شمال شرق آسيا القديمة

يُعرَّف سكان شمال شرق آسيا القدماء (ANA، باللون الأخضر) بأنهم مجموعة من سكان العصر الحجري الحديث، امتدت من جبال ألتاي إلى ساحل المحيط الهادئ. وكانت هذه المجموعة تحدها من الغرب مجموعات سكانية من غرب أوراسيا، والتي جمعت بين أصول حضارات BMAC و Afanasievo وشمال أوراسيا القديمة (ANE). [ 1 ]

في علم الوراثة الأثرية ، يُطلق مصطلح " سكان شمال شرق آسيا القدماء" ( ANA[ 2 ] [ 3 ] والمعروف أيضًا باسم "سلالة آمور" ، [ 4 ] على مجموعة من الأجداد تمثل سلالة شعوب الصيد وجمع الثمار التي عاشت في الألفية السابعة إلى الرابعة قبل الميلاد، في أقصى شرق سيبيريا ومنغوليا ومنطقة بحيرة بايكال . ويُعتقد أنهم انفصلوا عن سكان شرق آسيا القدماء منذ حوالي 24 ألف سنة، [ 5 ] ويمثلهم عدد من العينات البشرية القديمة التي عُثر عليها في الحفريات الأثرية شرق جبال ألتاي . وهم مجموعة فرعية من سكان شمال شرق آسيا القدماء (ANEA). [ 6 ]

يُمثل أصل شعب آنا بقايا الصيادين وجامعي الثمار من منطقة آمور، بالإضافة إلى البقايا الموجودة في منغوليا الحالية. [ 7 ]

الأصول

موقع سكان شمال شرق آسيا القدماء ( ) في تحليل المكونات الرئيسية (PCA) للجينومات البشرية الحديثة غير الأفريقية (باللون الرمادي)، وغيرها من السكان القدماء (بالألوان). [ 8 ]

لا تزال أصول سكان شمال شرق آسيا القدماء في العصر الحجري القديم غير مفهومة تمامًا، ويعود ذلك أساسًا إلى نقص العينات الأثرية. حتى الآن، تُعدّ أقدم المجموعات السكانية التي توفرت بيانات جينومية لها هي إنسان تيانيوان ( حوالي 39000 سنة قبل الحاضر )، المعروف باسم "إنسان شرق آسيا القاعدي"، بالإضافة إلى عينات أمور 33 ألف (حوالي 33000 سنة قبل الحاضر) من شمال الصين ومنطقة آمور على التوالي. لا تُعتبر هذه المجموعات السكانية من شرق آسيا القاعدية أسلافًا مباشرين لسكان شمال شرق آسيا اللاحقين، بل تمثل فرعًا متفرعًا بشكل كبير، إلى جانب شعوب هوابينهيان وجومون ولونغلين/غوانغشي . يرتبط سكان شمال شرق آسيا القدماء ارتباطًا وثيقًا بسكان جنوب شرق آسيا القدماء ، وقد انفصلوا عنهم منذ حوالي 26000 إلى 19000 سنة. لا يُعرف متى وكيف حلّ هذا النوع من الأصول محلّ الأصول السابقة الشبيهة بأصول تيانيوان، ولكن أصول أنيا أصبحت سائدة في منطقة آمور منذ 19000 عام على الأقل. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]

إلى الشمال والغرب، تشكّل سكان شمال أوراسيا القدماء في العصر الحجري القديم الأعلى (حوالي 32000 إلى 24000 سنة قبل الحاضر) في شمال ووسط سيبيريا، نتيجةً لاختلاط أصول شبيهة بأصول تيانيوان (حوالي الثلث) مع أصول مرتبطة بغرب أوراسيا من أوروبا (حوالي الثلثين). تفاعلت هذه المجموعات لاحقًا مع مجموعات غنية بأصول شمال أوراسيا القديمة وأصول شمال أوراسيا القديمة، قبل أن تُستبدل إلى حد كبير في تلك المنطقة. [ 11 ] [ 12 ]

ثمّة فجوة كبيرة لاحقة حتى العصر الحجري الحديث، حيث تمّ تحديد مجموعة جينية خاصة بسكان شمال شرق آسيا القدماء. وقد وُجدت أصولٌ أساسية لهذه المجموعة الجينية، ولكنها أقرب إليها بكثير من المجموعة الجينية المرتبطة بسكان تيانيوان في العصر الحجري القديم العلوي أو غيرها من سلالات شرق آسيا (مثل سكان جنوب شرق آسيا)، ضمن عينة في منطقة آمور (AR19K؛ حوالي 19000 سنة قبل الحاضر)، مما يشير إلى أن سكان شمال شرق آسيا القدماء انفصلوا عن سكان جنوب شرق آسيا الآخرين في الفترة ما بين 19000 و26000 سنة مضت، حيث نشأت المجموعة الجينية الخاصة بسكان شمال شرق آسيا القدماء من استمرارية محلية في منطقة آمور (ممثلة بعينة Amur14k). [ 13 ] [ 9 ] [ 10 ]

سكان العصر الحجري الحديث

مصنوعات أثرية من العصر الحجري الحديث، شرق منغوليا، 4000-3000 قبل الميلاد.

أُكتشف أول فرد يحمل مجموعة جينات ANA المحددة في أقصى شرق روسيا، بالقرب من ساحل المحيط الهادئ، في كهف بوابة الشيطان (DevilsCave_N، حوالي 5700 قبل الميلاد). [ 14 ] كما تم تحديد المزيد من الأفراد من العصر الحجري الحديث الذين يحملون مجموعة جينات ANA/Amur في شرق منغوليا (SOU001، "EastMongolia_preBA"، 4686-4495 قبل الميلاد)، وفي وسط منغوليا (ERM003، "CentralMongolia_preBA"، 3781-3639 قبل الميلاد). [ 15 ]

ترتبط جماعات الصيد وجمع الثمار المتقاربة من منطقة بحيرة بايكال والمناطق المجاورة لها في سيبيريا بثقافة فوفونوفو الشرقية في بايكال خلال العصر الحجري الحديث المبكر ("Fofonovo_EN")، وثقافة كيتوي الغربية في بايكال ("Baikal_EN"، 5200-4200 قبل الميلاد أو Shamanka_EN)، [ 16 ] [ 17 ] ، بالإضافة إلى ارتباطها بسكان العصر الحجري الحديث القديم في سيبيريا ، وسكان العصر البرونزي المبكر في بايكال المرتبطين بثقافة غلازكوفو ("Baikal_EBA"، حوالي 2500 قبل الميلاد أو Shamanka_EBA)، وCisbaikal_LNBA. [ 18 ] [ 15 ] تتجمع هذه الجماعات بشكل عام مع جماعات ANA الأخرى، ولكنها تتميز عنها من خلال الانجراف المرتبط بمسار توسع داخلي سابق، ومكون ثانوي من سكان شمال أوراسيا القدماء بنسبة 11% تقريبًا (5-20%). [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] يُفسَّر المكون الشبيه بـ ANE على أفضل وجه من خلال المجموعات الغنية بسكان سيبيريا القديمة (APS)، أو بديلًا عن ذلك، صيادي وجامعي ثمار ألتاي، الذين تشكلوا من خلال اندماج APS وANE. [ 23 ] كما يُظهرون أيضًا تقاربًا جينيًا مع صيادي وجامعي ثمار يومين من شمال شرق الصين ، بالإضافة إلى مجموعات العصر الحجري الحديث والعصر البرونزي في ياقوتيا (Yakutia_LNBA) وكراسنويارسك (kra001) في منطقة ألتاي-سايان . تُوصف هذه المجموعات السكانية أحيانًا باسم "السيبيريين الجدد"، ويمكن تمييزها عن مجموعات ANA/Amur الأصلية المُمثلة بعينة كهف الشيطان من العصر الحجري الحديث، ولكنها تشترك في أصل حديث مشترك عبر سلفهم من شمال شرق آسيا القديمة. يُستنتج أن السيبيريين الجدد قد توسعوا قبل توسع سلالة أمور من العصر الحجري الحديث. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

أظهرت عينة كهف الشيطان الشمالي استمرارية جينية مع عينة عمرها حوالي 14 ألف سنة (AR14K) من منطقة آمور ، مما يشير إلى أن مجموعة جينات ANA المحددة تشكلت في وقت مبكر يعود إلى 14000 سنة قبل الحاضر. [ 27 ] وقد عُثر على بقايا ANA من العصر الحجري الحديث في مناطق بعيدة مثل جبال ألتاي ، على بُعد 1500 كيلومتر (930 ميلًا) إلى الغرب مما كان يُعتقد سابقًا. [ 28 ] [ 7 ]  

مع ذلك، كشفت دراسة أجريت عام 2025 عن وجود أصول من حضارة APS في العديد من مجموعات سكان ANA. فعلى سبيل المثال، يمكن نمذجة سكان العصر الحجري الحديث المبكر في نهر آمور على أنهم مزيج من أصول نهر آمور (28.7%) وأصول شبيهة بسكان هضبة منغوليا الشمالية (71.3%). ويُظهر الأفراد القدماء من هضبة منغوليا الشمالية قرابة وثيقة مع مجموعات APS، حيث تم نمذجة أقدم فرد تم تحليله من العصر الهولوسيني المبكر على أنه مزيج من أصول هضبة منغوليا الجنوبية الشرقية في العصر الهولوسيني المبكر (29.9%)، والذين لديهم قرابة أكبر مع شعب يومين، وأصول نهر آمور (47.6%)، وأصول APS (22.5%). قبل حوالي 5700 عام، اختلطت مجموعات سكانية من هضبة منغوليا الجنوبية الشرقية بجيرانها الشماليين. [ 29 ] يمكن أيضًا نمذجة صيادي وجامعي يومين وأفراد هامينمانغا من العصر الحجري الحديث الأوسط (HMMH_MN) على أنهم مزيج من سكان شاندونغر من العصر الحجري الحديث المبكر وسكان غرب بايكال المرتبطين بهم، والذين لديهم تقارب عالٍ مع نظام APS. [ 30 ]

السكان اللاحقون

ثقافة أولانزوخ وثقافة المقابر ذات الألواح

كان سكان حضارتي أولانزوخ (1450-1150 قبل الميلاد) وسلاب غريف (1100-300 قبل الميلاد) على صلة وثيقة بسكان شمال شرق آسيا القدماء (من أصول أمورية)، ويمكن اعتبارهم أحفادًا مباشرين لهم. وقد حلّوا إلى حد كبير محلّ الصيادين وجامعي الثمار في بحيرة بايكال خلال العصر الحجري الحديث والعصر البرونزي المبكر، على الرغم من وجود فرضية تشير إلى وجود تدفق جيني بينهم، لا سيما بين سكان شرق منغوليا في العصر الحجري الحديث (East_Mongolia_preBA) الذين ينحدرون في الغالب من أصول أمورية شمالية، والصيادين وجامعي الثمار المحليين في بحيرة بايكال (Baikal_EBA). [ 31 ]

ألتاي إم إل بي إيه وخوفسغول إل بي إيه

حضارة خوفسغول في العصر البرونزي المتأخر (1400 إلى 1100 قبل الميلاد) في منغوليا . تتكون حضارة خوفسغول بشكل أساسي من أصول حضارة بايكال في العصر البرونزي المبكر (وهي في الأساس من أصول شمال شرق آسيا القديمة، مع نسبة ضئيلة من أصول شمال أوراسيا القديمة )، ونسبة ضئيلة نسبياً من أصول شبيهة بحضارة سينتاشتا .

بدأت عدة مجموعات لاحقة لصيادي وجامعي ثمار بحيرة بايكال في العصر الحجري الحديث والعصر البرونزي المبكر، والذين يحملون درجات متفاوتة من الاختلاط مع رعاة السهوب الغربية / المجموعات الشبيهة بسينتاشتا، بالظهور في منطقة ألتاي خلال العصر البرونزي المتأخر. تشكلت هذه المجموعات من سكان بحيرة بايكال في العصر الحجري الحديث والعصر البرونزي المبكر القادمين من السهوب الشرقية، بالإضافة إلى اختلاط لاحق مع مجموعات مهاجرة من رعاة السهوب الغربية . ويشمل ذلك رعاة خوفسغول في العصر البرونزي المتأخر [ 32 ] من شمال منغوليا، وصيادي وجامعي ثمار ألتاي في العصر البرونزي الأوسط من منطقة ألتاي . [ 33 ] [ 15 ]

ينحدر رعاة خوفسغول في العصر البرونزي المتأخر من صيادي وجامعي ثمار بحيرة بايكال في العصر البرونزي المبكر (بايكال أو شامانكا، بنسبة 93-96% تقريبًا)، مع وجود نسب ضئيلة من رعاة السهوب الغربية (سينتاشتا، بنسبة 4-7% تقريبًا). وكشفت التحليلات الجينية أنه على الرغم من تبنيهم على ما يبدو لرعي الأبقار وإنتاج الألبان من رعاة السهوب الغربية، إلا أن أصولهم تعود في المقام الأول إلى شمال شرق آسيا، مما يشير إلى انتقال ثقافي. ويُعد التوفان والنجاناسان المعاصرون ، يليهم الناناي واليوكاغير والإيفن والإيتلمن والأولشيس والكورياك والنيفخس والتشوكشي ، من بين الشعوب التي تتشارك أعلى نسبة من القرابة الجينية مع رعاة خوفسغول في العصر البرونزي المتأخر، لكنهم ليسوا مطابقين لهم تمامًا . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 22 ]

يمكن ربط مجموعة جينات العصر البرونزي المتأخر في ألتاي، الواقعة غربًا، بالسكيثيين الشرقيين ( ساكا )، الذين يمكن اعتبارهم مستمدين لنسبة كبيرة من أصولهم (حوالي 40-55%) من مجموعات العصر البرونزي المبكر في بايكال/شامانكا، بينما تُستمد النسبة المتبقية من مزيج شبيه بمزيج سينتاشتا (حوالي 45-60%) المرتبط بالهنود الإيرانيين الأوائل . [ 37 ] [ 38 ]

مومياوات تاريم

أظهرت دراسة جينومية نُشرت عام 2021 أن مومياوات تاريم التي تعود إلى العصر البرونزي المبكر (والذي يعود تاريخه إلى الفترة من 2135 إلى 1623 قبل الميلاد) تحمل نسبة عالية من أصول شمال أوراسيا القديمة (حوالي 72%)، مع نسبة أقل من أصول شمال شرق آسيا القديمة (وخاصةً مجموعة بايكال في العصر البرونزي المبكر، بنسبة حوالي 28%)، ولكن دون وجود أي أصول مرتبطة برعاة السهوب الغربية . [ 41 ] [ 42 ] وقد تطور التركيب الديموغرافي لحوض تاريم منذ أواخر العصر البرونزي، لا سيما في الجزء الغربي منه: فقد درس تشانغ وآخرون (2025) موقعًا يعود إلى أواخر العصر البرونزي في أقصى غرب حوض تاريم، ويعود تاريخه إلى الفترة من 1600 إلى 1400 قبل الميلاد، ووجدوا أن سكانه ينحدرون في الغالب من سكان سينتاشتا وأندرونوفو ، مع أصول إضافية من مجموعة بي إم إيه سي (10%) ومجموعة تاريم في العصر البرونزي المبكر (12%) . ينتمي جميع المشاركين تقريبًا إلى المجموعة الفردانية Y-DNA R-M17. [ 43 ]

الساكا، شيونغنو، الهون، الآفار

كانت ثقافة المقابر اللوحية في الأساس ثقافة شمال شرق آسيا القديمة (ANA )، بينما جمعت ثقافة الساكا المجاورة بنسب متساوية تقريبًا بين أصول غرب أوراسيا ( سينتاشتا ) وأصول شمال شرق آسيا القديمة ( بايكال EBA ) ، مع مساهمة إيرانية أصغر ( BMAC ) . [ 44 ]
تشير الأدلة الجينومية المستمدة من البقايا البشرية إلى أن الآفار ينحدرون أساسًا من سكان شمال شرق آسيا القدماء. [ 45 ]
شعب نيفخ يرتبط ارتباطًا وثيقًا بسكان شمال شرق آسيا القدماء.

ساهمت شعوب بايكال في العصر البرونزي المبكر إلى حد كبير في تكوين الثقافات الهجينة الأوراسية السكيثية السيبيرية ، مثل ثقافات أرزان وبازيريك (ساكا الشرقية) بالإضافة إلى ثقافات تاسمولا ( ساكا الوسطى ) في آسيا الوسطى منذ حوالي 1000 قبل الميلاد، حيث ساهمت بنحو نصف تركيبها الجيني (40-55%)، مما يسلط الضوء على الزيادة في التنوع الجيني خلال أواخر العصر البرونزي والعصر الحديدي الذي تلاه. [ 44 ]

لعبت ثقافات الساكا الهجينة بدورها دورًا هامًا في تشكيل إمبراطورية شيونغنو (القرن الثالث قبل الميلاد - القرن الأول الميلادي)، التي جمعت بين أصول ساكا محددة (وخاصةً تلك المرتبطة بثقافة تشاندمن / أويوك )، مع أصول أولانزوخ وسلال غريف النيوليثية المشتقة من حضارة آمور ، والتي أُضيفت إليها لاحقًا أصول سارماتية وهان . [ 44 ] كان أفراد شيونغنو ذوو المكانة العالية يميلون إلى امتلاك تنوع جيني أقل، وكانت أصولهم مشتقة أساسًا من ثقافة أولانزوخ / سلال غريف في شرق أوراسيا، بينما كان الأفراد ذوو المكانة المنخفضة يميلون إلى أن يكونوا أكثر تنوعًا ويحملون أصولًا شبيهة بثقافة الساكا. [ 46 ] تبين أن حاكمًا ذكرًا للإمبراطورية، يُعرف باسم " تشانيو "، والذي تم التعرف عليه من خلال قبره المرموق، كان له نسب مشابه لنسب امرأة ذات مكانة عالية في "الحدود الغربية"، حيث ينحدر من حوالي 39.3% من أصول جينية من مقبرة سلاب ، و51.9% من أصول هان ، أما النسبة المتبقية (8.8%) فهي من أصول ساكا ( تشاندمان ). [ 46 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2024 أن بقايا شيونغنو (GD1-4) تنحدر بالكامل من سكان شمال شرق آسيا القدماء، دون أي أصول مرتبطة بغرب أوراسيا. وتقاربت هذه العينة بشكل كبير مع بقايا غوكتورك (GD1-1) من الفترة التركية المتأخرة. [ 47 ]

يظهر تدفق شرقي لاحق مختلف في ثلاث عينات شاذة من ثقافة ساكا تاسمولا (تاسمولا بيرليك) وعينة واحدة من ثقافة بازيريك (بازيريك بيريل)، والتي أظهرت ما يقارب 70-83% من أصول أمورية إضافية، مما يشير إلى أنهم مهاجرون حديثون من مناطق أبعد شرقًا. وُجدت نفس الأصول الشرقية الإضافية بين مجموعات الهون اللاحقة (هون بيريل 300 م، ونخبة الهون 350 م)، وبقايا كاراكابا (830 م)، وقد تكون مرتبطة بالتوسع غربًا لقبائل شيونغنو. أُعيد بناء هوية فرد من الهون من مدفن نخبة يعود إلى منتصف القرن الرابع الميلادي في بودابست، المجر، على أنه 60% من أصول شمال شرق آسيا القديمة/أمورية (ANA) و40% من أصول ساكا . [ 48 ]

وقد تأكد أيضاً أن الأفار في أوروبا خلال القرنين السابع والثامن ، وخاصة فيما يتعلق بالنخبة الأفارية، ينحدرون أساساً من أصول شمال شرق آسيا القديمة (حوالي 90٪)، مع بعض الإضافات من مصادر أخرى. [ 49 ]

الأتراك الغوكو

وُجد أن الأميرة التركية أشينا (551-582 م)، التي تم تحليل تسلسل رفاتها، ترتبط وراثيًا ارتباطًا وثيقًا بسكان شمال شرق آسيا القدماء (بنسبة 97.7% من أصول شمال شرق آسيا، و2.3% من أصول غرب أوراسيا يعود تاريخها إلى حوالي 3000 عام، ودون أي اختلاط صيني ("النهر الأصفر"))، وهو ما يدعم ، وفقًا ليانغ وآخرين، الأصل الشمالي الشرقي الآسيوي لقبيلة أشينا وخانات غوكتورك . [ 50 ] تدحض هذه النتائج "فرضيات الأصل الغربي الأوراسي والأصول المتعددة" لصالح الأصل الشرقي الآسيوي لغوكتورك. [ 51 ] كما وُجد أن العشيرة الحاكمة للشعوب التركية، قبيلة أشينا، تُظهر تقاربًا وراثيًا وثيقًا مع بقايا حضارة المقابر اللوحية وحضارة أولانزوخ السابقة. [ 52 ] ومع ذلك، لاحظ الباحثون أيضًا أن سكان "الإمبراطورية التركية" ككل، وخاصة سكان السهوب الوسطى والعصور الوسطى، كانوا أكثر عرضة للاختلاط الجيني. كان لدى الأتراك نسبة عالية ولكنها متفاوتة من الاختلاط الجيني مع غرب أوراسيا، مما يشير إلى وجود بنية جينية فرعية داخل الإمبراطورية: [ 53 ] [ 54 ] على سبيل المثال، كان أصل الأتراك في أوائل العصور الوسطى مشتقًا من سكان شمال شرق آسيا القدماء لحوالي 62.2% من جينومهم، بينما كانت النسبة المتبقية البالغة 37.8% مشتقة من سكان غرب أوراسيا ( مجموعة BMAC وأفاناسيفو )، وقد حدث هذا الاختلاط الجيني حوالي عام 500 ميلادي. [ 55 ] [ 56 ]

أظهرت دراسة نُشرت عام 2024 أن رفاتين تركيتين (GD1-1 وGD2-4) تم استخراجهما من شرق منغوليا الحالية، لا تحملان إلا القليل من الأصول الأوراسية الغربية، أو لا تحملانها على الإطلاق. إحدى الرفات (GD1-1) تعود أصولها بالكامل إلى شمال شرق آسيا القديمة (ممثلة بـ SlabGrave1 أو Khovsgol_LBA وXianbei_Mogushan_IA)، بينما أظهرت الرفات الأخرى (GD2-4) "تركيبة مختلطة" تستمد حوالي 48-50% من أصولها من شمال شرق آسيا القديمة، وحوالي 47% من أصول صينية هان (ممثلة بـ Han_2000BP)، و3-5% من أصول أوراسية غربية (ممثلة بالسارماتيين ). وتنتمي الرفات GD2-4 إلى السلالة الأبوية D-M174 . يجادل المؤلفون بأن هذه النتائج "تقدم معلومة جديدة حول هذه الفترة التي لم تحظَ بالدراسة الكافية". [ 57 ]

أنساب الجمعية الأمريكية لعلم الأنساب اليوم

التركيبة السلفية للسكان الناطقين باللغات الألطية الحديثة بناءً على الاختلاط الخاضع للإشراف، مع نسب نموذجية لأصول شمال شرق آسيا القديمة (منغوليا الشمالية وأشينا ) ، بالإضافة إلى مزارعي الدخن في السهل الأوسط الصيني (YR_LN )، وأصول مرتبطة بغرب أوراسيا ( روسيا سينتاشتا MLBA ) . [ 58 ]
ينحدر شعب الإيفنكي عبر البايكال بنسبة 95% من أصول شمال شرق آسيا القديمة. [ 58 ]

وراثيًا، تبلغ أصول شعب آمور ذروتها بين سكان شمال شرق آسيا المعاصرين الناطقين باللغات التونغوسية والمنغولية والنيفخية . [ 15 ] تشكل أصول شعب آمور (الممثلة بشعب أولتشي الناطق بالتونغوسية ) بشكل عام الأصل الرئيسي للمتحدثين الأوائل والمعاصرين باللغات التركية والمنغولية والتونغوسية ، مما يدعم انتشارهم من شمال شرق آسيا غربًا، والذي يمكن ملاحظته في منطقة بحيرة بايكال منذ 6000 عام على الأقل. [ 59 ] [ 7 ] ترتبط موجة سابقة من أصول شمال شرق آسيا إلى سيبيريا بـ" السيبيريين الجدد" (الممثلين بشعب نغاناسان الناطق باللغات الأورالية )، والتي قد تكون مرتبطة بتوسع لغات يوكاغير والأورالية ، والنزوح الجزئي للسيبيريين القدماء ، بدءًا من حوالي 11000 عام. [ 59 ]

تُظهر التجمعات السكانية التركية المعاصرة مستوى عالٍ من التباين الجيني، حيث توجد نسب عالية من أصول شمال شرق آسيا القديمة المرتبطة بحضارة أشينا في الشرق، تتناقص غرباً بشكل شبه طولي لتتجاوزها أصول غرب أوراسيا. [ 58 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. جيونغ وآخرون 2020 ، الشكل S4A.
  2. Wang, Ke; Yu, He; Radzevičiūtė, Rita; Kiryushin, Yuriy F.; Tishkin, Alexey A.; Frolov, Yaroslav V.; Stepanova, Nadezhda F.; Kiryushin, Kirill Yu.; Kungurov, Artur L.; Shnaider, Svetlana V.; Tur, Svetlana S.; Tiunov, Mikhail P.; Zubova, Alisa V.; Pevzner, Maria; Karimov, Timur (6 February 2023). "Middle Holocene Siberian genomes reveal highly connected gene pools throughout North Asia". Current Biology. 33 (3): 423–433.e5. Bibcode:2023CBio...33E.423W. doi:10.1016/j.cub.2022.11.062. ISSN 0960-9822. PMID 36638796. S2CID 255750546. We find the presence of ancient Northeast Asian (ANA) ancestry—initially described in Neolithic groups from the Russian Far East ... first identified in the Russian Far East in Neolithic hunter-gatherers from Devil's Gate Cave (DevilsCave_N)
  3. Jeong et al. 2020: "In this study, we analyzed six pre-Bronze Age individuals from three sites dating to the fifth and fourth millennia BCE: one from eastern Mongolia (SOU001, "eastMongolia_preBA", 4686-4495 cal. BCE), one from central Mongolia (ERM003, "centralMongolia_preBA", 3781-3643 cal. BCE), and four from the eastern Baikal region ("Fofonovo_EN"). By comparing these genomes to previously published ancient and modern data across Eurasia (Fig. 2) (see Methods and Materials), we found that they are most closely related to contemporaneous hunter-gatherers from the western Baikal region ("Baikal_EN", 5200-4200 BCE) and the Russian Far East ("DevilsCave_N", ca. 5700 BCE), filling in the geographic gap in the distribution of this genetic profile (Fig. 3a). We refer to this profile as "Ancient Northeast Asian" (ANA)"
  4. Yang, Melinda A. (6 January 2022). "A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia". Human Population Genetics and Genomics. 2 (1) 0001: 1–32. doi:10.47248/hpgg2202010001. ISSN 2770-5005. Amur ancestry—ancestry associated with populations in the Amur River region, Mongolia, and Siberia, with the oldest individual sampled to date represented by a 14,000-year-old individual from the Amur River region, i.e. Amur14K [61]. Populations associated with this ancestry likely contributed to the ancestors of Native Americans and populations associated with Paleosiberian ancestry.
  5. يانغ، ميليندا أ. (6 يناير 2022). "تاريخ وراثي للهجرة والتنوع والاختلاط في آسيا" . علم الوراثة وعلم الجينوم للسكان البشريين . 2 (1) 0001: 1-32 . doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN 2770-5005 . قد يشير تاريخ 24000 عام أيضًا إلى الفترة الزمنية الفاصلة بين أصول شعب آمور والأصول الآسيوية الأخرى. 
  6. يانغ، ميليندا أ. (6 يناير 2022). "تاريخ وراثي للهجرة والتنوع والاختلاط في آسيا" . علم الوراثة وعلم الجينوم للسكان البشريين . 2 (1) 0001: 1-32 . doi : 10.47248/hpgg2202010001 . ISSN 2770-5005 . باستخدام إحصائيات f4، يشترك كل من DevilsCave_N وAR14K في علاقة وراثية وثيقة، ويتجمعان من الناحية التطورية مع أفراد آخرين من شمال شرق آسيا القدماء، بدلاً من أفراد جنوب شرق آسيا القدماء [61، 68]. 
  7. 1 2 3 4 بينيت، إي. أندرو؛ ليو، ييتشن؛ فو، تشياومي (3 ديسمبر 2024). "إعادة بناء تاريخ السكان البشريين في شرق آسيا من خلال علم الجينوم القديم" . عناصر في شرق آسيا القديمة . doi : 10.1017/9781009246675 . ISBN 978-1-009-24667-5.
  8. تشانغ، فان (نوفمبر 2021). "الأصول الجينومية لمومياوات حوض تاريم في العصر البرونزي" . مجلة نيتشر . 599 (7884): 256-261 . Bibcode : 2021Natur.599..256Z . doi : 10.1038/s41586-021-04052-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 8580821. PMID 34707286 .   
  9. 1 2 ماو، شياووي؛ تشانغ، هوكاي. تشياو، شيو؛ ليو، يتشن. تشانغ، فنغكين. شيه، بينغ. تشانغ، مينغ؛ وانغ، تيان يى؛ لي، ميان؛ تساو، بنغ؛ يانغ، روي. ليو فنغ. داي، تشينغيان؛ فنغ، شياوتيان. بينغ ، وانجينغ (10 يونيو 2021). "التاريخ السكاني العميق لشمال شرق آسيا من العصر البليستوسيني المتأخر إلى الهولوسين" . خلية . 184 (12): 3256–3266.e13. بيب كود : 2021Cell..184.3256M . دوى : 10.1016/j.cell.2021.04.040 . ISSN 0092-8674 . بميد 34048699 . S2CID 235226413 .   
  10. 1 2 جاكوهاري، تاكاشي؛ ناكاغوم، شيجيكي؛ راسموسن، سيمون. ألينتوفت، مورتن E.؛ ساتو، تاكيهيرو؛ كورنيليوسن، ثورفين؛ تشوينياجين، بلانيد ني؛ ماتسوماي، هيرومي؛ كوجانبوتشي، كاي؛ شميدت، ريان. ميزوشيما، سويشيرو؛ كوندو، أوسامو؛ شيجيهارا، نوبو؛ يونيدا، مينورو؛ كيمورا ، ريوسوكي (25 أغسطس 2020). “تحليل تسلسل جينوم جومون القديم يلقي الضوء على أنماط الهجرة لسكان شرق آسيا الأوائل” . بيولوجيا الاتصالات . 3 (1): 437. دوى : 10.1038 / s42003-020-01162-2 . ISSN 2399-3642 . بمك 7447786 . PMID 32843717 . S2CID 221284845 .    
  11. ^ يانغ ، ميليندا أ. فان، شيويتشن؛ صن، بو؛ تشين، تشونغيو؛ لانج، جيان فنغ. كو، يينغ تشين؛ تسانغ، تشنغ هوا؛ تشيو، هونجلين؛ وانغ، تيان يى؛ باو، تشينغتشوان؛ وو، شياو هونغ؛ هايدينجاك، ماتيا؛ كو، ألبرت مين شان؛ دينغ، مانيو؛ كاو ، بنغ (17 يوليو 2020). "يشير الحمض النووي القديم إلى التحولات السكانية البشرية والاختلاط في شمال وجنوب الصين" . علوم . 369 (6501): 282– 288. بيب كود : 2020Sci...369..282Y . دوى : 10.1126/science.aba0909 . بميد 32409524 . 
  12. ^ يانغ ، ميليندا أ. جاو، شينغ؛ ثيونيرت، كريستوف. تونغ، هاوين. أكسيمو بيتري، آينور؛ النيكل، بيرجيت. سلاتكين، مونتغمري؛ ماير ماتياس. بابو، سفانتي؛ كيلسو، جانيت؛ فو ، كياومي (23 أكتوبر 2017). "فرد يبلغ من العمر 40 ألف عام من آسيا يقدم نظرة ثاقبة للبنية السكانية المبكرة في أوراسيا" . علم الأحياء الحالي . 27 (20): 3202-3208.e9. بيب كود : 2017CBio...27E3202Y . دوى : 10.1016/j.cub.2017.09.030 . ISSN 0960-9822 . بمك 6592271 . PMID 29033327 .   
  13. وانغ، كي (2023). "تكشف جينومات سيبيريا من العصر الهولوسيني الأوسط عن تجمعات جينية شديدة الترابط في جميع أنحاء شمال آسيا" . علم الأحياء الحالي . 33 (3): 423-433.e5. Bibcode : 2023CBio...33E.423W . doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID 36638796. S2CID 255750546. يحمل هؤلاء الأفراد السلالة النموذجية لشمال أوراسيا القديمة (ANE)، وهي مجموعة جينية واسعة الانتشار تم تحديدها لأول مرة في فرد عمره 24000 عام (MA1) من موقع مالطا بالقرب من بحيرة بايكال في جنوب وسط سيبيريا. بعد ذلك، توجد فجوة كبيرة مدتها 12000 عام، لم يكن خلالها الملف الجينومي للسكان البشريين في منطقة ألتاي معروفًا. (...) نجد وجود أصول شمال شرق آسيا القديمة (ANA) - التي تم وصفها في البداية في مجموعات العصر الحجري الحديث من الشرق الأقصى الروسي - في فرد آخر من العصر الحجري الحديث من ألتاي-سايان مرتبط بخصائص ثقافية مختلفة، مما يكشف عن انتشار أصول ANA لمسافة 1500 كم إلى الغرب أكثر مما لوحظ سابقًا.  
  14. وانغ، كي (2023). "تكشف جينومات العصر الهولوسيني الأوسط في سيبيريا عن تجمعات جينية شديدة الترابط في جميع أنحاء شمال آسيا" . علم الأحياء الحالي . 33 (3): 423-433.e5. Bibcode : 2023CBio...33E.423W . doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID 36638796. S2CID 255750546. أصل شمال شرق آسيا القديم (ANA) . تم تحديد هذا التجمع الجيني لأول مرة في أقصى شرق روسيا لدى صيادين وجامعين من العصر الحجري الحديث من كهف بوابة الشيطان (DevilsCave_N)، وحتى الآن، تم الإبلاغ عن أقصى وجود غربي لأصل شمال شرق آسيا القديم في منطقة بحيرة بايكال وفي منغوليا الوسطى قبل 7500 و5600 سنة على التوالي.  
  15. 1 2 3 4 جيونغ، تشونغوون (2020). "تاريخ جيني ديناميكي لسهوب شرق أوراسيا يمتد على مدى 6000 عام" . مجلة Cell . 183 ( 4): 890-904 . Bibcode : 2020Cell..183..890J . doi : 10.1016/j.cell.2020.10.015 . ISSN 0092-8674 . PMC 7664836. PMID 33157037. S2CID 214725595. ... ثقافة كيتوي النيوليثية المبكرة في غرب بحيرة بايكال (Baikal_EN) وثقافة غلازكوفو في العصر البرونزي المبكر (Baikal_EBA) (دامغارد وآخرون، 2018أ)...    
  16. جيونغ وآخرون 2020 ، ص. 891: "في هذه الدراسة، قمنا بتحليل ستة أفراد من مجتمعات الصيد وجمع الثمار التي عاشت قبل العصر البرونزي، من ثلاثة مواقع يعود تاريخها إلى الألفية الخامسة والرابعة قبل الميلاد: فرد واحد من شرق منغوليا (SOU001، eastMongolia_preBA، 4686-4495 قبل الميلاد)، وفرد واحد من وسط منغوليا (ERM003، centralMongolia_preBA، 3781-3639 قبل الميلاد)، وأربعة أفراد من منطقة شرق بحيرة بايكال ( Fofonovo_EN ). وبمقارنة هذه الجينومات مع البيانات القديمة والحديثة المنشورة سابقًا في جميع أنحاء أوراسيا (الشكل 2؛ الجدول S3C)، وجدنا أنها ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمجتمعات الصيد وجمع الثمار المعاصرة لها من منطقة غرب بحيرة بايكال ( Baikal_EN، 5200-4200 قبل الميلاد) والشرق الأقصى الروسي ( DevilsCave_N، حوالي 5700 قبل الميلاد)، مما يسد الفجوة الجغرافية في توزيع هذا النمط الجيني (الشكل 2؛ الجدول S3C). 3أ). نشير إلى هذا النمط الجيني باسم شمال شرق آسيا القديم (ANA) ليعكس توزيعه الجغرافي بالنسبة إلى نمط جيني آخر واسع الانتشار في منتصف العصر الهولوسيني يُعرف باسم شمال أوراسيا القديم (ANE)، والذي يوجد بين صيادي وجامعي الثمار في العصر البليستوسيني في مواقع مالطا (حوالي 24500-24100 قبل الميلاد) وأفونتوفا غورا (حوالي 16900-16500 قبل الميلاد) في سيبيريا (فو وآخرون، 2016؛ راغافان وآخرون، 2015) ورعاة الخيول في بوتاي، كازاخستان (حوالي 3500-3300 قبل الميلاد). 
  17. ألين، إدوارد (2022). "أدلة متعددة التخصصات تكشف عن أصول شرق/شمال شرق آسيا لسكان زراعيين/رعاة في موقع عسكري تابع لسلالة هان في شينجيانغ القديمة" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10 932004. رمز Bibcode : 2022FrEEv..1032004A . doi : 10.3389/fevo.2022.932004 . ISSN 2296-701X . 
  18. ^ جينيتشي-روسكوني وآخرون. 2021 ، الشكل 2 للتاريخ.
  19. Zhang et al. 2021 : "باستخدام qpAdm، قمنا بنمذجة أفراد حوض تاريم كمزيج من مجموعتين جينيتين آسيويتين أصليتين قديمتين: مجموعة ANE، التي يمثلها فرد من العصر الحجري القديم العلوي من موقع أفونتوفا غورا في منطقة نهر ينيسي العلوي في سيبيريا (AG3) (حوالي 72٪)، ومجموعة شمال شرق آسيا القديمة، التي يمثلها Baikal_EBA (حوالي 28٪)"
  20. وانغ، كي (2023). "تكشف جينومات العصر الهولوسيني الأوسط في سيبيريا عن تجمعات جينية شديدة الترابط في جميع أنحاء شمال آسيا" . علم الأحياء الحالي . 33 (3): 423-433.e5. Bibcode : 2023CBio...33E.423W . doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID 36638796. S2CID 255750546 .  
  21. جيونغ وآخرون 2020 .
  22. 1 2 جيونغ، تشونغوون؛ ويلكين، شيفان؛ أمغالانتوغز، تسيند؛ بوومان، أبيجيل س.؛ تايلور، ويليام تيموثي تريل؛ هاغان، ريتشارد و.؛ بروماج، صبري؛ تسولمون، سونينكيشيغ؛ تراخسل، كريستيان؛ غروسمان، جوناس؛ ليتلتون، جوديث؛ ماكاريفيتش، شيريل أ.؛ كريغباوم، جون؛ بوري، مارتا؛ سكوت، آشلي (27 نوفمبر 2018). "ديناميات السكان في العصر البرونزي وظهور الرعي لإنتاج الألبان في سهوب شرق أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (48): E11248– E11255. Bibcode : 2018PNAS..11511248J . doi : 10.1073/pnas.1813608115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6275519. PMID 30397125. بافتراض أن سكان العصر الحجري الحديث المبكر في منطقة خوفسغول كانوا يشبهون سكان منطقة بايكال المجاورة ، نستنتج أن المجموعة الرئيسية في خوفسغول حصلت على ما يقارب 11% من أصولها من مصدر ANE خلال العصر الحجري الحديث، ومساهمة أقل بكثير من أصول WSH (4-7%) بدءًا من العصر البرونزي المبكر.   
  23. ^ وانغ ، كه. يو، هو؛ رادزيفيتشيتي، ريتا؛ كيريوشين، يوري ف. تيشكين، أليكسي أ؛ فرولوف، ياروسلاف ف؛ ستيبانوفا، ناديجدا ف؛ كيريوشين، كيريل يو؛ كونغوروف، أرتور L.؛ شنايدر، سفيتلانا V؛ طور، سفيتلانا س.؛ تيونوف، ميخائيل ب. زوبوفا، أليسا ف؛ بيفزنر، ماريا؛ كريموف ، تيمور (6 فبراير 2023). “تكشف جينومات سيبيريا الهولوسينية الوسطى عن تجمعات جينية شديدة الارتباط في جميع أنحاء شمال آسيا” . علم الأحياء الحالي . 33 (3): 423-433.e5. بيب كود : 2023CBio...33E.423W . doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . ISSN 0960-9822 . PMID 36638796 .  
  24. زينغ، تيان تشن؛ وآخرون . (2 أكتوبر 2023). "الجينومات ما بعد العصر الجليدي من جامعي الثمار عبر شمال أوراسيا تكشف عن تنقل ما قبل التاريخ المرتبط بانتشار اللغات الأورالية والينيسية". bioRxiv 10.1101/2023.10.01.560332 .  
  25. تشيلديبايفا، أيناش؛ وآخرون (2024). "علم الوراثة في شمال أوراسيا خلال العصر البرونزي في سياق تطور علم المعادن والأصول السيبيرية". مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 7 723. bioRxiv 10.1101/2023.10.01.560195 . doi : 10.1038/s42003-024-06343-x . PMID 38862782 .   
  26. ^ سيكورا، مارتن؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ سوزا، فيتور سي؛ ألينتوفت، مورتن E.؛ فينر، لاسي؛ راسموسن، سيمون. مارغاريان، أشوت؛ دي باروس دامجارد، بيتر؛ دي لا فوينتي، كونستانزا؛ رينو، غابرييل. يانغ، ميليندا أ. فو، كياومي؛ دوبانلوب، إيزابيل؛ جيامبوداكيس، كونستانتينوس؛ نوجي برافو ، ديفيد (يونيو 2019). “التاريخ السكاني لشمال شرق سيبيريا منذ العصر الجليدي” . طبيعة . 570 (7760): 182– 188. بيب كود : 2019Natur.570..182S . دوى : 10.1038/s41586-019-1279-z . hdl : 1887/3198847 . ISSN 1476-4687 . PMC 7617447. PMID 31168093. S2CID 174809069. يقع معظم المتحدثين المعاصرين للغات النيوسيبيرية في سيبيريا وراثيًا على خط انحدار شرقي - غربي بين الأوروبيين وسكان شرق آسيا الأوائل. وباعتبار متحدثي لغة إيفن ممثلين ، يمكن ربط التحول النيوسيبيري من الجنوب، الذي حل إلى حد كبير محل أصول باليوسيرية القديمة، بالانتشار الشمالي للغات التونغوسية، وربما أيضًا التركية والمنغولية. ومع ذلك، فإن توسعات اللغات التونغوسية، وكذلك التركية والمنغولية، حديثة جدًا بحيث لا يمكن ربطها بأقدم موجات الأصول النيوسيبيرية، والتي يعود تاريخها إلى ما بعد حوالي 11 ألف سنة، ولكنها قابلة للتمييز في منطقة بحيرة بايكال منذ 6 آلاف سنة على الأقل. لذلك، لا بد أن هذه المرحلة من التغير السكاني في نيوسيبيريا قد نقلت في البداية لغات أو عائلات لغوية أخرى إلى سيبيريا، بما في ذلك ربما اللغات الأورالية واليوكاغيرية.    
  27. ^ ماو ، شياو وى. تشانغ، هوكاي. تشياو، شيو؛ ليو، يتشن. تشانغ، فنغكين. شيه، بينغ. تشانغ، مينغ؛ وانغ، تيان يى؛ لي، ميان؛ تساو، بنغ؛ يانغ، روي. ليو فنغ. داي، تشينغيان؛ فنغ، شياوتيان. بينغ ، وانجينغ (10 يونيو 2021). "التاريخ السكاني العميق لشمال شرق آسيا من العصر البليستوسيني المتأخر إلى الهولوسين" . خلية . 184 (12): 3256–3266.e13. بيب كود : 2021Cell..184.3256M . دوى : 10.1016/j.cell.2021.04.040 . ISSN 0092-8674 . بميد 34048699 . S2CID 235226413 .   
  28. وانغ، كي (2023). "تكشف جينومات العصر الهولوسيني الأوسط في سيبيريا عن تجمعات جينية شديدة الترابط في جميع أنحاء شمال آسيا" . علم الأحياء الحالي . 33 (3): 423-433.e5. Bibcode : 2023CBio...33E.423W . doi : 10.1016/j.cub.2022.11.062 . PMID 36638796. S2CID 255750546. وجدنا وجود أصول شمال شرق آسيا القديمة ( ANA) - التي وُصفت في البداية في مجموعات العصر الحجري الحديث من الشرق الأقصى الروسي - لدى فرد آخر من العصر الحجري الحديث من ألتاي-سايان مرتبط بسمات ثقافية مختلفة، مما يكشف عن انتشار أصول شمال شرق آسيا القديمة لمسافة 1500 كيلومتر إلى الغرب أكثر مما لوحظ سابقًا.  
  29. ليو تي، تشاو زد، غو إم، بينيت إي إيه، كاو بي، تشوانغ إل، داي كيو، تشانغ دبليو، ليو إف، شي إتش، سونغ إم، وانغ تي، باي إف، ران جيه، بينغ دبليو، تشانغ جي، فينغ إكس، فو كيو (2025). " التاريخ الجيني حول هضبة منغوليا الجنوبية الشرقية يتتبع انتشار الثقافة النيوليثية في شمال شرق آسيا" . الابتكار . 7 (1) 101186. doi : 10.1016/j.xinn.2025.101186 . PMC 12925868. PMID 41737312 .  
  30. تشانغ د، صن ب، لي ف، تشاو ش، تشاو ز، لي ج، غاو س، لي ي، كوان ك، بيردنيكوفا ن، بيردنيكوف إ، تشين س، تشانغ ف، لي س، جيونغ س، تسوي ي (2025). "الجينومات النيوليثية تكشف عن تفاعلات بعيدة المدى في المنطقة الحدودية الزراعية الرعوية لمنطقة جبل يان". نشرة العلوم . 71 (1): 148-158 . doi : 10.1016/j.scib.2025.11.013 . PMID 41350168 . 
  31. لي، جوهيون (14 أبريل 2023). "التركيب الجيني للسكان في إمبراطورية شيونغنو على المستويين الإمبراطوري والمحلي" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (15) eadf3904. Bibcode : 2023SciA....9F3904L . doi : 10.1126/sciadv.adf3904 . ISSN 2375-2548 . PMC 10104459. PMID 37058560. S2CID 258153066. بشكل عام ، يُظهر الأفراد من ثقافتي أولانزوخ وسلاب غريف نمطًا جينيًا متجانسًا له جذور عميقة في المنطقة ، ويُشار إليه باسم شمال شرق آسيا القديم (ANA) .    
  32. ^ جينيتشي-روسكوني وآخرون. 2021 , الشكل.2.
  33. غنيكي-روسكوني، غيدو ألبرتو (26 مارس 2021). "مقطع زمني جينومي قديم من سهوب آسيا الوسطى يكشف تاريخ السكيثيين" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (13) eabe4414: الشكل 2. Bibcode : 2021SciA....7.4414G . doi : 10.1126/sciadv.abe4414 . ISSN 2375-2548 . PMC 7997506. PMID 33771866 .   
  34. أورلاندو، لودوفيك (27 نوفمبر 2018). "الأصول الثقافية للرعي الحلوب في منغوليا خلال العصر البرونزي المتأخر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (48): 12083-12085 . Bibcode : 2018PNAS..11512083O . doi : 10.1073 / pnas.1817559115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6275477. PMID 30420514 .   
  35. جيونغ، تشونغوون؛ ويلكين، شيفان؛ أمغالانتوغز، تسيند؛ بوومان، أبيجيل س.؛ تايلور، ويليام تيموثي تريل؛ هاغان، ريتشارد و.؛ بروماج، صبري؛ تسولمون، سونينكيشيغ؛ تراخسل، كريستيان؛ غروسمان، جوناس؛ ليتلتون، جوديث؛ ماكاريفيتش، شيريل أ.؛ كريغباوم، جون؛ بوري، مارتا؛ سكوت، آشلي (27 نوفمبر 2018). "ديناميات السكان في العصر البرونزي وظهور الرعي لإنتاج الألبان في سهوب شرق أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (48): E11248– E11255. Bibcode : 2018PNAS..11511248J . doi : 10.1073/ pnas.1813608115 . ISSN 0027-8424 . PMC 6275519. PMID 30397125 .   
  36. راف، جينيفر. "كيف حصل سكان منغوليا الشمالية في العصر البرونزي على الحليب" . فوربس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 يونيو 2023 .
  37. غنيكي-روسكوني، غيدو ألبرتو (26 مارس 2021). "مقطع زمني جينومي قديم من سهوب آسيا الوسطى يكشف تاريخ السكيثيين" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (13) eabe4414: الشكل 2. Bibcode : 2021SciA....7.4414G . doi : 10.1126/sciadv.abe4414 . ISSN 2375-2548 . PMC 7997506. PMID 33771866 .   
  38. جيونغ، تشونغوون (2020). "تاريخ جيني ديناميكي لسهوب شرق أوراسيا يمتد على مدى 6000 عام" . مجلة Cell . 183 (4): 890-904 . Bibcode : 2020Cell..183..890J . doi : 10.1016 / j.cell.2020.10.015 . ISSN 0092-8674 . PMC 7664836. PMID 33157037 .   
  39. جيونغ، تشونغوون؛ ويلكين، شيفان؛ أمغالانتوغز، تسيند؛ وارينر، كريستينا (2018). "ديناميات السكان في العصر البرونزي وظهور الرعي لإنتاج الألبان في سهوب شرق أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (48). وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية : E11248– E11255 . Bibcode : 2018PNAS..11511248J . doi : 10.1073 / pnas.1813608115 . PMC 6275519. PMID 30397125. S2CID 53230942 .   
  40. راوسون، جيسيكا؛ هوان، ليمين؛ تايلور، ويليام تيموثي تريل (1 ديسمبر 2021). "البحث عن الخيول: الحلفاء والعملاء والتبادلات في عهد أسرة تشو (1045-221 قبل الميلاد)". مجلة ما قبل التاريخ العالمي . 34 (4): 489-530 . doi : 10.1007/s10963-021-09161-9 . ISSN 1573-7802 . 
  41. تشانغ وآخرون، 2021 ، "باستخدام qpAdm، قمنا بنمذجة أفراد حوض تاريم كمزيج من مجموعتين جينيتين آسيويتين أصليتين قديمتين: مجموعة شمال شرق آسيا القديمة، ممثلة بفرد من العصر الحجري القديم العلوي من موقع أفونتوفا غورا في منطقة نهر ينيسي العلوي في سيبيريا (AG3) (حوالي 72%)، ومجموعة شمال شرق آسيا القديمة، ممثلة بمجموعة بايكال_EBA (حوالي 28%) (البيانات التكميلية 1E والشكل 3أ). يمكن أيضًا نمذجة Tarim_EMBA2 من بيفانغ كمزيج من Tarim_EMBA1 (حوالي 89%) وBaikal_EBA (حوالي 11%)."
  42. ناغيله، كاثرين؛ ريفولات، مايتي؛ يو، هي؛ وانغ، كي (2022). "أبحاث الجينوم القديمة - من الخطوط العريضة إلى إعادة بناء الماضي بدقة". مجلة العلوم الأنثروبولوجية . 100 (100): 193-230 . doi : 10.4436/jass.10017 . PMID 36576953. من خلال الجمع بين الأدلة الجينومية والبروتيومية، كشف الباحثون أن هؤلاء السكان الأوائل في حوض تاريم يحملون أصولًا جينية موروثة من صيادي وجامعي ثمار العصر الحجري القديم العلوي المحليين، ولا يحملون أي أصول مرتبطة بالسهوب، لكنهم استهلكوا منتجات الألبان، مما يشير إلى تواصل ممارسات البقاء على قيد الحياة بشكل مستقل عن التبادل الجيني. 
  43. ^ تشانغ، فان؛ جاو، شيتشو؛ تشاو، شيويه؛ وو، يونغ؛ تشانغ، جي. لي، جيان؛ نينغ، تشاو. يان، شي؛ وي، دونغ؛ كوي ، ينكيو (4 أغسطس 2025). "جينومات العصر البرونزي والحديدي تكشف عن تكامل السلالات المتنوعة في حوض تاريم" . علم الأحياء الحالي . 35 (15): 3759-3766.e4. بيب كود : 2025CBio...35.3759Z . دوى : 10.1016/j.cub.2025.06.054 . ISSN 0960-9822 . بميد 40680736 .  
  44. 1 2 3 جيونغ، تشونغوون (2020). "تاريخ جيني ديناميكي لسهوب شرق أوراسيا يمتد على مدى 6000 عام" . مجلة Cell . 183 ( 4): 890–904.e29. Bibcode : 2020Cell..183..890J . doi : 10.1016/j.cell.2020.10.015 . ISSN 0092-8674 . PMC 7664836. PMID 33157037. S2CID 214725595 .    
  45. غنيكي-روسكوني، غيدو ألبرتو (14 أبريل 2022). "الجينومات القديمة تكشف أصل وهجرة نخبة الآفار السريعة عبر أوراسيا في القرن السابع" . مجلة Cell . 185 ( 8): 1402–1413.e21. doi : 10.1016/j.cell.2022.03.007 . ISSN 0092-8674 . PMC 9042794. PMID 35366416. S2CID 247859905 . لقد ثبت أن جميع هؤلاء الأفراد، على الرغم من اختلاطهم بنسب متفاوتة مع مصادر أخرى، يعود أصلهم الأوراسي الشرقي إلى نمط وراثي يُشار إليه باسم "سكان شمال شرق آسيا القدماء" (ANA) (...) جميع أفراد فترة الآفار المبكرة (DTI_early_elite)، باستثناء رضيع ومدفن ذي خصائص نموذجية لمجموعة ترانستيسزا (الشكل 2ب)، يشكلون مجموعة متماسكة ذات مستوى عالٍ من أصل ANA.    
  46. 1 2 لي، جوهيون؛ ميلر، بريان ك. بايارسايخان، جامسرانجاف؛ يوهانسون، إريك؛ فنتريسكا ميلر، أليسيا؛ وارينر، كريستينا. جيونج ، تشونغوون (14 أبريل 2023). “التركيبة السكانية الجينية لإمبراطورية شيونغنو على النطاقين الإمبراطوري والمحلي” . تقدم العلوم . 9 (15) eadf3904. بيب كود : 2023SciA....9F3904L . دوى : 10.1126/sciadv.adf3904 . ردمك 2375-2548 . بمك 10104459 . بميد 37058560 .   في هذه الدراسة الأثرية الجينية الشاملة للجينوم، وجدنا تباينًا جينيًا كبيرًا بين أفراد أواخر عصر شيونغنو في مقبرتين تقعان على طول الحدود الغربية القصوى لإمبراطورية شيونغنو، ووصفنا أنماط التنوع الجيني المرتبطة بالمكانة الاجتماعية. عمومًا، وجدنا أن التباين الجيني هو الأعلى بين الأفراد ذوي المكانة الاجتماعية المتدنية. على وجه الخصوص، تُظهر المقابر الفرعية المحيطة بالمقابر المربعة للنخبة في موقع تاك مستويات عالية جدًا من التباين الجيني، مما يشير إلى أن هؤلاء الأفراد، الذين يُرجح أنهم كانوا من الحاشية ذوي الرتب المتدنية، قد جُمعوا من مناطق متنوعة من الإمبراطورية. في المقابل، كان الأفراد ذوو المكانة الاجتماعية الأعلى في الموقعين يميلون إلى امتلاك تنوع جيني أقل ونسبة عالية من الأصول المنحدرة من مجموعات مقابر الألواح الشرقية، مما يشير إلى أن هذه المجموعات ربما ساهمت بشكل غير متناسب في النخبة الحاكمة خلال تشكيل إمبراطورية شيونغنو. (...) "كان حاكمًا للإمبراطورية، أو تشانيو. ومثل النساء النخبة على الحدود الغربية، كان لديه أيضًا أصول شرق أوراسية عالية جدًا (مستمدة بنسبة 39.3% و51.9% من SlabGrave1 وHan_2000BP على التوالي، والباقي من Chandman_IA؛ ملف البيانات S2C)" (...) "كان Chandman_IA ممثلاً لسكان أقصى غرب منغوليا المرتبطين بمجموعات ساغلي/أويوك (حوالي 500 إلى 200 قبل الميلاد)، وساكا (حوالي 900 إلى 200 قبل الميلاد)، وبازيريك (حوالي 500 إلى 200 قبل الميلاد) في سيبيريا وكازاخستان." (...) "يشير هذا أيضًا إلى وجود طبقة أرستقراطية في إمبراطورية شيونغنو، حيث تركزت المكانة والسلطة لدى فئات محددة من السكان."... على الرغم من أن هذا ليس دليلًا قاطعًا، إلا أنه يشير إلى أن أصل السلالة البشرية القديمة (ANA) لأفراد فترة شيونغنو قد لا يقتصر على ثقافة المقابر اللوحية، بل قد يشمل أيضًا مجموعات مجاورة ذات خصائص جينية مشابهة، مثل شيانبي. ... أخيرًا، تؤكد نتائجنا أيضًا أن الأفراد ذوي المكانة الأعلى في هذه الدراسة كانوا من الإناث، مما يدعم الملاحظات السابقة التي تشير إلى أن نساء شيونغنو لعبن دورًا بارزًا في توسيع ودمج الأراضي الجديدة على طول حدود الإمبراطورية.
  47. لي، جوهيون؛ ساتو، تاكيهيرو؛ تاجيما، أتسوكي؛ أمغالانتوجس، تسيند؛ تسوغتباتار، باتمونخ؛ ناكاغومي، شيجيكي؛ مياكي، توشيهيكو؛ شيرايشي، نوريوكي؛ جيونغ، تشونغوون؛ جاكوهاري، تاكاشي (1 مارس 2024). "تتشارك الجينومات التي تعود للعصور الوسطى من شرق منغوليا في نمط وراثي مستقر على مدى ألف عام" . علم الوراثة وعلم الجينوم للسكان البشريين . 4 (1): 1-11 . doi : 10.47248/hpgg2404010004 . ISSN 2770-5005 . 
  48. غنيكي-روسكوني، غيدو ألبرتو (26 مارس 2021). "مقطع زمني جينومي قديم من سهوب آسيا الوسطى يكشف تاريخ السكيثيين" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (13) eabe4414: الشكل 3أ. Bibcode : 2021SciA....7.4414G . doi : 10.1126/sciadv.abe4414 . ISSN 2375-2548 . PMC 7997506. PMID 33771866 .   
  49. غنيكي-روسكوني، غيدو ألبرتو (14 أبريل 2022). "الجينومات القديمة تكشف أصل وهجرة نخبة الآفار السريعة عبر أوراسيا في القرن السابع" . مجلة Cell . 185 (8): 1402–1413.e21. doi : 10.1016/j.cell.2022.03.007 . ISSN 0092-8674 . PMC 9042794. PMID 35366416 . لقد ثبت أن جميع هؤلاء الأفراد، على الرغم من اختلاطهم بنسب متفاوتة مع مصادر أخرى، يعود أصلهم الأوراسي الشرقي إلى نمط وراثي يُشار إليه باسم "سكان شمال شرق آسيا القدماء" (ANA) (...) جميع أفراد فترة الآفار المبكرة (DTI_early_elite)، باستثناء رضيع ومدفن ذي خصائص نموذجية لمجموعة ترانستيسزا (الشكل 2ب)، يشكلون مجموعة متماسكة ذات مستوى عالٍ من أصل ANA.   
  50. يانغ، شياومين (2023). "الجينوم القديم للإمبراطورة أشينا يكشف عن الأصل الشمالي الشرقي لخانات غوكتورك" . مجلة علم التصنيف والتطور . 61 (6): 1056-1064 . Bibcode : 2023JSyEv..61.1056Y . doi : 10.1111/jse.12938 . S2CID 255690237 . في تحليل المكونات الرئيسية (PCA) (الشكلان 1ب، S3)، تجمعت عينة أشينا مع متحدثي اللغات التونغوسية والمنغولية الحديثة، والسكان القدماء من شمال شرق آسيا وهضبة منغوليا الشرقية، وخاصة مع الصيادين وجامعي الثمار في شمال شرق آسيا الذين سبق الإشارة إليهم باسم "شمال شرق آسيا القديم" (ANA)، أي DevilsCave_N، وMongolia_N_North، وBoisman_MN، وAR_EN (Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021)، بالإضافة إلى شعوب السهوب الشرقية البدوية بعد العصر الحديدي، بما في ذلك شيانبي، وروران، وخيتان، وجزء من سكان منغوليا. (...) باختصار، كشفنا النقاب عن أول ملف تعريف جينومي للعائلة المالكة التركية القديمة. كشفت تحليلاتنا الجينومية للإمبراطورة أشينا عن أصول غوكتورك من شمال شرق آسيا (97.7% من أصول شمال شرق آسيا و2.3% من أصول غرب أوراسيا)، مما يدحض فرضية الأصل الغربي الأوراسي وفرضية تعدد الأصول. وجدنا أن أشينا تشترك في معظم التقارب الجيني مع رعاة السهوب التونغوسية والمغولية في العصر ما بعد الحديدي، مثل روران، وشيانبي، وخيتان، وهيشوي موهي، وأظهرت تباينًا جينيًا مع شعوب تركية قديمة أخرى، مما يشير إلى تعدد مصادر سكان الخانات التركية. علاوة على ذلك، فإن المساهمة المحدودة من غوكتورك القدماء الموجودة في السكان الناطقين بالتركية المعاصرين تؤكد مرة أخرى صحة نموذج الانتشار الثقافي على نموذج الانتشار الديموغرافي لانتشار اللغات التركية. (...) الجدول S2F: "أظهرت أشينا اختلاطًا غرب أوراسيًا يعود تاريخه إلى حوالي 2000 عام (~1330-1550 عامًا، بافتراض 29 عامًا/جيل. منغوليا الشمالية + السارماتية/منغوليا الشمالية + أفاناسيفو)، بينما أظهرت منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​التركية المبكرة ومنطقة السهوب الوسطى التركية تاريخ اختلاط أحدث." 
  51. يانغ 2023 ، "باختصار، لقد كشفنا النقاب عن أول ملف تعريف جينومي للعائلة المالكة التركية القديمة. كشفت تحليلاتنا الجينومية للإمبراطورة أشينا عن أصل غوكتورك من شمال شرق آسيا (97.7٪ من أصول شمال شرق آسيا و2.3٪ من أصول غرب أوراسيا)، مما يدحض فرضيات الأصل الغربي الأوراسي والأصول المتعددة."
  52. ^ يانغ، شياو مين؛ منغ، هاي ليانغ؛ تشانغ، جيان لين؛ يو، ياو؛ ألين، إدوارد. شيا، زي يانغ؛ تشو، كونغ يانغ؛ دو، بان شين؛ رن، شياو يينغ؛ شيونغ، جيان شيويه؛ لو، شياو يو؛ دينغ، يي؛ هان، شنغ؛ ليو، وي بينغ؛ جين لي (9 يناير 2023). "الجينوم القديم للإمبراطورة أشينا يكشف عن أصل شمال شرق آسيا لخانات غوكتورك" . مجلة علم اللاهوت والتطور . 61 (6): 1056–1064 . بيب كود : 2023JSyEv..61.1056Y . دوى : 10.1111/jse.12938 . ردمك 1674-4918 . بالإضافة إلى ذلك، أظهرت أشينا تقاربًا جينيًا وثيقًا مع السكان المرتبطين بثقافة المقابر اللوحية في العصر البرونزي وثقافة أولاانزوخ في منغوليا. 
  53. يانغ 2023 ، ص 3-4: "على النقيض من أشينا، أظهرت السهوب الوسطى والأتراك في أوائل العصور الوسطى درجة عالية ولكنها متغيرة من أصول غرب أوراسيا، مما يشير إلى وجود بنية وراثية فرعية للإمبراطورية التركية." 
  54. يانغ 2023 ، ص 5: "وجدنا أن أشينا تشترك في معظم القرابة الجينية مع رعاة السهوب التونغوسية والمغولية بعد العصر الحديدي، مثل روران، وشيانبي، وخيتان، وهيشوي موهي، وأظهرت تباينًا جينيًا مع شعوب تركية قديمة أخرى، مما يشير إلى المصادر المتعددة لسكان الخانات التركية". 
  55. جيونغ وآخرون، 2020 ، ص 897: انظر الشكل 4، ب، لنسب الاختلاط في الأتراك في العصر المتوسطي المبكر. "...من الواضح أن هؤلاء الأفراد لديهم خصائص جينية تختلف عن فترة شيونغنو السابقة، مما يشير إلى مصادر جديدة لتدفق الجينات إلى منغوليا في ذلك الوقت، مما أدى إلى إزاحتهم على طول المحور الرئيسي الثالث (الشكل 2)... تتوافق تواريخ الاختلاط المقدرة للأفراد الأتراك والأويغور القدماء في هذه الدراسة مع حوالي عام 500 ميلادي: 8 ± 2 جيل قبل الأفراد الأتراك و12 ± 2 جيل قبل الأفراد الأويغور (الممثلين بالأفراد ZAA001 وأولون دوف)." 
  56. يانغ 2023 ، ص 4: "استمد الأتراك في العصور الوسطى المبكرة (earlyMed_Turk) أصولهم الرئيسية من ANA بنسبة 62.2٪، والباقي من BMAC (10.7٪) وبدو سهوب غرب أفاناسيفو (27.1٪) (الشكلان 1C و1D؛ الجدول S2E)." 
  57. لي، جوهيون؛ ساتو، تاكيهيرو؛ تاجيما، أتسوكي؛ أمغالانتوجس، تسيند؛ تسوغتباتار، باتمونخ؛ ناكاغومي، شيجيكي؛ مياكي، توشيهيكو؛ شيرايشي، نوريوكي؛ جيونغ، تشونغوون؛ جاكوهاري، تاكاشي (1 مارس 2024). "تتشارك الجينومات التي تعود للعصور الوسطى من شرق منغوليا في نمط وراثي مستقر على مدى ألف عام" . علم الوراثة وعلم الجينوم للسكان البشريين . 4 (1): 1-11 . doi : 10.47248/hpgg2404010004 . ISSN 2770-5005 . 
  58. 1 2 3 يانغ، شياومين؛ منغ، هايليانغ؛ تشانغ، جيان لين؛ يو، ياو؛ ألين، إدوارد. شيا، زيانغ؛ تشو، كونغيانغ؛ دو، بانكسين؛ رن، شياو يينغ؛ شيونغ، جيانكسو؛ لو، شياويو؛ دينغ، يي؛ هان، شنغ؛ ليو، ويبنغ؛ جين لي (9 يناير 2023). "الجينوم القديم للإمبراطورة أشينا يكشف عن أصل شمال شرق آسيا لخانات غوكتورك" . مجلة علم اللاهوت والتطور . 61 (6): 2، الشكل 1 د (حديث). بيب كود : 2023JSyEv..61.1056Y . دوى : 10.1111/jse.12938 . ردمك 1674-4918 . S2CID 255690237 .  
  59. 1 2 سيكورا، مارتن؛ بيتولكو، فلاديمير V.؛ سوزا، فيتور سي؛ ألينتوفت، مورتن E.؛ فينر، لاسي؛ راسموسن، سيمون. مارغاريان، أشوت؛ دي باروس دامجارد، بيتر؛ دي لا فوينتي، كونستانزا؛ رينو، غابرييل. يانغ، ميليندا أ. فو، كياومي؛ دوبانلوب، إيزابيل؛ جيامبوداكيس، كونستانتينوس؛ نوجيس-برافو، ديفيد (2019). “التاريخ السكاني لشمال شرق سيبيريا منذ العصر الجليدي” . طبيعة . 570 (7760): 182– 188. بيب كود : 2019Natur.570..182S . دوى : 10.1038/s41586-019-1279-z . اتش دي ال : 1887/3198847 . ISSN 1476-4687 . PMC 7617447. PMID 31168093. S2CID 174809069. يقع معظم المتحدثين المعاصرين للغات النيوسيبيرية في سيبيريا وراثيًا على خط انحدار شرقي - غربي بين الأوروبيين وسكان شرق آسيا الأوائل. وباعتبار متحدثي لغة إيفن ممثلين، يمكن ربط التحول النيوسيبيري من الجنوب، الذي حل إلى حد كبير محل أصول باليوسيرية القديمة، بالانتشار الشمالي للغات التونغوسية، وربما أيضًا التركية والمنغولية. ومع ذلك، فإن توسع اللغات التونغوسية، وكذلك التركية والمنغولية، حديث جدًا بحيث لا يمكن ربطه بأقدم موجات الأصول النيوسيبيرية، التي يعود تاريخها إلى ما بعد حوالي 11 ألف سنة، ولكنها قابلة للتمييز في منطقة بحيرة بايكال منذ 6 آلاف سنة على الأقل. لذلك، لا بد أن هذه المرحلة من التغير السكاني في نيوسيبيريا قد نقلت في البداية لغات أو عائلات لغوية أخرى إلى سيبيريا، بما في ذلك ربما اللغات الأورالية واليوكاغيرية.    

مصادر

  • جيونج، تشونغوون؛ وانغ، كه؛ ويلكين، شيفان. تايلور، وليام تيموثي ريل؛ ميلر، بريان ك. بيمان، جان ه.؛ ستال، رافائيلا. تشيوفيلي، تشيلسي؛ نول، فلوريان؛ أولزيبايار، سودنوم؛ خاتان باتور، دورجبريف؛ إردينباتار، ديماجاف؛ إردينبات، أولامبايار؛ أوشير، أيوداي؛ عنخسانة، جانبولد (12 نوفمبر 2020). “تاريخ وراثي ديناميكي مدته 6000 عام للسهوب الشرقية في أوراسيا” . خلية . 183 (4): 890-904.e29. بيب كود : 2020Cell..183..890J . دوى : 10.1016/j.cell.2020.10.015 . ISSN 0092-8674 . PMC 7664836. PMID 33157037 .​   
  • تشانغ، فان. نينغ، تشاو. سكوت، اشلي. فو، كياومي؛ بيورن، راسموس. لي، وينينج؛ وي، دونغ؛ وانغ، ونجون؛ فان، لينيوان؛ أبودورسولي، إديليسي؛ هو، شينغجون؛ روان، كيورونغ؛ نيازي، أليبوجيانج؛ دونغ، قوانغوي. تساو، بنغ؛ ليو فنغ. داي، تشينغيان؛ فنغ، شياوتيان. يانغ، روي. تانغ، زيهوا. ما، بنغتشنغ؛ لي، تشونشيانغ؛ جاو، شيتشو؛ شو، يانغ؛ وو، سيهاو؛ ون، شاوتشينج؛ تشو، هونغ؛ تشو، هوي؛ روبيتس، مارتين؛ كومار، فيكاس. كراوس، يوهانس؛ وارينر، كريستينا. جيونج، تشونغوون؛ كوي ، ينكيو (11 نوفمبر 2021). "الأصول الجينومية لمومياوات حوض تاريم في العصر البرونزي" . مجلة نيتشر . 599 (7884): 256-261 . Bibcode : 2021Natur.599..256Z . doi : 10.1038/s41586-021-04052-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 8580821. PMID 34707286 .   
  • جينيتشي روسكوني، جويدو ألبرتو؛ خسينوفا، الميرا؛ كحبتكيزي، نورجيبك؛ موسرالينا، ليازات؛ سبايرو، ماريا أ. بيانكو، رافاييلا أ؛ رادزيفيسيتي، ريتا؛ مارتينز، نونو فيليبي جوميز؛ فرويند، سيسيليا. إكسان، أولزهاس؛ جارشين، الكسندر. زانيازوف، جاسولان؛ بيكمانوف، بخيتزان؛ كيتوف، إيجور؛ ساماشيف، زينولا؛ بيسنوف، عرمان؛ بيريزينا، ناتاليا؛ بيريزين، ياكوف؛ بيرو، أندراس زولت؛ إيفينجر، ساندور؛ بيسيمباييف، أرمان؛ أخاتوف، غازيز؛ محمدوف، أصلان؛ أونجارولي، أخان؛ فوياكين، ديمتري؛ شوتباييف، أيدوس؛ كارييف، يلدوس؛ بوزيلوفا، ألكسندرا؛ دجانسوجوروفا، ليلى؛ جيونغ، تشونغوون؛ كراوس، يوهانس (26 مارس 2021). " مقطع زمني جينومي قديم من سهوب آسيا الوسطى يكشف تاريخ السكيثيين" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (13) eabe4414. Bibcode : 2021SciA....7.4414G . doi : 10.1126/sciadv.abe4414 . ISSN 2375-2548 . PMC 7997506. PMID 33771866 .