باتشيثيريوم

باتشيثيريوم
النطاق الزمني: من أواخر العصر الإيوسيني إلى أواخر العصر الأوليغوسيني ،37.71–24  مليون سنة
Bachitherium cf. هيكل عظمي من نوع insigne، متحف Pierre Martel في Vachères
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
طلب: ذوات الأصابع المزدوجة
رتبة فرعية: المجترات
الترتيب الفرعي: تراجولينا
عائلة: Bachitheriidae
Janis ، 1987
جنس: باتشيثيريوم
فيلهول ، 1882
نوع النوع
جيلوكس كورتس
(= باكثيريوم كورتس )
فيلهول، 1877
أنواع أخرى
  • Bachitherium insigne Filhol، 1877
  • باكثيريوم فيرتي سودري، 1986
  • باتشيثريوم لافوكاتي سودري، 1986
  • باكثيريوم غيرونتنسيس سودري، 1995
  • باكثيريوم ثراسينسيس مينكارت وآخرون، 2018
الأنواع في انتظار إعادة التقييم
  • باتشيثريوم ساردوس فان دير ماد، 2008
المرادفات
مرادفات B. curtum
  • جيلوكوس كيرتوس فيلهول، 1877
  • وسط باشيثيريوم فيلهول، 1882
مرادفات B. insigne
  • جيلوكوس إنسيجنيس فيلهول، 1877

Bachitherium هو جنس منقرض من المجترات القديمة التي عاشت في أوروبا من أواخر العصر الإيوسيني إلى أواخر العصر الأوليغوسيني . تم إنشاء الجنس في عام 1882 من قبل هنري فيلهول بناءً على بقايا الحفريات الموجودة في تكوين Quercy Phosphorites .تم تعريف Bachitherium curtum على أنه النوع النمطي ، ونوع آخر يسمى B. insigne ؛ تم تسمية خمسة أنواع أخرى منذ ذلك الحين على الرغم من أن واحدًا، B. sardus ، معلق حاليًا لإعادة التقييم. يشتق اسم الجنس من "Bach"، المنطقة الفرنسية حيث تم العثور على حفرياته الأولى، والكلمة اليونانية θήρ / therium والتي تعني "الوحش". تم تعيين Bachitherium تاريخيًا لعائلات مختلفة داخل رتبة المجترات Tragulina ، ولكن تم إعادة تصنيفها إلىعائلة أحادية النمط Bachitheriidae بواسطة كريستين جانيس في عام 1987.

بالنسبة لمعظم تاريخه التصنيفي، لم يكن معروفًا إلا من بقايا غير مكتملة، مما جعل التقييمات صعبة. ومع ذلك، تم الكشف عن هيكل عظمي شبه كامل لـ B. cf. insigne في بلدية Céreste في فرنسا عام 1981، مما ساعد علماء الحفريات على فهم مورفولوجيته مقارنة بالمجترات الأخرى. كشفت الحفرية الكاملة أن Bachitherium كان له بنية أطراف قصيرة على عكس tragulines النموذجية ومثل الأعضاء الأصغر حجمًا من تحت رتبة Pecora . بالإضافة إلى ذلك، تختلف أسنانه عن عائلات tragulines الأخرى مثل Tragulidae و Hypertragulidae و Leptomerycidae من خلال مزيج من القاطع السفلي الأول الشبيه بالناب ولكنه مخفض، والناب العلوي القوي ، والضرس السفلي الأول على شكل كلب ، وغيرها من السمات المشتقة من التطور الفريدة للجنس.

استنادًا إلى مورفولوجيا أسنانها وأطرافها، كان B. curtum ، الذي يتراوح وزنه بين 7 كجم (15 رطلاً) و8 كجم (18 رطلاً)، متكيفًا جيدًا مع بيئات الغابات المغلقة ويتغذى على مزيج من الأوراق والفواكه والأعشاب. وبالمقارنة، كان B. insigne الأكبر حجمًا ، الذي يصل وزنه إلى 36 كجم (79 رطلاً)، أكثر سرعة وبالتالي فهو مصمم لبيئات غابات أكثر انفتاحًا ونظام غذائي يتكون بشكل أساسي من الأوراق. تشير الاختلافات المورفولوجية بين النوعين، جنبًا إلى جنب مع ظهورهما المتكرر في نفس الرواسب الأحفورية، إلى تقسيم المنافذ بناءً على منافذهما البيئية المختلفة. من المحتمل أن يكون النوع الأخير B. lavocati قد تطور من B. curtum وكان من المرجح أن يتكيف بشكل أفضل مع البيئات الحرجية المفتوحة من الأنواع الأخرى من جنسه، تزامنًا مع إعادة الهيكلة المناخية والحيوانية الرئيسية.

يعد الباتشيثيريوم أقدم المجترات المعروفة التي ظهرت في السجل الأحفوري الأوروبي، حيث نشأ في أوروبا الشرقية خلال أواخر العصر الإيوسيني وهاجر إلى أوروبا الغربية بحلول أوائل العصر الأوليغوسيني بعد سقوط حواجز الطرق البحرية الرئيسية. ظل الجنس متوطنًا في القارة ونجا من عدة موجات من التغيرات المناخية في العصر الأوليغوسيني دون أن يتطور إلى جنس جديد. ومع ذلك، أدى حدث ميكروبونودون في أواخر العصر الأوليغوسيني إلى انقراضه حيث واجه مزيجًا من المناخ الدافئ بالإضافة إلى تحول الموائل اللاحق والمنافسة من موجة جديدة من الأنواع المهاجرة.

التصنيف

التاريخ المبكر

رسم تخطيطي للفرع الأيسر للفك السفلي لـ Bachitherium curtum في كتالوج الثدييات الأحفورية لعام 1885 لمتحف التاريخ الطبيعي البريطاني (يسار) وصورة للفك السفلي لـ Bachitherium curtum في نفس المتحف (يمين).

وصف عالم الحفريات الفرنسي هنري فيلهول جنسين أحفوريين من ذوات الأصابع المزدوجة من رواسب فوسفات الجير في مقاطعة كيرسي الفرنسية والتي اعتقد أنها تشير إلى عصر الإيوسين في عام 1882. اعتقد أن الجنس الأول ينتمي إلى عائلة Moschidae ويجب أن يكون مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بـ Gelocus . وفقًا لفيلهول، كانت الصيغة السنية السفلية للجنس 3:1:3:3، وكان الجنس يتميز بأضراسه السفلية المضغوطة ، مع امتداد الحافة الخلفية على شكل ثلم عميق. لذلك تم تمييزه عن Gelocus في أن الجنس الأحدث كان لديه جميع الأضراس السفلية المضغوطة بينما كان الضرس الأخير فقط من Gelocus ، والذي يحتوي على أربعة أضراس إجمالية، مضغوطًا. لاحظ أن القواطع كانت صغيرة جدًا، في حين كان الناب الذي يليها مباشرة قويًا. بناءً على هذه السمات، أطلق فيلهول على الجنس اسم Bachitherium ، واستند في أصله إلى " Bach "، وهو موقع لرواسب الفوسفوريت. تم تحديد النوع الأول، B. insigne ، على أنه حيوان كبير بينما كان B. medium أصغر بكثير من B. insigne ولكنه أكبر من أصغر الأنواع B. minus . [1]

في عام 1885، وضع عالم الطبيعة الإنجليزي ريتشارد لايديكر Bachitherium مؤقتًا في عائلة Tragulidae (chevrotains/mouse-deer/tragulids) وأدرج النوع Bachitherium curtum ، والذي جعل " Gelocus curtum " و" Bachitherium medium " مترادفين لأن العينات بدت وكأنها تنتمي إلى نفس النوع (ومن الجدير بالذكر أن فيلهول وصف النوعين " Gelocus curtus " و" Gelocus insignis " في عام 1877 قبل إنشاء Bachitherium ). [2] [3] ذكر لايديكر أن Bachitherium كان معروفًا فقط ببعض أجزاء الفك السفلي والعلوي، وقيل إنه قريب من Gelocus ولكنه يختلف عن طريق ضاحكه السفلي الأول. وذكر أن الصيغة السنية لـ Bachitherium كانت؟.؟.3.33.1.3.3، أن الخد العلوي للجنس يشبه إلى حد كبير الخد العلوي لـ Prodremotherium . بالإضافة إلى ذلك، أكد أيضًا أن B. insigne نوع صالح. [2]

في عام 1886، أنشأ عالم الحفريات الألماني ماكس شلوسر جنس Cryptomeryx الذي صنع له Lophiomeryx gaudryi ، كما وصفه فيلهول في عام 1877، و Bachitherium ناقص مرادفات النوع Cryptomeryx gaudryi . [4] [3] ومع ذلك، في عام 1986، قام جينيفيف بوفيرين ودينيس جيرادس وجان سودر بمراجعة Cryptomeryx كمرادف لـ Lophiomeryx . [5] [6]

في عام 1957، أنشأ عالم الحفريات فريدليند أ. أوبيرجفيل نوعًا جديدًا من Bachitherium يُدعى B. serum من منطقة وينترشوف-ويست الألمانية. وقال إنه يشبه B. insigne من مواقع الفوسفوريت في كويرسي استنادًا إلى اتصال الإنتوكونيد بالميتاكونيد على كل من أسنان P3 و P4 ، مما يترك واديًا على الطرف من البروتوكونيد إلى الإنتوستيليد. في عام 1971، أنشأ ليونارد جينسبيرج جنسًا يُدعى Andegameryx ، والذي يُعد A. andegaviensis النوع النموذجي منه . أقر بالتشابه بين B. insigne و" B. serum " ولكنه لاحظ أنه على عكس Bachitherium ، فإن وادي الأسنان لـ " B. serum " ليس مغلقًا في الخلف، على الأقل على P4 ؛ بل يتجه بدلاً من ذلك إلى الداخل ويفتح عند الزاوية اللسانية الخلفية للسن. وبسبب هذه السمات السنية وغيرها من السمات الخاصة بالأنواع، تم إعادة تصنيف التصنيف إلى Andegameryx باعتباره النوع A. serum . [7] [8]

نتيجة للقرب الملحوظ للجنس من Gelocus ، تم وضع Bachitherium عادةً ضمن Gelocidae ، على الرغم من أن عالم الحفريات رينيه لافوكات وضعه في Hypertragulidae في عام 1946 بناءً على أسنان P 1 ( الضواحك ) الشبيهة بالناب لدى bachitheriid ، وفي عام 1980، وضعه S. David Webb وBeryl E. Taylor في Leptomerycidae من خلال تشخيص شق كبير في العظم الصدغي وأسنان I 1 (القواطع) المتضخمة . [9] [10] [11]

المراجعات الحديثة للمجترات الباليوجينية

قام جينيفيف بوفيرين ودينيس جيرادس بمراجعة Bachitherium كجنس في عام 1984، وفحصوا قالب هيكل عظمي شبه كامل من موقع الحجر الجيري الأوليجوسيني في سيريست ، فرنسا بالإضافة إلى مواد Quercy التي تم جمعها مسبقًا. تمت الإشارة إلى الهيكل العظمي على أنه نوع Bachitherium كبير الحجم ( Bachitherium cf. insigne )، وحتى ذلك الحين، لم يكن لديه سوى فكوك لبقايا الحفريات. ناقش الباحثون وضع ويب وتايلور عام 1980 لـ Bachitherium في Leptomerycidae. لقد راجعوا أولاً التشخيص الأساسي لـ hypertragulids، وهي عائلة مجترات بدائية لها العديد من الخصائص المميزة عن المجترات الأخرى مثل الضواحك الحادة القاطعة وفقدان الميزوستايل في الأضراس . وبالمقارنة، فإن السمة السنية الوحيدة التي تشترك فيها hypertragulids مع Bachitherium هي P 1 الكلبية ، مما يثبت إعادة التعيين السابقة من Hypertragulidae. ومع ذلك، لاحظ بوفرين وجارادز أيضًا أنه على الرغم من أنه يشترك في I 1 الذي تطور إلى ناب مشابه لليبتوميريسيدس، إلا أنه كان مختزلًا جدًا على عكسهم، وبالتالي لا ينتمي إلى العائلة بسبب عدم وجود تماثل ذاتي مشترك معهم. علاوة على ذلك، يتم تقليل C 1 وتكون سن P 1 صغيرة ومفصولة بواسطة فجوة الناب كما هو الحال مع P 2 في الليبتوميريسيدس المبكرة مثل Leptomeryx ، تفقد الليبتوميريسيدس اللاحقة مثل Pseudoparablastomeryx P 1. تتناقض هذه السمات بشدة مع Bachitherium ، الذي يحتوي على C 1 قوي وسن P 1 على شكل كلب . [12] [13] [11]

بحلول عام 1986، أجرى جان سودر دراسة دقيقة على باتشيثيريوم ، الذي كان يحتوي آنذاك على نوعين فقط في اسمه وتم الإبلاغ عنهما أيضًا في إيطاليا وسويسرا وألمانيا. اعتُبر أن باتشيثيريوم قد ميز العصر الأوليغوسيني الأوسط ( ستامبيان )، على الرغم من أن العينات من جنوب ألمانيا كان يُعتقد أنها تميز العصر الأوليغوسيني السفلي. في موقع إيتارديز الأحفوري في كويرسي، حدد سودر نوعين ميزوا مجموعات كويرسي في القرن التاسع عشر: باتشيثيريوم كيرتوم الوفير والنوع الأحدث باتشيثيريوم فيريتي ، والذي كان أكثر ندرة. في موقع بيتش ديس في كويرسي (أحدث موقع في المقاطعة السابقة في ذلك الوقت)، تعرف عالم الحفريات على نوع جديد ثانٍ، باتشيثيريوم لافوكاتي ، يختلف عن باتشيثيريوم كيرتوم بحجم الفجوة بين P1 و P2 . كما قام أيضًا بمراجعة تصنيفات الجنس، مؤكدًا أن B. curtum (Filhol 1877) هو النوع النموذجي. [14]

بقايا فك Bachitherium insigne ، متحف التاريخ الطبيعي في بازل

في عام 1987، كتبت عالمة الحفريات البريطانية كريستين ماري جانيس مجلة تشكك في وتنقيح مجموعات من الحيوانات مثل Bachitherium ، حيث يمكن أن يؤدي الاكتشاف الأخير للهيكل العظمي الكامل للجنس ودراستها للمواد السنية الأوروبية منه إلى تمكين إعادة تقييم المجترات. أكدت جانيس أن Bachitherium لا ينتمي إلى Hypertragulidae في أنه على الرغم من وجود الكلبيات P1 التي تشبه الأنياب ، إلا أن الأولى كانت أكثر تقدمًا بناءً على الأدلة السنية وما بعد الجمجمة. زعمت عالمة الحفريات أنه يمكن استبعاد Bachitherium من عائلات Tragulidae و Hypertragulidae بسبب مجموعة من سمات تشريح أطرافه. ومع ذلك، كان الكلبيات P1 في Bachitherium أكثر تشابهًا مع hypertragulids من تلك الموجودة في Leptomerycidae التي تميزت بأسنانها المخروطية P1 . قالت جانيس إن الفرضية القائلة بأن الكلبيات P 1 هي صفة مجترة بدائية من شأنها أن تستلزم فقدان الصفة مرتين ضمن تطور المجترات في Tragulidae و Pecora ، والتي شعرت أنها أقل احتمالية من الفرضية البديلة القائلة بأنها حالة صفة مشتقة، والتي من شأنها أن تنطوي على ثلاثة تطورات مستقلة للصفة في Hypertragulidae وLeptomerycidae و Bachitherium . [15]

تم تمييز Bachitherium على أنه يحتوي على مزيج من الخصائص السنية البدائية والمشتقة، حيث تحتفظ الأضراس السفلية بطية " Dorcatherium " ("الطية على الوجه الخلفي اللساني للضرس الخلفي") وتتمتع الضواحك السفلية الخلفية بظروف المجترات البدائية من الضروس الطويلة الموجهة للخلف. يكون hypoconulid في M 3 ضيقًا و"مضغوطًا" إلى حد ما في المظهر مشابهًا لـ Lophiomeryx . ومع ذلك، كان يُعتقد أن Bachitherium منفصل عن leptomerycids بناءً على الخصائص المشتقة الأكثر تشابهًا مع "gelocids" وافتقاره إلى السمات المشتقة مع leptomerycids. على عكس leptomerycids، فإن I 1 صغير، ويتم الاحتفاظ بـ " طية Dorcatherium " في الأضراس السفلية، ويتم الاحتفاظ بالحزام الداخلي في الأضراس العلوية. كما تم استبعاد Bachitherium من Pecora بسبب وجود سن P 1 على شكل كلب وامتلاك نوع من القتاد ( المعروف أيضًا باسم عظم الكاحل). ونتيجة لذلك، اقترحت كريستين جانيس وضعه كجنس أحادي النمط داخل Tragulina ، والذي أطلقت عليه اسم "Bachitheriidae". [15]

كتب جان سودر فصلاً من مقالة بحثية عن ذوات الأصابع المزدوجة من العصر الأوليجوسيني في مجموعات كيرسي في فرنسا عام 1995، بما في ذلك Bachitheriidae. وقال إن التشخيصات الحديثة للعديد من بقايا Bachitherium التي تدعم المعايير التي استند إليها النوع (أبعاد الأسنان والفجوات بين P1 -P2 ) لم تكن متغيرة ولم تعكس أي ازدواجية شكل بين الأنواع، وبالتالي دعم التمييز بين B. curtum الأصغر و B. insigne الأكبر . بعد مراجعة الأنواع السابقة، تأكد سودر من أنه يمكن إنشاء نوع آخر من Bachitherium من تكوين Quercy Phosphorites من منطقة Le Garouillas في فرنسا، Bachitherium guirounetensis ، يختلف عن الأنواع الأخرى ببضعة أستراجالي أبعادها بين أبعاد B. curtum و B. guirounetensis . كما ذكر أيضًا Bachitherium sp.، والذي كان معروفًا أيضًا من Le Garouillas بناءً على ستة astragali وربما فك سفلي من سلسلة P 4 -M 3. تمت الإشارة إلى جزء الفك السفلي على أنه من الأنواع مع بعض التحفظات بناءً على حجمه الأصغر قليلاً مقارنة بتلك المنسوبة إلى B. guirounetensis . برز P 4 الخاص به إلى Sudre، حيث تم إزاحة paraconid لسانيًا وقريبًا من protoconid، لكن عالم الحفريات تكهن بأن الاختلاف الطفيف ليس مهمًا بما يكفي لتخصيص معين لنوع مختلف لأنه يمكن تفسيره على أنه اختلاف في B. guirounetensis الأكثر شيوعًا ، والذي تم العثور عليه في نفس الرواسب مثل Bachitherium sp. [16]

في عام 2008، استعرض جان فان دير مادي حيوانات أوسكيري من جزيرة سردينيا المتوسطية ، والتي يعود تاريخها إلى MN3 ( الميوسين المبكر ، أو ضمن بورديجاليان )، أو حوالي 20 مليون سنة. إنها أقدم حالة معترف بها للتوطن الجزري داخل المنطقة (الحفريات التي يرجع تاريخها إلى الإيوسين معروفة على الرغم من ندرتها، لكن الحيوانات لا تُظهر التوطن لأن الكتلة الأرضية لم تنفصل عن الصفيحة الأوروبية بعد). في قائمته السابقة لعام 1999 للثدييات الكبيرة في أوائل الميوسين في سردينيا، أدرج Bachitherium؟ ، حيث سيقيم في النهاية النوع Bachitherium sardus ، مستندًا في أصل الأنواع إلى الجزيرة. لقد استند في ذلك إلى بقايا ما بعد الجمجمة التي لها مورفولوجيا عامة للمجترات البدائية وأحجام متوسطة إلى Tragulus و Hyemoschus . [17]

الدور المتزايد للطبقات الحيوية

Bachitherium curtum maxillae أصله من مدينة Tarn-et-Garonne في فرنسا ويعود تاريخه إلى العصر الأوليغوسيني، وهو مخزّن الآن في متحف تولوز .

قام باستيان مينيكارت بمراجعة ذوات الأصابع المزدوجة بعد عصر جراند كوبور في أوروبا في أطروحته للدكتوراه عام 2012، بما في ذلك جميع الأنواع المعروفة من باتشيثيريوم من العقود السابقة. وقد وثق التوزيع الحيوي الطبقي للمجترات الأوروبية الغربية خلال العصر الأوليغوسيني المبكر والأوسط حسب مناطق الثدييات القديمة. في مخطط التوزيع، أدرج باتشيثيريوم كيرتم على أنه يتراوح من MP22-MP27، وباشيثيريوم إنسيجن من MP23-27، وباشيثيريوم فيريتي في MP23، وباشيثيريوم جيرونتينسيس من MP25، وباشيثيريوم لافوكاتي من MP28، وباشيثيريوم إس بي من MP25-26. ووفقًا لمينكارت، تم الإبلاغ عن باتشيثيريوم إس بي لأول مرة في عام 1986 بواسطة جان سودر في لي جارويلاس في فرنسا وتم العثور عليه منذ ذلك الحين في مواقع متعددة في فرنسا وإيطاليا. كما حدد أصل اسم الجنس، حيث تشير البادئة "باخ" إلى المجموعات القديمة لموقع كويرسي واللاحقة "ثيريوم" التي تعني "وحش أو حيوان بري". كما حدد أصل أسماء الأنواع، حيث تُرجمت "كورتوم" و"إنسيني" إلى اللاتينية بمعنى "مختصر" و"متميز" على التوالي، و"فيريتي" تكريمًا لجان فيريت، و"جيرونتينسيس" غير معروف، و"لافوكاتي" تكريمًا لافوكاتي لدراسته للأسنان السفلية لباخيثيريوم وبالتالي تقدم المعرفة بالجنس. [9]

بالإضافة إلى ذلك، قدم مينيكارت ذكرًا موجزًا ​​لحيوان ثنائي الأصابع السرديني B. sardus per van der Made في عام 2008، مشيرًا إلى أن النوع يعتمد فقط على بقايا ما بعد الجمجمة وأن ارتباط الخصائص لا يسمح بالإسناد الصارم للبقايا إلى Bachitherium . قد يكون شكل بقايا ما بعد الجمجمة التي تشبه تلك الموجودة في المجترات البدائية ناتجًا عن تأثيرات جزرية مماثلة لبقر البليستوسين - الهولوسين Myotragus . [ 9] في عام 2017، قال مينيكارت وآخرون إن جزر سردينيا وكورسيكا انفصلت عن البر الرئيسي بحلول أوائل عصر الميوسين، حيث مثلت أحافير النيوجين الجزرية الساندينية أقدم حالة من حالات التوطن في البحر الأبيض المتوسط . ومع ذلك، فقد حذروا أيضًا من أنه باستثناء Sardomeryx oschiriensis ، يجب التعامل مع الأسماء المخصصة بحذر لأن المواد مجزأة بشكل عام وتستند بشكل أساسي إلى بقايا ما بعد الجمجمة، والتي غالبًا ما تكون عرضة للتكيفات الجزيرية من الحيوانات المنقرضة الآن. [18]

في يونيو 2018، وصف باستيان مينيكارت وآخرون أقدم مجترات أوروبية معروفة من حوض تراقيا ، والذي يقع في الغالب داخل المنطقة الأوروبية لتركيا وكذلك بلغاريا واليونان . تشتهر المنطقة بوجود ثلاثة تكوينات باليوجين تم العثور عليها أثناء رسم خرائط جغرافية مكثفة عن طريق الحفر. العمر الدقيق لتكوين البريشيا-التكتل-الحجر الرملي القاعدي، على الرغم من أنه معروف بأنه من عصر الإيوسين، إلا أنه له عمر دقيق غير معروف لا يمكن استنتاجه بسبب عوامل مثل نقص الحفريات المفيدة بيولوجيًا. ومع ذلك، نظرًا لأن التكوين الأرضي مغطى بتكوينين بحريين من عصر بريابونيان ، يمكن تقدير التكوين القاعدي حتى الآن من أحدث عصر بارتوني أو بريابونيان المبكر (أواخر عصر الإيوسين). داخل المنطقة، مينيكارت وآخرون. أبلغ عن أقدم مجترات العصر الباليوجيني من أوروبا بالإضافة إلى أقدم مجترات معروفة من خارج آسيا وأمريكا الشمالية، والتي يرجع تاريخها إلى ما قبل حدث Grande Coupure الحيواني في غرب أوروبا والذي يعود تاريخه إلى انتقال الإيوسين إلى الأوليجوسين . قرر الباحثون أن المواد الأحفورية تنتمي إلى نوع جديد أطلقوا عليه اسم Bachitherium thraciensis . النمط الأصلي والعينة الوحيدة هي الفك الأيمن مع P 2 -M 3 ، والذي تم العثور عليه جنوب قرية سلادون البلغارية بالقرب من حدود بلغاريا وتركيا. وُصف النوع بأنه صغير ويختلف عن أنواع Bachitherium الأخرى من حيث أن بنية P 3 الخاصة به تشبه بنية P 2. [19]

كما استعرض الباحثون تقارير عن أقدم أنواع Bachitheriidae المفترضة سابقًا من المواقع الألمانية في Herrlingen1 وMöhren13 وRonheim1 وWeinheim ( المتحف القديم بميونيخ ) والتي يعود تاريخها إلى 32.5 مليون سنة (MP22). تم إعادة تصنيف أحافير المجترات الألمانية إلى الأنواع gelocid Gelocus villebramarensis و Gelocus communis لأنها تحتوي على أضراس قصيرة ومتشعبة قريبة من تشخيص Gelocus وليس Bachitherium . تحتوي الأحافير أيضًا على أضراس علوية تمتلك حزامًا قويًا يحيط بالمخروط الأولي، بينما في Bachitherium ، يكون الحزام أكثر بروزًا فقط. لذلك، فإن أقدم سجل فعلي لـ Bachitheriidae في أوروبا الغربية هو حوالي 31 مليون سنة (MP23). [19]

تصنيف

Bachitherium هو النوع والجنس الوحيد من عائلة Bachitheriidae ضمن الرتبة الفرعية Tragulina في رتبة Ruminantia ذات الحوافر المزدوجة. Tragulina أكثر قاعدية من Pecora وتتميز بـ astragalus trochleas الشبيهة بالكلاب ، وغياب cristids خلف اللسان على أسنان P 4 ، وطية Dorcatherium (أو هياكل أنياب مماثلة) على الأضراس السفلية، وأسنان bunoselenodont على الأضراس. Tragulidae (أعضاؤها معروفون باسم "chevrotains" أو "mouse deer") هي العائلة الوحيدة الباقية من الرتبة الفرعية، ونتيجة لذلك، تعتبر حفريات حية ، حيث لم تتغير كثيرًا في السجل التطوري. [9] [20] يُعتبر الباتشيثيريوم من الناحية الفنية ثدييًا من أصل آسيوي استنادًا إلى أصوله الجغرافية التي كانت في أوروبا الشرقية على عكس كتلة الأرض الإيوسينية في بلقاناتوليا أو أوروبا الغربية، والتي أصبحت معزولة عن أمريكا الشمالية وجرينلاند بحلول أواخر العصر الإيوسيني المبكر وبالتالي كان لديها حيوانات تطورت في شكل توطن مميز مقارنة ببقية أوراسيا ( لا يوجد الباتشيثيريوم في آسيا). [19] [21] [22] هذا واضح بشكل خاص بعد حدث انقراض جراند كوبور المفاجئ ضمن حدود MP20-MP21 (التي تشمل حدود الإيوسين-الأوليجوسين)، والتي تمثل قاعدة الروبلية عند 33.9 مليون سنة. كانت أول المجترات الحقيقية التي ظهرت في أوروبا الغربية، Gelocidae و Lophiomerycidae، من الأنواع المهاجرة التي انتشرت من آسيا بينما اختفت معظم سلالات الثدييات في أوروبا الغربية، والتي كانت معظمها متوطنة في القارة. [19] [23] [24]

اعتبر العديد من الباحثين، مثل إنيسا أناتوليفنا فيسلوبوكوفا، أن الفصيلتين الكبيرتين ضمن الرتبة تحت الحمراء، Traguloidea (Tragulidae، Gelocidae، Leptomerycidae، Archaeomerycidae، Lophiomerycidae، Bachitheriidae) وHypertraguloidea (Hypertragulidae، Praetragulidae)، صالحة. [25] تُستخدم أحيانًا فصيلة Traguloidea الفائقة في تشخيصات الحفريات الجهازية، بالإضافة إلى جانيس وجيسيكا م. ثيودور الذي عرّف Hypertraguloidea بأنها فصيلة صالحة تتكون من Hypertragulidae وPraetragulidae استنادًا إلى اندماج عظام ماغنوم وشبه المنحرف في الكاربوس، وهي سمة غير مرئية. في Artiodactyls أخرى. ومع ذلك، لا يتم ذكر العائلتين الكبيرتين في كثير من الأحيان في الأوراق البحثية المتعلقة بأعضاء تراجولينا. [26] [27] [28]

في عام 2015، وضع باستيان مينيكارت وغريغوار ميتيس فرضية حول العلاقات التطورية بين المجترات من العصر الأوليغوسيني من خلال تجميع مصفوفة من 40 سمة أسنان وجمجمة وخلف جمجمة معروفة منها. وتضمنت التصنيفات المدرجة في التحليل 20 نوعًا من المجترات تمثل "Gelocidae" الأوروبية والآسيوية (عائلة معروفة من سلالات المهملات)، وBachitheriidae، وPecora من أواخر العصر الأوليغوسيني أو أوائل العصر الميوسيني ذات القرابة الغامضة، وLophiomerycidae، وTragulidae، وLeptomerycidae، وArchaeomerycidae، وHypertragulidae. وفيما يلي شجرتان تطوريتان للمجترات من العصر الأوليغوسيني المحددة، الأولى تستند إلى إجماع الأغلبية بنسبة 50٪ والثانية تستند إلى إجماع صارم: [29]

أركايومريكس أوبتاتوس

ميومريكس ألتايكوس

لوفيوميريكس تشالانياتي

جيلوسيدي

جيلوكس كومونيس

تاج  رومينانتي
تراجوليداي

أركيوتراجولوس كرابينسيس

إيبيروميريكس الصغير

نوتومريكس بيسنسيس

إندوميريكس كوتيري

باشيثيريوم كيرتوم

باتشيثيريوم إنسيجن

جوبيومريكس دوبيوس

موزايكوميركس كويرسي

برودريموثيريوم إلونجاتوم

سودومريكس جوبيانسيس

أركايومريكس أوبتاتوس

نوتومريكس بيسنسيس

إندوميريكس كوتيري

ميومريكس ألتايكوس

لوفيوميريكس تشالانياتي

جيلوسيدي

جيلوكس كومونيس

تاج  رومينانتي
تراجوليداي

أركيوتراجولوس كرابينسيس

إيبيروميريكس الصغير

باشيثيريوم كيرتوم

باتشيثيريوم إنسيجن

جوبيومريكس دوبيوس

موزايكوميركس كويرسي

برودريموثيريوم إلونجاتوم

صرح مينيكارت وميتايس أن الوضع المنهجي للعائلة أحادية الجنس Bachitheriidae يمثل مشكلة إلى حد ما لأن الوضع التطوري غير المؤكد لـ Bachitheriidae مع المجترات الأخرى من العصر الأوليغوسيني يرجع إلى تشابه سماتها خلف القحف والأسنان مع سلالات المجترات الأخرى. يرتبط Bachitherium من الناحية التطورية بأنواع أخرى من القوارض بناءً على P 1 على شكل كلب و astragali على شكل traguloid، ولكن الأضراس selenodont واندماج عظام الرسغ ربما كانت نتيجة للتطور الموازي . اقترح الباحثون أن السمات المتقاربة تسببت في تفسيرات خاطئة للعلاقات التطورية لـ Bachitherium في الأشجار التطورية المختلفة للمجترات القديمة، والتي تم معظمها يدويًا. على الرغم من وجود هيكل عظمي كامل، إلا أن الوضع التطوري لـ Bachitheriidae فيما يتعلق بـ "التاج" Ruminantia (أي أسفل أو أعلى Tragulidae) ظل غير مستقر. اقترحوا أن التحليلات المورفولوجية الأساسية للهيكل العظمي ستوفر سمات رئيسية لفهم أفضل للتاريخ التطوري لـ bachitheriids. [29]

في عام 2021، أعاد باستيان مينيكارت وآخرون استخدام المصفوفة المورفولوجية لنحو 40 شخصية من عام 2015 بواسطة مينيكارت وميتايس (كما هو موضح أعلاه) لإنتاج فرضية تتعلق بالتقارب التطوري لـ Nalameryx tragulid Oligocene باستخدام بقايا إضافية من الجنس. على غرار مقال البحث من عام 2015، تم تصنيف Amphirhagatherium weigelti و Merycoidodon culbertsoni على أنهما مجموعات خارجية داخل Artiodactyla بسبب عدم وقوعهما ضمن رتبة Ruminantia. ومع ذلك، تضيف شجرة النشوء والتطور لعام 2021 أيضًا Artiodactyl Stenomeryx الغامض ، والذي يُعتبر عادةً إما بجوار المجموعة الخارجية Amphirhagatherium أو كتصنيف شقيق لـ Bachitheriidae، مفضلًا الفرضية الأولى على الأخيرة. تعتبر عائلة Bachitheriidae العائلة الشقيقة لعائلة Tragulidae وبالتالي فهي تنتمي إلى فصيلة Ruminantia من الناحية التطورية، ويبدو أن هذا يرجع جزئيًا إلى بقايا العصر الإيوسيني التي تم وصفها مؤخرًا من البلقان. فيما يلي شجرة محدثة بناءً على الأشجار التطورية لعام 2015 التي أعدها Mennecart وMétais والتي نتجت عن التحليل التفرعي لـ 41 عينة أسنان وجمجمة وما بعد الجمجمة: [30]

المجترات

أركايومريكس أوبتاتوس

لوفيوميريكس تشالانياتي

جيلوكس كومونيس

تاج  رومينانتي

باشيثيريوم كيرتوم

باتشيثيريوم إنسيجن

تراجوليداي

أركيوتراجولوس كرابينسيس

إيبيروميريكس الصغير

بيكورا

نوتومريكس بيسنسيس

إندوميريكس كوتيري

موزايكوميركس كويرسي

وصف

على الرغم من أن باتشيثيريوم ومعظم المجترات الأخرى في العصر الباليوجيني معروفة بشكل عام في الغالب أو فقط من بقايا الفك، فإن باتشيثيريوم معروف أيضًا من خلال هيكل عظمي كامل من رواسب الحجر الجيري في سيريست، فرنسا والذي يُنسب إلى باتشيثيريوم راجع insigne ، مما يسمح بتشخيصات أكثر شمولاً لـ Bachitheriidae. [12] لسوء الحظ، الهيكل العظمي مسطح بشدة عرضيًا، مما يحد من ملاحظاته على جانبه الأيسر فقط. ونتيجة لذلك، فإن خيوط الجمجمة قليلة أو لا يمكن ملاحظتها. [31] ومع ذلك، فإن الهيكل العظمي الكامل والبقايا المختلفة الأخرى لـ Bachitherium تسمح بتمييزه كعائلة مميزة مقارنة بأعضاء آخرين من رتبة Tragulina تحت الرتبة مثل Gelocidae و Lophiomerycidae و Hypertragulidae و Leptomerycidae و Tragulidae. [15]

نظرًا لأن B. curtum يتم الخلط بينه وبين B. insigne بشكل شائع ، فإن الاختلافات الرئيسية بين النوعين هي الأسنان الأصغر حجمًا، والفجوات بين العظام، والعظام خلف الجمجمة في النوع الأول مقارنة بالنوع الثاني. [9]

جمجمة

هيكل عظمي لـ Tragulus javanicus في متحف سميثسونيان الوطني للتاريخ الطبيعي في عرض قريب للجمجمة.

من السمات الفريدة لـ Bachitherium هو التطور الكبير لوجهه، حيث أن الحافة الأمامية للمحجر ، على الرغم من أنها أعلى قليلاً من M2 ، بعيدة عن الحافة الأمامية للفك العلوي كما هي بعيدة عن الحافة القذالية . نظرًا لأن الفك العلوي خالٍ من الأسنان، ومنتصب وقصير، فإنه يتلامس مع أنوف طويلة، عريضة من الخلف وتنتهي باتجاه الأمام. توجد فجوة صغيرة في العظم الغربالي محاطة على الأرجح بالعظام الأنفية والفك العلوي والأمامي والدمعي . يبدو أن الحفرة الدمعية غائبة عن الجمجمة ، حيث تنفتح الفتحة الدمعية بدلاً من ذلك داخل محجر العين الصغير والمغلق من الخلف بواسطة شريط خلفي محجر كامل وقوي . الجزء الخلفي من الجمجمة، الذي يميل قليلاً بالنسبة للوجه، يعلوه حافة سهمية قوية تبرز فوق الوجه القذالي . أمام الخطوط العنقية توجد فتحة سمعية، مفصولة عن نتوء عظمي قوي (أو بالقرب من الخشاء ) (نمو طبيعي للعظم) بواسطة خشاء بحجم غير معروف. الدرز الحرشفي ، المرئي من مسافة قصيرة، مائل للأمام والخلف ومثقوب بعدة ثقوب صغيرة . [31] [32]

تزداد المنطقة الأفقية للفك السفلي في الارتفاع باتجاه الخلف، حيث تحتوي الحافة السفلية على تجويفين. من بين التجويفين، يوجد أحدهما أمام P 2 بينما يوجد الآخر خلف M 3. المنطقة الزاوية العلوية للفك السفلي عريضة، وتتصل حافتها الخلفية بعنق اللقمة في نتوء لقموي يشبه الجماليات . [31]

أطوال الجمجمة (مم وبوصة) لهيكل Bachitherium cf. insigne من Cereste، فرنسا [31]
من مقدمة الفك العلوي إلى اللقمة القذالية من مقدمة الفك العلوي إلى قمة القذالي من مقدمة الأنف إلى قمة القمة القذالية
183 ملم (7.2 بوصة) 208 ملم (8.2 بوصة) 197 ملم (7.8 بوصة)

الأسنان

العينات المختلفة من Bachitherium cf. lavocati من Mailhat، فرنسا (العينة 1) و B. lavocati من Pech Desse، فرنسا (2-3) وGaimersheim، ألمانيا (4-9).

يتميز الباتشيثيريوم بأسنانه التي تشبه أسنان التراجولينا أكثر من غيرها من ذوات الأصابع المزدوجة ولكنها مميزة بما يكفي لتبرير انتمائها إلى عائلتها الخاصة. الصيغة السنية للجنس هي0.1.3.33.1.4.3، حيث فقد P1 تطوريًا ، مما يفسر سبب وجود ضرس قبلي أقل في الفك العلوي مقارنة بالفك السفلي. كما لا توجد قواطع علوية مسجلة من الهيكل العظمي أو العينات الأخرى ذات الصلة، وهي سمة نموذجية لسمات المجترات. يكون الناب العلوي منحنيًا على شكل خطاف وقوي ولكنه قصير نسبيًا لأنه لا يتجاوز ارتفاع الحافة العلوية للفك السفلي. يكون الناب السفلي أيضًا قصيرًا على غرار الناب العلوي والقواطع السفلية ولكنه على شكل قاطع. من حيث الإطباق ، يقع C1 بين P1 الكلبي ذي الحجم المماثل للارتداء والأسنان الأمامية. تم تسجيل أن الفجوات بين C1 -P2 و P1 -P2 طويلة . يشكل مجمع الأسنان الأمامية البعيد جدًا عن عظام الخد ، ربما فيما يتعلق بتقوية عضلات المقرب ، الشكل الذاتي الرئيسي لـ Bachitherium . [31] [32]

تُعرَّف عائلة Bachitheriidae بأنها عائلة من فصيلة traguline تمتلك ضرسًا خلفيًا شفويًا ضيقًا و"مضغوطًا" على M 3 ، ووجود قوي لضرس خلفي شفوي معزول بشكل بعيد على P 3 وP 4 ، وطية " Dorcatherium " قوية على الأضراس. [31] [15] [19] وهي تختلف أيضًا عن أجناس traguline الأخرى من خلال الخطوط العريضة المستقيمة للفك السفلي والفتحة الطويلة التي تكون مقيدة للغاية بعد P 2 مباشرةً . تُعرَّف عائلة Tragulidae الأوروبية (بما في ذلك Iberomeryx من Paleogene و Dorcatherium من Neogene) وBachitheriidae بأضراس سفلية خاصة على شكل traguline تتميز بغياب الضرس المتقاطع واثنين من الضروس المتوازية الطويلة التي تشكل حواف الوادي الخلفي للقمة. الأضراس السفلية مشتقة، ولها نتوءات تشبه أسنان السيلينودونت نسبيًا، وهي سمة مميزة لمعظم المجترات، فضلاً عن عدم امتلاكها حزامًا. لا تمتلك الأضراس العلوية لـ Bachitheriidae أي مخروط جانبي ومخروط جانبي متوازيين. [9] بعض أشكال الأسنان الذاتية الموصوفة مؤخرًا لـ Bachitheriidae هي الفجوة بين P 1 -P 2 والتي تكون أطول من تلك الموجودة في P 2 -P 4 وجزء خارجي ضحل بعد البروتوكريستيد غير مرتبط بالبريهيبوكريستيد. [19]

أطوال الأسنان (مم وبوصة) لهيكل Bachitherium cf. insigne من Cereste، فرنسا [31]
ج 1 - ف 2 الفجوة بين الفكين ص 24 م 1 - م 3 ص 23 ج 1 - ف 1 فجوة ف 1 - ف 2 الفجوة بين الفكين ص 24 م 1 - م 3 ص 23
41 ملم (1.6 بوصة) 25.7 ملم (1.01 بوصة) 30.2 ملم (1.19 بوصة) 56.5 ملم (2.22 بوصة) 7.8 ملم (0.31 بوصة) 27.2 ملم (1.07 بوصة) 27.7 ملم (1.09 بوصة) 33.4 ملم (1.31 بوصة) 62.5 ملم (2.46 بوصة)
قياسات (مم وبوصة) للأسنان والفجوات بين الأسنان في عينات هولوبوتية من نوع Bachitherium [9] [19]
صِنف النمط الهولوتيبي نوع الموقع عمر الفجوة بين الأسنان P1 و P2 ص 23 ص 24 م 1 - م 3
ب. ثراسيانسيس الصحة الوطنية والطبية العامة FM3320 سلادون، بلغاريا أواخر العصر الإيوسيني >14 ملم (0.55 بوصة) _ 18 ملم (0.71 بوصة) _
ب. فيريتي يو سي بي ال FSL9672 ناسييه (لاندز، فرنسا) العصر الأوليغوسيني المبكر (MP23) 10 ملم (0.39 بوصة) - 15 ملم (0.59 بوصة) 40 ملم (1.6 بوصة) - 42 ملم (1.7 بوصة) 18 ملم (0.71 بوصة) - 18.2 ملم (0.72 بوصة) 23 ملم (0.91 بوصة) - 25.2 ملم (0.99 بوصة)
ب. شارة م.ن.ح.كيو4258 مجموعات قديمة من مدينة كويرسي، فرنسا العصر الأوليجوسيني (MP23-MP27) 38 ملم (1.5 بوصة) 63 ملم (2.5 بوصة) 25 ملم (0.98 بوصة) 37 ملم (1.5 بوصة)
ب. كرتم م ن ن ح 3917 مجموعات قديمة من مدينة كويرسي، فرنسا العصر الأوليجوسيني (MP23-MP27) 19.5 ملم (0.77 بوصة) - 22 ملم (0.87 بوصة) 50.5 ملم (1.99 بوصة) - 51 ملم (2.0 بوصة) 20 ملم (0.79 بوصة) - 22 ملم (0.87 بوصة) 26.5 ملم (1.04 بوصة) - 28 ملم (1.1 بوصة)
ب. جيرونتينسيس ام جار441 ليه جارويلاس، فرنسا العصر الأوليغوسيني الأوسط (MP25) 27.5 ملم (1.08 بوصة) 57.6 ملم (2.27 بوصة) 26 مم (1.0 بوصة) - 28 مم (1.1 بوصة) 30.5 ملم (1.20 بوصة) - 35.7 ملم (1.41 بوصة)
ب. لافوكاتي UM PDS1330 بيتش ديسي (لوت، فرنسا) أواخر العصر الأوليغوسيني (MP28) 32 ملم (1.3 بوصة) - 34 ملم (1.3 بوصة) 51 ملم (2.0 بوصة) - 52 ملم (2.0 بوصة) 20.4 ملم (0.80 بوصة) - 22.5 ملم (0.89 بوصة) 26 ملم (1.0 بوصة) - 32.4 ملم (1.28 بوصة)

الفقرات والأضلاع

الفقرات العنقية في هيكل الباتشيثيريوم قصيرة وقوية، ويبلغ طولها الإجمالي أقل من طول الرأس. على لوح الكتف ، ينتهي العمود الفقري بعظم الكتف القوي المعقوف ، ويصل إلى الحفرة الحقانية . يمتلك الأطلس ، المعروف أيضًا في تشريح فقرات الرقبة باسم C1، عمليات تشريحية عريضة ومستديرة (أو "أجنحة") تنتهي خلفيًا عند نقطة تتجاوز مستوى المفصل مع محور الفقرات العنقية (C2). تصل مفاصل الأطلس ظهريًا تقريبًا إلى قمة القناة العصبية ، حيث يكون العضو الأمامي أقصر بكثير من العضو الخلفي. جسم المحور قصير، لكن المحور نفسه يتميز بالامتداد الرأسي وخاصة الذيلي لناتئته الشوكية العالية التي تصل إلى مستوى C4. يمكن ربط السمات غير العادية للفقرات العنقية بالتطور القوي للعضلات المائلة الكبيرة في الرأس. [12] [31]

تكون العمليات الشوكية قصيرة في C3 وC4 ولكنها تطول من C5 إلى D1. أطوال العمليات الشوكية ثابتة إلى حد ما حتى D7. العمود الفقري منحني قليلاً للخلف من الفقرات C7-D2، ثم مستقيمًا على D3-D4، وأخيرًا مائل قليلاً للأمام حتى D9. يوجد في العمود الفقري 13 فقرة ظهرية و7 فقرات قطنية (ربما عجزية) و17 فقرة ذيلية . العجز قصير لأنه لا يتجاوز تجاويف الحُق . الأضلاع الأولى للباكيثيرييد عريضة وقصيرة ومستقيمة، على النقيض من الأضلاع اللاحقة التي تكون رفيعة وطويلة ومنحنية. لا يمكن تحديد عدد عظام القص بسبب الحالة المسطحة عرضيًا للهيكل العظمي شبه الكامل. [31]

الأطراف

مونتيكوس مونتياك ( Muntiacus muntjak )، وهو نوع من الغزلان التي يُقترح أن تكون نسبة أطرافها الجانبية مماثلة لنسبة أطراف باتشيثيريوم .

في الباتشيثيريدس، يكون عنق عظم العضد ملحوظًا قليلاً، وتكون الدرنة (النتوء الذي تلتصق فيه العضلات والأنسجة الضامة) لوتر العضلة تحت الشوكية قوية وبيضاوية. لا يوجد أي انحناء للعضلة ثلاثية الرؤوس أو درنة دالية موجودة داخل عظم العضد. في المنطقة البعيدة من عظم العضد، يكون قطر اللقمة أقل من قطر البكرة. ينفصل الزند ، أو أحد أنواع العظام الطويلة الموجودة في الساعد، عن عظم الكعبرة (النوع الآخر من العظام الطويلة الموجودة في الساعد) على طوله بالكامل. يكون زند الزند عريضًا ويقع في محور عظمة الساق . لا يحتوي الحوض على أي سمات غريبة باستثناء استطالة الجزء الحُقي من عظم الورك مقارنة بالحرقفة ، على الرغم من أنه لا يزال أقصر من الحوض في تراجوليداي. الحدبة الفخذية مرتفعة بشكل معتدل مقارنة برأس الفخذ . عظم الكعب قوي ولكنه أقصر من عظم الكعب في الجمال. [ 31 ]

الأطراف الأمامية لـ Bachitherium أقصر من الأطراف الخلفية، لكن الاختلاف أصغر من الأطراف الخلفية لـ tragulids. تتشابه نسب الأطراف مع غزال المسك ( Moschus ) أو الغزال الصغير ( Muntiacus ، Hyelaphus )، على الرغم من أن الأطراف البعيدة في Bachitherium أقل استطالة قليلاً. عظام مشط القدم II و IV (أو العظام الطويلة للقدمين) ملتحمة جزئيًا (ملتحمة باستثناء أطرافها البعيدة بدون أخدود (أو ثلم) على الوجه الأمامي) بينما عظام مشط اليد III و IV (أو العظام الطويلة لليدين التي تأتي بعد عظام الرسغ) غير ملتحمة. يبدو أن عظام مشط اليد الجانبية غائبة وجميع السلاميات الأمامية مفقودة، ويتم اقتراح السمة السابقة على أنها تماثل ذاتي لـ Bachitheriidae حيث أن عينة الهيكل العظمي محفوظة بشكل ممتاز بحيث لا يمكن أن تكون العظام المفقودة عرضية. إن السلاميات الأولى للقدم الخلفية قصيرة مقارنة بالثانية، في حين أن السلاميات الثالثة طويلة جدًا مع سطح مفصلي عمودي تقريبًا على جسم العظم. [12] [31] [19] يبدو أن اندماج العظام سمة متقدمة لأنها موجودة أيضًا في تطور البكوران بينما لا يتم تمثيل الاندماجات دائمًا في Tragulidae. وبسبب هذا، تعتبر Bachitheriidae "متقدمة" في السمات التطورية مقارنة بالتراجولينات المماثلة ولكنها أكثر "بدائية" من البكوران المبكرة أو أسلافها. [9]

كتلة الجسم

في سبتمبر 1995، قبل نشر Sudre عن B. guirounetensis ، استخدم هو وجان نويل مارتينيز أبعاد القوقاز لحيوانات ثنائية الأصابع من العصر الباليوجيني لتقدير كتلة أجسامها، حيث أن القوقاز هو العظم الأكثر شيوعًا خلف الجمجمة في التجمعات الأحفورية بسبب انخفاض تعرضه للتفتت بسبب شكله الممتلئ وبنيته المدمجة. تم تحليل أربعة أنواع معروفة من Bachitherium ، B. vireti و B. curtum و B. insigne و B. nov. sp. (آخرها سيُعرف لاحقًا باسم B. guirounetensis ) باستخدام طريقتين مختلفتين لتقدير الوزن المتوسط: حجم القوقاز ومنطقة M1 ، وكلا النتيجتين موضحتان في الجدول أدناه: [33] [16]

مقارنات (جم وأونصة) لتقديرات الوزن المتوسط ​​من حجم القوقاز ومنطقة م 1 [ 33]
صِنف تقدير وزن المنطقة م 1 تقدير حجم ووزن القتاد قيم حد الوزن
باتشيثيريوم فيريتي 4,736 جرام (167.1 أونصة) 4,553 جرام (160.6 أونصة) 4,089 جرام (144.2 أونصة) - 5,229 جرام (184.4 أونصة)
باشيثيريوم كيرتوم 6,905 جرام (243.6 أونصة) 6,114 جرام (215.7 أونصة) 4,772 جرام (168.3 أونصة) - 6,959 جرام (245.5 أونصة)
باتشيثيريوم لافوكاتي 6,905 جرام (243.6 أونصة) 7,722 جرام (272.4 أونصة) 4,906 جرام (173.1 أونصة) - 12,202 جرام (430.4 أونصة)
باتشيثيريوم نوف. 12,913 جرام (455.5 أونصة) 18,647 جرام (657.8 أونصة) 14,104 جرام (497.5 أونصة) - 23,808 جرام (839.8 أونصة)

في عام 2014، أعاد تاكيهيسا تسوباموتو فحص العلاقة بين حجم القوقاز وكتلة الجسم المقدرة بناءً على دراسات مكثفة للثدييات الأرضية الموجودة، وأعاد تطبيق الأساليب على قرود ثنائية الأصابع من العصر الباليوجيني التي اختبرها سابقًا سودري ومارتينيز. استخدم الباحث قياسات خطية ومنتجاتها مع عوامل تصحيح معدلة. أسفرت عمليات إعادة الحساب عن تقديرات أقل إلى حد ما مقارنة بنتائج عام 1995 (باستثناء القرود ثنائية الأصابع من نوع ديبلوبون مينور ، والتي كانت نسبة القوقاز فيها أقصر من معظم قرود ثنائية الأصابع الأخرى)، كما هو موضح في الرسم البياني أدناه: [34]

تقدير كتلة الجسم (كجم) لحيوانات ثنائية الأصابع من العصر الباليوجيني استنادًا إلى عرض البكرة المعاد حسابه (Li1) بالمقارنة مع التقديرات من Martinez و Sudre (1995)

وفقًا لسماتها السنية، كانت B. lavocati أكبر قليلاً كنوع من B. curtum ، حيث يُعتبر النوع الأخير السلف المحتمل للنوع الأول. لا يوجد دليل على أن B. lavocati ، وهو نوع شائع في منطقة Pech Desse في فرنسا، كان لديه أي ازدواجية في الشكل، مما يشير إلى أنه كان متجانسًا في الطبيعة. تم تقدير وزن كل من B. lavocati و B. curtum بـ 7 كجم (15 رطلاً) - 8 كجم (18 رطلاً)، بما يتفق مع فكرة الأوزان المتشابهة. ومع ذلك، كانت B. insigne كبيرة بشكل غير عادي مقارنة ليس فقط بأنواع أخرى من bachitheriid ولكن أيضًا بأنواع أخرى من Paleogene tragulines، حيث تم تقدير وزنها بما يصل إلى 36 كجم (79 رطلاً). إن تداخل B. insigne في مناطق MP مع أنواع أخرى مثل B. curtum و B. guirounetensis يقدم تلميحات حول وجود منافذ بيئية مختلفة يتم ملؤها بواسطة B. insigne داخل القارة الأوروبية، حيث أن الحجم الأكبر لـ B. insigne يعني على الأرجح أنه عاش في موطن مختلف وكان لديه عادات غذائية مختلفة قليلاً مقارنة بهم. [35] [36] [9]

علم الأحياء القديمة

ترميمات B. curtum (على اليسار) و B. insigne (على اليمين). كانت B. insigne أكبر وأكثر طولاً بناءً على نسب الأطراف من B. curtum ، مما جعل الأولى تتكيف مع الموائل الأكثر انفتاحًا والأخيرة مع الموائل المغلقة.

على الرغم من أن ذوات الأصابع المزدوجة من العصر الباليوجيني ليست شائعة في الأبحاث المتعلقة بالبيولوجيا القديمة مثل نظيراتها من العصر النيوجيني، فقد بُذلت جهود في العقود الأخيرة لوضع سياق للبيولوجيا القديمة لمجترات العصر الباليوجيني فيما يتعلق بتلك الخاصة بالعصر النيوجيني والمجترات الحديثة. تشير الأدلة الأحفورية الوفيرة نسبيًا لأنواع مختلفة من Bachitherium إلى أنه لا يوجد تقريبًا أي علامات على ازدواجية الشكل الجنسي، على الرغم من أنه من غير المعروف ما إذا كانت Bachitherium sp. تمثل نوعًا مميزًا عن B. guirounetensis . لذلك، يمكن تفسير الأحجام المختلفة للعينات الأحفورية على أنها تنتمي إلى أنواع مختلفة تملأ منافذ بيئية قديمة مختلفة عن بعضها البعض والعديد من ذوات الأصابع المزدوجة الأخرى التي تعايشت معها. [16] [36]

خلال العصر الأوليجوسيني، ربما عاش B. curtum ، وهو نوع صغير الحجم، في بيئات دافئة ورطبة كانت إما مشجرة أو شبه مائية في خصائصها، وهو ما يتضح من نسب أطرافه الأقصر. لذلك، فإن بيئاته الحيوية القديمة كانت تعادل الظباء أو الظباء الحديثة (قبيلة Cephalophini/فصيلة Cephalophinae)، وكلاهما يعيش في مواطن غابات رطبة في إفريقيا و/أو جنوب آسيا مع مصادر ضفاف المياه العذبة. بناءً على تحليل التآكل الدقيق للأسنان، كان النظام الغذائي لـ B. curtum هو الأقرب إلى تلك التي تتبعها المتصفحات الانتقائية، التي تستهلك الأوراق والفواكه والأعشاب ثنائية الفلقة التي كانت شائعة في البيئات الحرجية الرطبة. ربما كان B. insigne نظيرًا لـ B. curtum نظرًا لأن B. insigne كان أكبر الأنواع ومن المرجح أنه عاش في مواطن غابات خفيفة، حيث كان من الممكن أن يكون لديه نظام غذائي أكثر آكلًا للأوراق يتكون في الغالب من الأوراق. من المرجح أن B. lavocati ، آخر الأنواع الباقية من عائلة Bachitheriidae، عاشت في بيئات أكثر انفتاحًا من الأنواع السابقة بناءً على الاستطالة الكبيرة لعظام مشط اليد للحركة، والتي تزامنت مع الانتقال الكبير من البيئات الحرجية إلى البيئات الأكثر انفتاحًا بواسطة MP28، والتي ارتبطت بالأحداث المناخية والحيوانية الرئيسية. [36] [9] [37] يبدو أن جميع أنواع Bachitherium ، بغض النظر عن مواطنها المفضلة، سريعة الحركة وبالتالي أكثر قدرة على التكيف مع الموائل شبه المفتوحة كما هو موضح من خلال عظام مدفعها الطويلة نسبيًا لعظام مشط اليد. [33]

أيل الفأر الأصغر ( Tragulus kanchil ) يبحث عن الطعام.

كما توفر الطبيعة البدائية لحيوانات الشيفروتين الحديثة أدلة على سلوك المجترات المبكر. يعيش حيوان الشيفروتين المائي الحديث ( Hyemoschus aquaticus ) في الموائل الاستوائية الأفريقية بما في ذلك الموائل المستنقعية والموائل النهرية . عندما ينزعج، يُقال إن الأنواع تندفع إلى أقرب نهر وتغوص، وتسبح عكس التيار، وتخرج إلى السطح تحت ضفاف المياه أو النباتات المتدلية. على الرغم من عدم ملاحظته كثيرًا، إلا أن هذا السلوك موجود أيضًا في Moschiola و Tragulus ، اللذان يمارسان سلوكيات الهروب المائية من الحيوانات المفترسة عن طريق الركض إلى مصدر مائي والسباحة. يمكنهم السباحة مع النصف العلوي فقط من رؤوسهم خارج الماء ويمكنهم حتى الغمر تمامًا، على الرغم من أن السلوكيات أثبتت أنها مرهقة للحيوانات المجترة الصغيرة. وبالمقارنة، فإن هذا السلوك ليس شائعًا في البيكوران، مما يدعم الفرضية القائلة بأن Tragulidae تحتفظ بمثل هذه السلوكيات النادرة للهروب لأنها انحرفت داخل Ruminantia في مرحلة مبكرة. [38] يرجع تاريخ أقدم أنواع التروجوليد، المعروفة من حوض كرابي في جنوب تايلاند باسم Archaeotragulus ، إلى أواخر العصر الإيوسيني، مما يدعم بشكل أكبر فكرة أن عائلة التروجوليد هي عائلة المجترات الأكثر بقائية. [39]

علم البيئة القديمة

ما قبل جراند كوبور أوروبا

الجغرافيا القديمة لأوروبا وآسيا خلال منتصف عصر الإيوسين مع طرق انتشار ذوات الأصابع المزدوجة وذوات الأصابع المتعددة المحتملة.

خلال أغلب فترة الإيوسين، ساد مناخ دافئ مع بيئات استوائية رطبة مع هطول أمطار عالية باستمرار. ظهرت بالفعل رتب الثدييات الحديثة بما في ذلك فراديات الأصابع ومزدوجات الأصابع والرئيسيات (أو رتبة الرئيسيات) بحلول أوائل الإيوسين، وتنوعت بسرعة وتطورت أسنانها المتخصصة في أكل أوراق الشجر. تحولت الأشكال آكلة اللحوم والنباتات في الغالب إلى أنظمة غذائية آكلة أوراق الشجر أو انقرضت بحلول منتصف الإيوسين (47 - 37 مليون سنة) جنبًا إلى جنب مع " اللقميات " القديمة. بحلول أواخر الإيوسين (حوالي 37 - 33 مليون سنة)، تحولت معظم أسنان الشكل ذو الحوافر من نتوءات بونودونت إلى حواف قاطعة (أي لوف) لنظام غذائي آكل أوراق الشجر. [40] [41]

انقطعت الاتصالات الأرضية إلى الشمال من المحيط الأطلسي النامي منذ حوالي 53 مليون سنة، مما يعني أن أمريكا الشمالية وجرينلاند لم تعد متصلة جيدًا بأوروبا الغربية. من أوائل عصر الإيوسين حتى حدث انقراض جراند كوبور (56 مليون سنة - 33.9 مليون سنة)، انفصلت قارة أوراسيا الغربية إلى ثلاث كتل أرضية، تم عزل الاثنتين السابقتين بواسطة الطرق البحرية: أوروبا الغربية (أرخبيل ) ، وبالكاناتوليا، وشرق أوراسيا (كانت بالكاناتوليا بين بحر باراتيثيس في الشمال ومحيط نيوتيثيس في الجنوب). [22] وبالتالي، كانت الثدييات القطبية الشمالية في غرب أوروبا معزولة في الغالب عن القارات الأخرى بما في ذلك جرينلاند وأفريقيا وشرق أوراسيا، مما يسمح بحدوث التوطن داخل أوروبا الغربية. [41] نتيجة لذلك، كانت الثدييات الأوروبية في أواخر عصر الإيوسين (MP17 - MP20) في الغالب من نسل مجموعات متوطنة من عصر الإيوسين الأوسط. [42]

استعادة قديمة لحيوان الهاينودون في بيئة شبه استوائية. ظهر حيوان الهاينودون في أوروبا في أواخر العصر الإيوسيني (MP17a) واستمر وجوده هناك حتى أوائل العصر الميوسيني (MP30).

على الرغم من أن الثدييات الباليوجينية غير مكتملة في السجل الأحفوري في أوروبا الشرقية مقارنة بأوروبا الغربية، إلا أن هناك أدلة أحفورية كافية تشير إلى الثدييات التي من المحتمل أن تكون قد تعايشت مع Bachitherium thraciensis ، أول مجترات تظهر في أوروبا الشرقية، في مناطق مثل بلغاريا الحديثة خلال منتصف أواخر عصر الإيوسين. تشير الأدلة الأحفورية إلى أن ثدييات أواخر عصر الإيوسين في أوروبا الشرقية خلال العصر البريابوني تشمل الثدييات القديمة Plagiolophus ، والأنثراكوثيرات Bakalovia و Prominatherium ، والبرنتوثيرات Sivatitanops؟ و Brachydiastematerium ، والباراسيراتيرييد Forstercooperia ، والهيراكودونت Prohyracodon ، والأمينودونت Amynodon و Cadurcodon . كما تعد Muridae و Cricetidae و Erinaceidae و Peratherium الجرابي من الحيوانات النموذجية لعصر الإيوسين ذات الأصول الآسيوية النموذجية والتي كانت موجودة في أوروبا الشرقية قبل عصر Grande Coupure، على الرغم من أن الأعمار الدقيقة للتكوينات التي ظهرت فيها ليست محددة جيدًا بسبب الصعوبات في تقديرها في التكوينات الأوروبية الشرقية. تتناقض هذه الحيوانات بشدة مع أوروبا الغربية بسبب التوطن الأقوى في الكتلة الأرضية الغربية والصعوبات الكبيرة التي تواجهها الثدييات ذات القرابة الآسيوية في العبور إلى الكتلة الأرضية قبل أحدث عصر الإيوسين - أوائل العصر الأوليغوسيني. [43] [44] [19] [22]

جراند كوبور

Anoplotherium ، جنس مميز من الحيوانات المتوطنة في غرب أوروبا من أواخر عصر الإيوسين إلى أوائل عصر الأوليجوسين. انقرض هذا الجنس مع انتقال عصر الإيوسين إلى عصر الأوليجوسين بسبب حدث انقراض جراند كوبور.

يعد Grande Coupure، الذي يُترجم بالفرنسية إلى "الانقطاع الكبير"، أحد أكبر أحداث الانقراض وتحول الحيوانات في السجل الأحفوري السينوزوي، والذي حدث في أوروبا خلال MP20-MP21 نتيجة للقوى المناخية وعوامل أخرى تسببت في معدل انقراض 60٪ من سلالات الثدييات الأوروبية الغربية بينما حلت محلها المهاجرون الحيوانيون الآسيويون. [45] [46] [24] [47] غالبًا ما يميز علماء الحفريات Grande Coupure كجزء من حدود الإيوسين-الأوليجوسين نتيجة لذلك عند 33.9 مليون سنة، على الرغم من أن البعض يقدر أن الحدث بدأ منذ 33.6-33.4 مليون سنة. [23] [48] [49] يرتبط الحدث بشكل مباشر بالانتقال من الإيوسين إلى الأوليجوسين أو بعده ، وهو تحول مفاجئ من عالم الدفيئة الذي يميز الكثير من العصر الباليوجيني إلى عالم المخازن الباردة/المجمدة من أوائل الأوليجوسين فصاعدًا. ينبع الانخفاض الهائل في درجات الحرارة من أول توسع كبير في الصفائح الجليدية في القارة القطبية الجنوبية والذي تسبب في انخفاضات كبيرة في ثاني أكسيد الكربون وانخفاض يقدر بنحو 70 مترًا (230 قدمًا) في مستوى سطح البحر. [50] اقترح أليكسيس ليشت وآخرون أن جراند كوبور ربما كان متزامنًا مع تجمد أوي-1 (33.5 مليون سنة)، والذي سجل انخفاضًا في ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، مما أدى إلى تعزيز التجمد في القارة القطبية الجنوبية الذي بدأ بالفعل بحلول فترة الانتقال من الإيوسين إلى الأوليجوسين. [22] [51]

رونزوثيريوم ، وهو نوع من وحيد القرن ظهر في أوروبا خلال حدث انقراض الحيوانات غراندي كوبور وعاش هناك طوال معظم العصر الأوليجوسيني.

يتميز انتقال أوروبا الغربية من عصر الإيوسين إلى عصر الأوليجوسين، نتيجة للظروف المناخية العالمية، بالانتقال من الغابات الاستوائية وشبه الاستوائية إلى مواطن نفضية أكثر انفتاحًا ومعتدلة أو مختلطة مع تكيفات مع زيادة الموسمية. [52] كما يشير حدث الانقراض إلى دوران حيواني متزامن في أوروبا الغربية، حيث ينتشر المهاجرون الحيوانيون من آسيا هناك نتيجة لإغلاق الطرق البحرية التي كانت تفصل أوروبا الغربية سابقًا عن بقية أوراسيا. كما يشير حدث Grande Coupure إلى أول ظهور أوروبي للأنثراكوثيرات والجيلوسيدات واللوفيوميريسيدات ووحيد القرن ( وحيد القرن ، وبيضة الأسنان ، وأمينودونت). [53] [19] [54] [55] كانت القوارض ( Eomyidae و Cricetidae و Castoridae ) بالإضافة إلى eulipotyphlans (Erinaceidae) أيضًا من الوافدين من أصول آسيوية إلى Grande Coupure. [45] دخلت الحيوانات آكلة اللحوم التي تمثل Amphicynodontidae و Nimravidae و Amphicyonidae و Ursidae القارة الأوروبية أثناء Grande Coupure، مما جعل الحيوانات آكلة اللحوم فجأة المجموعة آكلة اللحوم المهيمنة. [56] [57]

إن أسباب الانقراض المفاجئ محل جدال، حيث يُقترح أن تكون الأسباب هي التدهور المناخي والبيئي الذي أعقب التجلد في أواخر عصر الإيوسين وأوائل عصر الأوليجوسين، أو المنافسة الشديدة من الحيوانات الآسيوية الناتجة عن إغلاق الطرق البحرية التي كانت تفصل أوروبا الغربية عن الكتل الأرضية الأخرى، أو مزيج من الاثنين. وفي كلتا الحالتين، كان للحيوانات التي عاشت بعد عصر جراند كوبور في أوروبا عدد قليل من الممثلين المتوطنين، حيث أصبحت الحيوانات المهاجرة الآسيوية التي كانت أكثر تكيفًا مع عصر الأوليجوسين هي التجمعات الحيوانية المهيمنة. [23] [40]

يشير موقع Detan في جبال Doupov في منطقة بوهيميا في جمهورية التشيك ، والذي يرجع تاريخه إلى MP21 أو MP22، إلى التعايش بين Bachitherium cf. curtum والجرابي Amphiperatherium والقوارض ( Pseudocricetodon و Paracricetodon ) والجيلوسيد Gelocus واللوبيوميريسيد Lophiomeryx والكينوثير Paroxacron والسوداوي Doliochoerus والإنتيلودونت Entelodon والأنثراكوثيريس Anthracotherium و Elomeryx ووحيد القرن Ronzotherium والدب Cephalogale والبرمائيات Pseudocyonopsis والهينودونت Hyaenodon . تتوافق حيوانات هذه المنطقة بدرجة كافية مع تلك التي تمثل رواسب ما بعد Grande Coupure. [58] [9]

حدث انتشار الباتشيثيريوم

الجغرافيا الحيوية القديمة للحيوانات المجترة في شرق أوراسيا خلال أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الأوليغوسيني مع طرق الانتشار إلى أوروبا الغربية خلال حدث انتشار جراند كوبور (33.9 مليون سنة) وحدث انتشار باشيثيريوم (31 مليون سنة).

خلال فترة Grande Coupure، لم يتمكن Bachitherium والقوارض المرتبطة به ( Pseudocricetodon و Paracricetodon و Melissodontinae) من الانتشار بشكل كامل إلى أوروبا الغربية (إسبانيا وفرنسا وألمانيا وبلجيكا وإنجلترا في العصر الحديث) من أوروبا الشرقية بسبب الحواجز المائية العميقة الناتجة عن حوض المياه الألبية الشمالية المتصل بحوض الكاربات وحوض القوقاز الأكبر، وبالتالي فصل جنوب شرق أوروبا عن أوروبا الغربية. لم يصبح فرع بحر باراتيثيس من محيط تيثيس أكثر ضحالة واختفى في النهاية إلا بعد حوالي 31 مليون سنة (حوالي MP23). سمح اختفاء حاجز الطريق البحري لـ Bachitherium والقوارض المرتبطة به بالانتشار من جنوب شرق أوروبا إلى منطقة غرب أوروبا. انتشر نوع Iberomeryx ، المعروف لأول مرة في العصر الإيوسيني في شرق آسيا، إلى جنوب غرب آسيا (تركيا وجورجيا في العصر الحديث ) ووصل أيضًا إلى غرب أوروبا حيث سلك نفس الطريق الجنوبي الذي سلكه نوع Bachitherium . [19] [59] [54]

يرجع تاريخ موقع إيتارديز في فرنسا إلى MP23، بعد حدث تشتت باشيثيريوم، ويوجد دليل أحفوري على وجود B. curtum و B. vireti . تم العثور على النوعين في نفس المنطقة مثل الجرابي Amphiperatherium (أنواع متعددة)، nyctitheriid Darbonetus ، erinaceid Tetracus ، الخفافيش ، القوارض (theridomyids، sciurids، eomyids، cricetids، murids، و glirids)، hyaenodonts Hyaenodon و Thereutherium ، amphicynodont Amphicynodon ، السنوريات الغامضة ( Stenogale ، Stenoplesictis ، Palaeogale )، nimravid Nimravus ، palaeothere Plagiolophus ، rhinocerotid Ronzotherium ، anoplotheriid Diplobune ، cainotheres Plesiomeryx و Caenomeryx ، و tragulid Iberomeryx . [60]

أوروبا في العصر الأوليجوسيني

استعادة الأنثراكوثيريوم ماغنوم . كانت الأنثراكوثيرات ووحيد القرن والمجترات هي التجمعات السائدة في أوراسيا في العصر الأوليجوسيني.

على الرغم من أن الانتقال من عصر الإيوسين إلى عصر الأوليجوسين كان علامة على مناخات عالمية باردة طويلة الأمد، إلا أن غرب أوراسيا كان لا يزال يهيمن عليه المناخ الرطب، وإن كان مع مواسم الشتاء الجافة في عصر الأوليجوسين. كانت أوروبا خلال عصر الأوليجوسين تتمتع ببيئات متكيفة إلى حد كبير مع مواسم الشتاء الجافة والمواسم الرطبة والتي كانت تتألف من ثلاثة أحزمة نباتية منفصلة حسب خطوط العرض، مع غابات معتدلة ذات أوراق عريضة أو عريضة الأوراق متساقطة الأوراق تقع في أقصى حزام شمالي بين 40 درجة شمالاً و50 درجة شمالاً، والحزام الأوسط من الغابات عريضة الأوراق المختلطة المتكيفة مع الدفء والتي تقع بين 40 درجة شمالاً و30 درجة شمالاً، والحزام الأخير الذي يحتوي على نباتات استوائية يقع أسفل 30 درجة شمالاً. [61] [62]

بحلول MP24، حدث حدث تقلب حيواني، ربما كان ناتجًا عن التغيرات البيئية الناتجة عن التجلد Oi-2 وانحدار البحر الأوروبي. أدى حدث الانقراض إلى انقراض وحيد القرن Epiaceratherium والحيوانات المجترة Gelocus و Iberomeryx . نجا المجترات الأخرى Bachitherium و Lophiomeryx من الحدث وتطوروا جنبًا إلى جنب مع جميع وحيد القرن و anthracotheres الأخرى. يتضمن MP24 أيضًا الظهور الأول لـ Mosaicomeryx و Prodremotherium و anthracothere Paenanthracotherium و rhinocerotid Molassitherium . والجدير بالذكر أن B. curtum كان قادرًا على العبور من خلال حدث التقلب. [9] [29] [63]

تحتوي منطقة Le Garouillas في فرنسا، التي يرجع تاريخها إلى MP25، على نوعين، وربما ثلاثة أنواع، من Bachitherium ، وهي B. curtum و B. guirounetensis و B. sp. كما سجلت المنطقة العديد من nimravids ( Quercylurus و Nimravus و Dinailurictis )، و Stenoplesictis السنورية ، و Plagiolophus ، و rhinocerotoids ( Ronzotherium و Eggysodon و Cadurcotherium )، و Chalicotherium ، و Suoid Doliochoerus ، و Dichobunid Metriotherium ، و Cainothere Caenomeryx ، و Anthracothere Anthracotherium ، و Lophiomeryx . والجدير بالذكر أن Schizotherium في أوروبا كان موجودًا فقط في هذه المنطقة، مما يشير إلى فترة قصيرة من الوجود هناك. [60] [64]

تتكون أفريقيا اليوم إلى حد كبير من السافانا الاستوائية ذات الظروف الجافة، مما يجعلها مشابهة إلى حد ما لأوروبا خلال منتصف وأواخر العصر الأوليغوسيني.

يسجل MP25 (منتصف العصر الأوليجوسيني) آخر ظهور لحيوانات الأنتيلودونت Entelodon ، والأمينودونت Cadurcotherium ، والباليوثير بلاجيولوفوس ، وجميع النيمرافيدات الأوروبية الباليوجينية، والتي يُقترح أن هذه الأخيرة انقرضت بحلول 28 مليون سنة. جلبت هذه التغيرات الحيوانية نهاية لهيمنة السنوريات في أوروبا لصالح الكلبيات (الأمفيسيونيدات والدببة)، وانقراض الحيوانات الباليوثيرية تمامًا، واستئصال حيوانات الأنتيلودونت والأمينودونت من أوروبا، مما قد يرتبط بزيادة الجفاف في أوروبا. [64] [65] [66]

كانت حيوانات MP26 مشابهة للوحدات السابقة، مع وجود B. curtum و B. insigne ومعظم حيوانات العصر الأوليغوسيني الأوروبية النموذجية الأخرى، مع ظهور المزيد من أنواع الأمفيسيونيدات ( Cynelos و Brachycyon ) لأول مرة داخل القارة. تشير حيوانات هذا الوقت إلى بيئات الغابات والسافانا مع مناطق غابات وسافانا أشجار وشجيرات. [9] [67] [68]

اختفى أخيرًا B. curtum و B. insigne ، بعد فترات طويلة من الوجود في أوروبا، بحلول نهاية MP27، حيث حل محلهما B. lavocati بواسطة MP28. تتزامن تغييرات التكوين النوعي جزئيًا مع ارتفاع درجة حرارة أواخر الأوليجوسين، وهي فترة استمرت من حوالي 26 إلى 24 مليون سنة (MP26 وMP28)، مما تسبب في انعكاس المناخات نحو درجات حرارة سطحية أكثر دفئًا مماثلة لتلك التي لوحظت في أواخر عصر الإيوسين. يتضح هذا جزئيًا من خلال زيادة تتراوح من 2 درجة مئوية (36 درجة فهرنهايت) إلى 4 درجات مئوية (39 درجة فهرنهايت) في درجة حرارة المحيط. على عكس سابقتيه، لم توجد B. lavocati إلا لوحدة واحدة، MP28. [9] [64] [69] تحتوي المنطقة الفرنسية Pech Desse، وهي موقع مؤرخ بـ MP28 مع B. lavocati ، أيضًا على بقايا أحفورية من lophiomerycid Lophiomeryx ، وanthracothere Paenanthracotherium ، وpecorans Prodremotherium و" Amphitragulus " quercyi ، وcainotheres Plesiomeryx و Caenomeryx ، وhyaenodont Hyaenodon ، والدب Cyonarctos . [35] [70] [71] [72] [63]

الانقراض

بحلول أواخر العصر الأوليغوسيني، كان B. lavocati آخر أنواع الباتشيثيريوم التي وجدت في أوروبا. إن حصريته تقريبًا لوحدة التقسيم MP28 يعني أن النوع كان قصير العمر، حيث لم يستمر سوى حوالي 300000 عام. [9] لم يكن حدث الاحترار في أواخر العصر الأوليغوسيني، والذي يمثل زيادات كبيرة في درجات حرارة السطح، بمثابة تحديد للتطور النهائي لـ Bachitherium فحسب ، بل أدى في النهاية إلى انقراضه. جزئيًا، جلب الحدث تغييرات في الغطاء النباتي نحو موائل أكثر انفتاحًا مثل السافانا التي تكيفت مع المناخات الأكثر جفافًا والأكثر موسمية. على الرغم من أن بقايا ما بعد الجمجمة لـ B. lavocati تشير إلى أنه كان أكثر تكيفًا مع الموائل المفتوحة مقارنة بأسلافه، إلا أنه ربما لم يتمكن من التكيف مع المزيد من التغييرات في الغطاء النباتي. [37]

يشير MP28 إلى حدث تحول حيواني يُعرف باسم "حدث Microbunodon"، والذي حدث بين 24.8 و24 مليون سنة ويشير إلى ظهور الأنثراكوثيرا الصغيرة Microbunodon وحيوانات البيكوران ذات القرابة غير المؤكدة: " Amphitragulus " quercyi و Dremotherium و Babameryx ، وكلها كانت مهاجرة آسيوية. [37] ظهرت حيوانات آكلة اللحوم الإضافية خلال هذا الوقت أيضًا، وهي الدببة Phoberogale و Cyonarctos والأيلوريد Amphictis . [56] تمكنت حيوانات البيكوران المهاجرة من العيش في الموائل القاحلة والمفتوحة لأنها كانت أكثر تكيفًا مع الأنظمة الغذائية المختلطة والتنقل السريع مقارنة بحيوانات التراجولين الأوروبية. وبالتالي، فإن الانقراض الكامل لحيوانات Bachitherium و Lophiomeryx و Prodremotherium يمكن أن يكون أيضًا نتيجة محتملة للمنافسة مع حيوانات البيكوران "المتقدمة". [37]

انضمت حيوانات أخرى نموذجية من العصر الأوليغوسيني في النهاية إلى لوفيومريكس وباشيثيريوم في عملية الانقراض القصيرة ولكن التدريجية نتيجة لحدث التجلد Mi-1، وهو حدث فوري وقع بعد ارتفاع درجة حرارة العصر الأوليغوسيني المتأخر والذي أشار إلى انعكاس للمناخات الباردة والجفاف من أحدث عصر الأوليغوسين إلى أوائل عصر الميوسين (ومع ذلك، لا يزال سبب حدوث الجفاف في كلا الحدثين غير معروف). انقرضت رونزوثيريوم وباينانثراكوثيريوم بحلول MP29 بينما تبعها ميكروبونودون وأنثراكوثيريوم و " أمفيتراجولوس " كويرسي وباباميريكس وهينودون بحلول MP30. انقرضت آخر ذوات الأصابع المزدوجة وذوات الأصابع المتعددة التي امتدت إلى العصر الأوليغوسيني إيجيسودون وإيلوميركس بحلول MN1 . تم استبدال الدببة الباليوجينية من قبيلة سيفالوغاليني بدببة هيميسيونين مماثلة من قبيلة هيميسيونيني بواسطة MN2، مما أدى إلى نهاية حيوانات ما بعد جراند كوبور. [64] [63] [65] [71] [73] كانت التراجولين غائبة تمامًا عن أوروبا نتيجة لانقراض باتشيثيريوم ولوفيومريكس منذ MP29 حتى ظهور التراجوليدات النيوجينية دوركاثيريوم ودوركابون بواسطة MN4 . [74] [75]

الأهمية الحفرية

باشيثيريوم راجع إنساينمعرض

هيكل Diplocynodon ratelii ، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، فرنسا . تم العثور على الهيكل العظمي في نفس المنطقة التي تم العثور فيها على هيكل B. cf. insigne ، مما يشير إلى التعايش في أوائل العصر الأوليغوسيني.

تم العثور على الهيكل العظمي لـ Bachitherium cf. insigne في بلدية Céreste في منطقة Luberon الفرنسية ، وهو موقع حفريات للمجتمعات الأرضية التي يعود تاريخها إلى أوائل العصر الأوليغوسيني والذي يُعتبر موقع Konservat- Lagerstätte لحفرياته النباتية والحيوانية المحفوظة جيدًا. يحتوي الموقع على مئات الأنواع من النباتات الأحفورية والأسماك الأحفورية وبقايا هيكل عظمي لضفدع راني وقوقعة كاملة ولكنها غير موصوفة حاليًا لسلحفاة مع بقايا هيكل عظمي مرتبطة بها وجمجمة شبه كاملة وهيكل عظمي خلف الجمجمة لتمساح Diplocynodon rateli وبقايا أحفورية لطيور يمكن التعرف عليها على أنها طيور الطرجون والطيور الطنانة والعصفوريات والحشرات الأحفورية. ومع ذلك، فإن حفريات الثدييات نادرة داخل الموقع، مما يجعل اكتشاف الهيكل العظمي الوحيد لـ Bachitherium مهمًا. تم اكتشافه لأول مرة من قبل جامع خاص في عام 1981 داخل منطقة Pichovet. تم بيع العينة إلى جامع ألماني في عام 1984 والذي احتفظ بها قبل بيعها إلى منتزه لوبيرون الإقليمي الطبيعي في عام 1991. إدارة المنتزه، التي كانت تنوي السماح بعرض الهيكل العظمي للعرض العام والتعليم، أعطت ملكية الحفرية لمتحف لوبيرون للجيولوجيا. في عام 1995، تم تجديد متحف بيير مارتيل الإقليمي في فاشيريس، الواقع في قرية فاشيريس، وتم اختياره لإيواء هيكل باتشيثيريوم ، حيث يُعتبر قطعة فريدة من نوعها بشكل كبير. [76] [77]

"قريتي، أحفورتي"

كما يعد Bachitherium أيضًا محورًا لمزيد من الجهود الأخيرة داخل فرنسا لتعزيز التراث الأحفوري، بما في ذلك تمثيل الحيوانات التي عاشت بعد Grande Coupure في سجل Quercy الأحفوري. وبشكل أكثر تحديدًا، سعت إدارة جيوبارك Causses du Quercy إلى تعزيز الحفاظ على رواسب الفوسفوريت التي تعود إلى العصر الأوليغوسيني جزئيًا من خلال تثقيف السكان القريبين لفهم التراث الأحفوري المتخصص بشكل عام في مناطقهم ليصبحوا الضامنين المستقبليين للمنطقة. في عام 2021، كلفت إدارة الجيوبارك النحات باتريك ميديريك بإنشاء سبع منحوتات لحيوانات من عصر الإيوسين والأوليغوسين والتي تشتق أسماء أجناسها/أنواعها أو أسمائها المرادفة من قرية معينة كتميمة للمواقع. تم اختيار B. guirounetensis لتمثيل قرية Bach في البرنامج، والذي عُرف باسم "Mon village, mon fossile" ("قريتي، أحفورتي"). [78] [79] كانت الحيوانات الأخرى المختارة لتمثيل مناطق أخرى هي شيزوثيريوم ( " ليموجنيثيريوم ")، والجرابيات بيراتيريوم ، وأمفيميريسيد بسودامفيميركس ، وتودي باليوتودوس ، وخفاشان من جنس فايلاتسيا . وافق رؤساء البلديات على التماثيل المفوضة لتمثيل المواقع. [80] [81] بالإضافة إلى كونها أيقونات حفريات لسكان القرية، فإن المنحوتات تهدف إلى إثارة اهتمام الزوار بالتاريخ الجيولوجي المحيط بالمناطق. [82]

اكتمل تركيب تمثال باتشيثيريوم أمام مبنى بلدية القرية في 12 نوفمبر 2022. وبحلول ذلك الوقت، أقام رئيس بلدية القرية باتريك فاليت، ورئيسة منتزه كوس دو كيرسي الجيولوجي كاثرين مارلاس، وباتريك ميديريك حفل افتتاح هناك للاحتفال بإكماله. [83]

مراجع

  1. ^ فيلهول ، هنري (1882). "اكتشف بعض الأنواع الجديدة من حفريات الثدييات، في مستودعات فوسفات الفوسفات في دو كويرسي". Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 94 : 138 – 139.
  2. ^ أ. ليديكر، ريتشارد (1885). كتالوج الثدييات الأحفورية في المتحف البريطاني، (التاريخ الطبيعي): الجزء الثاني. يحتوي على رتبة ذوات الحوافر، رتبة فرعية مزدوجات الأصابع. لندن، مطبوع بأمر من الأمناء. ص  155- 159.
  3. ^ أب فيلهول ، هنري (1877). Recherches Sur Les Phosphorites Du Quercy: Étude Des Fossiles Qu'on Y Recontre Et Spécialement Des Mammifères (بالفرنسية). المجلد. 2. جي ماسون. ص  456 – 463.
  4. ^ شلوسر ماكس (1886). “Eine Zeitschrift Für Anatomie Und Entwickelungsgeschichte”. Morphologisches Jahrbuch (في المانيا). 12 . كارل جيجينبور.
  5. ^ بوفرين، جينيفيف؛ جيراد. سودري، جان (1986). “مراجعة تصنيف بعض المجترات قليلة الفوسفوريت دو كويرسي”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris (باللغة الفرنسية). 302 (2): 101- 104.
  6. ^ Mennecart, Bastien; Becker, Damien; Berger, Jean-Pierre (2010). "Iberomeryx minor (Mammalia, Artiodactyla) from Early Oligocene of Soulce (Canton Jura, NW Switzerland): systematics and palaeodiet". المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 104 : 115– 132. doi : 10.1007/s00015-010-0034-0 . S2CID  73655017.
  7. ^ أوبرجفيل ، فريدليند أ. (1957). "Vergleichende Unter suchungen an Dentitionen und Dentale Altburdigaler Cerviden von Wintershof-West in Berlin und rezenter Cerviden (Eine phylogenetische Studie)". باليونتوغرافيكا (في المانيا). 109 : 71 – 166.
  8. ^ جينسبيرغ ، ليونارد (1971). "المجتر الجديد لفالون ميوسيندي لا تورين ودي لانجو". نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 42 (5): 996- 1002.
  9. ^ abcdefghijklmno Mennecart, Bastien (2012). The Ruminantia (Mammalia, Cetartiodactyla) from the Oligocene to the Early Miocene of Western Europe: systematics, palaeoecology and paleobiogeography (PDF) (PhD). Université de Fribourg.
  10. ^ لافوكات ، رينيه (1946). "ملاحظات حول النوع Bachitherium et sur l'extension géographique des Hypertragulidés". Comptes Rendus sommaires de la Société Géologique de France (بالفرنسية): 115– 117.
  11. ^ ab Webb, S. David; Taylor, Beryl E. (1980). "علم تطور المجترات عديمة القرون ووصف جمجمة الأركايومريكس". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 167 (3). hdl :2246/1042.
  12. ^ اي بي سي دي بوفرين، جينيفيف؛ جيرادس ، دينيس (1985). "Un squelette complet de Bachitherium (Artiodactyla, Mammalia) de l'Oligocène de Céreste (Alpes de Haute-Provence). Remarques sur la systématique des Ruminants primitifs". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris (باللغة الفرنسية). 300 (2): 75-78 .
  13. ^ تايلور، بيريل إي؛ ويب، س. ديفيد (1976). "Leptomerycidae (Artiodactyla, Ruminantia) في عصر الميوسين وعلاقاتها". American Museum Novitates (2596): 1– 22. hdl :2246/5473.
  14. ^ سودري ، جان (1986). "Le type Bachitherium Filhol 1882 (Mammalia, Artiodactyla): مواصفات متنوعة، نسج، امتداد زمني". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris (باللغة الفرنسية). 303 (8): 749- 754.
  15. ^ أ ب ج د جانيس، كريستين ماري (1987). "الدرجات والفصائل في تطور المجترات عديمة القرون: حقيقة الفصيلة الجيلوسية والموقع المنهجي للوفيومريكس والباشيثيريوم". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (2): 200- 216. رمز المكتبة : 1987JVPal...7..200J. doi : 10.1080/02724634.1987.10011653.
  16. ^ اي بي سي سودري ، جان (1995). "Le Garouillas et les sites contemporrains (Oligocène, MP 25) desphosphorites du Quercy (Lot, Tarn-et-Garonne, France) والحيوانات الفقرية: 12. Artiodactyles". Palaeontographica Abteilung A (بالفرنسية). 236 ( 1– 6): 205– 256. بيب كود :1995PalAA.236..205S. دوى :10.1127/بالا/236/1995/205. S2CID  247399047.
  17. ^ فان دير مادي، جان (2008). "ثدييات كبيرة متوطنة جديدة من العصر الميوسيني السفلي في أوسكيري (سردينيا): ملاحظات حول التطور في البيئة الجزرية". مجلة الرباعية الدولية . 182 (1): 116– 134. رمز Bibcode :2008QuInt.182..116V. doi :10.1016/j.quaint.2007.09.036.
  18. ^ مينكارت، باستيان؛ زوبولي، دانيال؛ كوستور، لويك؛ بيلولا، جيان لويجي (2017). “إعادة تقييم أحدث الحيوانات المجترة الأوليجوسينية من ساردارا، آخر الثدييات غير المعزولة من سردينيا (إيطاليا)”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 286 (1): 97-104 . دوى :10.1127/njgpa/2017/0688.
  19. ^ abcdefghijk مينكارت، باستيان؛ جيرادس، دينيس؛ سباسوف، نيكولاي؛ زاجورتشيف ، إيفان (2018). “اكتشاف أقدم الحيوانات المجترة الأوروبية في أواخر العصر الأيوسيني في بلغاريا: هل أثرت التكتونيات على التطور التاريخي لجراند كوبيور؟” (بي دي إف) . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 498 : 1– 8. بيب كود :2018PPP...498....1M. دوى :10.1016/j.palaeo.2018.01.011. S2CID  134845249.
  20. ^ جانيس، كريستين م. (1984). "Tragulids as Living Fossils". في إلدريدج، نايلز؛ ستانلي، ستيفن م. (المحررون). Living Fossils . Casebooks in Earth Sciences. ص  87–94 . doi :10.1007/978-1-4613-8271-3_9. ISBN 978-1-4613-8273-7.
  21. ^ إرفورت، يورج؛ ميتايس، جريجوار (2007). "حيوانات ثنائية الأصابع من العصر الحجري القديم المتوطنة في أوروبا". في بروثيرو، دونالد ر.؛ فوس، سكوت إي. (المحررون). تطور حيوان ثنائي الأصابع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص  59-84 .
  22. ^ abcd Licht, Alexis; Métais, Grégoire; Coster, Pauline; İbilioğlu, Deniz; Ocakoğlu, Faruk; Westerweel, Jan; Mueller, Megan; Campbell, Clay; Mattingly, Spencer; Wood, Melissa C.; Beard, K. Christopher (2022). "Balkanatolia: The insular mammalian biogeographic province that partly paved the way to the Grande Coupure". Earth-Science Reviews . 226 : 103929. Bibcode :2022ESRv..22603929L. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
  23. ^ اي بي سي كوستا ، إليسيندا ؛ غارسيس، ميغيل؛ سايز، ألبرتو؛ كابريرا، لويس. لوبيز بلانكو، ميغيل (2011). “عصر دوران الثدييات” غراندي كوبيور “: قيود جديدة من سجل الأيوسين – الأوليجوسين لحوض إيبرو الشرقي (شمال شرق إسبانيا)”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 301 ( 1– 4): 97– 107. بيب كود :2011PPP...301...97C. دوى :10.1016/j.palaeo.2011.01.005. اتش دي ال : 2445/34510 .
  24. ^ أب اسكارجيل، جيل؛ ليجيندر، سيرج؛ سيجي، برنارد (2008). “اكتشاف تغيرات التنوع البيولوجي في العصور العميقة: مجتمع الثدييات الباليوجينية في منطقة Quercy و Limagne (Massif Central، France)”. Comptes Rendus علوم الأرض . 340 ( 9 – 10): 602 – 614. بيب كود :2008CRGeo.340..602E. دوى :10.1016/j.crte.2007.11.005.
  25. ^ Vislobokova, Innessa Anatolevna (2001). "تطور وتصنيف Tragulina (Ruminantia, Artiodactyla)". مجلة علم الحفريات : 69– 145.
  26. ^ Ducrocq, Stéphane; Soe, Aung Naing; Chavasseau, Olivier; Sein, Chit; Chaimanee, Yaowalak; Lazzari, Vincent; Jaeger, Jean-Jacques (2019). "مجترات قاعدية جديدة من عصر الإيوسين في تكوين بوندونج، ميانمار". مجلة علم الحفريات الفقارية . 39 (6): e1722682. رمز Bibcode :2019JVPal..39E2682D. doi :10.1080/02724634.2019.1722682. S2CID  216324257.
  27. ^ دراز، عمر؛ ني، شيجون. سميع الله، خيزار؛ ياسين، رفعت؛ فضل، رنا محرز؛ ناز، سكيلا؛ أختر، سليم؛ جيلاني، مامبارا؛ إعجاز، مزمل (2020). “بقايا أحفورية جديدة من Artiodactyla من تشكيل Dhok Pathan، Siwaliks الأوسط في البنجاب، باكستان”. المجلة الباكستانية لعلم الحيوان . 52 (5): 1955-1967 . دوى : 10.17582/journal.pjz/20181028131031 . S2CID  208647044.
  28. ^ جانيس ، كريستين م. ثيودور، جيسيكا م. (2014). “البيانات المورفولوجية القحفية وما بعد القحفية في علم الوراثة المجترة”. Zitteliana Reihe B: التعامل مع الإحصائيات البافارية لعلم الحفريات والجيولوجيا . 32 (32): 15- 31. دوى :10.5282/ubm/epub.22383.
  29. ^ abc Mennecart, Bastien; Métais, Grégoire (2015). "Mosaicomeryx gen. nov., a ruminant mammal from the Oligocene of Europe and the meaning of 'gelocids'"". مجلة علم الحفريات المنهجي . 13 (7): 581– 600. رمز Bibcode : 2015JSPal..13..581M. doi : 10.1080/14772019.2014.948505. S2CID  56365084.
  30. ^ Mennecart, Bastien; Wazir, Wasim Abass; Sehgal, Ramesh K.; Patnaik, Rajeev; Singh, Ningthoujam P.; Kumar, Navin; Nanda, Avinash C. (2021). "بقايا جديدة من Nalamaeryx (Tragulidae, Mammalia) من جبال لاداخ هيمالايا وتداعياتها التطورية والبيئية القديمة". علم الأحياء التاريخي . 34 (12): 2295– 2303. doi :10.1080/08912963.2021.2014479. S2CID  245480633.
  31. ^ abcdefghijk جيرادس ، دينيس. بوفران، جينيفيف؛ سودري، جان (1987). “العلاقات النباتية لـ Bachitherium Filhol، Ruminant de l’Oligocène d’Europe occidental”. Palaeovertebrata (بالفرنسية). 17 (2): 43- 73.
  32. ^ أب ميتيس، جريجوار. فيسلوبوكوفا، إنيسا (2007). “المجترات القاعدية”. في بروثيرو، دونالد ر. فوس، سكوت إي. (محرران). تطور Artiodactyls . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص  189 – 212.
  33. ^ abc Martinez, Jean-Noël; Sudre, Jean (1995). "القتاد عند ذوات الأصابع المزدوجة في العصر الباليوجيني: مورفولوجيا مقارنة وتنوع وتوقع كتلة الجسم". Lethaia . 28 (3): 197– 209. Bibcode :1995Letha..28..197M. doi :10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x.
  34. ^ Tsubamoto, Takehisa (2014). "تقدير كتلة الجسم من القتاد في الثدييات". Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 259– 265. doi : 10.4202/app.2011.0067 . S2CID  54686160.
  35. ^ أب بلونديل ، سيسيل (1997). "Les ruminants de Pech Desseet de Pech du Fraysse (Quercy؛ MP28)؛ تطور المجترات في أوليجوسين دي أوروبا". جيوبيوس (بالفرنسية). 30 (4): 573– 591. بيب كود :1997Geobi..30..573B. دوى :10.1016/S0016-6995(97)80123-4.
  36. ^ اي بي سي بلونديل ، سيسيل (1998). “Le squelette appendiculaire de sept ruminants oligocènes d’Europe؛ آثار Paléoécologiques”. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris (باللغة الفرنسية). 326 (7): 527– 532. بيب كود :1998CRASE.326..527B. دوى :10.1016/S1251-8050(98)80081-5.
  37. ^ abcd Menncart, Bastien (2015). "المجترات الأوروبية خلال ""حدث ميكروبونودون"" (MP28، أحدث أوليجوسين): تأثير تغيرات المناخ والحدث الحيواني على تطور المجترات". PLOS ONE . 10 (2): 1– 28. Bibcode :2015PLoSO..1016830M. doi : 10.1371/journal.pone.0116830 . PMC 4334963. PMID  25692298 . 
  38. ^ ميجارد ، إريك. عارفين، أوميليلا؛ ويجيراتني، جيهان دي سيلفا (2010). “سلوك الهروب المائي في غزال الفأر يوفر نظرة ثاقبة للتطور التراجولي”. بيولوجيا الثدييات . 75 (5): 471– 473. بيب كود :2010MamBi..75..471M. دوى :10.1016/j.mambio.2009.05.007.
  39. ^ ميتيس، جريجوار؛ شيماني، ياوالاك؛ جان جاك، جايجر؛ دوكروك، ستيفان (2001). “بقايا جديدة من المجترات البدائية من تايلاند: دليل على التطور المبكر للمجترات في آسيا”. زولوجيكا سكريبتا . 30 (4): 231-248 . دوى :10.1046/j.0300-3256.2001.00071.x. S2CID  85647031.
  40. ^ ab Eronen, Jussi T.; Janis, Christine M.; Chamberlain, Charles Page; Mulch, Andreas (2015). "ارتفاع الجبال يفسر الاختلافات في أنماط العصر الباليوجيني لتطور الثدييات وانقراضها بين أمريكا الشمالية وأوروبا". وقائع الجمعية الملكية ب . 282 (1809). doi :10.1098/rspb.2015.0136. PMC 4590438. PMID  26041349 . 
  41. ^ ab Maitre, Elodie (2014). "الخفاشيات من العصر الإيوسيني الأوسط إلى العصر الأوليغوسيني المبكر في أوروبا الغربية: التصنيف والتطور وعلم البيئة القديمة استنادًا إلى مواد جديدة من منطقة كويرسي (فرنسا)". المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 133 (2): 141– 242. رمز Bibcode :2014SwJP..133..141M. doi : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID  84066785.
  42. ^ باديولا، أينارا؛ بيراليس-جوجينولا، لير؛ أستيبيا، هومبرتو؛ سوبربيولا، زابيير بيريدا (2022). "تركيبة من فرس البحر من عصر الإيوسين (فرس البحر، الثدييات) من شبه الجزيرة الأيبيرية: علامات جديدة على التوطن". علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1623- 1631. رمز Bibcode : 2022HBio...34.1623B. doi : 10.1080/08912963.2022.2060098. S2CID  248164842.
  43. ^ نيكولوف ، إيفان. هيسيج، كورت (1985). "الحفريات الأحفورية من Obereozän und Unteroligozän Bulgariens und ihre Bedeutung for die Paläogeographie". Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie (في المانيا). 25 : 61 - 79.
  44. ^ ميتايس، جريجوار؛ سين، سيفكيت (2017). "أول ظهور لفصيلة Palaeotheriidae (Perissodactyla) من أواخر العصر الإيوسيني الأوسط في شرق تراقيا (اليونان)". Comptes Rendus Palevol . 16 (4): 382– 396. رمز Bibcode :2017CRPal..16..382M. doi : 10.1016/j.crpv.2017.01.001 .
  45. ^ ab Hooker, Jerry J.; Collinson, Margaret E.; Sille, Nicholas P. (2004). "التحول الحيواني الثديي في العصر الإيوسيني-الأوليجوسيني في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: المعايرة وفقًا للمقياس الزمني العالمي وحدث التبريد الرئيسي" (PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . 161 (2): 161– 172. Bibcode :2004JGSoc.161..161H. doi :10.1144/0016-764903-091. S2CID  140576090.
  46. ^ ليجيندر ، سيرج. مورير شوفيريه، سيسيل؛ هوغويني، مارغريت. ميتر، إلودي؛ سيجي، برنارد. اسكارجيل، جيل (2006). “Dynamique de la diversité des mammifères et des oiseaux paléogènes du Massif Central (Quercy et Limagnes، France)”. ستراتا . 1 (باللغة الفرنسية). 13 : 275 - 282.
  47. ^ صن، جيمين؛ ني، شيجون؛ بي، شوندونغ؛ وو، وين يو؛ يي، جي؛ منغ، جين؛ ويندلي، برايان ف. (2014). "التحول المتزامن للنباتات والحيوانات والمناخ عند حدود الإيوسين-الأوليجوسين في آسيا". التقارير العلمية . 4 (7463): 7463. رمز Bibcode :2014NatSR...4.7463S. doi :10.1038/srep07463. PMC 4264005. PMID  25501388 . 
  48. ^ فينشل ، مارتون. كودريا، فلاد. فاركاش ، كريستينا (2011). “ضفدع palaeobatrachid جديد من العصر الأوليغوسيني المبكر في سوسيج، رومانيا”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 11 (2): 179-189 . دوى :10.1080 / 14772019.2012.671790. S2CID  129158241.
  49. ^ هاتشينسون ، ديفيد ك. كوكسال، هيلين ك. لونت، دانيال J .؛ ستاينثورسدوتير، مارجريت؛ دي بوير، أجاثا م.؛ باتسن، ميشيل إل جيه؛ فون دير هيدت، آنا س.؛ هوبر، ماثيو. كينيدي آسر، آلان ت.؛ كونزمان، لوتز. لادانت، جان بابتيست؛ لير، كارولين؛ موراويك، كارولين؛ بيرسون، بول؛ بيجا، إيمانويلا؛ باوند، ماثيو ج. سالزمان، أولريش. شير، هوي D.؛ سيجب، ويليم ب. Śliwińska، كاسيا ك. ويلسون، بول أ. تشانغ ، تشونغشي (2021). “الانتقال من عصر الأيوسين إلى الأوليجوسين: مراجعة للبيانات والنماذج ومقارنات البيانات النموذجية البحرية والبرية”. مناخ الماضي . 17 (1): 269– 315. رمز Bibcode : 2021CliPa..17..269H. doi : 10.5194/cp-17-269-2021 . S2CID  234099337.
  50. ^ تومولين، أجاثي؛ تارديف، دلفين؛ دوناديو، يانيك؛ ليشت، أليكسيس؛ لادانت، جان بابتيست؛ كونزمان، لوتز؛ دوبون-نيفيت، غيوم (2022). "تطور موسمية درجات الحرارة القارية من صوبة الإيوسين إلى مستودع الجليد الأوليجوسيني - مقارنة بين النموذج والبيانات". مناخ الماضي . 18 (2): 341- 362. رمز Bibcode : 2022CliPa..18..341T. doi : 10.5194/cp-18-341-2022 .
  51. ^ بوليلا، سلاه؛ دوبون-نيفيت، غيوم؛ جالبرون، برونو؛ باور، هيوز؛ شاتونوف، جان جاك (2021). "العمر والآليات الدافعة للانتقال من عصر الإيوسين إلى عصر الأوليجوسين من الضبط الفلكي لسجل بحيرة (حوض رين، فرنسا)". مناخ الماضي . 17 (6): 2343- 2360. رمز Bibcode : 2021CliPa..17.2343B. doi : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID  244097729.
  52. ^ بلونديل، سيسيل (2001). "ذوات الحوافر من عصر الإيوسين-الأوليجوسين من أوروبا الغربية وبيئتها" (PDF) . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 168 ( 1-2 ): 125-139 . رمز Bibcode :2001PPP...168..125B. doi :10.1016/S0031-0182(00)00252-2.
  53. ^ Rivals, Florent; Belyaev, Ruslan I.; Basova, Vera B.; Prilepskaya, Natalya E. (2023). "Hogs, hippos or bears? Paleodiet of European Oligocene anthracotheres and entelodonts". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 611 : 111363. Bibcode :2023PPP...61111363R. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID  254801829.
  54. ^ أب مينكارت ، باستيان. إيجلستورفر، مانويلا؛ لي، ييكون؛ لي، تشونشياو؛ وانغ ، شيكي (2021). “تكشف المجترات عن المقاطعات الجغرافية الجغرافية القديمة في العصر الأيوسيني باعتبارها أصل انتشار الثدييات الأوليجوسينية في أوروبا”. التقارير العلمية . 11 (17710): 17710. بيب كود :2021NatSR..1117710M. دوى :10.1038/s41598-021-96221-x. بمك 8421421 . بميد  34489502. 
  55. ^ بيكر، داميان (2009). "أقدم سجل لوحيد القرن (الثدييات: فراديات الأصابع) من سويسرا: التصنيف والطبقات الحيوية". المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 102 (3): 489– 504. رمز Bibcode : 2009SwJG..102..489B. doi : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID  67817430.
  56. ^ أب سولي، فلوريال؛ فيشر، فيشر؛ دنير، جوليان؛ سبيجر، روبرت ب. فورنييه، مورغان. لو فيرجير، كيفن؛ لاديفيزي، ساندرين؛ فولي، أنيليز؛ سميث ، تيري (2020). “الثدييات آكلة اللحوم من العصر الأيوسيني-الأوليجوسيني العلوي من فوسفوريت Quercy (فرنسا) الموجودة في مجموعات بلجيكية”. جيولوجيكا بلجيكا . 24 ( 1 – 2): 1 – 16. دوى : 10.20341/gb.2020.006 . S2CID  224860287.
  57. ^ بيجيني ، ستيفان (2003). “مراجعة منهجية لل Nimravinae الأوروبية (الثدييات، Carnivora، Nimravidae) والعلاقات التطورية في Palaeogene Nimravidae”. زولوجيكا سكريبتا . 32 (3): 199-229 . دوى :10.1046 / j.1463-6409.2003.00116.x. S2CID  86827900.
  58. ^ Fejfar, Oldřich; Kaiser, Thomas M. (2005). "تعديل عظام الحشرات وعلم البيئة القديمة لمواقع الثدييات في العصر الأوليجوسيني في جبال دوبوف، شمال غرب بوهيميا. Dvérce, Detan, Valec (NW Bohemia)". Palaeontologia Electronica . 8 (1): 1– 11.
  59. ^ Mennecart, Bastien; Radović, Predrag; Marković, Zoran (2018). "بيانات جديدة عن أقدم المجترات الأوروبية (Mammalia, Artiodactyla): مراجعة للفك السفلي الأحفوري من Rusce في حوض Pčinja (أواخر العصر الإيوسيني، جنوب شرق صربيا)". Palaeontologia Electronica . 21 (3): 1– 12. doi : 10.26879/883 .
  60. ^ أب أغيلار، جان بيير؛ ليجيندر، سيرج؛ ميشو، جاك (1997). "التوليفات واللوحات الارتباطية". أعمال المؤتمر الحيوي ChroM'97. مذكرات وأعمال l'EPHE معهد مونبلييه 21 (باللغة الفرنسية). المدرسة العملية للدراسات العليا وعلوم الحياة والأرض، مونبلييه. ص  769 – 850.
  61. ^ أوتيشر، تورستن؛ إردي، بوجلاركا؛ فرانسوا، لويس؛ هنروت، ألكسندرا جين؛ موسبرجر، فولكر؛ بوبوفا، سفيتلانا (2020). "نباتات العصر الأوليجوسيني في أوروبا وغرب آسيا - تغير التنوع والأنماط القارية المنعكسة من خلال الأنواع الوظيفية النباتية". المجلة الجيولوجية . 56 (2): 628- 649. doi : 10.1002/gj.3830 . S2CID  216198894.
  62. ^ مورينو دومينغيز، رافائيل؛ بوستيجو ميجارا، خوسيه إم؛ بارون، إدواردو (2021). “إعادة بناء المناخ القديم لموقع الحفريات المتأخرة من العصر الأوليجوسيني لا فال (إستاديلا، هويسكا، إسبانيا) على أساس CLAMP وLMA”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 567 (3): 110302. بيب كود :2021PPP...56710302M. دوى : 10.1016/j.palaeo.2021.110302 . S2CID  233968947.
  63. ^ abc Scherler, Laureline; Lihoreau, Fabrice; Becker, Damien (2018). "تقسيم أو عدم تقسيم Anthracotherium؟ علم تطور Anthracotheriinae (Cetartiodactyla: Hippopotamoidea) وتداعياته الجغرافية الحيوية القديمة". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 185 (2): 1– 24. doi :10.1093/zoolinnean/zly052.
  64. ^ abcd Scherler, Laureline; Mennecart, Bastien; Hiard, Florent; Becker, Damien (2013). "التاريخ التطوري للثدييات ذات الحوافر خلال فترة الانتقال من الأوليجوسين إلى الميوسين في أوروبا الغربية". المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 106 (2): 349– 369. رمز Bibcode :2013SwJG..106..349S. doi : 10.1007/s00015-013-0140-x . S2CID  128585686.
  65. ^ أب سولي، فلوريال؛ دوبيد، مورجان. لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان (2018). “التقسيم المتخصص للثدييات آكلة اللحوم الأوروبية خلال العصر القديم”. باليوس . 33 (11): 514– 523. بيب كود :2018Palai..33..514S. دوى :10.2110/palo.2018.022. S2CID  134345822.
  66. ^ سولي، فلوريال؛ فيشر، فالنتين؛ لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان؛ سبيجر، روبرت ب. بيجيني، ستيفان؛ سميث، تيري (2022). “تطور تجمعات الثدييات الأوروبية آكلة اللحوم عبر العصر الباليوجيني”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 135 (4): 734-753 . دوى :10.1093/biolnnean/blac002.
  67. ^ فياني-ليود، مونيك؛ كونت، برنارد. مرندات، برنارد؛ بيجيني، ستيفان؛ الغضب، جان كلود؛ سودري ، جان (2014). “حيوانات فقارية قارية جديدة مبكرة من الأوليجوسين (MP 26) من Saint-Privat-des-Vieux (Ales Basin، Gard، Southern France)” (PDF) . التنوع الجيولوجي . 36 (4): 565-622 . دوى :10.5252 / g2014n4a4. S2CID  85908676.
  68. ^ فورنييه، مورجان؛ لاديفيز، ساندرين؛ لو فيرجير، كيفين؛ فيشر، فالنتين؛ سبيجير، روبرت ب؛ سولي، فلوريال (2020). "حول مورفولوجيا القتاد والكعب لدى البرمائيات (آكلات اللحوم والثدييات) من العصر الباليوجيني في أوروبا: الآثار المترتبة على بيئة كلاب الدب الأوروبية". جيو ديفيرسيتاس . 42 (18): 305-325 . doi : 10.5252/geodiversitas2020v42a18 . S2CID  220714559.
  69. ^ أوبراين، شارلوت لوسي؛ هوبر، ماثيو؛ توماس، إلين؛ باجاني، مارك؛ سوبر، جيمس؛ إلدر، ليان إليزابيث؛ هال، بينسيلي م. (2020). "لغز مناخ العصر الأوليجوسيني وتطور درجة حرارة السطح العالمية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (41): 25302– 25309. رمز Bibcode : 2020PNAS..11725302O. doi : 10.1073/pnas.2003914117 . PMC 7568263. PMID  32989142 . 
  70. ^ عاصمت ، الكسندر. مورلام، ميكائيل J .؛ ويبي، رومان؛ موجوست، جاكوب؛ أنطوان، بيير أوليفييه؛ أورلياك، مايفا جوديث (2020). "السلسلة العظمية من Cainotheriidae (الثدييات، Artiodactyla)". مجلة التشريح . 237 (2): 250-262 . دوى :10.1111/joa.13190. بمك 7369187 . بميد  32255213. 
  71. ^ أب دي بونيس ، لويس (2013). "Ursidae (الثدييات، آكلات اللحوم) من العصر الأوليجوسيني المتأخر من "Phosphorites du Quercy" (فرنسا) وإعادة تقييم جنس Cephalogale Geoffroy، 1862". التنوع الجيولوجي . 35 (4): 787-814 . دوى :10.5252 / g2013n4a4. S2CID  131561629.
  72. ^ بيجيني ، ستيفان. فياني-ليود، مونيك؛ بيليسييه، تييري؛ سيجي، برنارد (2014). "Valbro: موقع جديد لفقرات Oligocène السفلية (MP22) de France (Quercy). I - سياق جيولوجي؛ الثدييات: القوارض، Hyaenodontida، Carnivora". أناليس دي باليونتولوجي (بالفرنسية). 100 (1): 1– 45. بيب كود :2014AnPal.100....1P. دوى :10.1016/j.annpal.2013.11.002.
  73. ^ هارتسهاوزر ، ماتياس. داكسنر-هوك، جودرون؛ لوبيز غيريرو، بالوما؛ ماريديت، أوليفييه؛ أوليفر، أدريانا. بيلر، فيرنر إي؛ ريتشوز، سيلفان؛ إرباجيفا، مارجريتا أ؛ نيوباور، توماس أ. جوليتش، أورسولا ب. (2016). “البداية التدريجية لعالم Icehouse وتأثيرها على ثدييات آسيا الوسطى من Oligo-Miocene”. التقارير العلمية . 6 (1): 36169. بيب كود :2016NatSR...636169H. دوى :10.1038/srep36169. بمك 5126638 . بميد  27897168. 
  74. ^ روسنر ، جيرترود إي. هيسيج، كورت (2013). “سجلات جديدة لـ Dorcatherium guntianum (Tragulidae)، والإطار الطبقي، والأصل ثنائي العرق من الميوسين الأوروبي tragulids”. المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 106 (2): 335– 347. بيب كود :2013SwJG..106..335R. دوى : 10.1007/s00015-013-0132-x . S2CID  132558321.
  75. ^ Musalizi, Sarah; Schnyder, Johann; Segalen, Loic; Rössner, Gertrud E. (2022). "Tragulidae في أوائل وأواسط العصر الميوسيني في منطقة ناباك (أوغندا) بما في ذلك أقدم أنواع Tragulidae الأفريقية: مراجعة تصنيفية وخلفية طبقية وإطار زمني حيوي". علم الأحياء التاريخي . 35 (12): 2456– 2503. doi :10.1080/08912963.2022.2144285. S2CID  254625390.
  76. ^ كوستر، بولين؛ ليجال، ستيفان (2021). "حفريات لاجرشتاتن من العصر الأوليجوسيني المبكر من رواسب البحيرات في حديقة لوبيرون الجيولوجية العالمية التابعة لليونسكو". أبحاث الحفاظ على البيئة . 4 (2): 604- 612. doi :10.30486/GCR.2021.1915524.1068.
  77. ^ "قرية فاشيرس ومتحف بيير مارتيل". Parc naturel régional du Luberon . 26 يناير 2018. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2023 . تم الاسترجاع في 24 يوليو 2023 .
  78. ^ بيليسييه، تييري؛ أورلياك، مايفا جيه؛ أنطوان، بيير أوليفييه؛ بيوت، فنسنت؛ إسكارغيل، جيل (2021). “ما وراء عصور الأيوسين والأوليجوسين: The Causses du Quercy Geopark وGrande Coupure”. بحوث الحفظ الجيولوجي . 4 (2): 1– 13. دوى :10.30486/gcr.2021.1913051.1050. S2CID  243764500.
  79. ^ “Cherchez Les 7 Sculptures d’Animaux Disparus”. لو بيتي جورنال (بالفرنسية). 2022-01-26. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2022-05-26 . تم الاسترجاع 24 يوليو، 2023 .
  80. ^ Les Causses du Quercy: Bilan d’Activité 2021 (PDF) (أبلغ عن) (بالفرنسية). Parc Naturel Régional des Causses du Quercy. 2022. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2023-07-24 . تم الاسترجاع 24 يوليو، 2023 .
  81. ^ Les Causses du Quercy: ركوب الدراجات من أجل حفرياتنا! دعونا نسافر عبر الزمن (PDF) (خريطة). Parc Naturel Régional des Causses du Quercy. 2023. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2023-07-24 . تم الاسترجاع في 24 يوليو 2023 .
  82. ^ "Bouziès. استقبال النحتات "قرية مون، مون أحفوري"" (بالفرنسية). 2022-08-13 . تم الاسترجاع 24 يوليو، 2023 .
  83. ^ “باخ. افتتاح النحت الجديد “. لا ديبيش (بالفرنسية). 2022-11-18 . تم الاسترجاع 24 يوليو، 2023 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bachitherium&oldid=1268573865"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate