صياد وجامع ثمار غربي

تمثل مجموعات غرب أوراسيا (WHGs) تحولًا سكانيًا كبيرًا داخل أوروبا في نهاية العصر الجليدي، وربما توسعًا سكانيًا في أوروبا القارية، قادمًا من ملاجئ جنوب شرق أوروبا أو غرب آسيا . ^{[ 11 ]} يُعتقد أن أسلافهم انفصلوا عن سكان شرق أوراسيا حوالي 40,000 سنة قبل الحاضر، وعن سكان شمال أوراسيا القدماء (ANE) قبل 24,000 سنة قبل الحاضر (العمر المُقدَّر لفتى مالطا ) . وقد تم تحديد هذا التاريخ لاحقًا في وقت أبكر من خلال اكتشافات موقع قرن وحيد القرن في يانا، إلى حوالي 38 ألف سنة مضت، بعد فترة وجيزة من تباعد سلالات غرب أوراسيا وشرق أوراسيا. ^{[ 8 ] [ 12 ]} ويجادل فاليني وآخرون (2022) بأن أنماط انتشار وانقسام سلالات غرب أوراسيا لم تكن أقدم من حوالي 40,000 سنة قبل الحاضر. قبل 38000 عام، مع وجود عينات أوروبية أقدم من العصر الحجري القديم العلوي الأولي ، مثل تلك الموجودة في كهوف زلاتي كون ، وبيشتيرا كو أواس ، وباتشو كيرو ، والتي لا ترتبط بالصيادين وجامعي الثمار الغربيين، بل هي أقرب إلى سكان شرق أوراسيا القدماء أو أصل لكليهما. ^{[ 13 ]}

لا تزال علاقات مجموعة WHG/Villabruna بمجموعات بشرية أخرى من العصر الحجري القديم في أوروبا وغرب آسيا غامضة وتخضع لتفسيرات متضاربة. ^{[ 3 ]} اقترحت دراسة أجريت عام 2022 أن سكان WHG/Villabruna انفصلوا جينيًا عن الصيادين وجامعي الثمار في الشرق الأوسط والقوقاز قبل حوالي 26000 عام، خلال ذروة العصر الجليدي الأخير . ^{[ 14 ]} تُظهر جينومات WHG تقاربًا أكبر مع سكان الشرق الأوسط القدماء والمعاصرين مقارنةً بسكان العصر الحجري القديم الأوروبيين الأوائل، مثل الجرافيتيين . ازداد هذا التقارب مع سكان الشرق الأوسط القدماء في أوروبا بعد ذروة العصر الجليدي الأخير ، بالتزامن مع توسع سلالة WHG (Villabruna أو Oberkassel). ^{[ 15 ]}

توجد أيضًا أدلة على وجود تدفق جيني ثنائي الاتجاه بين سكان غرب أوروبا الشرقية وسكان الشرق الأوسط منذ حوالي 15000 عام. تنتمي البقايا المرتبطة بغرب أوروبا الشرقية في المقام الأول إلى المجموعات الفردانية للكروموسوم Y البشري I-M170، مع تردد أقل للمجموعة الفردانية C-F3393 (وتحديدًا الفرع C-V20/C1a2 )، والتي وُجدت بكثرة بين بقايا العصر الحجري القديم الأوروبي، مثل كوستينكي-14 وسونغير . لا تزال المجموعة الفردانية الأبوية C-V20 موجودة لدى الرجال الذين يعيشون في إسبانيا الحديثة ، مما يشهد على وجود هذا السلالة منذ زمن طويل في أوروبا الغربية. كما حملت مجموعة فيلابرونا المجموعة الفردانية Y R1b (R1b-L754)، المشتقة من المجموعة الفردانية R * لشمال أوراسيا القديمة ، مما يشير إلى "صلة مبكرة بين أوروبا والحافة الغربية لحزام السهوب في أوراسيا". ^{[ 15 ]} تنتمي كروموسومات الميتوكوندريا الخاصة بهم في المقام الأول إلى المجموعة الفردانية U5 . ^{[ 3 ] [ 16 ]}

اقترحت دراسة أجريت عام 2023 أن مجموعة فيلابرونا نشأت من مزيج بين أصل غرب أوراسي متباين، يقع أساسه عند الانقسام بين كوستينكي-14 وجويت كيو 116-1، وأصل غرب أوراسي آخر وثيق الصلة بالفرد BK1653 الذي يعود تاريخه إلى 35000 عام من كهف باتشو كيرو في بلغاريا. وقد ساهم هذا الأصل المرتبط بـ BK1653 بشكل كبير (حوالي  59%) في مجموعة فيستونيتسه، وهي مجموعة مميزة لمجموعات كرو-ماغنون التي أنتجت العصر الجرافيتي الشرقي (والتي تمتلك أصولًا إضافية تمنعها من أن تكون الأسلاف المباشرين لمجموعة فيلابرونا)، مما قد يعكس أصلًا مشتركًا في منطقة البلقان. ^{[ 3 ] (انظر المواد التكميلية)}

تُصوّر دراسة جينية أخرى أن مجموعة WHG تنحدر في الغالب من أصل سلفي مرتبط بفرد العصر الحجري القديم العلوي في القوقاز من كهف كوتياس كلدي، والذي يمكن تصويره على أنه مزيج من سلالة صيادي وجامعي الثمار من غرب أوراسيا في العصر الحجري القديم العلوي (76%) و"أشباح" السكان الأوراسيين الأساسيين (24%)، والتي لوحظت لأول مرة في أفراد العصر الحجري الحديث في غرب آسيا. ^{[ 17 ]}

أقدم الأفراد المعروفين في أوروبا، والذين ينحدرون في الغالب من سلالة WHG/Villabruna، عُثر عليهم في إيطاليا، ويعود تاريخهم إلى حوالي 17000 عام، ^{[ 18 ]} على الرغم من أن فردًا من كهف إل ميرون في شمال إسبانيا، يعود تاريخه إلى حوالي 19000 عام، كان يحمل حوالي 43% من سلالة Villabruna. وبينما لم يتم تأكيد ذلك، فمن المحتمل أن تكون مجموعة Villabruna قد وُجدت في منطقة البلقان في وقت أبكر مما كانت عليه في أي مكان آخر في جنوب أوروبا. ^{[ 3 ]} ترتبط مجموعات WHG/Villabruna المبكرة بالثقافة الأثرية الإبيجرافيتية ، التي حلت إلى حد كبير محل المجموعات المرتبطة بالثقافة المجدلينية قبل حوالي 14000 عام. وتنحدر مجموعة Goyet-Q2 المرتبطة بالثقافة المجدلينية في المقام الأول من مجموعات Solutrean ومجموعات إنتاج West Gravettian السابقة في فرنسا وإسبانيا. ^{[ 3 ] [ 19 ]}

أظهرت دراسة أجريت عام 2023 أن مجموعة غويه-كيو2 المرتبطة بالعصر المجدليني، مقارنةً بمجموعات كرو-ماغنون السابقة في غرب أوروبا، مثل الغرافيتيين، تحمل نسبة كبيرة (حوالي  30%) من أصول فيلابرونا، حتى قبل التوسع الكبير للمجموعات المرتبطة بـ WHG شمال جبال الألب. ووجدت هذه الدراسة أن المجموعات المرتبطة بـ WHG، التي ظهرت شمال جبال الألب منذ حوالي 14000 عام، تحمل حوالي 25% من أصول مجموعة غويه-كيو2، أو 10% من مجموعة فورنول المرتبطة بالعصر الغرافيتي الغربي، مقارنةً بأفراد مجموعة فيلابرونا الأقدم من إيطاليا. واقترحت هذه الدراسة تسمية مجموعة WHG بمجموعة أوبركاسل ، نسبةً إلى أحد أقدم أفراد WHG الذين عُثر عليهم شمال جبال الألب. ^{[ 3 ]}

يمكن تصنيف جميع الأفراد المرتبطين بأوبركاسل كمزيج من أصول أرين كانديد 16 (هيكل عظمي عمره 13000 عام من شمال إيطاليا يمثل سلالة فيلابرونا) (75%) وغويه-كيو2 (25%)، أو أرين كانديد 16 (90%) وفورنول 85 (10%). ينتمي أرين كانديد 16 إلى نفس السلالة الأوروبية الإبيجرافيتية، بينما يُظهر غويه-كيو2 وفورنول 85 قرابة مع غويه كيو116-1 . تشير الدراسة إلى أن سلالة أوبركاسل كانت قد تشكلت في الغالب، ربما حول الجانب الغربي من جبال الألب، قبل أن تنتشر إلى غرب ووسط أوروبا وبريطانيا، حيث يتميز الأفراد الذين تم أخذ عينات منهم من مجموعة غرب هيرنانديز-غرين (WHG) بتجانسهم الجيني. يتناقض هذا مع وصول أسلاف فيلابرونا وأوبركاسل إلى شبه الجزيرة الأيبيرية، والذي يبدو أنه تضمن أحداث اختلاط متكررة مع السكان المحليين الذين يحملون مستويات عالية من أسلاف غوييه-Q2. يشير هذا، بالإضافة إلى بقاء سلالات محددة من النمط الفرداني C1 للحمض النووي Y التي لوحظت سابقًا بين الصيادين وجامعي الثمار الأوروبيين الأوائل، إلى استمرارية جينية أعلى نسبيًا في جنوب غرب أوروبا خلال هذه الفترة. ^{[ 3 ]}

The WHG were also found to have contributed ancestry to populations on the borders of Europe such as early Anatolian farmers and Ancient Northwestern Africans,^[21] as well as to other European groups such as eastern hunter-gatherers (EHG).^[22] The relationship of WHGs to the EHGs remains inconclusive.^[22] EHGs are modeled to derive varying degrees of ancestry from a WHG-related lineage, ranging from merely 25% to up to 91%, with the remainder being linked to geneflow from Paleolithic Siberians (ANE) and perhaps Caucasus hunter-gatherers. Another lineage known as the Scandinavian hunter-gatherers (SHGs) were found to be a mix of EHGs and WHGs.^[a][24][25]

In the Iberian Peninsula early Holocene hunter-gathers consisted of populations with a mixture of WHG and Magdalenian Cro-Magnon (GoyetQ2) ancestry.^[5]

People of the Mesolithic Kunda culture and the Narva culture of the eastern Baltic were a mix of WHG and EHG,^[26] showing the closest affinity with WHG. Samples from the Ukrainian Mesolithic and Neolithic were found to cluster tightly together between WHG and EHG, suggesting genetic continuity in the Dnieper Rapids for a period of 4,000 years. The Ukrainian samples belonged exclusively to the maternal haplogroup U, which is found in around 80% of all European hunter-gatherer samples.^[27]

People of the Pit–Comb Ware culture (CCC) of the eastern Baltic were closely related to EHG.^[28] Unlike most WHGs, the WHGs of the eastern Baltic did not receive European farmer admixture during the Neolithic. Modern populations of the eastern Baltic thus harbor a larger amount of WHG ancestry than any other population in Europe.^[26]

وُجد أن أفراد مجموعة SHGs تحتوي على مزيج من مكونات WHG، الذين يُرجح أنهم هاجروا إلى إسكندنافيا من الجنوب، وأفراد EHGs الذين هاجروا لاحقًا إلى إسكندنافيا من الشمال الشرقي على طول الساحل النرويجي . يدعم هذه الفرضية دليلٌ على أن أفراد SHGs من غرب وشمال إسكندنافيا لديهم نسبة أقل من أصول WHG (حوالي 51%) مقارنةً بالأفراد من شرق إسكندنافيا (حوالي 62%). ويُعتقد أن أفراد WHGs الذين دخلوا إسكندنافيا ينتمون إلى ثقافة أهرنسبورغ . أظهر أفراد EHGs وWHGs ترددات أليلية أقل لجيني SLC45A2 و SLC24A5 ، اللذين يُسببان نقص التصبغ، وجين OCA/Herc2 ، الذي يُسبب لون العين الفاتح ، مقارنةً بأفراد SHGs. ^{[ 29 ]}

تم تحليل الحمض النووي لأحد عشر فرداً من مجموعة WHGs من العصر الحجري القديم العلوي والعصر الحجري الوسيط في أوروبا الغربية والوسطى والبلقان ، وذلك فيما يتعلق بمجموعات هابلوغروب الحمض النووي Y ومجموعات هابلوغروب الحمض النووي للميتوكوندريا . وأشارت نتائج التحليل إلى أن مجموعة WHGs كانت منتشرة على نطاق واسع في الماضي، من ساحل المحيط الأطلسي غرباً إلى صقلية جنوباً، وصولاً إلى البلقان جنوب شرقاً، لأكثر من ستة آلاف عام. ^{[ 30 ]}

شملت الدراسة تحليل عدد كبير من الأفراد من أوروبا الشرقية في عصور ما قبل التاريخ. جُمعت سبعة وثلاثون عينة من أوكرانيا خلال العصرين الحجري الوسيط والحديث (9500-6000 قبل الميلاد). وقد تبين أن هذه العينات تمثل حالة وسيطة بين النمطين الوراثيين EHG وSHG، على الرغم من ازدياد نسبة النمط الوراثي WHG في هذه المجموعة السكانية خلال العصر الحجري الحديث. أظهرت عينات الحمض النووي Y المستخلصة من هؤلاء الأفراد انتماءً حصريًا إلى النمطين الوراثيين R (وخاصةً الفروع الفرعية من R1b1 ) و I (وخاصةً الفروع الفرعية من I2 ). أما الحمض النووي للميتوكوندريا، فقد انتمى بشكل شبه حصري إلى النمط الوراثي U (وخاصةً الفروع الفرعية من U5 و U4 ). ^{[ 30 ]}

تم تحليل عدد كبير من الأفراد من مقبرة زفجنيكي ، والذين ينتمون في الغالب إلى ثقافتي كوندا ونارفا في شرق بحر البلطيق. كان هؤلاء الأفراد في الغالب من سلالة غرب البلطيق في المراحل المبكرة، ولكن مع مرور الوقت أصبحت سلالة شرق البلطيق هي السائدة. ينتمي الحمض النووي Y لهذا الموقع بشكل شبه حصري إلى النمطين الفردانيين R1b1a1a و I2a1 . أما الحمض النووي للميتوكوندريا فينتمي حصريًا إلى المجموعة الفردانية U (وخاصة الفروع الفرعية U2 و U4 و U5 ). ^{[ 30 ]}

تم تحليل أربعين فردًا من ثلاثة مواقع أثرية تعود للعصر الحجري الوسيط في منطقة البوابات الحديدية في البلقان . وقُدِّر أن هؤلاء الأفراد ينحدرون بنسبة 85% من مجموعة الصيادين وجامعي الثمار الغربية (WHG) و15% من مجموعة الصيادين وجامعي الثمار الشرقية (EHG). حمل الذكور في هذه المواقع حصريًا النمط الفرداني R1b1a والنمط الفرداني I (معظمها فروع فرعية من I2a ). ينتمي الحمض النووي للميتوكوندريا (mtDNA) في الغالب إلى النمط الفرداني U (وخاصة الفروع الفرعية U5 و U4 ). ^{[ 30 ]} وُجد أن سكان العصر الحجري الحديث في البلقان يحملون 98% من أصول أناضولية و2% من أصول مجموعة الصيادين وجامعي الثمار الغربية. وبحلول العصر النحاسي ، وُجد أن سكان ثقافة كوكوتيني-تريبيليا يحملون حوالي 20% من أصول الصيادين وجامعي الثمار، وهي نسبة متوسطة بين مجموعتي الصيادين وجامعي الثمار الشرقية والغربية. وُجد أن سكان ثقافة الأمفورا الكروية يحملون حوالي 20% من أصول الصيادين وجامعي الثمار الغربية. نسبة 25% من أصول WHG، وهي نسبة أعلى بكثير من مجموعات العصر الحجري الحديث الأوسط في أوروبا الوسطى. ^{[ 30 ]}

استبدالهم بمزارعي العصر الحجري الحديث

حددت دراسة رائدة أُجريت عام 2014 لأول مرة مساهمة ثلاثة مكونات رئيسية في السلالات الأوروبية الحديثة: الصيادون وجامعو الثمار الغربيون (بنسبة تصل إلى 50% بين سكان شمال أوروبا)، وسكان شمال أوراسيا القدماء (سكان سيبيريا في العصر الحجري القديم الأعلى، والذين ارتبطوا لاحقًا بالتوسع الهندو-أوروبي ، بنسبة تصل إلى 20%)، والمزارعون الأوروبيون الأوائل (مزارعون من أصول شرق أوسطية في الغالب، هاجروا إلى أوروبا منذ حوالي 8000 عام، ويتواجدون الآن بنسب تتراوح من حوالي 30% في منطقة البلطيق إلى حوالي 90% في منطقة البحر الأبيض المتوسط). وقد تم تحديد مكون المزارعين الأوروبيين الأوائل (EEF) بناءً على جينوم امرأة دُفنت منذ حوالي 7000 عام في قبر يعود إلى ثقافة الفخار الخطي في شتوتغارت ، ألمانيا. ^{[ 32 ]}

وجدت هذه الدراسة التي أجريت عام 2014 أدلة على الاختلاط الجيني بين سلالتي WHG وEEF في جميع أنحاء أوروبا، مع أكبر مساهمة لسلالة EEF في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​(وخاصة في سردينيا وصقلية ومالطا وبين اليهود الأشكناز)، وأكبر مساهمة لسلالة WHG في شمال أوروبا وبين شعب الباسك. ^{[ 33 ]}

منذ عام 2014، ساهمت دراسات إضافية في توضيح صورة التزاوج بين حضارتي EEF وWHG. وفي تحليل أُجري عام 2017 لـ 180 مجموعة بيانات من الحمض النووي القديم تعود إلى العصرين النحاسي والحديث من المجر وألمانيا وإسبانيا، وُجدت أدلة على فترة طويلة من التزاوج. حدث الاختلاط على المستوى الإقليمي، من خلال مجموعات محلية من الصيادين وجامعي الثمار، بحيث كانت المجموعات السكانية من المناطق الثلاث (ألمانيا وشبه الجزيرة الأيبيرية والمجر) قابلة للتمييز جينيًا في جميع مراحل العصر الحديث، مع زيادة تدريجية في نسبة أصول WHG لدى السكان الزراعيين بمرور الوقت. ^{[ 34 ]}

يشير هذا إلى أنه بعد التوسع الأولي للمزارعين الأوائل، لم تحدث هجرات بعيدة المدى كافية لتجانس السكان الزراعيين، وأن سكان الزراعة والصيد وجمع الثمار تعايشوا جنبًا إلى جنب لعدة قرون، مع اختلاط تدريجي مستمر خلال الألفية الخامسة إلى الرابعة قبل الميلاد، بدلًا من حدث اختلاط واحد عند أول اتصال. ^{[ 35 ]} تباينت معدلات الاختلاط جغرافيًا؛ ففي أواخر العصر الحجري الحديث، بلغت نسبة أصول الصيادين وجامعي الثمار في المزارعين في المجر حوالي 10%، وفي ألمانيا حوالي 25%، وفي شبه الجزيرة الأيبيرية ما يصل إلى 50%. ^{[ 36 ]}

أظهر تحليل البقايا من غروتا كونتينينزا في إيطاليا أن من بين ست بقايا، دُفنت ثلاث منها بين عامي 10000 و7000 قبل الميلاد تقريبًا، تنتمي إلى السلالة I2a-P214 ؛ وضعف السلالة الأمومية U5b1 وواحدة U5b3 . ^{[ 37 ] [ 38 ]} حوالي عام 6000 قبل الميلاد، استُبدلت السلالات الغربية من أصل إيطالي وراثيًا بشكل شبه كامل بالسلالات الأوروبية من أصل إيطالي (سلالتان G2a2 ) وسلالة واحدة R1b ، على الرغم من أن نسبة السلالة الغربية من أصل إيطالي قد زادت قليلًا في الألفيات اللاحقة. ^{[ 39 ]}

كان أفراد العصر الحجري الحديث في الجزر البريطانية قريبين من سكان العصر الحجري الحديث المبكر والمتوسط ​​في شبه الجزيرة الأيبيرية ووسط أوروبا، والذين يُعتقد أن حوالي 75% من أصولهم تعود إلى مجموعة EEF، بينما يأتي الباقي من مجموعة WHG في أوروبا القارية. وقد حلّوا لاحقًا محل معظم سكان مجموعة WHG في الجزر البريطانية دون اختلاط كبير معهم. ^{[ 40 ]}

تشير التقديرات إلى أن مجموعة WHG ساهمت بنسبة تتراوح بين 20 و30% من أصول مجموعات EEF في العصر الحجري الحديث في جميع أنحاء أوروبا. وقد تكون التكيفات الخاصة ضد مسببات الأمراض المحلية قد انتقلت عبر اختلاط مجموعة WHG في العصر الحجري الوسيط إلى مجموعات EEF في العصر الحجري الحديث. ^{[ 41 ]}

أظهرت دراسة أجريت على صيادي العصر الحجري الوسيط في الدنمارك أنهم كانوا على صلة قرابة بصيادي العصر الحجري الغربي المعاصرين، ويرتبطون بثقافات ماغليموس وكونغموس وإرتيبول . وقد أظهروا "تجانسًا جينيًا من حوالي 10500 إلى 5900 سنة قبل الحاضر"، حتى "وصول مزارعي العصر الحجري الحديث ذوي الأصول الأناضولية". وكان الانتقال إلى العصر الحجري الحديث "مفاجئًا للغاية، وأدى إلى تغير سكاني مع مساهمة جينية محدودة من الصيادين المحليين. وقد ارتبط سكان العصر الحجري الحديث اللاحق بثقافة القمع . ^{[ 42 ]}

حذّر العديد من الباحثين من إعادة بناء أنماط البشرة في العصر الحجري الوسيط بشكل قاطع استنادًا إلى نماذج التنبؤ الجيني المُدرَّبة على سكان العصر الحالي. وأقرّ كويلين وآخرون (2019) بدراسات تُظهر عمومًا أن "لون البشرة الفاتح كان نادرًا في معظم أنحاء أوروبا خلال العصر الحجري الوسيط"، بما في ذلك دراسات تتعلق بتوقعات "اللون الداكن أو الداكن المائل للسواد" لرجل تشيدر، لكنهم حذّروا من أن "إعادة بناء نمط التصبغ في العصرين الحجريين الوسيط والحديث باستخدام مواقع جينية شائعة في السكان المعاصرين يجب تفسيرها بحذر، إذ من المحتمل أن تكون مواقع جينية أخرى لم تُدرس بعد قد أثرت أيضًا على النمط الظاهري". ^{[ 53 ]}

أوضحت عالمة الوراثة سوزان والش من جامعة إنديانا - جامعة بوردو إنديانابوليس ، التي شاركت في تطوير نظام HIrisPlex-S المستخدم في مشروع رجل الشيدر، أن النتائج تمثل احتمالية وليست حقيقة مؤكدة، قائلةً: "ببساطة، لا نعرف لون بشرته". ^{[ 54 ]} وبالمثل، جادلت عالمة الوراثة برينا هين بأن المعرفة الجينية الحالية غير كافية للتنبؤ بدقة بلون بشرة الأفراد في عصور ما قبل التاريخ، لأن التركيب الجيني للتصبغ أكثر تعقيدًا مما كان يُفترض سابقًا، ولا تزال العديد من المتغيرات المساهمة غير معروفة. ^{[ 54 ]}

أكد عالم الكيمياء الحيوية الألماني يوهانس كراوس أنه على الرغم من أنه من المؤكد أن سكان غرب أفريقيا كانوا يفتقرون إلى الطفرات المحددة المسؤولة عن البشرة الفاتحة لدى الأوروبيين المعاصرين، إلا أنه لا يزال من غير المعروف ما إذا كان لون بشرتهم يشبه إلى حد كبير سكان وسط أفريقيا في الوقت الحاضر أو ​​درجات اللون المتوسطة في المنطقة العربية . ^{[ 55 ]}