الانتشار البيولوجي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
بذرة هندباء عالقة في خيط من خيوط العنكبوت. تنشر الهندباء بذورها عبر تيارات الرياح.
انتشار ثمار الأشنة (التي تم تصويرها باستخدام الأشعة فوق البنفسجية ) بواسطة عنكبوت

يشير الانتشار البيولوجي إلى حركة الأفراد ( الحيوانات ، النباتات ، الفطريات ، البكتيريا ، إلخ) من موقع ولادتهم إلى موقع تكاثرهم ("الانتشار عند الولادة")، وحركتهم من موقع تكاثر إلى آخر ("الانتشار التكاثري"). يشمل المصطلح أيضًا حركة البذور والأبواغ . من الناحية التقنية، يُعرَّف الانتشار بأنه أي حركة يُحتمل أن تؤدي إلى تدفق الجينات . [ 1 ] تتضمن عملية الانتشار ثلاث مراحل: المغادرة، والانتقال، والاستقرار. ترتبط كل مرحلة بتكاليف وفوائد محددة تتعلق باللياقة. [ 2 ] بمجرد انتقال الفرد من موطن إلى آخر، يمكن أن يؤثر انتشاره ليس فقط على لياقته، بل أيضًا على عمليات أوسع نطاقًا مثل ديناميكيات السكان ، وعلم الوراثة السكانية ، وتوزيع الأنواع . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] يتطلب فهم الانتشار وعواقبه، سواءً على الاستراتيجيات التطورية على مستوى الأنواع أو على مستوى النظام البيئي، فهم نوع الانتشار، ونطاق انتشار نوع معين، وآليات الانتشار المعنية. يمكن ربط الانتشار البيولوجي بكثافة السكان . ويحدد نطاق تباين مواقع الأنواع نطاق انتشارها. [ 6 ]

يمكن مقارنة الانتشار البيولوجي بالانتشار الجغرافي ، الذي يشير إلى اختلاط مجموعات سكانية معزولة سابقًا (أو مجموعات حيوية كاملة) بعد زوال الحواجز الجغرافية التي تعيق الانتشار أو تدفق الجينات. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

يمكن التمييز بين الانتشار وهجرة الحيوانات (عادةً ما تكون حركة موسمية ذهابًا وإيابًا)، على الرغم من أنه في علم الوراثة السكانية، غالبًا ما يتم استخدام مصطلحي "الهجرة" و"الانتشار" بشكل متبادل.

علاوة على ذلك، يتأثر الانتشار البيولوجي ويُحدّ منه بظروف بيئية وفردية مختلفة. [ 10 ] ويؤدي هذا إلى مجموعة واسعة من العواقب على الكائنات الحية الموجودة في البيئة وقدرتها على تكييف أساليب انتشارها مع تلك البيئة.

أنواع الانتشار

الانتشار من المجموعة السكانية الأصلية

بعض الكائنات الحية قادرة على الحركة طوال حياتها، بينما تتكيف كائنات أخرى للحركة - أو أن تُنقل - فقط خلال مراحل محددة ومحدودة من دورة حياتها. تُعرف هذه المرحلة عادةً بمرحلة الانتشار . وتتأثر الاستراتيجيات التي يقوم عليها دورة حياة الكائن الحي الكاملة بطبيعة وظروف مرحلة الانتشار هذه.

بشكل عام، هناك نوعان أساسيان:

الانتشار السلبي (الانتشار غير المرتبط بالكثافة)
في الانتشار السلبي، لا تستطيع الكائنات الحية الحركة بمفردها، بل تستخدم وسائل أخرى لتحقيق التكاثر الناجح أو الانتقال إلى بيئات جديدة. وقد طورت الكائنات الحية آليات تكيف للانتشار تستفيد من أشكال الطاقة الحركية المختلفة الموجودة طبيعيًا في البيئة. ويمكن تحقيق ذلك بالاستفادة من الماء أو الرياح أو حيوان قادر على الانتشار النشط بنفسه. بعض الكائنات الحية قادرة على الحركة خلال طور اليرقة، وهذا شائع بين بعض اللافقاريات والأسماك والحشرات والكائنات الثابتة ( مثل النباتات ) التي تعتمد على الحيوانات الناقلة أو الرياح أو الجاذبية أو التيارات المائية للانتشار.
تطلق بعض اللافقاريات، مثل الإسفنج البحري والمرجان، أمشاجها في الماء. وبهذه الطريقة، تتكاثر بنجاح: إذ تتحرك الحيوانات المنوية بنشاط في الماء، بينما تحمل التيارات المائية البويضات. وتستخدم النباتات استراتيجيات مماثلة، معتمدةً على التيارات المائية أو الرياح أو الحيوانات لنقل أمشاجها. وغالبًا ما تمتلك البذور والأبواغ والثمار تكيفات خاصة تُسهّل حركتها . [ 11 ]
الانتشار النشط (الانتشار المعتمد على الكثافة)
في الانتشار النشط، ينتقل الكائن الحي بين المواقع مستخدمًا قدراته الذاتية. ولا يُعدّ العمر عائقًا، إذ يشيع تغيير المواقع لدى الحيوانات الصغيرة والبالغة على حد سواء. ويعتمد مدى الانتشار على عوامل متعددة، مثل الكثافة السكانية المحلية ، والتنافس على الموارد ، وجودة الموائل ، وحجمها. ولهذا السبب، يعتبر الكثيرون أن الانتشار النشط يعتمد أيضًا على الكثافة السكانية، إذ تلعب كثافة المجتمع دورًا رئيسيًا في حركة الحيوانات. ومع ذلك، يُلاحظ هذا التأثير بشكل مختلف بين الفئات العمرية، مما ينتج عنه مستويات متفاوتة من الانتشار.
عندما يتعلق الأمر بالانتشار النشط، تُعدّ الحيوانات القادرة على الحركة بحرية لمسافات طويلة مثالية، وعادةً ما تنتقل عبر الطيران أو السباحة أو المشي. ومع ذلك، توجد قيود تفرضها المواقع الجغرافية والموائل. وتُعدّ الحيوانات التي تمشي في وضع غير مواتٍ في هذا الصدد، إذ يُمكن أن تتوقف بسبب العوائق المحتملة. ورغم أن بعض الحيوانات البرية التي تسافر سيرًا على الأقدام تستطيع قطع مسافات طويلة، إلا أن المشي يستهلك طاقة أكبر مقارنةً بالطيران أو السباحة، خاصةً عند المرور بظروف معاكسة. [ 11 ]

بسبب الكثافة السكانية، قد يُخفف الانتشار الضغط على الموارد في النظام البيئي، وقد يكون التنافس على هذه الموارد عاملاً مُحفزاً لآليات الانتشار. يُعد انتشار الكائنات الحية عمليةً حاسمةً لفهم كلٍ من العزلة الجغرافية في التطور من خلال تدفق الجينات ، والأنماط العامة للتوزيعات الجغرافية الحالية ( الجغرافيا الحيوية ).

غالباً ما يتم التمييز بين التشتت عند الولادة، حيث ينتقل الفرد (غالباً ما يكون صغيراً) بعيداً عن المكان الذي ولد فيه، والتشتت للتكاثر، حيث ينتقل الفرد (غالباً ما يكون بالغاً) بعيداً عن موقع تكاثر واحد للتكاثر في مكان آخر.

التكاليف والفوائد

Epilobium hirsutum — رأس البذرة

بالمعنى الأوسع، يحدث الانتشار عندما تفوق فوائد الحركة على تكاليفها.

هناك عدد من الفوائد للانتشار، مثل تحديد مواقع موارد جديدة، والهروب من الظروف غير المواتية، وتجنب المنافسة مع الأشقاء ، وتجنب التزاوج مع الأفراد ذوي القرابة الوثيقة، الأمر الذي قد يؤدي إلى انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب . [ 12 ]

هناك أيضًا عدد من التكاليف المرتبطة بالانتشار، والتي يمكن النظر إليها من منظور أربعة عناصر رئيسية: الطاقة، والمخاطر، والوقت، والفرصة. [ 2 ] تشمل تكاليف الطاقة الطاقة الإضافية اللازمة للحركة، بالإضافة إلى استثمار الطاقة في آليات الحركة (مثل الأجنحة). وتشمل المخاطر زيادة الإصابات والوفيات أثناء الانتشار، واحتمالية الاستقرار في بيئة غير ملائمة. أما الوقت الذي يُقضى في الانتشار فهو وقت لا يمكن استغلاله غالبًا في أنشطة أخرى، مثل النمو والتكاثر. وأخيرًا، قد يؤدي الانتشار أيضًا إلى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الخارجي إذا كان الفرد أكثر تكيفًا مع بيئته الأصلية من البيئة التي ينتهي به المطاف فيها. في الحيوانات الاجتماعية (مثل العديد من الطيور والثدييات)، يجب على الفرد المُنتشر أن يجد مجموعة جديدة وينضم إليها، مما قد يؤدي إلى فقدان مكانته الاجتماعية. [ 2 ]

نطاق الانتشار

يشير مصطلح "نطاق الانتشار" إلى المسافة التي يمكن أن تقطعها الأنواع من مجموعة سكانية موجودة أو من الكائن الحي الأصلي. ويعتمد النظام البيئي بشكل حاسم على قدرة الأفراد والمجموعات السكانية على الانتشار من بقعة بيئية إلى أخرى. لذا، يُعد الانتشار البيولوجي أمرًا بالغ الأهمية لاستقرار النظم البيئية.

البيئات الحضرية ونطاق الانتشار

صورة توضح الأنهار كعوامل انتشار.
توضح الصورة كيف يمكن للتطور العمراني في المناطق الحضرية أن يحد من الانتشار.

تُلاحظ تأثيرات فريدة للمناطق الحضرية على نطاق انتشار الكائنات الحية وقدراتها على الانتشار. فبالنسبة للنباتات، تُوفر البيئات الحضرية وسائل انتشار جديدة. وبينما لعبت الحيوانات والعوامل الفيزيائية (كالرياح والمياه وغيرها) دورًا في الانتشار لقرون، تُعتبر المركبات الآلية مؤخرًا من أهم وسائل الانتشار. وقد أظهرت الدراسات أن الأنفاق التي تربط بين المناطق الريفية والحضرية تُسرّع من نقل أعداد كبيرة ومتنوعة من البذور من المناطق الحضرية إلى الريفية، مما قد يُؤدي إلى ظهور مصادر محتملة للأنواع الغازية على طول التدرج الحضري-الريفي. [ 13 ] وثمة مثال آخر على تأثيرات التوسع الحضري يظهر على ضفاف الأنهار، حيث أدى التوسع الحضري إلى إدخال أنواع غازية مختلفة من خلال الزراعة المباشرة أو الانتشار بفعل الرياح. وبدورها، أصبحت الأنهار المجاورة لهذه الأنواع النباتية الغازية وسائل انتشار حيوية، إذ تربط المراكز الحضرية بالبيئات الريفية والطبيعية. وقد تبين أن بذور الأنواع الغازية تنتقل عبر الأنهار إلى المناطق الطبيعية الواقعة في اتجاه مجرى النهر، مما يزيد من مسافة انتشار النبات المعروفة بالفعل. [ 14 ]

على النقيض من ذلك، قد تُقيّد البيئات الحضرية بعض استراتيجيات الانتشار. يؤثر التوسع الحضري بشكل كبير على تخطيط المناظر الطبيعية، مما قد يُحدّ من استراتيجيات انتشار العديد من الكائنات الحية. وقد تجلّت هذه التغيرات بشكل واضح في علاقات الملقحات بالنباتات المزهرة. فنظرًا لمحدودية النطاق الأمثل لبقاء الملقحات، ينتج عن ذلك محدودية مواقع التلقيح. وبالتالي، يؤدي ذلك إلى انخفاض تدفق الجينات بين التجمعات السكانية المتباعدة، مما يُقلل من التنوع الجيني في كل منطقة. [ 15 ] وبالمثل، فقد ثبت أن التوسع الحضري يؤثر على تدفق الجينات لأنواع مختلفة تمامًا (مثل الفئران والخفافيش) بطرق متشابهة. فبينما قد يكون لهذين النوعين بيئات إيكولوجية واستراتيجيات معيشية مختلفة، يُحدّ التوسع الحضري من استراتيجيات انتشار كلا التجمعين. ويؤدي ذلك إلى عزلة جينية بينهما، مما ينتج عنه تدفق جيني محدود. ورغم أن التوسع الحضري كان له تأثير أكبر على انتشار الفئران، إلا أنه أدى أيضًا إلى زيادة طفيفة في التزاوج الداخلي بين تجمعات الخفافيش. [ 16 ]

القيود البيئية

نادرًا ما تتوزع الأنواع بشكل متساوٍ أو عشوائي داخل أو عبر المناظر الطبيعية . وبشكل عام، تتباين الأنواع بشكل ملحوظ عبر المناظر الطبيعية تبعًا للخصائص البيئية التي تؤثر على نجاحها التكاثري واستمرار وجودها. [ 17 ] [ 18 ] تسمح الأنماط المكانية في الخصائص البيئية (مثل الموارد) للأفراد بالهروب من الظروف غير المواتية والبحث عن مواقع جديدة. [ 19 ] وهذا يُمكّن الكائن الحي من "اختبار" بيئات جديدة لمدى ملاءمتها، شريطة أن تكون ضمن نطاقه الجغرافي. إضافةً إلى ذلك، فإن قدرة النوع على الانتشار في بيئة متغيرة تدريجيًا قد تُمكّن الجماعة من البقاء على قيد الحياة في ظل ظروف قاسية (مثل تغير المناخ ).

مع تغير المناخ ، يتعين على الفرائس والمفترسات التكيف للبقاء على قيد الحياة. ويُشكل هذا تحديًا للعديد من الحيوانات، مثل طيور البطريق الصخري الجنوبي . [ 20 ] تتميز هذه الطيور بقدرتها على العيش والازدهار في مناخات متنوعة بفضل مرونتها الظاهرية. [ 21 ] ومع ذلك، يُتوقع أن يكون رد فعلها في هذه الحالة هو الانتشار، وليس التكيف. [ 21 ] يُعزى ذلك إلى طول أعمارها وبطء تطورها الدقيق. تختلف سلوكيات البحث عن الطعام لدى طيور البطريق في المناطق شبه القطبية الجنوبية اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في المياه شبه الاستوائية؛ وسيكون من الصعب جدًا عليها البقاء على قيد الحياة بمواكبة تغير المناخ السريع لأن هذه السلوكيات استغرقت سنوات لتتشكل. [ 20 ]

حواجز التشتت

قد يؤدي وجود عائق أمام انتشار الأنواع إلى تقليص نطاق انتشارها بشكل كبير مقارنةً بنطاق توزيعها الجغرافي. ومن الأمثلة الاصطناعية على ذلك تجزئة الموائل نتيجةً لاستخدام الإنسان للأراضي. في المقابل، تشمل العوائق الطبيعية التي تحد من انتشار الأنواع السلاسل الجبلية والأنهار. ومن الأمثلة على ذلك فصل نهر الكونغو لنطاقي انتشار نوعي الشمبانزي .

من جهة أخرى، قد تُوسّع الأنشطة البشرية نطاق انتشار الأنواع من خلال توفير طرق انتشار جديدة (مثل مياه التوازن من السفن ). يصبح العديد من هذه الأنواع المنتشرة غازيًا ، مثل الجرذان أو حشرات البق ، ولكن بعض الأنواع لها أيضًا تأثير إيجابي طفيف على المستوطنين من البشر مثل نحل العسل وديدان الأرض . [ 22 ]

آليات الانتشار

معظم الحيوانات قادرة على الحركة ، والآلية الأساسية لانتشارها هي الانتقال من مكان إلى آخر. تسمح الحركة للكائن الحي بـ"اختبار" البيئات الجديدة ومدى ملاءمتها له، شريطة أن تكون ضمن نطاقه. وعادةً ما تُوجَّه هذه الحركات بسلوكيات موروثة .

قد يؤدي تشكل حواجز أمام انتشار الجينات أو تدفقها بين المناطق المتجاورة إلى عزل التجمعات السكانية على جانبي هذا الانقسام الناشئ. ويمكن أن يؤدي الانفصال الجغرافي وما يتبعه من عزل جيني لأجزاء من التجمع السكاني الأصلي إلى التباين الجغرافي .

آليات انتشار النباتات

تعتبر الأشواك مثالاً على آلية انتشار البذور التي تستخدم ناقلاً حيوياً، وفي هذه الحالة الحيوانات ذات الفراء .

انتشار البذور هو حركة أو نقل البذور بعيدًا عن النبات الأم. تُحدّ النباتات بالتكاثر الخضري ، وبالتالي تعتمد على مجموعة متنوعة من عوامل الانتشار لنقل بذورها، بما في ذلك العوامل غير الحية والحية . يمكن أن تنتشر البذور بعيدًا عن النبات الأم بشكل فردي أو جماعي ، وكذلك في المكان والزمان. تتحدد أنماط انتشار البذور إلى حد كبير بآلية الانتشار المحددة، وهذا له آثار مهمة على التركيب الديموغرافي والجيني لتجمعات النباتات، بالإضافة إلى أنماط هجرتها وتفاعلاتها بين الأنواع . هناك خمس طرق رئيسية لانتشار البذور: الجاذبية، والرياح، والانتشار المقذوف، والماء، والحيوانات.

آليات انتشار الحيوانات

الحيوانات غير المتحركة

توجد العديد من الكائنات الحيوانية غير المتحركة، مثل الإسفنجيات ، والحيوانات الطحلبية ، والحيوانات الكيسية ، وشقائق النعمان البحرية ، والمرجان ، والمحار . والقاسم المشترك بينها جميعًا هو كونها إما بحرية أو مائية. قد يبدو غريبًا أن النباتات نجحت في الاستقرار على اليابسة، بينما لم تنجح الحيوانات في ذلك، لكن الإجابة تكمن في وفرة الغذاء. تنتج النباتات غذاءها بنفسها من ضوء الشمس وثاني أكسيد الكربون ، وكلاهما أكثر وفرة على اليابسة منه في الماء. أما الحيوانات الثابتة في مكانها، فتعتمد على البيئة المحيطة بها لتوفير الغذاء لها، وهذا يحدث في البيئة المائية ثلاثية الأبعاد، ولكن بوفرة أقل بكثير في الغلاف الجوي.

تُنتج جميع اللافقاريات البحرية والمائية التي تقضي حياتها مُلتصقة بالقاع (بشكل أو بآخر؛ إذ تستطيع شقائق النعمان الصعود والانتقال إلى موقع جديد إذا سمحت الظروف بذلك) وحدات انتشار. قد تكون هذه الوحدات "براعم" متخصصة، أو منتجات تكاثر جنسي متحركة، أو حتى نوعًا من تعاقب الأجيال كما هو الحال في بعض اللاسعات .

تُعدّ الشعاب المرجانية مثالًا جيدًا على كيفية انتشار الأنواع المستقرة. تتكاثر الشعاب المرجانية التي تتكاثر عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية والبويضات مباشرةً في الماء. وتتزامن هذه العمليات مع مراحل القمر في أشهر دافئة معينة، بحيث تُطلق جميع الشعاب المرجانية، سواءً من نوع واحد أو عدة أنواع، في شعاب مرجانية معينة، الأمشاج في ليلة واحدة أو عدة ليالٍ متتالية. تُخصب البويضات المُطلقة، وتتطور الزيجوت الناتجة بسرعة إلى بلانولا متعددة الخلايا . تحاول هذه المرحلة المتحركة بعد ذلك العثور على ركيزة مناسبة للاستقرار. يفشل معظمها ويموت أو يُفترس من قِبل العوالق الحيوانية والمفترسات القاعية مثل شقائق النعمان وأنواع أخرى من المرجان. ومع ذلك، تُنتج ملايين لا تُحصى، وينجح عدد قليل منها في العثور على بقع من الحجر الجيري العاري، حيث تستقر وتتحول بالنمو إلى بوليب . إذا كانت جميع الظروف مواتية، ينمو البوليب الواحد ليصبح رأسًا مرجانيًا عن طريق تبرعم بوليبات جديدة لتشكيل مستعمرة. [ 23 ]

الحيوانات المتحركة

معظم الحيوانات متحركة . تستطيع الحيوانات المتحركة الانتشار بفضل قدرتها على الحركة التلقائية والمستقلة. على سبيل المثال، تعتمد مسافات الانتشار بين أنواع الطيور على قدرتها على الطيران. [ 24 ] من ناحية أخرى، تستغل الحيوانات الصغيرة الطاقة الحركية الموجودة في البيئة، مما يؤدي إلى حركة سلبية. يرتبط الانتشار بواسطة التيارات المائية بشكل خاص بالكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في المياه البحرية والمعروفة باسم العوالق الحيوانية . كلمة "عوالق" مشتقة من الكلمة اليونانية πλαγκτόν، والتي تعني "المتجول" أو "المنجرف".

الانتشار عن طريق المراحل الكامنة

تستطيع العديد من أنواع الحيوانات، وخاصة اللافقاريات التي تعيش في المياه العذبة، الانتشار عن طريق الرياح أو بمساعدة حيوانات أكبر (كالطيور والثدييات والأسماك) في طور البيض أو الأجنة الكامنة، أو في بعض الحالات، في طور البلوغ الكامن. وتستطيع الدببة المائية وبعض أنواع الدوارات وبعض أنواع مجدافيات الأرجل تحمل الجفاف في طور البلوغ الكامن. كما تستطيع العديد من التصنيفات الأخرى ( مثل الكلاودوسيرا ، والبروزوا ، والهيدرا ، ومجدافيات الأرجل ، وغيرها) الانتشار في طور البيض أو الأجنة الكامنة. وعادةً ما تمتلك إسفنجيات المياه العذبة أجزاءً تكاثرية كامنة خاصة تُسمى الجيمولا، تُستخدم في هذا النوع من الانتشار. وتستطيع العديد من أنواع أطوار البلوغ الكامنة تحمل ليس فقط الجفاف ودرجات الحرارة المنخفضة والعالية، بل أيضاً تأثير الإنزيمات الهاضمة أثناء مرورها عبر الجهاز الهضمي للطيور والحيوانات الأخرى، والتركيزات العالية من الأملاح، والعديد من أنواع المواد السامة. لقد أتاحت هذه المراحل المقاومة للخمول إمكانية الانتشار لمسافات طويلة من مسطح مائي إلى آخر، بالإضافة إلى نطاقات توزيع واسعة للعديد من حيوانات المياه العذبة.

قياس الانتشار

يتم قياس الانتشار عادةً إما من حيث المعدل أو المسافة.

معدل الانتشار (يسمى أيضًا معدل الهجرة في أدبيات علم الوراثة السكانية ) أو الاحتمالية يصف احتمالية مغادرة أي فرد لمنطقة ما، أو بشكل مكافئ، النسبة المتوقعة للأفراد الذين يغادرون منطقة ما.

تُوصَف مسافة الانتشار عادةً بنواة انتشار تُعطي التوزيع الاحتمالي للمسافة التي يقطعها أي فرد. تُستخدم عدة دوال مختلفة لنوى الانتشار في النماذج النظرية للانتشار، بما في ذلك التوزيع الأسي السالب [ 25 ] ، والتوزيع الأسي السالب الممتد [ 25 ]، والتوزيع الطبيعي [ 25 ] ، وتوزيع القوة الأسية [ 26 ] ، وتوزيع القوة العكسية [ 25 ] ، وتوزيع القوة ثنائي الجانب [27]. يُعتقد أن توزيع القوة العكسية والتوزيعات ذات الذيول السميكة، التي تُمثل أحداث الانتشار لمسافات طويلة (وتُسمى التوزيعات ذات التفرطح ) ، تُطابق بيانات الانتشار التجريبية على أفضل وجه [ 25 ] [ 28 ] .

عواقب الانتشار

كانت حمامة اليمام المطوقة الأوراسية ( Streptopelia decaocto ) تقتصر في الأصل على آسيا الوسطى والجنوبية، لكنها نجحت في استعمار جزء كبير من أوراسيا من خلال الانتشار وإنشاء مجموعات جديدة خارج نطاقها الأصلي.

لا يقتصر انتشار الكائنات الحية على التكاليف والفوائد التي تعود على الفرد المُنتشر (كما ذُكر سابقًا)، بل يمتد تأثيره ليشمل مستوى التجمعات السكانية والأنواع على المستويين البيئي والتطوري. ويمكن للكائنات الحية أن تنتشر عبر طرق متعددة، ويُعد النقل بواسطة الحيوانات فعالًا بشكل خاص، إذ يُتيح لها السفر لمسافات طويلة. وتعتمد العديد من النباتات على هذا النقل للوصول إلى مواقع جديدة، يُفضل أن تكون ذات ظروف مثالية للتكاثر والإنبات. وبذلك، يُؤثر الانتشار تأثيرًا كبيرًا في تحديد تجمعات وانتشار أنواع النباتات. [ 29 ]

تتميز العديد من التجمعات السكانية بتوزيع مكاني غير منتظم، حيث تشغل تجمعات فرعية منفصلة ولكنها متفاعلة مساحات بيئية محددة (انظر التجمعات السكانية المترابطة ). ينتقل الأفراد المنتشرون بين التجمعات الفرعية المختلفة، مما يزيد من الترابط الكلي للتجمع السكاني المترابط ويقلل من خطر الانقراض العشوائي . إذا انقرضت تجمعات فرعية بالصدفة، فمن المرجح أن تُعاد استيطانها إذا كان معدل الانتشار مرتفعًا. كما أن زيادة الترابط قد تقلل من درجة التكيف المحلي.

لوحظ أن للتدخل البشري في البيئة تأثيرًا على انتشار الكائنات الحية. بعض هذه الحالات كانت حوادث عرضية، كما في حالة بلح البحر المخطط، وهو نوع متوطن في جنوب شرق روسيا. فقد أطلقته سفينة عن طريق الخطأ في البحيرات العظمى في أمريكا الشمالية، ليصبح مصدر إزعاج كبير في المنطقة، إذ بدأ يسد محطات معالجة المياه ومحطات توليد الطاقة. ومثال آخر على ذلك سمك الكارب الصيني كبير الرأس وسمك الكارب الفضي، اللذان جُلبا بهدف مكافحة الطحالب في العديد من أحواض تربية سمك السلور في جميع أنحاء الولايات المتحدة. لسوء الحظ، تمكن بعضها من الفرار إلى الأنهار المجاورة في ميسيسيبي وميسوري وإلينوي وأوهايو، مما أدى في النهاية إلى تأثير سلبي على النظم البيئية المحيطة. [ 11 ] ومع ذلك، سمحت الموائل التي أنشأها الإنسان، مثل البيئات الحضرية، لبعض الأنواع المهاجرة بالتكيف مع البيئات الحضرية . [ 30 ]

أدى الانتشار إلى تغييرات جينية في العديد من الأنواع. وقد لوحظ وجود ارتباط إيجابي بين الانتشار وكل من التمايز والتنوع الجيني في بعض أنواع العناكب في جزر الكناري. تسكن هذه العناكب جزرًا وأرخبيلات مختلفة، حيث تم تحديد الانتشار كعامل رئيسي يؤثر على معدل كلتا العمليتين. [ 31 ]

الانتشار بوساطة الإنسان

كان للتأثير البشري أثرٌ بالغٌ على حركة الحيوانات عبر الزمن. وقد نتج عن ذلك استجابة بيئية، إذ تُعدّ أنماط الانتشار مهمةً لبقاء الأنواع على قيد الحياة في ظل التغيرات الكبيرة. وهناك شكلان للانتشار الذي يُحدثه الإنسان:

الانتشار بواسطة الإنسان (HVD)
في الانتشار الذي ينقله الإنسان، ينقل الإنسان الكائن الحي مباشرةً. قد يحدث هذا عمدًا، كما في حالة استخدام الحيوان في الزراعة أو الصيد أو غير ذلك. إلا أنه قد يحدث أيضًا عرضيًا، إذا التصق الكائن الحي بشخص أو مركبة. في هذه الحالة، يجب أن يلامس الكائن الحي إنسانًا أولًا ليبدأ انتقاله. وقد أصبح هذا النوع من الانتشار أكثر شيوعًا مع ازدياد عدد سكان العالم وتزايد حركة التنقل فيه. يُعدّ الانتشار عبر الإنسان أنجح بكثير من حيث المسافة مقارنةً بالانتشار عبر الحيوانات البرية أو غيرها من الوسائل البيئية. [ 32 ]
التشتت المُعدَّل بفعل الإنسان (HAD)
يشير مصطلح "التشتت المُعدَّل بفعل الإنسان" إلى الآثار الناجمة عن تدخل الإنسان في البيئة والحيوانات. وقد تسببت العديد من هذه التدخلات في عواقب سلبية على البيئة. فعلى سبيل المثال، عانت مناطق عديدة من فقدان الموائل، مما قد يؤثر سلبًا على التشتت. وقد وجد الباحثون أن الحيوانات، نتيجةً لذلك، تقطع مسافات أطول بحثًا عن أماكن منعزلة. [ 32 ] ويتجلى هذا بوضوح من خلال إنشاء الطرق وغيرها من البنى التحتية في المناطق النائية.

تُلاحَظ عمليات الانتشار لمسافات طويلة عندما تنتقل البذور عبر البشر. أُجريت دراسة لاختبار تأثير انتشار البذور عبر مسافات طويلة بواسطة الإنسان في نوعين من نباتات الكرنب في إنجلترا. قارنت الدراسة بين طريقتي الانتشار الرئيسيتين: الانتقال عن طريق الرياح والانتقال عن طريق الالتصاق بالملابس الخارجية. وخلصت إلى أن الأحذية قادرة على نقل البذور لمسافات أبعد مما يمكن تحقيقه عن طريق الرياح وحدها. لوحظ أن بعض البذور تبقى عالقة بالأحذية لفترات طويلة، تصل إلى حوالي 8 ساعات من المشي، ثم تتساقط تدريجيًا. وبفضل ذلك، تمكنت البذور من السفر لمسافات بعيدة والاستقرار في مناطق جديدة لم تكن موجودة فيها سابقًا. مع ذلك، من المهم أيضًا أن تستقر البذور في أماكن مناسبة للالتصاق والنمو. لم يظهر أن لمقاس الحذاء تأثيرًا على الانتشار. [ 33 ]

أساليب رصد الانتشار

يمكن رصد الانتشار البيولوجي باستخدام طرق مختلفة. لدراسة آثار هذا الانتشار، يستخدم الباحثون أساليب علم الوراثة البيئية . [ 34 ] يتيح هذا للعلماء ملاحظة الاختلاف بين التباين السكاني والمناخ، بالإضافة إلى حجم وشكل البيئة. ومن الأمثلة على استخدام علم الوراثة البيئية كوسيلة لدراسة انتشار البذور، دراسة آثار حركة المرور باستخدام أنفاق الطرق السريعة بين المدن الداخلية والمناطق الضواحي. [ 35 ]

تُعدّ مجموعات بيانات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) على مستوى الجينوم ونماذج توزيع الأنواع أمثلةً على الأساليب الحسابية المستخدمة لدراسة أنماط الانتشار المختلفة. [ 34 ] يمكن استخدام مجموعة بيانات SNP على مستوى الجينوم لتحديد التاريخ الجينومي والديموغرافي ضمن نطاق الجمع أو الملاحظة. تُستخدم نماذج توزيع الأنواع عندما يرغب العلماء في تحديد المنطقة الأنسب للأنواع قيد الملاحظة. تُستخدم أساليب كهذه لفهم المعايير التي توفرها البيئة عند حدوث الهجرة والاستيطان، كما هو الحال في الغزو البيولوجي.

يمكن أن يساهم الانتشار بمساعدة الإنسان، وهو مثال على التأثير البشري ، في نطاقات الانتشار البيولوجي وتنوعاته. [ 36 ]

الانتشار المُستنير هو أسلوب لرصد مؤشرات الانتشار البيولوجي، مما يُشير إلى المنطق الكامن وراء التموضع المُحدد. [ 37 ] ويُشير هذا المفهوم إلى أن حركة الأنواع تتضمن أيضًا تبادل المعلومات. تُستخدم أساليب مثل تحديد المواقع عبر نظام تحديد المواقع العالمي (GPS) لرصد المؤشرات الاجتماعية وحركة الأنواع فيما يتعلق باختيار الموائل. [ 38 ] ويمكن استخدام أطواق التتبع اللاسلكية المزودة بنظام تحديد المواقع العالمي (GPS) عند جمع البيانات عن الحيوانات الاجتماعية مثل الميركات. [ 39 ] ويمكن استخدام بيانات التوافق، مثل سجلات الرحلات التفصيلية وبيانات نقاط الاهتمام ، للتنبؤ بحركة البشر من المناطق الريفية إلى المناطق الحضرية، وهو مثال على الانتشار المُستنير.

يُمكّن التتبع المباشر أو التتبع البصري العلماء من رصد حركة انتشار البذور باستخدام الترميز اللوني. [ 14 ] يستطيع العلماء والمراقبون تتبع هجرة الأفراد عبر البيئة. ومن ثم، يمكن تصوير نمط النقل ليعكس النطاق الذي ينتشر فيه الكائن الحي.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ رونسي أو (2007). "كيف يكون الشعور كحجر متدحرج؟ عشرة أسئلة حول تطور الانتشار". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 38 : 231-253 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095611 .
  2. ١ ٢ ٣ بونتي د، فان دايك هـ، بولوك ج م، كولون أ، ديلجادو م، جيبس ​​م، ليهوك ف، ماتيسن إ، موستين ك، ساستاموينن م، شتيكزيل ن، ستيفنز ف م، فانديويستيجن س، باجيت م، بارتون ك، بنتون ت ج، شابوت-باردي أ، كلوبيرت ج، دايثام س، هوفستادت ت، ماير س م، بالمر س س، تورلور س، ترافيس ج م (مايو ٢٠١٢). "تكاليف الانتشار". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . ٨٧ (٢): ٢٩٠-٣١٢ . doi : 10.1111 / j.1469-185X.2011.00201.x . PMID ٢١٩٢٩٧١٥. S2CID ٣٠٦٦٠٩٩٦ .  
  3. ↑ دانينغ، جيه بي، ستيوارت، دي جيه، دانييلسون، بي جيه، نون، بي آر، روت، تي إل، لامبرسون، آر إتش، ستيفنز، إي إي (1995). "نماذج السكان المكانية الصريحة: الأشكال الحالية والاستخدامات المستقبلية" (ملف PDF) . التطبيقات البيئية . 5 (1): 3-11 . Bibcode : 1995EcoAp...5....3D . doi : 10.2307/1942045 . JSTOR 1942045 . 
  4. ↑ هانسكي، آي، وجيلبين، إم إي، محرران (1997). بيولوجيا التجمعات السكانية: علم البيئة، وعلم الوراثة، والتطور . سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-323446-9.
  5. ↑ هانسكي، آي (1999). علم بيئة التجمعات السكانية . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-854065-6.
  6. ↑ سمايدا، ثيودور ج. (2007-08-01). "تأملات حول نموذج انتشار مياه الصابورة - ازدهار الطحالب الضارة" . الطحالب الضارة . 6 (4): 601-622 . Bibcode : 2007HAlga...6..601S . doi : 10.1016/j.hal.2007.02.003 . ISSN 1568-9883 . 
  7. ↑ ليبرمان، ب. س. (2005). "علم الأحياء الجيولوجي وعلم الأحياء القديم: تتبع التطور المشترك للأرض وكائناتها الحية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 219 ( 1-2 ): 23-33 . Bibcode : 2005PPP...219...23L . doi : 10.1016/j.palaeo.2004.10.012 .
  8. ↑ ليبرمان، ب. س. (2005). "علم الأحياء الجيولوجي وعلم الأحياء القديم: تتبع التطور المشترك للأرض وكائناتها الحية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 219 ( 1-2 ): 23-33 . Bibcode : 2005PPP...219...23L . doi : 10.1016/j.palaeo.2004.10.012 .
  9. ↑ ألبرت جيه إس، ريس آر إي (2011). الجغرافيا الحيوية التاريخية لأسماك المياه العذبة في المناطق الاستوائية الجديدة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 308. ISBN  978-0-520-26868-5.
  10. ↑ وو، نيكولاس سي؛ سيباشر، فرانك (2022-02-03). "يمكن لعلم وظائف الأعضاء التنبؤ بنشاط الحيوانات واستكشافها وانتشارها" . مجلة اتصالات علم الأحياء . 5 (1): 109. doi : 10.1038/s42003-022-03055-y . ISSN 2399-3642 . PMC 8814174. PMID 35115649 .   
  11. كروتو، إميلي ك.؛ هيست، إدوارد ج.؛ نيلسن، كلايتون ك. (يونيو 2010). "بنية التجمعات السكانية الدقيقة وانتشارها المتحيز جنسيًا في الوشق الأحمر (Lynx rufus) من جنوب إلينوي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 88 ( 6 ) : 536-545 . Bibcode : 2010CaJZ...88..536C . doi : 10.1139 / z10-024 . ISSN 0008-4301 . 
  12. ↑ بولر، دي إي، وبنتون، تي جي (مايو 2005). "أسباب ونتائج استراتيجيات انتشار الحيوانات: ربط السلوك الفردي بالديناميات المكانية". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 80 (2): 205-225 . doi : 10.1017/S1464793104006645 . PMID 15921049. S2CID 39351147 .  
  13. ↑ فون دير ليب، موريتز؛ كواريك، إنجو (2008). "هل تُصدّر المدن التنوع البيولوجي؟ حركة المرور كعامل انتشار عبر التدرجات الحضرية الريفية" . التنوع والتوزيعات . 14 (1): 18-25 . Bibcode : 2008DivDi..14...18V . doi : 10.1111/j.1472-4642.2007.00401.x . ISSN 1366-9516 . S2CID 23088179 .  
  14. 1 2 ساوميل، إينا؛ كواريك، إنجو (15 مارس 2010). "الأنهار الحضرية كممرات انتشار لأنواع الأشجار الغازية التي تنتشر بشكل أساسي عن طريق الرياح" . تخطيط المناظر الطبيعية والتخطيط الحضري . 94 (3): 244-249 . Bibcode : 2010LUrbP..94..244S . doi : 10.1016/j.landurbplan.2009.10.009 . ISSN 0169-2046 . 
  15. ↑ جها، شالين؛ كريمن، سي. (2013). "استخدام الأراضي الحضرية يحد من تدفق جينات النحل الطنان الإقليمي" . علم البيئة الجزيئية . 22 (9): 2483-2495 . Bibcode : 2013MolEc..22.2483J . doi : 10.1111 / mec.12275 . ISSN 0962-1083 . PMID 23495763. S2CID 4492114 .   
  16. ↑ ريتشاردسون، جوناثان ل.؛ مايكليدس، سوزوس؛ كومبس، ماثيو؛ دجان، ميهاجلا؛ بيش، ليان؛ باريت، كيري؛ سيلفيرا، جورجيانا؛ بتلر، جاستن؛ آي، ثان ثار؛ منشي-ساوث، جيسون؛ ديماتيو، مايكل؛ براون، تشارلز؛ مكغريفي، توماس ج. (2021). "قدرة الانتشار تتنبأ بالبنية الجينية المكانية لدى الثدييات الأصلية التي تستمر عبر تدرج التحضر" . تطبيقات التطور . 14 (1): 163-177 . Bibcode : 2021EvApp..14..163R . doi : 10.1111/eva.13133 . ISSN 1752-4571 . PMC 7819555. PMID 33519963 .   
  17. ↑ غروم إم جيه، ميفي جي كي، كارول سي آر (2005). مبادئ علم الأحياء الحفظي . سندرلاند (ماساتشوستس): سيناور أسوشيتس، إنك. ISBN 978-0-87893-597-0.
  18. ↑ مارتن، ت. إي. (1998). "هل تفضيلات الموائل الدقيقة للأنواع المتعايشة خاضعة للانتقاء وتكيفية؟" (ملف PDF) . علم البيئة . 79 (2): 656-670 . doi : 10.1890/0012-9658(1998)079 [ 0656:AMPOCS ] 2.0.CO ; 2. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 31 ديسمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2013 .
  19. ↑ تيرنر إم جي، غاردنر آر إتش، أونيل، روبرت في (2001). علم بيئة المناظر الطبيعية: في النظرية والتطبيق، النمط والعملية . نيويورك: سبرينغر. ISBN 978-0-387-95123-2.
  20. 1 2 تريمبلاي، واي (11 أبريل 2003). "التنوع الجغرافي في سلوك البحث عن الطعام، والنظام الغذائي، ونمو فراخ طيور البطريق الصخري" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 251 : 279-297 . رمز Bibcode : 2003MEPS..251..279T . doi : 10.3354/meps251279 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 9 أغسطس 2017.
  21. فوركادا ، ج . ، وتراثان، ب. ن. (2009-07-01). "استجابات طيور البطريق لتغير المناخ في المحيط الجنوبي". بيولوجيا التغير العالمي . 15 (7): 1618-1630 . Bibcode : 2009GCBio..15.1618F . doi : 10.1111/j.1365-2486.2009.01909.x . ISSN 1365-2486 . S2CID 86404493 .  
  22. ↑ "جيمستاون" . مجلة التاريخ . مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-04-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17-04-2014 .
  23. ↑ وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. "ما هو تكاثر المرجان؟" . oceanservice.noaa.gov . تاريخ الاسترجاع: 8 ديسمبر 2024 .
  24. ↑ كلارامونت، س. (2021). "كفاءة الطيران تفسر الاختلافات في مسافات الانتشار من مكان الولادة لدى الطيور" . علم البيئة . 102 (9) e03442. Bibcode : 2021Ecol..102E3442C . doi : 10.1002/ecy.3442 . PMC 8459243. PMID 34143422 .  
  25. 1 2 3 4 5 تشابمان دي إس، دايثام سي، أوكسفورد جي إس (يناير 2007). "نمذجة إعادة توزيع السكان في خنفساء الأوراق: تقييم وظائف الانتشار البديلة" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 76 (1): 36-44 . Bibcode : 2007JAnEc..76...36C . doi : 10.1111/j.1365-2656.2006.01172.x . PMID 17184351 . 
  26. ↑ تشو، ي. وكوت، م. (2011). "نماذج النمو والانتشار في الزمن المنفصل مع نطاقات الأنواع المتغيرة". علم البيئة النظري . 4 (1): 13-25 . Bibcode : 2011ThEco...4...13Z . doi : 10.1007/s12080-010-0071-3 . S2CID 2623698 . 
  27. ↑ ميلر، تي إي، وشاو، إيه كيه، وإينوي، بي دي، ونيوبرت، إم جي (مايو 2011). "الانتشار المتحيز جنسيًا وسرعة الغزوات ثنائية الجنس" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 177 (5): 549-561 . Bibcode : 2011ANat..177..549M . doi : 10.1086/659628 . hdl : 1912/4617 . PMID 21508603. S2CID 9344741 .  
  28. ↑ رادينجر، ج. وولتر، س. (2014). "أنماط ومؤشرات انتشار الأسماك في الأنهار". الأسماك ومصايد الأسماك . 15 (3): 456-473 . Bibcode : 2014AqFF...15..456R . doi : 10.1111/faf.12028 .
  29. ↑ راماسوامي، جيتا. "الأنواع الغازية وشبكات الانتشار" . مؤسسة حماية الطبيعة - الهند . تاريخ الاسترجاع: 17 نوفمبر 2023 .
  30. ↑ ماكيني، مايكل ل. (2006-01-01). "التوسع الحضري كسبب رئيسي للتجانس البيولوجي" . الحفاظ البيولوجي . 127 (3): 247-260 . Bibcode : 2006BCons.127..247M . doi : 10.1016/j.biocon.2005.09.005 . ISSN 0006-3207 . 
  31. ↑ سواريز، دانيال؛ أريباس، باولا؛ خيمينيز-غارسيا، إدواردو؛ إيمرسون، برنت سي. (25-05-2022). " القدرة على الانتشار وعواقبها على التمايز والتنوع الجيني للسكان" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 289 (1975) 20220489. doi : 10.1098/rspb.2022.0489 . ISSN 0962-8452 . PMC 9115014. PMID 35582805 .   
  32. 1 2 بولوك، جيمس م.؛ بونتي، يجف. بوفال، جيسين؛ دا سيلفا كارفاليو، كارولينا؛ تشابمان، دانيال س.؛ غارسيا، كريستينا؛ غارسيا، دانيال. ماتيسين، إريك. ديلجادو ، ماريا مار (ديسمبر 2018). “التشتت بوساطة الإنسان وإعادة توصيل الشبكات المكانية” . الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 33 (12): 958– 970. بيب كود : 2018TEcoE..33..958B . دوى : 10.1016/j.tree.2018.09.008 . اتش دي ال : 1893/28417 . بميد 30314915 . S2CID 52975974 .  
  33. ↑ ويشمان، ماتياس سي؛ ألكسندر، مات جيه؛ سونز، ميريل بي؛ غالزورثي، ستيفن؛ دان، لورا؛ غولد، روبرت؛ فيرفاكس، كريستينا؛ نيغيمان، مارك؛ هيلز، روزي إس؛ بولوك، جيمس إم (2009-02-07). " انتشار البذور عبر مسافات طويلة بوساطة الإنسان" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1656): 523-532 . doi : 10.1098/rspb.2008.1131 . ISSN 0962-8452 . PMC 2664342. PMID 18826932 .   
  34. شيربا ، ستيفاني ؛ رينو، جوليان؛ غيغوين، مايا؛ بيسنارد، جيل؛ مويون، لويك؛ ري، دلفين؛ ديبريس، لورانس (سبتمبر 2020). زيتينسكا، شارون (محررة). "للمشهد الطبيعي أهمية: فك تشابك تأثيرات المؤسس من الانتشار الطبيعي والانتشار بمساعدة الإنسان بعد الإدخال خلال غزو بيولوجي مستمر" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 89 (9): 2027-2042 . Bibcode : 2020JAnEc..89.2027S . doi : 10.1111 / 1365-2656.13284 . ISSN 0021-8790 . PMID 32597498. S2CID 220257477 .   
  35. ↑ فون دير ليب، موريتز؛ كواريك، إنجو (يناير 2008). "هل تُصدّر المدن التنوع البيولوجي؟ حركة المرور كعامل انتشار عبر التدرجات الحضرية الريفية" . التنوع والتوزيعات . 14 (1): 18-25 . Bibcode : 2008DivDi..14...18V . doi : 10.1111/j.1472-4642.2007.00401.x . ISSN 1366-9516 . S2CID 23088179 .  
  36. ↑ بوتيكوفر، لوكا؛ جونز، بياتريكس؛ ساكي، روبرتو؛ مانجياكوتي، ماركو؛ جي، ويهونغ (نوفمبر 2018). " طريقة جديدة لنمذجة الغزوات البيولوجية من بيانات الانتشار المبكر مع مراعاة الانتشار البشري المنشأ" . PLOS ONE . 13 (11) e0205591. Bibcode : 2018PLoSO..1305591B . doi : 10.1371/journal.pone.0205591 . PMC 6258513. PMID 30481174. ProQuest 2138603973 .   
  37. ↑ كلوبير، جان؛ لو غاليارد، جان فرانسوا؛ كوت، جوليان؛ ميلان، ساندرينا؛ ماسو، مانويل (مارس 2009). "الانتشار المُستنير، وعدم التجانس في متلازمات انتشار الحيوانات، وديناميات التجمعات السكانية ذات البنية المكانية" . رسائل علم البيئة . 12 (3): 197-209 . Bibcode : 2009EcolL..12..197C . doi : 10.1111/j.1461-0248.2008.01267.x . ISSN 1461-023X . PMID 19170731 .  
  38. ↑ خيزرلو، أمين وحيديان؛ تشو، شون؛ لي، شين يي؛ ستريت، دبليو. نيك؛ لي، يان هوا (12 أغسطس 2021). "DILSA+: التنبؤ بأحداث الانتشار الحضري من خلال تحليل البقاء العميق باستخدام خصائص حضرية محسّنة" . معاملات ACM في الأنظمة الذكية والتكنولوجيا . 12 (4): 49:1–49:25. doi : 10.1145/3469085 . ISSN 2157-6904 . S2CID 237600882 .  
  39. ↑ كوزي، غابرييل؛ ماغ، نينو؛ بورغر، لوكا؛ كلاتون-بروك، تيم هـ.؛ أوزغول، أربات (مايو 2018). ستريت، غاريت (محرر). "التشتت المُستنير اجتماعيًا في مُربي تعاوني إقليمي" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 87 (3): 838-849 . Bibcode : 2018JAnEc..87..838C . doi : 10.1111 / 1365-2656.12795 . ISSN 0021-8790 . PMID 29344939. S2CID 46876229 .   

للمزيد من القراءة

  • إنجولد ، سي تي (1971). أبواغ الفطريات: تحررها وانتشارها . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ص 302. ISBN  978-0-19-854115-8.
  • ليديكر، دبليو زد، وكالدول، آر إل (1982). الانتشار والهجرة . سترودسبيرغ، بنسلفانيا: شركة هاتشينسون روس للنشر، ص  311. ISBN 978-0-87933-435-2.(انتشار الحيوانات)
  • بولوك، جيه إم، وكينوارد، آر إي، وهيلز، آر إس، محرران. (2002). علم بيئة الانتشار: الندوة الثانية والأربعون للجمعية البيئية البريطانية . أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. ص  458. ISBN 978-0-632-05876-1.(الحيوانات والنباتات)
  • ليبرمان، بي إس (2008). "التركيبات الناشئة بين علم الأحياء القديمة ونظرية التطور الكلي". وقائع الجمعية الملكية في فيكتوريا . 120 : 51-57 .
  • تيرنر إم جي، غاردنر آر إتش، أونيل آر في (2001). علم بيئة المناظر الطبيعية: في النظرية والتطبيق، النمط والعملية . نيويورك (نيويورك): سبرينغر ساينس.
  • ليفين، س. أ. (1974). "الانتشار والتفاعلات السكانية". عالم الطبيعة الأمريكي . 108 (960): 207. Bibcode : 1974ANat..108..207L . doi : 10.1086/282900 . S2CID 83630608 . 
  • كلوبيرت ج، دانشان إي، دوندت أ.أ، نيكولز ج.د، محررون. (2001). الانتشار . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  • كوزنز ر، دايثام س، لو ر (2008). الانتشار في النباتات: منظور سكاني . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
  • صور انتشار الثمار والبذور على الموقع الإلكتروني bioimages.vanderbilt.edu