أسئلة تينبرجن الأربعة

تُعدّ نظرية داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي التفسير العلمي الوحيد لسبب كون سلوك الحيوان عادةً مُتكيفًا جيدًا للبقاء والتكاثر في بيئته. ومع ذلك، فإنّ الادعاء بأنّ آليةً مُعينةً مُلائمةٌ للبيئة الحالية يختلف عن الادعاء بأنّ هذه الآلية قد تمّ اختيارها في الماضي نظرًا لتاريخها في كونها مُتكيفة. ^{[ 2 ]}

تُصوّر الأدبيات العلاقة بين الوظيفة والتطور بطريقتين. فمن جهة، تُقدّم الوظيفة والتطور غالبًا كتفسيرين منفصلين ومتميزين للسلوك. ^{[ 4 ]} ومن جهة أخرى، يُعدّ التعريف الشائع للتكيف مفهومًا محوريًا في التطور: سمة كانت وظيفية لنجاح التكاثر لدى الكائن الحي، وبالتالي فهي موجودة الآن نتيجةً لعملية الانتقاء الطبيعي؛ أي أن الوظيفة والتطور متلازمان. مع ذلك، قد يكون للسمة وظيفة حالية تكيفية دون أن تُعتبر تكيفًا بهذا المعنى، إذا تغيّرت البيئة مثلًا. تخيّل بيئةً يُصبح فيها صغر حجم الجسم فجأةً ميزةً للكائن الحي، بينما لم يكن لحجم الجسم سابقًا أي تأثير على البقاء. ^{[ 2 ]} ستكون وظيفة صغر حجم الجسم في البيئة تكيفيةً حينها، لكنها لن تُصبح تكيفًا إلا بعد مرور أجيال كافية تُصبح فيها الأجسام الصغيرة مفيدةً للتكاثر، ما يُؤدي إلى انتقاء الأجسام الصغيرة. بناءً على ذلك، من الأفضل فهم أن السمات الوظيفية الحالية قد لا تكون جميعها ناتجةً عن الانتقاء الطبيعي. ^{[ ٢ ]} يُفضَّل استخدام مصطلح "الوظيفة" على مصطلح "التكيُّف"، لأن التكيُّف يُفسَّر غالبًا على أنه يعني أنه تم اختياره بسبب وظيفة سابقة. وهذا يتوافق مع مفهوم أرسطو عن الغاية النهائية . ^{[ ٥ ]}

يُجسّد التطور تاريخ الكائن الحي من خلال شجرة تطوره، وتاريخ الانتقاء الطبيعي الذي يعمل على الوظيفة لإنتاج التكيفات. ^{[ 6 ]} ثمة أسباب عديدة قد تجعل الانتقاء الطبيعي يفشل في تحقيق التصميم الأمثل (ماير 2001: 140-143؛ بوس وآخرون 1998). أحدها يتمثل في العمليات العشوائية كالتطفير والأحداث البيئية التي تؤثر على مجموعات صغيرة . وسبب آخر يتمثل في القيود الناتجة عن التطور المبكر.يحمل كل كائن حي سمات ، تشريحية وسلوكية، من مراحل تطورية سابقة، إذ تُحتفظ بالعديد من السمات مع تطور الأنواع .

غالبًا ما يُتيح إعادة بناء شجرة تطور الأنواع فهم "تفرد" الخصائص الحديثة: فالمراحل التطورية السابقة والظروف (السابقة) التي لا تزال قائمة تُحدد في كثير من الأحيان شكل الخصائص الحديثة. على سبيل المثال، تحتوي عين الفقاريات (بما في ذلك عين الإنسان ) على بقعة عمياء ، بينما لا تحتوي عيون الأخطبوط على ذلك. في هذين السلالتين، كانت العين مُكوّنة في الأصل بشكل أو بآخر. وبمجرد تكوين عين الفقاريات، لم تكن هناك أشكال وسيطة تجمع بين التكيف والقدرة على التطور دون بقعة عمياء.

وهو ما يتوافق مع السبب الصوري لأرسطو . ^{[ 5 ]}

تتضمن بعض الفئات البارزة للآليات السببية المباشرة ما يلي:

• الدماغ : على سبيل المثال، منطقة بروكا ، وهي جزء صغير من الدماغ البشري ، لها دور حاسم في القدرة اللغوية .
• الهرمونات : مواد كيميائية تُستخدم للتواصل بين خلايا الكائن الحي. على سبيل المثال، يحفز هرمون التستوستيرون السلوك العدواني لدى عدد من الأنواع.
• الفيرومونات : مواد كيميائية تُستخدم للتواصل بين أفراد النوع الواحد. تستخدم بعض الأنواع (مثل الكلاب وبعض أنواع العث) الفيرومونات لجذب الشريك.

عند دراسة الكائنات الحية، يواجه علماء الأحياء مستوياتٍ متنوعة من التعقيد (مثل الكيميائية، والفسيولوجية، والنفسية، والاجتماعية). ولذلك، فإنهم يبحثون في العلاقات السببية والوظيفية داخل هذه المستويات وفيما بينها. فعلى سبيل المثال، قد يدرس عالم الكيمياء الحيوية تأثير الظروف الاجتماعية والبيئية على إفراز بعض النواقل العصبية والهرمونات، وتأثير هذا الإفراز على السلوك، كأن يكون للتوتر أثناء الولادة تأثيرٌ مُثبِّطٌ للتقلصات.

مع ذلك، فإنّ الوعي بالناقلات العصبية وبنية الخلايا العصبية لا يكفي وحده لفهم المستويات العليا من البنية التشريحية العصبية أو السلوك: "الكل أكبر من مجموع أجزائه". يجب اعتبار جميع المستويات على نفس القدر من الأهمية: انظر إلى مفهوم التخصصات المتداخلة ، و"قوانين مستويات التعقيد" لنيكولاي هارتمان .

يتوافق ذلك مع مفهوم السبب الفعال عند أرسطو . ^{[ 5 ]}

التطور الجنيني هو عملية نمو الكائن الحي الفردي من البويضة المخصبة مروراً بالجنين وصولاً إلى الشكل البالغ.

في النصف الثاني من القرن العشرين، ناقش علماء الاجتماع ما إذا كان السلوك البشري نتاج الطبيعة (الجينات) أم التنشئة (البيئة في فترة النمو، بما في ذلك الثقافة).

من أمثلة التفاعل (باعتباره مختلفًا عن مجموع مكوناته) الألفة منذ الطفولة. ففي العديد من الأنواع، يفضل الأفراد الارتباط بأفراد مألوفين، لكنهم يفضلون التزاوج مع أفراد غير مألوفين (ألكوك 2001: 85-89، محرمات زنا المحارم ، زنا المحارم ). وبناءً على ذلك، تتفاعل الجينات المؤثرة على العيش معًا مع البيئة بشكل مختلف عن الجينات المؤثرة على سلوك التزاوج. ومن الأمثلة البسيطة على التفاعل النباتات: فبعض النباتات تنمو باتجاه الضوء ( الانتحاء الضوئي ) وبعضها الآخر بعيدًا عن الجاذبية ( الانتحاء الأرضي ).

تتضمن العديد من أشكال التعلم النمائي فترة حرجة ، على سبيل المثال، بالنسبة لعملية التطبّع لدى الإوز واكتساب اللغة لدى البشر. في مثل هذه الحالات، تحدد الجينات توقيت التأثير البيئي.

يُعرف مفهوم ذو صلة باسم "التعلم المتحيز" (ألكوك، 2001: 101-103) و"التعلم المُهيأ" (ويلسون، 1998: 86-87). فعلى سبيل المثال، بعد تناول طعام تسبب لها بالمرض، تميل الفئران إلى ربط ذلك الطعام بالرائحة لا بالصوت (ألكوك، 2001: 101-103). كما تتعلم العديد من أنواع الرئيسيات الخوف من الثعابين بعد تجربة قليلة (ويلسون، 1998: 86-87). ^{[ 7 ]}

يتوافق ذلك مع مفهوم أرسطو للسبب المادي . ^{[ 5 ]}