1371/journal.ppat.0030064 . PMC 1864993. PMID 17480120 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 الوكالة الدولية لأبحاث السرطان (2013). "مقدمة عن فيروسات البوليوما" (ملف PDF) . دراسات الوكالة الدولية لأبحاث السرطان حول تقييم المخاطر المسببة للسرطان على البشر . 104 : 121-131 .
  17. 1 2 Buch MH, Liaci AM, O'Hara SD, Garcea RL, Neu U, Stehle T (أكتوبر 2015). " التحليل البنيوي والوظيفي لبروتينات غلاف فيروس الورم الحليمي الفأري يحدد عوامل التعرف على الربيطة والإمراضية" . PLOS Pathogens . 11 (10) e1005104. doi : 10.1371/journal.ppat.1005104 . PMC 4608799. PMID 26474293 .  
  18. ↑ شووالتر آر إم، باسترانا دي في، باك سي بي (يوليو 2011). "الجليكوزامينوجليكان والجليكانات السيالية تُسهّل دخول فيروس ميركل الخلوي المُعدي بشكل متتابع" . مجلة PLOS للأمراض . 7 (7) e1002161. doi : 10.1371/journal.ppat.1002161 . PMC 3145800. PMID 21829355 .  
  19. 1 2 إينوي تي، تساي بي (يناير 2013). "كيف تستخدم الفيروسات الشبكة الإندوبلازمية للدخول والتكاثر والتجميع" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 5 (1) a013250. doi : 10.1101/cshperspect.a013250 . PMC 3579393. PMID 23284050 .  
  20. 1 2 3 4 جيوروب أو، تشانغ واي (2010). "تحديث حول فيروسات البوليوما البشرية والسرطان". التقدم في أبحاث السرطان . 106 : 1-51 . doi : 10.1016/S0065-230X(10)06001-X . ISBN 9780123747716PMID 20399955​​ 
  21. ↑ أندرابي إس، هوانغ جيه إتش، تشوي جيه كيه، روبرتس تي إم، شافهاوزن بي إس (2011). "مقارنات بين فيروس الورم الحليمي الفأري وفيروس القرود 40 تُظهر اختلافات كبيرة في وظيفة مستضد T الصغير" . مجلة علم الفيروسات . 85 (20): 10649-10658 . doi : 10.1128/JVI.05034-11 . PMC 3187521. PMID 21835797 .  
  22. ^ Rotondo JC، Bononi I، Puozzo A، Govoni M، Foschi V، Lanza G، Gafà R، Gaboriaud P، Touzé FA، Selvatici R، Martini F، Tognon M (يوليو 2017). "سرطان خلايا ميركل الذي ينشأ في أمراض المناعة الذاتية لدى المرضى المصابين الذين يتم علاجهم بأدوية بيولوجية، بما في ذلك مضادات TNF" . أبحاث السرطان السريرية . 23 (14): 3929-3934 . دوى : 10.1158 / 1078-0432.CCR-16-2899 . اتش دي ال : 11392/2378829 . بميد 28174236 . 
  23. ↑ وايت إم كيه، جوردون جيه، ريس كيه، ديل فالي إل، كرول إس، جيوردانو إيه، داربينيان إيه، خليلي كيه (ديسمبر 2005). "فيروسات البوليوما البشرية وأورام الدماغ". أبحاث الدماغ. مراجعات أبحاث الدماغ . 50 (1): 69-85 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2005.04.007 . PMID 15982744. S2CID 20990837 .  
  24. ↑ كاظم س، فان دير ميدن إي، وانغ آر سي، روزنبرغ إيه إس، بوب إي، بينوا تي، فليكمان بي، فيلتكامب إم سي (2014). "داء الشعرة الشوكية المرتبط بفيروس البوليوما يتضمن فرط التكاثر، وفسفرة بروتين pRB، وزيادة تنظيم بروتيني p16 وp21" . PLOS ONE . 9 (10) e108947. Bibcode : 2014PLoSO...9j8947K . doi : 10.1371/journal.pone.0108947 . PMC 4188587. PMID 25291363 .  
  25. ↑ كيلي، دبليو إل، وجورجوبولوس، سي (أبريل 1997). "يمكن للإكسون المشترك T/t لمستضدات T لفيروسات SV40 وJC وBK أن يحل وظيفيًا محل نطاق J للبروتين المرافق الجزيئي DnaJ في الإشريكية القولونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (8 ) : 3679-84 . Bibcode : 1997PNAS...94.3679K . doi : 10.1073/pnas.94.8.3679 . PMC 20500. PMID 9108037 .  
  26. ↑ بالاس دي سي، شاهريك إل كيه، مارتن بي إل، جاسبرز إس، ميلر تي بي، براوتيجان دي إل، روبرتس تي إم (يناير 1990). "تشكل مستضدات T الصغيرة والمتوسطة لفيروس الورم الحليمي ومستضد T الصغير لفيروس SV40 مركبات مستقرة مع فوسفاتاز البروتين 2A". الخلية . 60 (1): 167-176 . doi : 10.1016/0092-8674(90)90726- u . PMID 2153055. S2CID 2007706 .  
  27. ↑ سونتاج إي، فيدوروف إس، كاميباياشي سي، روبنز دي، كوب إم، مومبي إم (ديسمبر 1993). "يحفز تفاعل مستضد الورم الصغير SV40 مع فوسفاتاز البروتين 2A مسار كيناز البروتين المنشط بالمايتوجين ويحفز تكاثر الخلايا" . مجلة الخلية . 75 (5): 887-97 . doi : 10.1016/0092-8674(93)90533-V . PMID 8252625 . 
  28. ^ واتانابي جي، هاو أ، لي آر جيه، ألبانيز سي، شو آي دبليو، كارنيزيس آن، زون إل، كيرياكيس جيه، رونديل كيه، بيستل آر جي (نوفمبر 1996). "تحريض السيكلين D1 بواسطة الفيروس القردي 40 مستضد الورم الصغير" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (23): 12861– 6. بيب كود : 1996PNAS...9312861W . دوى : 10.1073/pnas.93.23.12861 . بمك 24011 . بميد 8917510 .  
  29. ↑ كوون إتش جيه، شودا إم، فينغ إتش، كاماتشو سي جيه، مور بي إس، تشانغ واي (أغسطس 2013). " يتحكم مستضد T الصغير لفيروس ميركل الخلوي في تكاثر الفيروس وتعبير البروتين الورمي عن طريق استهداف إنزيم يوبيكويتين ليغاز الخلوي SCFFbw7" . مجلة Cell Host & Microbe . 14 (2): 125-135 . doi : 10.1016/j.chom.2013.06.008 . PMC 3764649. PMID 23954152 .  
  30. ↑ شودا م، كوون هـ ج، فينغ هـ، تشانغ ي، مور ب س (سبتمبر 2011). "مستضد T الصغير لفيروس الورم الحليمي لخلايا ميركل البشرية هو بروتين ورمي يستهدف منظم الترجمة 4E-BP1" . مجلة التحقيقات السريرية . 121 (9): 3623-3634 . doi : 10.1172/JCI46323 . PMC 3163959. PMID 21841310 .  
  31. ↑ تشين إكس إس، ستيل تي، هاريسون إس سي (يونيو 1998). "تفاعل البروتين الداخلي VP2 لفيروس البوليوما مع البروتين الرئيسي للغلاف VP1 وآثاره على مشاركة VP2 في دخول الفيروس" . مجلة EMBO . 17 (12): 3233-40 . doi : 10.1093/emboj/17.12.3233 . PMC 1170661. PMID 9628860 .  
  32. 1 2 3 شووالتر آر إم، باسترانا دي في، بامفري كيه إيه، موير إيه إل، باك سي بي (يونيو 2010). " فيروس ميركل الخلوي متعدد الأورام وفيروسان متعددا الأورام غير معروفين سابقًا يُفرزان بشكل مزمن من جلد الإنسان" . مجلة Cell Host & Microbe . 7 (6): 509-15 . doi : 10.1016/j.chom.2010.05.006 . PMC 2919322. PMID 20542254 .  
  33. ↑ ساريير آي كيه، ساريباس إيه إس، وايت إم كيه، سافاك إم (مايو 2011). "يؤدي التلوث بطفرات فيروسات البوليوما JC وSV40 السالبة لبروتين أغنو إلى إطلاق فيروسات تفتقر في الغالب إلى محتوى الحمض النووي" . مجلة علم الفيروسات . 8 255. doi : 10.1186/1743-422X-8-255 . PMC 3127838. PMID 21609431 .  
  34. ↑ ساريباس إيه إس، كوريك بي، هامازاسبيان إيه، ديفيس دبليو، أكسمان آر، وايت إم كيه، أبو غربية إم، تشيلدرز دبليو، كوندرا جيه إتش، بوعزيز إس، صفاق إم (أكتوبر 2016). "الخروج من المجهول: السمات التركيبية والوظيفية لبروتين أغنو لفيروسات البوليوما" . مجلة علم وظائف الخلايا . 231 (10): 2115-2127 . doi : 10.1002/jcp.25329 . PMC 5217748. PMID 26831433 .  
  35. ↑ "موقع تصنيف ICTV" .
  36. ↑ الوكالة الدولية لأبحاث السرطان (2013). "فريق عمل الوكالة الدولية لأبحاث السرطان المعني بتقييم المخاطر المسببة للسرطان على البشر. الملاريا وبعض فيروسات البوليوما (SV40، BK، JC، وفيروسات خلايا ميركل)" . دراسات الوكالة الدولية لأبحاث السرطان حول تقييم المخاطر المسببة للسرطان على البشر . 104 .
  37. ↑ بيريز-لوسادا م، كريستنسن ر.ج، ماكليلان د.أ، آدامز ب.ج، فيسيدي ر.ب، ديما ج.س، كراندال ك.أ (يونيو 2006). "مقارنة التباعد التطوري المشترك بين فيروسات البوليوما ومضيفيها" . مجلة علم الفيروسات . 80 (12): 5663-5669 . doi : 10.1128/JVI.00056-06 . PMC 1472594. PMID 16731904 .  
  38. ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2024" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 مارس 2025 .
  39. ↑ سيكويرا، جيه دي، نغ، تي إف، ميلر، إم، لي، إل، دينغ، إكس، دود، إي، باتاك، إف، ديلوارت، إي (يوليو 2017). "العدوى المتوطنة لثعالب البحر الجنوبية الجانحة (Enhydra lutris nereis) بفيروسات بارفو، وبوليوما، وأدينو جديدة". مجلة أمراض الحياة البرية . 53 (3): 532-542 . doi : 10.7589/2016-04-082 . PMID 28192039. S2CID 46740584 .  
  40. ^ ديلا كروز إف إن، لي إل، ديلوارت إي، بيسافينتو PA (2017). “فيروس الورم الحليمي الرئوي الجديد في الألبكة (Vicugna pacos)”. علم الأحياء الدقيقة البيطرية . 201 : 49-55 . دوى : 10.1016/j.vetmic.2017.01.005 . بميد 28284622 . 
  41. ^ تشي د، شان تي، ليو زي، دينغ إكس، تشانغ زي، بي دبليو، أوينز جونيور، فنغ إف، تشنغ إل، هوانغ إف، ديلوارت إي، هو آر، تشانغ دبليو (2017). "فيروس الورم الحليمي الجديد من تجويف الأنف للباندا العملاقة (Ailuropoda melanoleuca)" . مجلة علم الفيروسات . 14 (1) 207. دوى : 10.1186/s12985-017-0867-5 . بمك 5658932 . بميد 29078783 .  
  42. ↑ غونسالفيس موتا مايا إف، مارسييل دي سوزا دبليو، سابينو سانتوس جي، خورخي فوماغالي إم، مودا إس، راميرو مورسيا بي، تاديو مورايس فيغيريدو إل (2018). “فيروس متعدد الأورام جديد في القوارض السيغمودونية من ولاية ساو باولو، البرازيل”. أرشيف علم الفيروسات . 163 (10): 2913-2915 . دوى : 10.1007 / s00705-018-3913-8 . بميد 29931397 . S2CID 49351836 .  
  43. ↑ ليو ب، تشيو ي، شينغ س، تشو جيه إتش، يانغ دبليو إتش، وانغ كيو، لي جيه واي، هان إكس، تشانغ واي زد، غي إكس واي (2019). "الكشف عن فيروسين جديدين من فيروسات الورم الحليمي وفيروس بوليوما جديد في زبابة الشجر (Tupaia belangeri chinensis) في الصين، وتوصيف جينومهما" . مجلة علم الفيروسات . 16 (1) 35. doi : 10.1186/s12985-019-1141-9 . PMC 6423848. PMID 30885224 .  
  44. ^ غيت تي، دوتا إس، أوليفر جيه، روبيتايل أ، هامبراس إس، كومبس جي دي، ماكاي-شوبان إس، لو كالفيز-كيلم إف، فينسكي إن، تشيربيليس بي، جوليانو آر، فرانسيشي إس، ماكاي جي، روليسون دي، توماسينو إم (2017). "عزل وتوصيف فيروس الورم الحليمي البشري المفترض الجديد" . علم الفيروسات . 506 : 45–54 . دوى : 10.1016/j.virol.2017.03.007 . بمك 9265179 . بميد 28342387 .  
  45. ↑ ألتمان إل كيه (18 يناير 2008). "فيروس مرتبط بنوع خطير من سرطان الجلد" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2008 .
  46. ↑ شودا م، أرورا ر، كوون هـ ج، فينغ هـ، ساريد ر، فرنانديز-فيغيراس م ت، تولستوف ي، جيوروب أ، مانسوخاني م م، سويردلو ش هـ، تشودري ب م، كيركوود ج م، ناليسنيك م أ، كانت ج أ، فايس ل م، مور ب س، تشانغ ي (سبتمبر 2009). "عدوى فيروس الورم الحليمي لخلايا ميركل البشرية 1. التعبير عن مستضد MCV T في سرطان خلايا ميركل، والأنسجة اللمفاوية ، والأورام اللمفاوية" . المجلة الدولية للسرطان . 125 (6): 1243-1249 . doi : 10.1002/ijc.24510 . PMC 6388400. PMID 19499546 .  
  47. ^ فان دير مييدين إي، جانسينز آر دبليو، لاوبر سي، بويس بافينك جي إن، جوربالينيا إيه إي، فيلتكامب إم سي (يوليو 2010). "اكتشاف فيروس الورم الحليمي البشري الجديد المرتبط بخلل التنسج الشعري الشوكي لدى مريض يعاني من نقص المناعة" . مسببات الأمراض PLOS . 6 (7) هـ1001024. دوى : 10.1371/journal.ppat.1001024 . بمك 2912394 . بميد 20686659 .  
  48. ↑ كاظم س، فان دير ميدن إي، فيلتكامب إم سي (أغسطس 2013). "فيروس الورم الحليمي المرتبط بداء الشعرة الشوكية: الخلفية الفيروسية والآثار السريرية" . APMIS . 121 ( 8): 770-82 . doi : 10.1111/apm.12092 . PMID 23593936. S2CID 13734654 .  
  49. ↑ سكودا ن، هوفمان ج، كالفينياك-سبنسر س، روبريشت ك، ليمان ب، كوهن ج، هينجل ه، إيلرز ب (مايو 2011). "فيروس بوليوما بشري جديد وثيق الصلة بفيروس البوليوما اللمفاوي المشتق من قرد الفرفت الأفريقي" . مجلة علم الفيروسات . 85 (9): 4586-90 . doi : 10.1128/jvi.02602-10 . PMC 3126223. PMID 21307194 .  
  50. ↑ كورب إس، ريتشر جيه، كالفينياك-سبنسر إس، تروسش إف، هوفمان جيه، موينز يو، ساوير آي، فويغت إس، شموك آر، إيلرز بي (2013). "تحديد فيروس بوليوما بشري جديد في أعضاء الجهاز الهضمي" . PLOS ONE . 8 (3) e58021. Bibcode : 2013PLoSO...858021K . doi : 10.1371/journal.pone.0058021 . PMC 3596337. PMID 23516426 .  
  51. ↑ ميشرا ن، بيريرا م، رودس ر.هـ، آن ب، بيباس ج.م ، جاين ك، كابور أ، بريز ت، فاوست ب.ل، ليبكين و.إ (نوفمبر 2014). "تحديد فيروس بوليوما جديد لدى متلقي زراعة بنكرياس مصاب بالعمى الشبكي واعتلال عضلي وعائي" . مجلة الأمراض المعدية . 210 (10): 1595-1599 . doi : 10.1093/infdis/jiu250 . PMC 4334791. PMID 24795478 .  
  52. ↑ غاردنر إس دي، فيلد إيه إم، كولمان دي في، هولم بي (يونيو 1971). "عزل فيروس بابوفا بشري جديد (BK) من البول بعد زراعة الكلى". لانسيت . 1 (7712): 1253-1257 . doi : 10.1016/s0140-6736(71)91776-4 . PMID 4104714 . 
  53. ↑ بادجيت، بي. إل.، ووكر، دي. إل.، زوراين، جي. إم.، إيكرود، آر. جيه.، ديسيل، بي. إتش. (يونيو 1971). "زراعة فيروس شبيه بفيروس بابوفا من دماغ بشري مصاب باعتلال بيضاء الدماغ متعدد البؤر المترقي". مجلة لانسيت . 1 (7712): 1257-1260 . doi : 10.1016/S0140-6736(71)91777-6 . PMID 4104715 . 
  54. ^ ألاندر تي، أندريسون ك، جوبتا إس، بييركنر أ، بوجدانوفيتش جي، بيرسون إم إيه، داليانيس تي، رامكفيست تي، أندرسون بي (أبريل 2007). "التعرف على فيروس الورم الحليمي البشري الثالث" . مجلة علم الفيروسات . 81 (8): 4130–6 . دوى : 10.1128/JVI.00028-07 . بمك 1866148 . بميد 17287263 .  
  55. 1 2 نغوين كيه دي، لي إي إي، يو واي، ستورك جيه، بوك إل، نورث جيه بي، فانديرغريف تي، كوكرل سي، هوسلر جي إيه، باسترانا دي في، باك سي بي، وانغ آر سي (مايو 2017). "يرتبط فيروسا البوليوما البشريان 6 و7 بأمراض جلدية مثيرة للحكة ومتقرنة" . مجلة الأكاديمية الأمريكية للأمراض الجلدية . 76 (5): 932-940.e3. doi : 10.1016/j.jaad.2016.11.035 . PMC 5392424. PMID 28040372 .  
  56. ↑ هو جيه، جيدريش جيه جيه، فينغ إتش، ناتالي إيه إيه، غراندينيتي إل، ميرفيش إي، كريسبو إم إم، ياداف دي، فاسانيلا كيه إي، بروكسيل إس، كوان إس إف، باسترانا دي في، باك سي بي، شودا واي، مور بي إس، تشانغ واي (مايو 2015). "الطفح الجلدي المصحوب بحكة وفيروسية الدم المرتبطة بفيروس الورم الحليمي البشري 7 لدى متلقي زراعة الأعضاء" . مجلة الأمراض المعدية . 211 (10): 1560-1565 . doi : 10.1093/infdis/jiu524 . PMC 4425822. PMID 25231015 .  
  57. ^ توبتان تي، يوسيم سا، هو جي، ماتسوشيما واي، ستابيلي إل بي، فرنانديز-فيغيراس إم تي، بهارجافا آر، ريو إيه، مور بي إس، تشانغ واي (فبراير 2016). "مسح للفيروسات الورمية البشرية في السرطان" . JCI انسايت . 1 (2). دوى : 10.1172/jci.insight.85562 . بمك 4811373 . بميد 27034991 .  
  58. ^ Siebrasse EA، Reyes A، Lim ES، Zhao G، Mkakosya RS، Manary MJ، Gordon JI، Wang D (أكتوبر 2012). "التعرف على فيروس الورم الحليمي المتعدد MW، وهو فيروس متعدد الورم جديد في البراز البشري" . مجلة علم الفيروسات . 86 (19): 10321–6 . دوى : 10.1128/JVI.01210-12 . بمك 3457274 . بميد 22740408 .  
  59. ^ باك سي بي، فان جي كيو، رايجي إم تي، ميرفي بي إم، ماكديرموت دي إتش، ماكبرايد إيه إيه (أكتوبر 2012). "تسلسل الجينوم الكامل للفيروس الورمي البشري العاشر" . مجلة علم الفيروسات . 86 (19): 10887. دوى : 10.1128/JVI.01690-12 . بمك 3457262 . بميد 22966183 .  
  60. ^ يو جي، جرينينجر آل ، عيسى بي، فان تي جي، مارتينيز إم إيه، دي لا لوز سانشيز إم، كونتريراس جي إف، سانتوس بريسيادو جي، بارسونيت جي ، ميلر إس، ديريسي جي إل، ديلوارت إي، أرياس سي إف، تشيو سي واي (2012). "اكتشاف فيروس الورم الحليمي الجديد في عينات الإسهال الحاد من الأطفال" . بلوس واحد . 7 (11) هـ49449. بيب كود : 2012PLoSO...749449Y . دوى : 10.1371/journal.pone.0049449 . بمك 3498111 . بميد 23166671 .  
  61. ↑ ليم إي إس، رييس إيه، أنطونيو إم، ساها دي، إيكوماباي يو إن، أديمي إم، ستاين أو سي، سكلتون آر، برينان دي سي، مكاكوسيا آر إس، ماناري إم جيه، جوردون جيه آي، وانغ دي (فبراير 2013). " اكتشاف فيروس STL متعدد الأورام، وهو فيروس متعدد الأورام ذو أصل مُعاد التركيب يُشفّر مستضد T فريدًا عن طريق التضفير البديل" . علم الفيروسات . 436 (2): 295-303 . doi : 10.1016/j.virol.2012.12.005 . PMC 3693558. PMID 23276405 .  
  62. ↑ غيط، طارق؛ دوتا، سانخديب؛ أوليفر خافيير. روبيتاي، الكسيس. هامبراس، شلاكا؛ كومز، جان داميان؛ ماكاي-شوبان، ساندرين؛ كالفيز كيلم، فلورنسا لو؛ فنسكي، نيل (2017). "عزل وتوصيف فيروس الورم الحليمي البشري المفترض الجديد" . علم الفيروسات . 506 : 45–54 . دوى : 10.1016/j.virol.2017.03.007 . بمك 9265179 . بميد 28342387 .  
  63. ^ برادو جي سي، مونيزي تا، أموريم أت، لينو الخامس، بالادينو أ، بوكاردو إي (2018). "فيروسات الورم الحليمي البشري والسرطان: نظرة عامة" . عيادات (ساو باولو) . 73 (ملحق 1) e558s. دوى : 10.6061/عيادات/2018/e558s . بمك 6157077 . بميد 30328951 .  
  64. ↑ داليانيس تي، هيرش إتش إتش (مارس 2013). "فيروسات البوليوما البشرية في الأمراض والسرطان". علم الفيروسات . 437 (2): 63-72 . doi : 10.1016/j.virol.2012.12.015 . PMID 23357733 . 
  65. ^ Van Ghelue M، Khan MT، Ehlers B، Moens U (نوفمبر 2012). "تحليل الجينوم للفيروسات الورمية البشرية الجديدة" . مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 22 (6): 354-77 . دوى : 10.1002 / rmv.1711 . بميد 22461085 . 
  66. ↑ إيغلي أ، إنفانتي ل، دومولين أ، بوسر أ، ساماريديس ج، ستيبلر س، جوسيرت ر، هيرش هـ هـ (مارس 2009). "انتشار عدوى فيروسات BK وJC وتكاثرها في 400 متبرع دم سليم" . مجلة الأمراض المعدية . 199 (6): 837-46 . doi : 10.1086/597126 . PMID 19434930 . 
  67. 1 2 بولين دي إل، ديكابريو جيه إيه (سبتمبر 2006). "هل لفيروس SV40 دور في سرطان الإنسان؟". مجلة علم الأورام السريري . 24 (26): 4356-65 . doi : 10.1200/JCO.2005.03.7101 . PMID 16963733 . 
  68. 1 2 زور هاوزن هـ (ديسمبر 2003). "فيروس SV40 في سرطانات الإنسان - قصة لا تنتهي؟". المجلة الدولية للسرطان . 107 (5): 687. doi : 10.1002/ijc.11517 . PMID 14566815 . 
  69. ↑ غازدار إيه إف، بوتيل جيه إس، كاربون إم (ديسمبر 2002). "فيروس SV40 والأورام البشرية: خرافة، ارتباط أم علاقة سببية؟". مجلة نيتشر ريفيوز. السرطان . 2 (12): 957-964 . doi : 10.1038/nrc947 . PMID 12459734. S2CID 8878662 .  
  70. ↑ كارول-بانكهيرست سي، إنجلز إي إيه، ستريكلر إتش دي، غوديرت جيه جيه، فاغنر جيه، مورتيمر إي إيه (نوفمبر 2001). " معدل الوفيات بعد 35 عامًا من تلقي لقاح شلل الأطفال الملوث بفيروس SV40 خلال فترة حديثي الولادة" . المجلة البريطانية للسرطان . 85 (9): 1295-1297 . doi : 10.1054/bjoc.2001.2065 . PMC 2375249. PMID 11720463 .  
  71. ↑ شاه كيه في (يناير 2007). "فيروس SV40 وسرطان الإنسان: مراجعة للبيانات الحديثة" . المجلة الدولية للسرطان . 120 (2): 215-223 . doi : 10.1002/ijc.22425 . PMID 17131333. S2CID 20679358 .  
  72. 1 2 دراشنبرغ سي بي، هيرش إتش إتش، راموس إي، باباديميتريو جيه سي (ديسمبر 2005). "مرض فيروس الورم الحليمي في زراعة الكلى: مراجعة للنتائج المرضية وطرق التشخيص". علم الأمراض البشري . 36 (12): 1245-1255 . doi : 10.1016/j.humpath.2005.08.009 . PMID 16311117 . 
  73. ↑ فيسيدي آر بي، كلايمان بي (2006). "التفاعل المصلي المتبادل بين قفيصات فيروسات البوليوما" . في أحسن ن (محرر). فيروسات البوليوما والأمراض البشرية . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 577. الصفحات 73-84 . doi : 10.1007/0-387-32957-9_5 . ISBN   978-0-387-29233-5PMID 16626028​​ 
  74. ↑ دروز ك، بشير ت، دوريس ك (يناير 2000). "تحديد كمية فيروس الورم الحليمي البشري JC في أنسجة المخ والسائل النخاعي الشوكي لمرضى اعتلال بيضاء الدماغ متعدد البؤر المترقي باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل التنافسي". مجلة أساليب علم الفيروسات . 84 (1): 23-36 . doi : 10.1016/S0166-0934(99)00128-7 . PMID 10644084 . 
  75. ↑ نيكليت ف، هيرش هـ هـ، بينيه إ ف، غودات ف، برينس أ، دالكوين ب، ثيل ج، ميهاتش م ج (مايو 1999). "عدوى فيروس الورم الحليمي لدى متلقي طعوم الكلى: من العدوى الكامنة إلى المرض الظاهر" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 10 (5): 1080-1089 . doi : 10.1681/ASN.V1051080 . PMID 10232695 . 
  76. ↑ راندهاوا، ب.س.، فاتس، أ.، زيغمونت، د.، سوالسكي، ب.، سكانتلبري، ف.، شابيرو، ر.، فينكلشتاين، س. (أغسطس 2002). "القياس الكمي للحمض النووي الفيروسي في أنسجة الكلى المزروعة من مرضى اعتلال الكلية الناتج عن فيروس BK" . زرع الأعضاء . 74 (4): 485-488 . doi : 10.1097/00007890-200208270-00009 . PMID 12352906. S2CID 30574884 .  
  77. ↑ بوسام كيه جيه، جونغبلث إيه إيه، ريكثمان إن، كويت دي، بوليتزر إم، بيني جيه، أرورا آر، هانسون إن سي، تاسيلو جيه إيه، فروسينا دي، مور بي، تشانغ واي (سبتمبر 2009). "تعبير فيروس ميركل الخلوي في سرطانات خلايا ميركل وغيابه في الأورام المختلطة وسرطانات الغدد الصماء العصبية الرئوية" . المجلة الأمريكية لعلم الأمراض الجراحية . 33 (9): 1378-1385 . doi : 10.1097/PAS.0b013e3181aa30a5 . PMC 2932664. PMID 19609205 .  
  78. ↑ تولستوف واي إل، باسترانا دي في، فينغ إتش، بيكر جيه سي، جينكينز إف جيه، موسكوس إس، تشانغ واي، باك سي بي، مور بي إس (سبتمبر 2009). "عدوى فيروس ميركل الخلوي البشري II. فيروس ميركل الخلوي هو عدوى بشرية شائعة يمكن الكشف عنها بواسطة فحوصات مناعية لتحديد مستضدات الغلاف البروتيني" . المجلة الدولية للسرطان . 125 (6): 1250-1256 . doi : 10.1002/ijc.24509 . PMC 2747737. PMID 19499548 .  
  79. ↑ باسترانا دي في، تولستوف واي إل، بيكر جيه سي، مور بي إس، تشانغ واي، باك سي بي (سبتمبر 2009). " القياس الكمي للاستجابة المصلية البشرية لفيروس ميركل الخلوي" . مجلة PLOS للأمراض . 5 (9) e1000578. doi : 10.1371/journal.ppat.1000578 . PMC 2734180. PMID 19750217 .  
  80. ↑ كارتر جيه جيه، بولسون كيه جي، ويبف جي سي، ميراندا دي، مادلين إم إم، جونسون إل جي، ليموس بي دي، لي إس، واركولا إيه إتش، آير جي جي، نغيم بي، غالواي دي إيه (نوفمبر 2009). "ارتباط الأجسام المضادة النوعية لفيروس الورم الحليمي لخلايا ميركل بسرطان خلايا ميركل" . مجلة المعهد الوطني للسرطان . 101 (21): 1510-22 . doi : 10.1093 / jnci/djp332 . PMC 2773184. PMID 19776382 .  
  81. ↑ إليزابيث ماتيسو-سميث؛ ك. آن هورسبرغ (2012). الحمض النووي لعلماء الآثار . روتليدج. ISBN 978-1598746815.
  82. ^ سوجيموتو سي، كيتامورا تي، غوو جي، الأهدل إم إن، شيلكونوف إس إن، أوتوفا بي، أوندريجكا بي، تشوليه جي واي، الصافي إس، إيتايبي إم، جريسينجويت جي، كوكاجوز تي، تشاياراسامي إس، ثانت كي زد، ثين إس، مو ك، كوباياشي إن، تاجوتشي إف، يوغو واي (19 أغسطس 1997). "إن كتابة الحمض النووي لفيروس JC البولي يقدم وسيلة جديدة لتتبع الهجرات البشرية" . Proc Natl Acad Sci الولايات المتحدة الأمريكية . 94 (17): 9191– 9196. بيب كود : 1997PNAS...94.9191S . دوى : 10.1073/pnas.94.17.9191 . بمك 23108 . PMID 9256458 .  
  83. ↑ غروس، ل. (يونيو 1953). "عامل قابل للترشيح، مستخلص من مستخلصات خلايا الدم البيضاء المصابة بسرطان الدم من سلالة Ak، يسبب سرطان الغدد اللعابية في فئران C3H". وقائع جمعية البيولوجيا التجريبية والطب . 83 (2): 414-421 . doi : 10.3181/00379727-83-20376 . PMID 13064287. S2CID 34223353 .  
  84. ↑ ستيوارت إس إي، إيدي بي إي، بورجيس إن (يونيو 1958). "أورام في فئران مُلقّحة بعامل ورمي محمول في مزرعة نسيجية". مجلة المعهد الوطني للسرطان . 20 (6): 1223-1243 . doi : 10.1093/jnci/20.6.1223 . PMID 13549981 . 
  85. ↑ إيدي، ب. إي.، وستيوارت، س. إي. (نوفمبر 1959). "خصائص فيروس الورم الحليمي المعدي المعوي" . المجلة الأمريكية للصحة العامة وصحة الأمة . 49 (11): 1486-1492 . doi : 10.2105/AJPH.49.11.1486 . ​​PMC 1373056. PMID 13819251 .  
  86. ↑ شووالتر آر إم، باسترانا دي في، باك سي بي (يوليو 2011). "الجليكوزامينوجليكان والجليكانات السيالية تُسهّل دخول فيروس ميركل الخلوي المُعدي بشكل متتابع" . مجلة PLOS للأمراض . 7 (7) e1002161. doi : 10.1371/journal.ppat.1002161 . PMC 3145800. PMID 21829355 .  
  87. ↑ غوتليب، ك. أ.، وفياريال، ل. ب. (يونيو 2001). "البيولوجيا الطبيعية لمستضد T المتوسط ​​لفيروس البوليوما" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 65 (2): 288-318 ، الصفحتان الثانية والثالثة، جدول المحتويات. doi : 10.1128/mmbr.65.2.288-318.2001 . PMC 99028. PMID 11381103 .  
  88. ↑ بيريتي أ، فيتزجيرالد ب.س، بليسكوفسكي ف، باسترانا د.ف، باك س.ب (يناير 2015). "تسلسل جينوم فيروس بوليوما مرتبط بالأسماك، فيروس بوليوما 1 لسمك القاروص الأسود (Centropristis striata)" . إعلانات الجينوم . 3 (1) e01476-14. doi : 10.1128/genomeA.01476-14 . PMC 4319505. PMID 25635011 .  
  89. ^ لوبيز-بوينو أ، مافيان سي، لابيلا آم، كاسترو د، بوريغو جي جي، ألكامي أ، أليجو أ (أكتوبر 2016). "توافق فيروس القزحية، والفيروس الورمي، وعضو فريد في مجموعة جديدة من فيروسات الورم الحليمي السمكي في الدنيس البحري المصاب بمرض المتكيسة اللمفاوية" . مجلة علم الفيروسات . 90 (19): 8768–79 . دوى : 10.1128/JVI.01369-16 . بمك 5021401 . بميد 27440877 .