ثيودوكسوس فلوفياتيلس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

Theodoxus fluviatilis ، واسمه الشائع هو حلزون النهر ،وهو نوع من الحلزونات الصغيرة التي تعيش في المياه العذبة والمياه قليلة الملوحة، وله خياشيم وغطاء ، وهو منالرخويات البطنقدمية المائية في عائلة Neritidae، وهي عائلة من الحلزونات. [ 13 ]

ينتشر هذا النوع من القواقع النيريتية على نطاق واسع من أوروبا إلى آسيا الوسطى. يتميز بصدفة سميكة ذات غطاء متكلس، ونمط تلوينها شديد التباين . يعيش ثيودوكسوس فلوفياتيلس في المياه العذبة والمالحة، في الأنهار والبحيرات على الصخور، ويتغذى بشكل رئيسي على الأغشية الحيوية والدياتومات .

تنتشر بعض مجموعات هذا النوع، وقد تصل كثافتها إلى آلاف القواقع في المتر المربع الواحد. تضع الإناث كبسولات بيض تحتوي كل منها على عدد كبير من البيض، ولكن لا يفقس منها سوى قوقع واحد. تصل القواقع إلى النضج الجنسي في غضون عام، ويبلغ متوسط ​​عمرها سنتين أو ثلاث سنوات.

التصنيف

تم وصف Theodoxus fluviatilis في الأصل تحت اسم Nerita fluviatilis بواسطة كارل لينيوس في عام 1758. وكان نص لينيوس الأصلي (وصف النوع) باللاتينية قصيرًا جدًا، ويقرأ على النحو التالي: [ 3 ]

نريتا فلوفياتيليس، ن. 632: تيستا روجوسا، الشفة العدنية. الموئل في إعتام عدسة العين أوروبا .

وهذا يعني باللغة الإنجليزية: " Nerita fluviatilis ، رقم 632: الصدفة مجعدة، ولا توجد أسنان في الفتحة. وهي تعيش في أنهار أوروبا." لاحقًا، نُقل هذا النوع إلى جنس Theodoxus Montfort، عام 1810. في الواقع، يُعدّ Theodoxus fluviatilis النوع النمطي لجنس Theodoxus . [ 7 ] حدد أنيستراتينكو وزملاؤه النمط المختار لـ Theodoxus fluviatilis في عام 1999 [ 14 ] (نُشرت ترجمة إنجليزية له بواسطة أنيستراتينكو في عام 2005). [ 7 ]

الأنواع الفرعية

تم وصف العديد من الأنواع الفرعية من سمكة Theodoxus fluviatilis والتعرف عليها (بشكل غير متسق) من قبل مؤلفين مختلفين:

  • تم وصف Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1789) [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]  - من بيئة المياه العذبة [ 18 ]
  • Theodoxus fluviatilis fluviatilis f. fontinalis Brard, 1815 [ 16 ]  – يعتبر أحيانًا مرادفًا لـ Theodoxus fluviatilis [ 2 ]
  • وُصِفَ نوع Theodoxus fluviatilis littoralis (لينيوس، 1789) [ 1 ] [ 16 ] من المياه قليلة الملوحة من قِبَل لينيوس كنوعٍ منفصل، سُمِّيَ في الأصل Nerita littoralis . [ 18 ] أثبتت دراسةٌ أجراها زيتلر (2008) [ 8 ] أنَّ تصنيفه كنوعٍ فرعيٍّ غير مُبرَّر، [ 8 ] إذ يُعتبر مُرادفًا لـ Theodoxus fluviatilis . [ 2 ] على الرغم من اختلاف هذه الأشكال المزعومة (الشكل fluviatilis والشكل littoralis ) في الشكل والبيئة واستراتيجية التكاثر والسلوك، فمن المُرجَّح أنها مُجرَّد أشكالٍ بيئيةٍ مُختلفة . [ 19 ] 
  • ثيوذوكسوس فلوفياتيليس ساردوس (مينكي، 1830) [ 2 ]
  • Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865 [ 2 ]  – أو Theodoxus subthermalis (Bourguignat in Issel, 1865) [ 4 ]
  • Theodoxus fluviatilis thermalis (Dupuy, 1851) [ 2 ]
    النماذج الأصلية لـ Theodoxus fluviatilis thermalis في متحف التاريخ الطبيعي الوطني
  • ثيودوكسوس فلوفياتيليس المستعرضة إيه جاي فاغنر، 1928 [ 2 ]
  • Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby  – في بحيرة أوهريد [ 20 ]
  • Theodoxus Fluviatilis euxinus (Clessin, 1885)  - تم اعتباره بمثابة نوع فرعي [ 17 ] (انظر Theodoxus euxinus [ 2 ] )

لا يعتبر بونج (2005) [ 6 ] أن Theodoxus velox Anistratenko، 1999 [ 12 ] نوعًا متميزًا عن Theodoxus fluviatilis . [ 6 ]

مخطط التفرع

يُظهر مخطط التفرع العلاقات التطورية داخل جنس Theodoxus : [ 21 ]

يُظهر هذا المخطط التفرعي أن المجموعة الشقيقة للمجموعة B هي المجموعة C. وقد انفصلتا في الفترة ما بين 5 و11.5 مليون سنة، عندما كانت بحيرة بانون موجودة. [ 21 ] تشمل أنواع جنس ثيودوكسوس التي تعيش في المياه قليلة الملوحة نوعي ثيودوكسوس فلوفياتيلس وثيودوكسوس جورداني ، ولكن يبدو أنهما ليسا وثيقي الصلة. [ 21 ]

توزيع

الموقع النموذجي الدقيق لهذا النوع غير معروف، ولكن يُرجّح أنه نهر الماين في جنوب ألمانيا. [ 7 ] [ 22 ] اعتبر غلوير (2002) [ 16 ] الموقع النموذجي وفقًا لتصنيف لينيوس هو " موطن نهري، أوبساليا، إلى نهر أولفا، وما إلى ذلك "، ولكن هذا يشير إلى بيئة مياه قليلة الملوحة. [ 8 ] كان يُعتقد أن انتشار هذا النوع أوروبي ، [ 23 ] ولكنه في الواقع يتواجد في غرب ووسط المنطقة القطبية الشمالية القديمة . [ 24 ] ينتشر وجوده في جميع أنحاء أوروبا وغرب آسيا [ 7 ] باستثناء جبال الألب والمناطق الواقعة شمالها مباشرة. [ 5 ] لا يعيش هذا النوع في النرويج [ 5 ] [ 18 ] أو سيبيريا. [ 24 ] يتميز نوع Theodoxus fluviatilis بأوسع انتشار بين جميع أنواع جنس Theodoxus . [ 6 ] في الواقع، هو أحد أكثر الأنواع انتشارًا في عائلة Neritidae بأكملها. [ 25 ]

يُعدّ هذا النوع مُهددًا بشكل رئيسي بسبب هندسة الأنهار وتلوث المياه في المناطق ذات الكثافة السكانية العالية. [ 5 ] ويُعتبر اتجاه أعداد هذا النوع مستقرًا بشكل عام، ولكنه يتناقص في بعض المناطق (ألمانيا)، [ 8 ] بينما يتوسع في مناطق أخرى (على سبيل المثال في نهر الدانوب ). [ 1 ] في نهر الراين خلال سبعينيات القرن الماضي، كاد نوع Theodoxus fluviatilis أن ينقرض محليًا بسبب تلوث المياه. [ 25 ] لاحقًا، تحسنت جودة المياه لأكثر من عقدين، مما أدى إلى تعافيه. ومع ذلك، انقرض هذا النوع في نهر الراين لسبب غير معروف في أواخر تسعينيات القرن الماضي. [ 25 ] منذ عام 2006، أعاد نوع Theodoxus fluviatilis استيطان نهر الراين، على الأرجح عبر النقل البحري من خلال قناة ماين-دانوب . [ 25 ] أظهر تحليل قائم على جين سيتوكروم سي أوكسيداز 1 (COI) أن إعادة الاستيطان ربما نشأت في نهر الدانوب. [ 25 ]

أوروبا

يُعد خليج أوديسا أحد المواقع التي يُعرف أن سمكة Theodoxus fluviatilis تتواجد فيها.

ينتشر هذا النوع على نطاق واسع في أوروبا الغربية، كما أنه واسع الانتشار في شمال أيرلندا ، [ 26 ] حيث يعيش في 10% من الجداول والأنهار الأيرلندية. [ 27 ] ويعيش في بريطانيا العظمى ، [ 26 ] بما في ذلك جزر أوركني ، [ 18 ] وكذلك في هولندا ، [ 28 ] وبلجيكا ولوكسمبورغ وليختنشتاين وموناكو. [ 1 ] كما يوجد في فرنسا [ 26 ] وسويسرا ، حيث يُعتبر من الأنواع المهددة بالانقراض بشدة. [ 5 ] وإلى الجنوب، يوجد في إسبانيا [ 1 ] [ 18 ] والبرتغال ، [ 1 ] على الرغم من أن وجوده يقتصر على ينابيع الكارست في وسط البرتغال. [ 29 ]

في وسط أوروبا، أُدخل هذا النوع مؤخرًا إلى نهر الدانوب النمساوي ، حيث سُجّل لأول مرة في تولن ، النمسا السفلى ، عام 2001. [ 30 ] أما في جمهورية التشيك ، فقد انقرض في بوهيميا؛ [ 31 ] [ 32 ] وكانت الاكتشافات الوحيدة في نهر الإلبه بالقرب من ليتوميريتسه عام 1917، [ 32 ] وكان آخر اكتشاف لأصداف فارغة عام 1943. [ 32 ] كما يتواجد Theodoxus fluviatilis في بولندا ، [ 18 ] وفي سلوفاكيا حيث أصبح غير أصيل منذ عام 2002، [ 32 ] [ 33 ] وفي المجر. [ 1 ] وقدّم زتلر (2008) [ 8 ] قائمة مراجع مفصلة عن توزيع T. fluviatilis في ألمانيا . كان التوزيع الأصلي لسمكة T. fluviatilis يشمل جميع الأنهار الكبيرة: الراين ، والماين ، والموزيل ، والنيكار ، والفيزر ، والإلبه ، والأودر . [ 8 ] ومع ذلك، فإن هذا النوع مهدد بالانقراض بشدة في ألمانيا [ 18 ] ( Stark gefährdet ). [ 34 ]

في شمال أوروبا، يوجد هذا النوع في الدنمارك، [ 18 ] وفي السويد حتى خط عرض 58° شمالاً. [ 5 ] كما يوجد على سواحل فنلندا، [ 35 ] وفي جزر أولاند ، ومن المعروف وجوده حيًا هناك منذ عام 1994. [ 18 ] [ 36 ] لا يصل أي نوع آخر من جنس ثيودوكسوس إلى بحر البلطيق . يتميز هذا النوع بأقصى انتشار شمالي لجنس ثيودوكسوس ، وهو أيضًا أقصى أنواع عائلة نيريتيدي انتشارًا شماليًا. [ 21 ] في شرق أوروبا، يوجد هذا الحلزون في إستونيا، [ 18 ] وليتوانيا، [ 18 ] ولاتفيا ، [ 18 ] بالإضافة إلى بيلاروسيا، [ 37 ] وفي روسيا من غرب روسيا [ 18 ] إلى القوقاز . [ 35 ] ومنذ عام 1997، تم العثور عليه في خليج أوديسا، أوكرانيا . [ 38 ] في أوكرانيا وشبه جزيرة القرم، يُعتبر هذا النوع غير أصيل، وقد سُجّل لأول مرة في المنطقة عام 1955. [ 39 ] كما يوجد أيضًا في مولدوفا. [ 40 ] في جنوب أوروبا، يعيش سمك ثيودوكسوس فلوفياتيلس في ألبانيا، [ 1 ] والبوسنة والهرسك، [ 1 ] ورومانيا، [ 1 ] وبلغاريا ، [ 1 ] وسلوفينيا، [ 1 ] وكرواتيا . [ 41 ] في مقدونيا وألبانيا ، يوجد في بحيرة أوهريد (التي تمتد على طول حدود البلدين) كنوع فرعي يُدعى ثيودوكسوس فلوفياتيلس دالماتيكوس . [ 20 ] [ 42 ] يوجد في البر الرئيسي لليونان وكذلك في جزيرة كريت . [ 6 ] [ 43 ] من المعروف أنه يوجد في البر الرئيسي لإيطاليا [ 1 ] وكذلك في سردينيا . [ 35 ] يوجد في الجبل الأسود.[ 1 ] [ 44 ] وفي صربيا. [ 1 ] [ 19 ]

آسيا وأفريقيا

في آسيا، يتواجد نوع Theodoxus fluviatilis في تركيا . [ 17 ] كما يتواجد في إيران ، في محافظات كرمان ، وجيلان ، ومازندران ، وفارس ، وهرمزجان ، ولورستان، وخراسان . [ 24 ] مع ذلك، وحتى عام 2012، كانت جميع السجلات من إيران تُصنف تحت اسم Theodoxus doriae . [ 24 ] في أفريقيا، يتواجد هذا النوع في الجزائر، [ 44 ] وربما (أو على الأرجح) في المغرب، حيث توجد سجلات يعتبرها بعض الباحثين موثوقة. [ 24 ] مع ذلك، وبدلاً من نوع واحد، Theodoxus fluviatilis ، ميّز براون (1994) ثلاثة أنواع في شمال غرب أفريقيا: Theodoxus numidicus ، و Theodoxus maresi ، وTheodoxus meridionalis . [ 45 ]

الجغرافيا الحيوية في عصور ما قبل التاريخ

عُثر على أصداف من نوع Theodoxus fluviatilis في موقع أثري يعود للعصر الحجري القديم الأعلى في كهف كالديرون ، بيدريرا (تومار) ، بلدية تومار ، البرتغال، [ 46 ] وكذلك في موقع يعود لعصر ليتورينا في جزر أولاند، ويعود تاريخه إلى حوالي 6000 عام قبل الحاضر. [ 36 ] كما عُثر على أصداف من العصر الحجري الحديث المتأخر في ديفوكا شاركا ، جمهورية التشيك. [ 47 ] [ 48 ] افترض بونجي (2005) أن الموطن الأصلي لـ Theodoxus fluviatilis كان منطقة بونتوس - بانونيا (جنوب أوكرانيا ورومانيا والمجر). [ 6 ] وأشار بونجي إلى أن هذا النوع استوطن أولًا شمال إيطاليا واليونان وتركيا؛ وفي المرحلة الثانية استوطن إسبانيا وفرنسا وألمانيا؛ وأخيرًا في العصر الهولوسيني استوطن الجزر البريطانية والسويد وبحر البلطيق. [ 6 ] في عام 2002، لخص عالم الرخويات الألماني بيتر غلوير توزيع هذا النوع خلال حقبتي البليستوسين والهولوسين . [ 16 ]

وصف

صدفة محار ثيودوكسوس فلوفياتيلس منخفضة نوعًا ما (مع قمة منخفضة عادةً )، ومتكلسة بشدة، وتحتوي على 3-3.5 لفات (بما في ذلك الصدفة الأولية ). [ 26 ] [ 44 ] [ 49 ] عادةً ما تكون العينات الأكبر حجمًا متآكلة. [ 18 ] [ 35 ] يتراوح عرض الصدفة البالغة عادةً بين 5-9  مم، [ 5 ] ولكنه قد يصل إلى 11-13  مم. [ 5 ] [ 32 ] يتراوح ارتفاع الصدفة بين 4-6.5  مم، [ 5 ] أو حتى 7  مم. [ 32 ] تختلف هذه القيم المتوسطة بين المجموعات السكانية تبعًا للبيئة: يبلغ أقصى عرض لصدفة مجموعات المياه قليلة الملوحة 9.3  مم. [ 18 ] أصداف المياه قليلة الملوحة أقصر نوعًا ما، حيث يصل طولها إلى 5.8  مم، [ 18 ] ويبلغ أقصى وزن للصدفة 124  ملغ. [ 18 ] في تجمعات المياه العذبة، يبلغ أقصى عرض مسجل للصدفة 13.1  مم، [ 18 ] ويبلغ أقصى ارتفاع 9.3  مم. [ 18 ] ويبلغ أقصى وزن لأصداف المياه العذبة 343  ملغ. [ 18 ]

يتميز السطح الخارجي للصدفة بلون أبيض أو مصفر في الغالب، مع نمط شبكي داكن محمر أو بنفسجي. هذا النمط شديد التباين (تبعًا للعوامل البيئية)، حيث يظهر أحيانًا على شكل أشرطة جزئية، وأحيانًا أخرى يكون داكنًا بشكل متجانس. [ 5 ] تتميز الصدفة بتنوع كبير في اللون وأنماط الألوان، مما يدل على تعدد أشكالها . [ 7 ] تتسم ألوان الصدفة وأنماطها بمرونة عالية في جميع أنواع جنس ثيودوكسوس ، وقد تتأثر هذه الخصائص بعوامل مثل التركيب الأيوني للماء، ونوع الركيزة، وتغذية الأفراد في بيئات مختلفة. [ 44 ] أظهر زتلر وزملاؤه (2004) [ 18 ] أنه في المياه الساحلية الخارجية لبحر البلطيق، يسود شكل الصدفة الأسود تقريبًا والمتآكل غالبًا لثيودوكسوس فلوفياتيلس ، بينما تسود الأشكال الخضراء المصفرة في الأجزاء الداخلية (المحمية) من المياه الساحلية. [ 44 ] لاحظ غلوير وبيسيتش (2015) أن العينات المأخوذة من ركيزة صخرية داكنة اللون كانت سوداء أو بنية داكنة. [ 44 ] تتميز أصداف عينات ثيودوكسوس فلوفياتيلس من شمال أوروبا بنمط من البقع البيضاء التي تشبه القطرات على خلفية داكنة أو حمراء. [ 44 ] تتميز العينات من جنوب فرنسا وإسبانيا بنمط من الخطوط المتعرجة، بينما تُظهر العينات من البلقان جميع التوليفات الممكنة من البقع البيضاء التي تشبه القطرات والخطوط المتعرجة. [ 44 ] تُظهر الحيوانات من الموائل البحيرية أشرطة داكنة أو فاتحة على الصدفة. [ 44 ]

صور توضح التباين في أنماط ألوان أصداف ثيودوكسوس فلوفياتيلس :

من ألستر ، ألمانيا.
من غوسترو ، ألمانيا.
من نهر زيتا ، الجبل الأسود.
من نهر نيريتفا ، البوسنة والهرسك.

يتشابه شكل صدفة Theodoxus fluviatilis مع شكل صدفة Theodoxus transversalis . [ 44 ] أما شكل صدفة Theodoxus danubialis فهو أقرب إلى الشكل الكروي. [ 44 ] وعادةً ما يكون شكل فتحة Theodoxus prevostianus متجهًا للأسفل. [ 44 ] ومع ذلك، تُظهر جميع هذه الأنواع مرونة مورفولوجية كبيرة، مما يجعل التمييز بينها صعبًا. [ 44 ] ولا يزال الشكل العام للصدفة يُستخدم لتحديد الأنواع في الأدبيات الحديثة لعلم الرخويات. [ 44 ] وعلى الرغم من أنه لا يمكن الاعتماد على لون الصدفة وأنماطها لتحديد العينات، إلا أنه يمكن استخدام خصائص الغطاء لتحديد Theodoxus fluviatilis بدقة . [ 44 ] يتميز الغطاء المتكلس لـ T. fluviatilis بشكله D، ولونه الأحمر الفاتح مع حافة حمراء، ويحمل ضلعًا عريضًا (يُسمى أيضًا نتوءًا) على سطحه الداخلي. [ 5 ] [ 22 ] ترتبط العضلة العمودية بالضلع. [ 22 ] الضلع طويل ورفيع، مدبب عند القاعدة، بينما الكالس رقيق؛ ولا يوجد نتوء. [ 44 ] تظهر السمات المميزة للغطاء الخيشومي بوضوح في الصغار. [ 44 ] يوجد تباين جنسي على حافة الدرع الضلعي للغطاء الخيشومي، حيث تكون مستقيمة في الإناث، ومنحنية في الذكور. [ 44 ]

الجانب الخارجي للغطاء.
الجانب الداخلي لنفس الغطاء.
الجانب الداخلي لغطاء آخر: la  – العضلة المقربة اليسرى، r  – الضلع، rs  – درع الضلع، ca  – الكالس، ra  – العضلة المقربة اليمنى.
درع الضلوع عند الذكور.
درع الضلوع الأنثوي.

لوحظت تشوهات في شكل غطاء الخياشيم. ففي عينة من فوفان في فرنسا، وأخرى من نبع قرب بار في الجبل الأسود، وُجد ضلع مزدوج، لكن درع الضلع كان مُختزلاً؛ وفي عينة من بحيرة أوهريد ، كان درع الضلع فقط هو المُختزل. [ 44 ] يمكن تمييز ثيودوكسوس فلوفياتيلس عن الأنواع الثلاثة الأخرى المذكورة بوجود حفرة ضلع، تتكون من الضلع ودرع الضلع. [ 44 ] يفتقر كل من ثيودوكسوس ترانسفيرساليس ، وثيودوكسوس دانوبياليس ، وثيودوكسوس بريفوستيانوس إلى درع الضلع، وبالتالي حفرة الضلع . [ 44 ] تختلف هذه الأنواع الثلاثة بوجود وتد، بالإضافة إلى الضلع، وهو غائب في ثيودوكسوس فلوفياتيلس . [ 44 ] الأجزاء الرخوة المرئية من الحيوان صفراء فاتحة اللون مع رأس أسود. [ 5 ] اللوامس رمادية اللون وطويلة. [ 5 ] العيون كبيرة وسوداء. القدم بيضاء اللون. [ 5 ]

رادولا

رسم توضيحي يصور صفًا واحدًا من الأسنان في مِبْرَدِ ثيودوكسوس فلوفياتيلس

يمتلك سمك ثيودوكسوس فلوفياتيلس ، كغيره من أنواع عائلة نيريتيدي، لساناً ناطقاً من النوع الريبيدوغلوساني (لسان ناطق ذو أسنان هامشية صغيرة عديدة تساعد على "دفع" جزيئات الطعام إلى البلعوم). [ 45 ] وقد أجرى زتلر وزملاؤه (2004) [ 18 ] وزيتلر (2008) [ 8 ] تصويراً مجهرياً إلكترونياً ماسحاً للسان هذا النوع.

الجهاز التناسلي

يتميز حلزون ثيودوكسوس فلوفياتيلس بوجود جنسين منفصلين (أي أن هذه الحلزونات ثنائية الجنس ). يبلغ عدد الكروموسومات في المجموعة الثنائية (2n) 25 في الذكور و26 في الإناث. [ 50 ] يوجد نظام تحديد الجنس X0 في عائلة حلزونات نيريتيداي، وقد تم تأكيد ذلك لهذا النوع أيضًا. [ 50 ]

تمتلك الإناث فتحتين تقعان أسفل حافة الوشاح في تجويف الوشاح: فتحة المهبل وفتحة لوضع البيض. يستقبل المهبل الحيوانات المنوية أثناء التزاوج، وهو متصل بجراب التزاوج وبمستودع الحيوانات المنوية (لتخزين الحيوانات المنوية). أما الفتحة الأخرى فهي لوضع البيض. تنشأ البويضات في المبيض، وتنتقل عبر قناة فالوب إلى حجرة الإخصاب حيث يحدث الإخصاب. ثم تتطور البويضات في الرحم الغدي ، حيث تتكون كبسولة في الرتج المجاور للرحم، ثم يتم وضع البيض. [ 16 ] [ 51 ]

في الذكور، يتكون السائل المنوي في الخصية. وقد فحص غوستاف ريتزيوس بنية الحيوانات المنوية لـ Theodoxus fluviatilis . [ 52 ] [ 53 ] ثم ينتقل السائل المنوي عبر البروستاتا ، حيث يختلط بسائل البروستاتا. وأخيرًا، يمر عبر الأسهر إلى القضيب. يقع القضيب على الجانب الداخلي من المجس الأيمن. [ 16 ] توضح الرسوم التوضيحية التالية الجهاز التناسلي في الأنثى والذكر:

رسم توضيحي للجهاز التناسلي الأنثوي لهذا النوع، كما وصفه غوستاف جيلسون (1896) [ 51 ] لأول مرة (بشكل صحيح) موضحًا: 1  ​​- المبيض 2  - قناة البيض 3  - الرحم 4  - الرتج 5  - الاتصال بين الجراب التناسلي والرحم 6  - مستقبل السائل المنوي 7  - الجراب التناسلي 8  - المهبل.
رسم تخطيطي للجهاز التناسلي الذكري لـ T. fluviatilis بواسطة Lehmann (1873)، [ 54 ] يظهر الخصية (على اليسار)، والبروستاتا، والأسهر والقضيب (على اليمين).

أجهزة الجسم المختلفة

الجهاز الدوري : يبلغ الضغط الأسموزي في دم حلزون ثيودوكسوس فلوفياتيلس 95 ملي أسمول . [ 55 ] وهذه قيمة أقل بكثير من تلك الموجودة في حلزونات بحرية من فصيلة نيريتيني الفرعية. [ 55 ] يتشابه الضغط الأسموزي وتركيب الأيونات في دم حلزونات نيريتيني الفرعية (التي ينتمي إليها حلزون ثيودوكسوس ) مع دم حلزونات عائلة حلزونات هيليسينيداي البرية . [ 55 ] 

علم البيئة

الموطن

تستخدم بعض مجموعات T. fluviatilis عشب البحر Zostera marina كموئل في بيئات المياه قليلة الملوحة.

يفضل حلزون ثيودوكسوس فلوفياتيلس الموائل المنخفضة (يتواجد في سويسرا حتى ارتفاع 275 مترًا فوق مستوى سطح البحر) والمياه الغنية بالكالسيوم. [ 44 ] يسكن هذا الحلزون الصغير الأجزاء الوسطى والسفلى من الأنهار (حتى عمق 13 مترًا)، [ 5 ] بما في ذلك المياه قليلة الملوحة [ 5 ] في الأنهار المدية عند مصبات الأنهار . [ 26 ] يعيش أحيانًا في البحيرات ذات القيعان الخالية من النباتات. [ 26 ] نادرًا ما يعيش في الينابيع ( الرواسب النهرية )، وفي المياه الجوفية، وفي الكهوف. [ 26 ] على سبيل المثال، في جزر أولاند، وُجد حلزون ثيودوكسوس فلوفياتيلس يعيش في بحيرات ذات درجة حموضة تتراوح بين 7.8 و8.9. [ 36 ] وفي الجداول والأنهار في أيرلندا، عاش هذا النوع في مياه ذات درجة حموضة تتراوح بين 7.0 و8.4. [ 27 ]

يلتصق هذا النوع بسهولة بالصخور، مما يسمح له بالعيش في المياه سريعة الجريان وفي منطقة الأمواج في البحيرات. [ 35 ] تُظهر قدرة حلزون ثيودوكسوس فلوفياتيلس على العيش في المياه العذبة والمياه قليلة الملوحة المرونة الظاهرية لهذا النوع. [ 6 ] يمكن لهذا الحلزون الصغير أن يعيش على عمق يصل إلى 60 مترًا في المياه الساحلية. [ 18 ] يمكن لمجموعات المياه قليلة الملوحة أن تعيش في ملوحة تصل إلى 15 جزءًا في الألف في بحر البلطيق [ 16 ] [ 34 ] أو حتى 18 جزءًا في الألف في بحر البلطيق والبحر الأسود . [ 6 ] تتحمل مجموعات المياه قليلة الملوحة ملوحة أعلى من مجموعات المياه العذبة. [ 18 ] تتميز مجموعات المياه قليلة الملوحة بتراكم أعلى بكثير للمواد الموجبة للنينهيدرين في القدم. [ 56 ]

يعيش هذا النوع على ركائز قاعية صلبة، عادةً ما تكون صخورًا. [ 44 ] يعيش على الحصى، وأحيانًا على الصخور الكبيرة، ونادرًا على الأخشاب الميتة. [ 26 ] يتحمل التلوث العضوي الخفيف ، وانخفاض نسبة الأكسجين (حتى أقل من 2  ملغم/لتر)، ولكنه لا يتحمل فترات الجفاف الطويلة أو الجليد. [ 5 ] يعيش في المياه متوسطة التغذية ، وأحيانًا في المياه قليلة التغذية . [ 26 ]

يُعدّ نوع Theodoxus fluviatilis مؤشرًا حيويًا لرصد الأنهار (في ألمانيا)؛ ومع ذلك، تتمتع تجمعاته المنتشرة بقدرة عالية على تحمل البيئات المتدهورة. [ 25 ] يتميز Theodoxus fluviatilis بمرونة ظاهرية كبيرة: فقد وُجد يعيش على الأحجار والخشب الميت في بيئات المياه العذبة؛ بينما يعيش على الأحجار وعلى طحالب Fucus vesiculosus و Potamogeton spp. و Zostera marina في المياه قليلة الملوحة في بحر البلطيق . [ 18 ] كما يمكن العثور على هذا النوع على تجمعات بلح البحر Mytilus . [ 18 ]

يُعدّ هذا النوع، إلى جانب قمل الخشب Saduria entomon ، جزءًا رئيسيًا من الكتلة الحيوية للحيوانات في وسط وشمال بحر البلطيق. [ 57 ] ويمكن أن تصل كثافة تجمعات هذه الأنواع في المياه قليلة الملوحة إلى 200-1000 حلزون لكل متر مربع. [ 18 ] أما في بحيرة أوهريد ، فقد تصل كثافة تجمعات Theodoxus fluviatilis dalmaticus إلى 6412 حلزونًا لكل متر مربع. [ 20 ] وقد وُجد هذا النوع بكثافة تصل إلى 9000 حلزون لكل متر مربع في نبع من نهر أنكوس في وسط البرتغال، حيث تستقر درجة الحرارة عند 15.3-16.6 درجة مئوية، مما يسمح بتكاثر Theodoxus fluviatilis بشكل مستمر . [ 29 ] في ميناء غابتشيكوفو ، في سبتمبر 2003، تم تسجيل كثافة 34932 من القواقع الصغيرة لكل متر مربع. [ 58 ] 

عادات التغذية

يتغذى نوع Theodoxus fluviatilis بشكل رئيسي على الدياتومات التي تعيش على الصخور، [ 18 ] [ 35 ] حيث يكشط الأغشية الحيوية ويستهلك أيضًا الفتات العضوي . [ 29 ] كما يمكنه استهلاك البكتيريا الزرقاء والطحالب الخضراء كمصدر غذائي منخفض الجودة. [ 35 ] تحتوي البكتيريا الزرقاء على سموم وعديدات سكاريد مخاطية غير قابلة للهضم ، بينما تحتوي الطحالب الخضراء على السليلوز في جدران خلاياها ( لا تمتلك أنواع Theodoxus إنزيمات السليولاز لهضم السليلوز). [ 35 ] كما يتغذى أيضًا على زيجوتات وبراعم الطحلب البني Fucus vesiculosus ، عندما يكون حجم الطحلب صغيرًا يصل إلى 1  مم. [ 59 ] درس بيترز وتراونسبورغر (2012) تأثير رعي Theodoxus fluviatilis على الكائنات الحية الدقيقة والطحالب الملتصقة بالصخور. [ 60 ]

دورة الحياة

كبسولة بيض واحدة على سطح صدفة سمكة ثيودوكسوس فلوفياتيلس حية .
تظهر بقايا كبسولتين بيضيتين على سطح هذه الصدفة المتآكلة لـ Theodoxus fluviatilis . يبلغ عرض الصدفة 8 مم وارتفاعها 6 مم.

يُعدّ سمك ثيودوكسوس فلوفياتيلس ثنائي الجنس ، ما يعني أن كل فرد منه ذكر أو أنثى بشكل واضح، ويمكن أن يحدث التلقيح المتبادل . [ 26 ] نسبة الجنس هي 1:1. [ 35 ] يتميز تركيب سوط الحيوان المنوي بأنه فريد من نوعه، إذ ينقسم إلى جزأين. [ 61 ]

تضع أنثى T. fluviatilis بيضها عادةً من منتصف أبريل إلى أكتوبر، [ 5 ] في درجات حرارة أعلى من 10  درجات مئوية. [ 35 ] تضع الأنثى البيض في كبسولات [ 26 ] على الأحجار، وأحيانًا على أصداف أفراد من نفس النوع . [ 62 ] عادةً ما تضع الأنثى مجموعة من 4-5 كبسولات. [ 35 ] تضع الأنثى الواحدة عادةً حوالي 40 كبسولة خلال الصيف، وحوالي 20 كبسولة خلال الخريف. [ 35 ] تكون الكبسولات الطازجة بيضاء اللون، [ 35 ] أما الكبسولات القديمة فتصبح صفراء أو بنية اللون، وقد تحمل طبقة خارجية من النباتات الهوائية . [ 35 ]  يبلغ قطر الكبسولات حوالي 1 مم (0.9-1.1  مم)، [ 35 ] ولكنها عادةً ما تكون أصغر حجمًا (حوالي 0.8  مم) في المياه قليلة الملوحة. كما يمكن أن تضع الأنثى كبسولات صغيرة فارغة (معقمة) (  قطرها 0.5-0.8 مم). [ 35 ] يختلف عدد البيض في كل كبسولة بيض باختلاف البيئة. ففي المياه العذبة، يتراوح عدد البيض في كل كبسولة بين 100 و200 بيضة، بينما يتراوح بين 55 و80 بيضة في المياه قليلة الملوحة. [ 35 ] عادةً، تتطور بيضة واحدة فقط، وتُستخدم البيضات المتبقية لتغذية الجنين، [ 63 ] مما ينتج عنه فقس حلزون صغير واحد من كل كبسولة. [ 35 ]

تفقس اليرقات التي يتراوح طول صدفتها بين 0.5 و1  مم بعد 30 يومًا (عند درجة حرارة 25  مئوية)، أو بعد 65 يومًا (عند درجة حرارة 20  مئوية). [ 5 ] [ 16 ] يبلغ الوزن الجاف الخالي من الرماد للقواقع حديثة الفقس 0.012  ملغ. [ 35 ] تحتوي الصدفة الأولية على لفة واحدة. [ 22 ] تفقس الكبسولات الموضوعة في الربيع بعد شهرين إلى ثلاثة أشهر، في أغسطس/سبتمبر. [ 35 ] تبقى الكبسولات التي توضع في أواخر الصيف خلال فصل الشتاء لأن نمو الجنين يتوقف في درجات حرارة أقل من 10  درجات مئوية، وبالتالي تفقس هذه الكبسولات في الربيع بعد 7-8 أشهر. [ 35 ] تنمو الصدفة بشكل رئيسي من مايو إلى أغسطس؛ ولا يحدث نمو للصدفة في الشتاء. [ 35 ] تصل القواقع إلى النضج الجنسي في أقل من عام واحد، [ 26 ] عندما يبلغ طول الصدفة 5.5-5.7  مم. [ 35 ]

يتراوح عمر حلزون T. fluviatilis بين سنتين وثلاث سنوات. [ 5 ] وقُدِّر عمر بعض الحلزونات بثلاث سنوات ونصف. [ 35 ] معدل النفوق منخفض في الصيف، ولكنه يرتفع في الشتاء لأن الجليد والعواصف قد تُزيح الطبقة السفلية، مما قد يُسبب أضرارًا ميكانيكية للحلزونات. [ 35 ]

الطفيليات والمفترسات

يُعدّ الصرصور الشائع ، Rutilus rutilus، أحد المفترسات المعروفة لـ Theodoxus fluviatilis

تشمل طفيليات حلزون ثيودوكسوس فلوفياتيلس عدة أنواع من الديدان المثقوبة . يعمل هذا الحلزون كمضيف وسيط أول لـ Plagioporus skrjabini [ 64 ] وكمضيف وسيط ثانٍ لـ Cotylurus cornutus [ 65 ] . كما يُعثر على Asymphylodora demeli في هذا الحلزون الصغير [ 65 ] ، وكذلك Notocotylus zduni [ 66 ] [ 67 ] . يُصاب هذا الحلزون الصغير أيضًا بعدة أنواع من الهدبيات . وهو المضيف الرئيسي للهدبي Trichodina baltica ؛ وعادةً ما تكون الحلزونات مصابة بنسبة 100% في تجويف الوشاح [ 68 ]. ومن الهدبيات الأخرى الموجودة في تجويف الوشاح نوع من Scyphidia . [ 68 ] يوجد نوعان آخران من الهدبيات الطفيلية في هذا الحلزون، وهما: بروتوسبيرا مازوريكا ، [ 69 ] وهيبوكوميلا كواتور . [ 69 ] تشمل مفترسات ثيودوكسوس فلوفياتيلس سمك الروتش الشائع (سمكة مياه عذبة)، روتيلوس روتيلوس . [ 70 ] كما يُعد ثيودوكسوس فلوفياتيلس فريسة لبعض الطيور. [ 71 ]

مراجع

تتضمن هذه المقالة نصًا من المجال العام من المراجع [ 3 ] [ 5 ] ونصًا من رخصة CC-BY-4.0 من المرجع [ 44 ].

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 كبابجي، يو.؛ فان دام، د. (2017) [نسخة مصححة من تقييم 2012]. " Theodoxus fluviatilis " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2012 e.T165352A113400624. doi : 10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T165352A1081028.en . تاريخ الاسترجاع: 6 أبريل 2026 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 " Theodoxus " . Fauna Europaea ، آخر تحديث 27 يناير 2011، تم الوصول إليه في 12 أبريل 2011 .
  3. 1 2 3 لينيوس سي. (1758). Systema Naturae per regna tria naturae، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع . الطبعة العاشرة. فيرميس. الخصية: 700-781. هولمي. (سالفيوس). الصفحة 777 .
  4. 1 2 كانتور يو آي، فينارسكي إم في، شيليكو إيه إيه، وسيسويف إيه في (نُشر إلكترونيًا في 2 مارس 2010). "فهرس الرخويات القارية في روسيا والأراضي المجاورة". الإصدار 2.3.1. مؤرشف في 15 ديسمبر 2016 على موقع Wayback Machine.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 " ملخص الأنواع لـ Theodoxus fluviatilis " . قاعدة بيانات الحيوانات ، آخر تعديل 21 سبتمبر 2009 ، تم الوصول إليه في 11 أبريل 2011.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بونجي، بي إم إي (2005). "الجغرافيا الوراثية الأوروبية الشاملة للحلزون المائي ثيودوكسوس فلوفياتيلس (بطنيات الأقدام: نيريتيدي)". علم البيئة الجزيئية . 14 (14): 4323-4340 . Bibcode : 2005MolEc..14.4323B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02703.x . PMID 16313596. S2CID 26958577 .  ملف PDF .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 أنيستراتينكو، في في (2005). "إعادة النظر في أنماط الـ Tricolia pullus و Gibbula divaricata و Theodoxus Fluviatilis (Mollusca، Gastropoda)" (PDF) . فيستنيك علم الحيوان . 39 (6): 3-10 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 زيتلر، MA (2008). "Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Theodoxus Montfort, 1810 in Deutschland. Darstellung historischer und rezenter Daten einschließlich einer Bibliografie. (تصنيف وتوزيع جنس Theodoxus Montfort، 1810 في ألمانيا. عرض البيانات التاريخية والحديثة بما في ذلك قائمة المراجع)" (PDF) . مولوسكا (في المانيا). 26 : 13 - 72.
  9. ^ (بالفرنسية) مونتفورت بي دي دي (1810). علم الأصداف النظامي، والتصنيف المنهجي للقواقع؛ شخصيات مميزة، ترتيب عام، أوصاف مميزة، أسماء مميزة؛ بالإضافة إلى المرادفات والعديد من اللغات . تم تصميمه لتسهيل دراسة الكوكتيلات بالإضافة إلى التصرف في خزائن التاريخ الطبيعي. Coquilles أحادية الصدف، غير مصوغة ​​بطريقة. تومي الثاني. – ص [1 – 3] ، 1 – 676. باريس. الصفحة 351 .
  10. ^ (في المانيا) ليندهولم WA (1908). "Materialien zur Molluskenfauena [sic] von Südwestrussland, Polen und der Krim". Zapiski Novorossijskago Obshchestva Estestvoispytatelej  – Mémoires de la Société des Naturalistes de la Nouvelle-Russie 31 : 199–232. أوديسا.
  11. ↑ "الأنواع في جنس ثيودوكسوس " (عددها 20). قاعدة بيانات الحيوانات ، تم الاطلاع عليها في 11 أبريل 2011.
  12. 1 2 أنيستراتينكو، أو. واي.؛ ستاروبوغاتوف، واي . آي .؛ أنيستراتينكو، في. في. (1999). "رخويات جنس ثيودوكسوس (بطنيات الأقدام، بكتينيبرانشيا، نيريتيدي) من حوضي البحر الأسود وبحر آزوف". فيستنيك زولوجي . 33 : 11-19 .
  13. ↑ نويباور، توماس أ. (2014). " Theodoxus ( Theodoxus ) fluviatilis (Linnaeus, 1758)" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 18 نوفمبر 2014 .
  14. ↑ (بالروسية) أنيستراتينكو أو. يو.، ستاروبوجاتوف يا. I. & Anistratenko VV (1999). "Моллюски рода Theodoxus (Gastropoda، Pectinibranchia، Neritidae) Азово-Чerноморского бассейна. الرخويات من جنس Theodoxus (Gastropoda، Pectinibranchia، Neritidae) من حوض البحر الأسود وبحر آزوف". فيستنيك علم الحيوان 33 (3): 11-19.
  15. ↑ " Theodoxus ( Theodoxus ) fluviatilis " . Fauna Europaea ، آخر تحديث 27 يناير 2011، تم الوصول إليه في 12 أبريل 2011.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جلوير ب. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas . يموت Tierwelt Deutschlands، ConchBooks، هاكنهايم، 326 ص، ISBN 3-925919-60-0الصفحات 46-49، 51-53.
  17. 1 2 3 يلدريم، م.ز.؛ كوجا، س.ب.؛ كبابجي، أ. (2006). "ملحق لحيوانات البروسوبرانشيا (الرخويات: بطنيات الأقدام) في المياه العذبة والمالحة في تركيا" (ملف PDF) . المجلة التركية لعلم الحيوان . 30 : 197-204 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 5 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أبريل 2011 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 زتلر، إم إل؛ فرانكوفسكي، جيه؛ بوشيرت، آر؛ رونر، إم. (2004). "الخصائص المورفولوجية والبيئية لـ Theodoxus fluviatilis (لينيوس، 1758) من المياه قليلة الملوحة في بحر البلطيق ومجموعات المياه العذبة الألمانية" (ملف PDF) . مجلة علم الأصداف . 38 (3): 305-316 . Bibcode : 2004JConc..38..305Z . doi : 10.5962/p.408143 . تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 10-08-2011.
  19. 1 2 ماركوفيتش، ف.؛ توموفيتش، J.؛ إليتش، م.؛ كراسون-كولاريفيتش، م.؛ نوفاكوفيتش، ب. باونوفيتش، م.؛ نيكوليتش، ف. (2014). "توزيع أنواع Theodoxus Montfort، 1810 (Gastropoda: Neritidae) في صربيا: نظرة عامة" (PDF) . اكتا زولوجيكا بلغاريا . 66 (4): 477- 484.
  20. 1 2 3 سميلجكوف، إس؛ بودزاكوسكا-جوريسكا، ب. سابكاريف، J .؛ تراجانوفسكي، س. (2007). “الأنواع السائدة من حيوانات بطني الأقدام من المنطقة الساحلية في بحيرة أوهريد في جمهورية مقدونيا”. بريلوزي / Makedonska Akademija Na Naukite I Umetnostite، Oddelenie Za Bioloski I Medicinski Nauki = مساهمات / الأكاديمية المقدونية للعلوم والفنون، قسم العلوم البيولوجية والطبية . 28 (1): 137- 144. بميد 17921924 . 
  21. 1 2 3 4 بونجي، بي إم؛ ليندبرغ، دي آر (2007). "تباين السلالة في مجموعة حلزونات المياه العذبة المرتبطة بتطور حوض البحر بعد عصر تيثيس". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 42 (2): 373-387 . Bibcode : 2007MolPE..42..373B . doi : 10.1016/j.ympev.2006.06.026 . PMID 16949309 . 
  22. 1 2 3 4 باندل ك. (2001). "تاريخ جنسي ثيودوكسوس ونيريتينا وعلاقته بوصف وتقييم منهجي لأنواع نيريتيمورفا (بطنيات الأقدام) ذات الصلة". منشورات المعهد الجيولوجي-الحفريات بجامعة هامبورغ (85): 65-164. ملف PDF .
  23. ^ (في السلوفاكية) Lisický MJ (1991). Mollusca Slovenska [الرخويات السلوفاكية]. VEDA vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied ، براتيسلافا، 344 ص.
  24. 1 2 3 4 5 غلوير، ب.؛ بيشيتش، ف. (2012). "قواقع المياه العذبة (بطنيات الأقدام) في إيران، مع وصف جنسين جديدين وثمانية أنواع جديدة" . زووكيز ( 219): 11-61 . رمز Bibcode : 2012ZooK..219...11G . doi : 10.3897/zookeys.219.3406 . PMC 3433696. PMID 22977349 .  
  25. 1 2 3 4 5 6 جيرجز، ر.؛ كوستر، م.؛ جرابو، ك.؛ شول، ف.؛ ثيلش، أ.؛ مارتنز، أ. (2014). " إعادة توطين ثيودوكسوس فلوفياتيلس في نهر الراين: هل هو نوع متبقٍ من الأنواع الأصلية أم غازٍ خفي؟". علم الوراثة الحفظية . 16 : 247-251 . doi : 10.1007/s10592-014-0651-7 . S2CID 18211307 . 
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 فالكنر جي.، أوبردليك بي.، كاستيلا إي. آند سبايت إم سي دي (2001). قصفت بطنيات الأقدام في أوروبا الغربية . ميونخ: فريدريش هيلد جيسيلشافت، 267 ص.
  27. 1 2 لوسي، ج.؛ ماكغاريغل، م. ل.؛ كلابي، ك. ج. (1992). "توزيع ثيودوكسوس فلوفياتيلس (ل.) في أيرلندا" . مجلة علم الأصداف . 34 (2): 91-101 . Bibcode : 1992JConc..34...91L . doi : 10.5962/p.408715 .
  28. ↑ Theodoxus fluviatilis ، تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2008.
  29. 1 2 3 غراسا، MAS؛ سيرا، SRQ؛ فيريرا، V. (2012). "قد تُسهم درجة الحرارة المستقرة في استمرار تكاثر طحالب ثيودوكسوس فلوفياتيلس، وتُفسر كثافتها العالية في بعض الينابيع الكارستية". ليمنيتيكا . 31 (1): 129-140 .
  30. ^ (في المانيا) شولتز هـ. وشولتز أو. (2001). "Erstnachweis der Gemeinen Kahnschnecke، Theodoxus Fluviatilis (LINNAEUS، 1758) في Österreich (Gastropoda: Neritidae)". متاحف Annalen des Naturhistorischen في فيينا 103 ب : 231-241. قوات الدفاع الشعبي .
  31. ↑ القائمة الحمراء للرخويات (Mollusca) في جمهورية التشيك
  32. 1 2 3 4 5 6 (باللغة التشيكية) هوساك، ميشال؛ يوريتشكوفا، لوسي؛ بيران، لوبوش؛ سيجكا، توماس؛ دفورجاك ، ليبور (2010/03/11). " Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské Republiky [ قائمة مشروحة لأنواع الرخويات المسجلة في الهواء الطلق في الجمهوريتين التشيكية والسلوفاكية ] " . مالاكولوجيكا بوهيموسلوفاكا (باللغة التشيكية). 9 : 1– 37. دوى : 10.5817/MaB2010-9-s1-v2 . ردمك 1336-6939 . S2CID 245898844 .  
  33. ↑ سيجكا، ت. هوساك، م. (2002). “السجلات الأولى لـ Theodoxus Fluviatilis و Sphaerium Solidum (Mollusca) من سلوفاكيا”. علم الأحياء . 57 (5): 561- 562.
  34. 1 2 جلوير بي وماير بروك سي. (2003). سوسفاسرمولوسكين . DJN، ص 134، الصفحات 29، 108، ISBN 3-923376-02-2.
  35. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 كيركيغارد، ج. (2006). "دورة حياة ونمو وإنتاج سمكة ثيودوكسوس فلوفياتيلس في بحيرة إسروم، الدنمارك" . مجلة علم البحيرات . 36 (1): 26-41 . Bibcode : 2006Limng..36...26K . doi : 10.1016/j.limno.2005.11.002 .
  36. 1 2 3 كارلسون، ر. (2000). "توزيع بطنيات الأقدام Theodoxus fluviatilis (L.) و Potamoyrgus antipodarum (Gray) في بحيرات جزر أولاند، جنوب غرب فنلندا" (ملف PDF) . بحوث البيئة الشمالية . 5 : 187-195 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-04-2018 . تم الاسترجاع بتاريخ 12-04-2011 .
  37. ^ Nagorskaya L.، Moroz M.، Laeno T.، Veznovetz V.، Pilot HM، Dijkstra KDB & Reemer M. (2002). “الحيوانات الكبيرة في برك السهول الفيضية والفروع الميتة لنهر بريبيات، بيلاروسيا”. معهد علم الحيوان NAS بيلاروسيا ، 158 ص، ص 56.
  38. ^ (بالروسية) بوتينكو أو. (Бутенко О. И.) (2001). "Моллюски рода Theodoxus (Gastropada, Neritidae) в Одесском заливе Черого моря. [الرخويات من جنس Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) في خليج أوديسا (البحر الأسود)]". إيكولوجيا موريا 58 : 27-28. PDF أرشفة 2011-08-26 في آلة Wayback ..
  39. ↑ ألكسندروف، ب.؛ بولتاتشيف، أ.؛ خارشنكو، ت.؛ لياشينكو، أ.؛ سون، م.؛ تسارينكو، ب.؛ جوكينسكي، ف. (2007). "اتجاهات غزو الأنواع المائية الغريبة في أوكرانيا" (ملف PDF) . الغزوات المائية . 2 (3): 215-242 . doi : 10.3391/ai.2007.2.3.8 .
  40. ^ بلاشوف، آي أيه؛ الابن، مو؛ كوا، V.؛ ويلتر شولتس، ف. (2013). "قائمة مرجعية مشروحة محدثة للرخويات في جمهورية مولدوفا" . فوليا مالاكولوجيكا . 21 (3): 175– 181. دوى : 10.12657/folmal.021.021 .
  41. ↑ بيران، لوبوش (14 ديسمبر 2009). "أول تسجيل لـ Anisus vorticulus (Troschel, 1834) (Gastropoda: Planorbidae) في كرواتيا؟" . Malacologica Bohemoslovaca . 8 : 70. doi : 10.5817/MaB2009-8-70 . ISSN 1336-6939 . S2CID 245692926 .  
  42. ^ فيهير، ز. إيروس، ZP (2009). “قائمة مرجعية لحيوانات الرخويات الألبانية” (PDF) . Schriften zur Malakozoologie . 25 : 22 – 38 .
  43. ↑ "ملخص صور Theodoxus-fluviatilis_04.jpg" . قاعدة بيانات الحيوانات، آخر تعديل 20 يونيو 2008، تاريخ الوصول 13 أبريل 2011.
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 غلوير، ب.؛ بيشيتش، ف. (2015). "المرونة المورفولوجية لـ Theodoxus fluviatilis (لينيوس، 1758) (الرخويات: بطنيات الأقدام: نيريتيدي)" (ملف PDF) . Ecologica Montenegrina . 2 (2): 88–92 . doi : 10.37828/em.2015.2.10 .
  45. 1 2 براون دي إس (1994). حلزونات المياه العذبة في أفريقيا وأهميتها الطبية . تايلور وفرانسيس . ISBN 0-7484-0026-5.
  46. ^ (بالبرتغالية) كالابيز ب. (2003). “Moluscos marinhos e Fluviais do Paleolítico Supreme da Gruta do Caldeirão (تومار، البرتغال): أدلة النظام النظامي والبيولوجي القديم والجيوغرافيا القديمة”. Revista Portuguesa de Arqueologia 6 (1): 5-15. قوات الدفاع الشعبي .
  47. ^ (باللغة التشيكية) سوبوتكا م. (1945). "První nález zubatky říční v Čechách". بيرودا ، برنو، 37 (5): 162.
  48. ^ (في المانيا) لوزيك ف. (1964). "Quartärmollusken der Tschechoslowakei". Rozpravy Ústředního ústavu Geologického ، براغ، 31 : 374 ص، صفحة 155.
  49. ↑ Theodoxus fluviatilis . بوابة تعريف الأنواع البحرية، تم الوصول إليها في 11 أبريل 2011.
  50. 1 2 بارشينيه، ج.؛ تابيا، ج.؛ بوجانتي، أ.م.؛ مارتينيز-أورتي، أ. (2000). "دراسة مقارنة للكروموسومات في أربعة أنواع من جنس ثيودوكسوس (بطنيات الأقدام: نيريتيدي)" . مجلة دراسات الرخويات . 66 (4): 535-541 . doi : 10.1093/mollus/66.4.535 .
  51. 1 2 جيلسون ج. (1896) "الأعضاء الأنثوية لـ Neritina fluviatilis ". وقائع الجمعية الرخوية في لندن 2 : 81-83 .
  52. ↑ أفزيليوس، بكالوريوس (1995). "غوستاف ريتزيوس وعلم الحيوانات المنوية" . المجلة الدولية لعلم الأحياء النمائي . 39 (5): 675-685 . doi : 10.1387/ijdb.8645550 . PMID 8645550 . 
  53. ^ ريتزيوس ج. (1904-1921). Biologische Unter suchungen 13 .
  54. ^ ليمان ر. (1873). Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgegend Stettins und in Pommern mit besonderer Berücksichtigung ihres anatomischen Baues . ر. فريدلاندر وسون، برلين. الصفحة 261 . اللوحة 19 ، الشكل 94.
  55. 1 2 3 ليتل سي. (1983). استعمار الأرض: أصول وتكيفات الحيوانات البرية . مطبعة جامعة كامبريدج، 290 صفحة، صفحة 37 .
  56. ↑ سيمانوفسكي، ف.؛ هيلدبراندت، ج. ب. (2009). "الاختلافات في تحمل الضغط الأسموزي بين مجموعات المياه العذبة والمياه قليلة الملوحة من نوع ثيودوكسوس فلوفياتيلس (بطنيات الأقدام: نيريتيدي) مرتبطة بتعبير بروتيني تفاضلي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 180 (3): 337-346 . doi : 10.1007/ s00360-009-0435-4 . PMID 20012055. S2CID 6502023 .  
  57. ↑ كاوتسكي هـ. (1989). "التوزيع الكمي للمجتمعات النباتية والحيوانية في المنطقة النباتية القاعية في بحر البلطيق". مختبر أسكو، ستوكهولم. ملخص .
  58. ^ (في السلوفاكية) كوسيل ف. (2004). " Theodoxus Fluviatilis (بطنيات الأرجل) – غزو جديد لأوروبا؟". في: Bryja J. & Zukal J. (eds): Zoologické dny Brno، Sborník abstraktů z konference 12.-13. نورا 2004، الصفحة 51. ISBN 80-903329-1-9تمت أرشفة ملف PDF بتاريخ 2015-04-02 على موقع Wayback Machine .
  59. ↑ مالم، ت.؛ إنجكفيست، ر.؛ كاوتسكي، ل. (1999). "تأثيرات الرعي لنوعين من حلزونات المياه العذبة على يرقات الفوقس الحويصلي في بحر البلطيق" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 188 : 63-71 . Bibcode : 1999MEPS..188...63M . doi : 10.3354/meps188063 .
  60. ↑ بيترز، ل.؛ تراونسبورغر، و. (2012). "الأنماط الزمنية لتأثيرات الرعي الكبير على الطحالب الملتصقة بالصخور والحيوانات الصغيرة: منهج مقارن لاختبار تأثيرات الأنواع المفردة وتأثيرات مجتمع الرعي بأكمله". العلوم المائية . 74 (2): 229-240 . Bibcode : 2012AqSci..74..229P . doi : 10.1007/s00027-011-0214-7 . S2CID 14436096 . 
  61. ↑ جوستي، ف.؛ سلمي، م.ج. (1982). "الخصائص المورفولوجية للحيوانات المنوية النموذجية لـ Theodoxus fluviatilis (L.) (Neritoidea) وآثارها على الحركة". مجلة أبحاث البنية الدقيقة . 78 (2): 166-177 . doi : 10.1016/s0022-5320(82)80021-x . PMID 7086934 . 
  62. ↑ أورستان أ. (2007). "عام جديد، حلزون جديد: ثيودوكسوس فلوفياتيلس " . حكايات الحلزون . تاريخ الوصول: 9 ديسمبر 2014.
  63. ^ (في التشيك) ​​بيران ل. (1998). Vodní měkkýši ČR . فلاشيم، 113 ص، ISBN 80-902469-4-Xالصفحة 45.
  64. ^ (بالروسية) تشيرنوجورينكو، MI؛ كوماروفوفا، تي. كوراندينا، دي بي (1978). "دورة حياة الديدان المثقوبة، Plagioporus skrjabini Kowal، 1951 (Allocreadiata، Opecoelidae)". Parazitologiia (بالروسية). 12 (6): 479- 486. بميد 733319 . .
  65. 1 2 بولين ر. وشابل ل.هـ. (2002). الطفيليات في النظم البحرية . علم الطفيليات، 124 ، مطبعة جامعة كامبريدج ، 216 صفحة، الصفحات S123، S128. ISBN 0521534127.
  66. ↑ جيبسون دي آي، براي آر إيه وهاريس إي إيه (محررون) (2005). "قاعدة بيانات العائل والطفيلي". متحف التاريخ الطبيعي، لندن،
  67. ↑ كوستادينوفا أ. (1993). الديدان المثقوبة ومجتمعاتها في الطيور آكلة الأسماك من ساحل البحر الأسود البلغاري . الأكاديمية البلغارية للعلوم ، معهد علم الطفيليات، 5 صفحات.
  68. 1 2 رابي، ز (1965). "الهدبيات الطفيلية في بطنيات الأقدام في بحيرة أوهريد" (ملف PDF) . مجلة علم الأوليات . 3 : 311-3 .
  69. 1 2 رابي، ز (1968). "نوعان جديدان من Thigmotricha (Cliata، Holotricha) من Theodoxus fluviatilis " (ملف PDF) . Acta Protozoologica . 6 : 170-173 .
  70. ↑ لابالاينن، أ.؛ راسك، م.؛ كوبونن، هـ.؛ فيسالا، س. (2001). "الوفرة النسبية، والنظام الغذائي، ونمو سمك الفرخ ( Perca fluviatilis ) وسمك الروتش ( Rutilus rutilus ) في تفارمين، شمال بحر البلطيق، في عامي 1975 و1997: استجابات للتخثث؟" (ملف PDF) . بحوث البيئة الشمالية . 6 : 107-118 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-04-2018 . تم الاسترجاع بتاريخ 03-12-2014 .
  71. ↑ كيس، جيه بي؛ ريكاسي، جيه؛ ريتشنوفسكي، أ. (1995). "بيانات عن استهلاك الطيور للرخويات (Mollusca) في دلتا الدانوب، رومانيا" (ملف PDF) . أكويلا . 102 : 99-107 .
  • بوندسن، ف (1940). "تحقيقات أولية في تطور Neritina Fluviatilis L. في المياه المالحة والعذبة". Videnskabelige Meddelelser Fra Dansk Naturhistorisk Forening . 104 : 283 – 318.
  • بويكوت، أ. إي. (1936). " نيريتينا فلوفياتيلس في أوركني". مجلة علم الأصداف . 20 (7): 199-200 . Bibcode : 1936JConc..20..199B . doi : 10.5962/p.406807 .
  • (في المانيا) بلوخمان ف. (1882). "Über die Entwicklung der Neritina Fluviatis Müll." Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 36 : 125 –174، الجدول 6 –8.
  • كانغاس، ب.؛ سكوج، ج. (1978). "تحمل الملوحة لدى ثيودوكسوس فلوفياتيلس (الرخويات، بطنيات الأقدام) من المياه العذبة ومن أنظمة ملوحة مختلفة في بحر البلطيق". علوم مصبات الأنهار والسواحل البحرية . 6 (4): 409-416 . Bibcode : 1978ECMS....6..409K . doi : 10.1016/0302-3524(78)90131-7 ..
  • (باللغة الدنماركية) كيركيغارد جي. (1980). "Livscyklus، vækst og produktion hos Theodoxus Fluviatilis i Esrom Sø. MS". أطروحة، مختبر بيولوجيا المياه العذبة، جامعة كوبنهاغن.
  • ليس، أ.؛ هاغلوند، أ.-ل. (2007). "تستجيب الطحالب الملتصقة بشكل مختلف للمغذيات المعاد تدويرها في صورة ذائبة أو على شكل حبيبات برازية بواسطة الحلزون الراعي ثيودوكسوس فلوفياتيلس ". علم الأحياء المائية العذبة . 52 (10): 1997-2008 . Bibcode : 2007FrBio..52.1997L . doi : 10.1111/j.1365-2427.2007.01825.x .
  • (بالفرنسية) لينسن ج. (1899). "الجهاز الهضمي والجهاز التناسلي للنيريتينا المتدفقة ". لا سيلول 16 : 177 -232، 4 أطباق.
  • (بالفرنسية) لينسن ج. (1902). "الجهاز العصبي، وجهاز الدورة الدموية، والجهاز التنفسي، ونظام إفراز النيريتينا المتدفقة ". لا سيلول 20 : 289 -331، 3 أطباق.
  • ليتل سي. (1972). "تطور وظائف الكلى في النيريتاسيا (بطنيات الأقدام، بروسوبرانشيا)". مجلة علم الأحياء التجريبي 56 (1): 249-261. ملف PDF .
  • لومبي، جيه آر (1958). "استهلاك الأكسجين لدى نوعي ثيودوكسوس فلوفياتيلس (ل.) وبوتاموبيرغوس جينكنسي (سميث) في المياه قليلة الملوحة والمياه العذبة " . هيدروبيولوجيا . 10 : 245-262 . doi : 10.1007/BF00142190 . S2CID 26473305 . .
  • نيومان، د (1959). "Morphologische und experienceelle Unter suchungen uber die Variabilitat der Farbmuster auf der Schale von Theodoxus Fluviatilis L." Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere (باللغة الألمانية). 48 (4): 349-411 . دوى : 10.1007 / BF00408578 . S2CID 531282 . 
  • نيومان، د (1961). "Ernährungsbiologie einer rhipidoglossen Kiemenschnecke". هيدروبيولوجيا (في المانيا). 17 ( 1– 20): 133– 151. بيب كود : 1961HyBio..17..133N . دوى : 10.1007/BF00040417 . S2CID 10648901 . 
  • أورتون، ر. أ.؛ سيبل، ر. م. (1990). "حجم البيض ومعدل النمو في ثيودوكسوس فلوفياتيلس (ل)". علم البيئة الوظيفية . 4 (1): 91-94 . Bibcode : 1990FuEco...4...91O . doi : 10.2307/2389657 . JSTOR 2389657 . 
  • سكوج، ج (1971). "الاختلافات في توزيع ثيودوكسوس فلوفياتيلس في المواقع الصخرية في شمال بحر البلطيق". ثالاسيا يوغوسلافيكا . 7 : 363-372 .
  • سكوج، ج. (1978). "تأثير المواد الغذائية الطبيعية على النمو وإنتاج البيض في تجمعات المياه قليلة الملوحة من نوعي الرخويات Lymnea peregra و Theodoxus fluviatilis ". مجلة Oikos ، 31 (3): 340-348 . Bibcode : 1978Oikos..31..340S . doi : 10.2307/3543660 . JSTOR 3543660 . 
  • (في المانيا) أولريش هـ. ونيومان د. (1956). "Zur Biologie einer Salzwasserpopulation der Flussdeckelschnecke ( Theodoxus Fluviatilis L.)". In: Steiniger (ed.)، Natur und Jagd in Niedersachsen (ص  219-222). هانوفر.
  • (بالألمانية) Weichtier des Jahres 2004 مؤرشف في 21-10-2007 في Wayback Machine . رخويات العام 2004 (في ألمانيا).
  • ويتاكر، إم بي (1951). "حول أوجه التشابه بين غدد المريء لدى ثيودوكسوس فلوفياتيلس (إل.)" . وقائع الجمعية الرخوية في لندن . 29 (1): 21-34 .
  • (باللغة الأوكرانية) Жалай Е. إي، ميجيرين س. في، شوبرات جي. & جاربار أ. ب. (Zhalay EI، Mezhzherin SV، Shubrat YV & Garber AV) (2008). "Pro vidовий склад роду моллескив ду ثيودوكسوس (بطنيات الأرجل، Neritidae) قاعدة نيجنيغو دونا: مشاكل تتعلق بالتحليل، تحليل ألوسيميف. (على تكوين الأنواع من الحلزون المائي من جنس Theodoxus (Gastropoda, Neritidae) في نهر الدانوب السفلي: حل المشكلة من خلال تحليل الإنزيمات)". جامعة نيوكوفيتش الحيوية. سلسلة البيولوجيا ( النشرة العلمية لجامعة أوجهورود ، سلسلة علم الأحياء)، 23 : 205-208. قوات الدفاع الشعبي .
  • وصف وصورة لنوع Theodoxus fluviatilis في موقع Mollusc Ireland.