التجميع الجزيئي الكبير

بنية النوكليوبروتين MA: الوحدة الفرعية الريبوسومية 50S من نموذج بلوري بالأشعة السينية لـ H. marismortui لـ 29 من المكونات الأصلية البالغ عددها 33، من مختبر توماس ستيتز . من بين البروتينات المكونة من 31 بروتينًا، يظهر 27 (باللون الأزرق)، إلى جانب خيطي RNA الخاصين بها (برتقالي/أصفر). [1] المقياس: يبلغ عرض التجميع حوالي 24 نانومتر. [2]

في علم الأحياء الجزيئي ، يشير مصطلح التجمع الجزيئي الكبير ( MA ) إلى الهياكل الكيميائية الضخمة مثل الفيروسات والجسيمات النانوية غير البيولوجية والعضيات الخلوية والأغشية والريبوسومات ، وما إلى ذلك ، والتي تعد خليطًا معقدًا من البولي ببتيد أو البولي نيوكليوتيد أو البولي سكاريد أو الجزيئات الكبيرة البوليمرية الأخرى . وهي عمومًا من أكثر من نوع واحد من هذه الأنواع، ويتم تعريف الخلطات مكانيًا (أي فيما يتعلق بشكلها الكيميائي)، وفيما يتعلق بتركيبها الكيميائي وبنيتها الأساسية . توجد الجزيئات الكبيرة في الكائنات الحية وغير الحية، وتتكون من مئات أو آلاف الذرات التي تربطها روابط تساهمية ؛ وغالبًا ما تتميز بوحدات متكررة (أي أنها بوليمرات ). يمكن أن تكون تجمعات هذه أيضًا بيولوجية أو غير بيولوجية، على الرغم من أن مصطلح التجميع الذاتي الجزيئي يُطبق بشكل أكثر شيوعًا في علم الأحياء، ويُطبق مصطلح التجميع الفوق الجزيئي غالبًا في السياقات غير البيولوجية (على سبيل المثال، في الكيمياء الفوق الجزيئية وتكنولوجيا النانو ). تُعقد التجمعات الفوق جزيئية للجزيئات الكبيرة في أشكالها المحددة من خلال تفاعلات بين الجزيئات غير التساهمية (بدلاً من الروابط التساهمية )، ويمكن أن تكون إما في هياكل غير متكررة (على سبيل المثال، كما هو الحال في بنية الريبوسوم (الصورة) وغشاء الخلية)، أو في أنماط متكررة خطية أو دائرية أو حلزونية أو أنماط أخرى (على سبيل المثال، كما هو الحال في خيوط الأكتين والمحرك السوطية ، الصورة). أُطلق على العملية التي تتشكل بها التجمعات الفوق جزيئية التجميع الذاتي الجزيئي ، وهو مصطلح يُطبق بشكل خاص في السياقات غير البيولوجية. توجد مجموعة كبيرة ومتنوعة من الأساليب الفيزيائية/الفيزيائية الحيوية، والكيميائية/الكيميائية الحيوية، والحسابية لدراسة التجميع الذاتي الجزيئي؛ نظرًا لحجم الجزيئات العضوية (الأبعاد الجزيئية)، فإن الجهود المبذولة لتوضيح تركيبها وبنيتها وتمييز الآليات الأساسية لوظائفها تشكل أولوية في علم البنية الحديث.

الريبوسوم حقيقي النواة ، الذي يترجم بشكل تحفيزي محتوى المعلومات الموجودة في جزيئات mRNA إلى بروتينات. يعرض الرسم المتحرك مراحل الاستطالة واستهداف الغشاء للترجمة حقيقية النواة ، حيث يظهر mRNA كقوس أسود، ووحدات الريبوسوم باللونين الأخضر والأصفر، وtRNA باللون الأزرق الداكن، والبروتينات مثل الاستطالة والعوامل الأخرى المشاركة باللون الأزرق الفاتح، وسلسلة البولي ببتيد المتنامية كخيط أسود ينمو عموديًا من منحنى mRNA. في نهاية الرسم المتحرك، يتم دفع البولي ببتيد الناتج من خلال مسام SecY باللون الأزرق الفاتح [3] إلى الجزء الداخلي الرمادي من الشبكة الإندوبلازمية .

مجمع جزيئي حيوي

نموذج مطبوع ثلاثي الأبعاد لبنية "محرك" السوط البكتيري وبنية قضيب جزئية لنوع السالمونيلا . من الأسفل إلى الأعلى: أزرق غامق، بروتينات المحرك/التبديل المتكررة FliM وFliN؛ أحمر، بروتينات المحرك/التبديل FliG؛ أصفر، بروتينات اقتران الغشاء FliF؛ أزرق فاتح، بروتينات الحلقة L وP؛ و(في الأعلى)، أزرق غامق، بروتينات الغطاء، وصلة الخطاف والخيط، الخطاف، والقضيب. [4]

المركب الجزيئي الحيوي ، والذي يُسمى أيضًا المركب الجزيئي الحيوي الكبير ، هو أي مركب حيوي يتكون من أكثر من بوليمر حيوي ( بروتين ، RNA ، DNA ، [5] كربوهيدرات ) أو جزيئات حيوية غير بوليمرية كبيرة ( دهون ). التفاعلات بين هذه الجزيئات الحيوية غير تساهمية. [6] الأمثلة:

تتم دراسة المركبات الجزيئية الحيوية الكبيرة هيكليًا عن طريق علم البلورات بالأشعة السينية ، وتصوير الرنين النووي المغناطيسي للبروتينات ، والمجهر الإلكتروني بالتبريد ، وتحليل الجسيمات الفردية المتتالية ، والتصوير المقطعي الإلكتروني . [9] يمكن دمج نماذج البنية الذرية التي تم الحصول عليها عن طريق علم البلورات بالأشعة السينية وتصوير الرنين النووي المغناطيسي الجزيئي الحيوي في الهياكل الأكبر بكثير من المركبات الجزيئية الحيوية التي تم الحصول عليها من خلال تقنيات ذات دقة أقل مثل المجهر الإلكتروني، والتصوير المقطعي الإلكتروني، وتشتت الأشعة السينية بزاوية صغيرة . [10]

توجد مجمعات الجزيئات الكبيرة في كل مكان في الطبيعة، حيث تشارك في بناء الفيروسات وجميع الخلايا الحية. بالإضافة إلى ذلك، تلعب دورًا أساسيًا في جميع العمليات الحيوية الأساسية ( ترجمة البروتين ، وانقسام الخلايا ، وحركة الحويصلات ، وتبادل المواد داخل الخلايا وبينها وبين المقصورات، وما إلى ذلك). في كل من هذه الأدوار، تصبح الخلطات المعقدة منظمة بطرق بنيوية ومكانية محددة. في حين يتم ربط الجزيئات الكبيرة الفردية معًا من خلال مجموعة من الروابط التساهمية والقوى غير التساهمية داخل الجزيء (أي الارتباطات بين الأجزاء داخل كل جزيء، عبر تفاعلات الشحنة-الشحنة ، وقوى فان دير فال ، والتفاعلات ثنائية القطب-ثنائي القطب مثل الروابط الهيدروجينية )، فإن الجزيئات الكبيرة نفسها بحكم التعريف يتم ربطها معًا فقط من خلال القوى غير التساهمية ، باستثناء تلك التي تمارس الآن بين الجزيئات (أي التفاعلات بين الجزيئات ). [ بحاجة لمصدر ]

مقاييس MA والأمثلة عليها

تعطي الصور أعلاه إشارة إلى التركيبات والمقياس (الأبعاد) المرتبطة بالمركبات العضوية، على الرغم من أن هذه الصور لا تتطرق إلا إلى تعقيد الهياكل؛ من حيث المبدأ، تتكون كل خلية حية من المركبات العضوية، ولكنها في حد ذاتها عبارة عن مركبات عضوية أيضًا. في الأمثلة وغيرها من المجمعات والتجمعات المماثلة، غالبًا ما تكون المركبات العضوية ملايين الدالتونات في الوزن الجزيئي (ميغا دالتون، أي ملايين المرات من وزن ذرة واحدة بسيطة)، على الرغم من أنها لا تزال تتمتع بنسب مكونات قابلة للقياس ( قياسات نسبية ) على مستوى معين من الدقة. كما هو مذكور في أساطير الصورة، عند تحضيرها بشكل صحيح، يمكن غالبًا تبلور المركبات العضوية أو المجمعات الفرعية المكونة للمركبات العضوية للدراسة بواسطة علم بلورات البروتين والطرق ذات الصلة، أو دراستها بطرق فيزيائية أخرى (على سبيل المثال، التحليل الطيفي ، المجهر ). [ بحاجة لمصدر ]

مقاطع عرضية للفوسفوليبيد (PLs) ذات الصلة بـ MAs الغشائية الحيوية . يشير اللون الأصفر البرتقالي إلى ذيول الدهون الكارهة للماء ؛ تمثل الكرات السوداء والبيضاء المناطق القطبية للفوسفوليبيد ( vi ). أبعاد الطبقة الثنائية/الليبوزوم (مُظللة في الرسم البياني): المناطق الكارهة للماء والقطبية، كل منها "سمكها" ~30 Å (3.0 نانومتر) - القطب من ~15 Å (1.5 نانومتر) على كل جانب . [11] [12] [13] [ مصدر غير أساسي مطلوب ] [14]
تمثيل بياني لبنية فيروس موزاييك البازلاء ، مع 30 نسخة من كل من بروتينات غلافه، بروتين الغلاف الصغير (S، أصفر) وبروتين الغلاف الكبير (L، أخضر)، والذي يشكل الفيريون، إلى جانب جزيئين من الحمض النووي الريبي ذي الاتجاه الإيجابي (RNA-1 وRNA-2، غير مرئيين). التجميع متماثل للغاية ، ويبلغ عرضه حوالي 280 Å (28 نانومتر) عند أوسع نقطة. [ مطلوب التحقق ] [ مطلوب مصدر ]

كانت هياكل الفيروسات من بين أولى المركبات العضوية التي تمت دراستها؛ وتشمل الأمثلة البيولوجية الأخرى الريبوسومات (الصورة الجزئية أعلاه)، والبروتوزومات، ومجمعات الترجمة (مع مكونات البروتين والحمض النووي )، ومجمعات النسخ البدائية والحقيقية، والمسام النووية وغيرها من المسام البيولوجية التي تسمح بمرور المواد بين الخلايا والمقصورات الخلوية. تعتبر الأغشية الحيوية أيضًا عمومًا مركبات عضوية، على الرغم من تعديل متطلبات التعريف البنيوي والمكاني لاستيعاب الديناميكيات الجزيئية المتأصلة للدهون الغشائية ، والبروتينات داخل الطبقات الدهنية الثنائية . [15]

تجميع الفيروسات

أثناء تجميع فيروس البكتيريا العاثية (الفاج) T4 ، تتفاعل البروتينات المورفوجينية المشفرة بواسطة جينات الفاج مع بعضها البعض في تسلسل مميز. يبدو أن الحفاظ على التوازن المناسب في كميات كل من هذه البروتينات المنتجة أثناء العدوى الفيروسية أمر بالغ الأهمية لتكوين فيروس البكتيريا العاثية T4 الطبيعي . [16] تتضمن البروتينات المشفرة بواسطة فيروس البكتيريا العاثية T4 والتي تحدد بنية الفيروس مكونات هيكلية رئيسية ومكونات هيكلية ثانوية وبروتينات غير هيكلية تحفز خطوات محددة في تسلسل التكوين [17]

البحث في الماجستير

إن دراسة بنية ووظيفة MA صعبة، وخاصة بسبب حجمها الضخم، ولكن أيضًا بسبب تركيباتها المعقدة وطبيعتها الديناميكية المتنوعة. وقد تم تطبيق طرق كيميائية وكيميائية حيوية قياسية على معظمها (طرق تنقية البروتين والطرد المركزي ، والتمييز الكيميائي والكهروكيميائي ، وما إلى ذلك). بالإضافة إلى ذلك، تتضمن طرق دراستهم مناهج تحليل البروتينات الحديثة ، وطرق بنيوية حسابية وذرية الدقة (على سبيل المثال، علم البلورات بالأشعة السينيةوتشتت الأشعة السينية بزاوية صغيرة (SAXS) وتشتت النيوترونات بزاوية صغيرة (SANS)، والتحليل الطيفي للقوة، والمجهر الإلكتروني النافذ والمجهر الإلكتروني بالتبريد . حصل آرون كلوج على جائزة نوبل في الكيمياء عام 1982 لعمله في التوضيح البنيوي باستخدام المجهر الإلكتروني، وخاصةً بالنسبة لـ MAs البروتينية النووية بما في ذلك فيروس فسيفساء التبغ (هيكل يحتوي على 6400 جزيء ssRNA قاعدي وأكثر من 2000 جزيء بروتيني مغلف). كان حل التبلور والبنية للريبوسوم، MW ~ 2.5 MDa، وهو مثال على جزء من "آلية" تصنيع البروتين في الخلايا الحية، موضوع جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2009 التي مُنحت إلى فينكاترامان راماكريشنان ، وتوماس أ. ستيتز ، وأدا إي. يوناث . [18]

النظراء غير البيولوجيين

أخيرًا، لا يقتصر علم الأحياء على مجال الكيمياء الجزيئية فقط. إذ إن مجالات الكيمياء فوق الجزيئية وتكنولوجيا النانو كل منها لديها مجالات تم تطويرها لتوضيح وتوسيع المبادئ التي تم توضيحها لأول مرة في الكيمياء الجزيئية البيولوجية. ومن المجالات التي تحظى باهتمام خاص في هذه المجالات شرح العمليات الأساسية للآلات الجزيئية ، وتوسيع تصميمات الآلات المعروفة لتشمل أنواعًا وعمليات جديدة. [ بحاجة لمصدر ]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore PB, Steitz TA (أغسطس 2000). "البنية الذرية الكاملة للوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة بدقة 2.4 أمبير". مجلة العلوم . 289 (5481): 905–920. رمز Bibcode :2000Sci...289..905B. CiteSeerX  10.1.1.58.2271 . doi :10.1126/science.289.5481.905. PMID  10937989.
  2. ^ McClure W. "50S Ribosome Subunit". مؤرشف من الأصل في 2005-11-24 . تم الاسترجاع في 2019-10-09 .
  3. ^ Osborne AR, Rapoport TA, van den Berg B (2005). "انتقال البروتين بواسطة قناة Sec61/SecY". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الخلوية والتنموية . 21 : 529–550. doi :10.1146/annurev.cellbio.21.012704.133214. PMID  16212506.
  4. ^ الأسطورة، غلاف فني، J. Bacteriol.، أكتوبر 2006. [ بحاجة لمصدر كامل ]
  5. ^ Kleinjung J, Fraternali F (يوليو 2005). "POPSCOMP: تحليل تفاعلي آلي للمجمعات الجزيئية الحيوية". Nucleic Acids Research . 33 (إصدار خادم الويب): W342–W346. doi :10.1093/nar/gki369. PMC 1160130. PMID  15980485 . 
  6. ^ مور بي بي (2012). "كيف ينبغي لنا أن نفكر في الريبوسوم؟". المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 41 (1): 1-19. doi :10.1146/annurev-biophys-050511-102314. PMID  22577819.
  7. ^ Dutta S, Berman HM (مارس 2005). "المركبات الجزيئية الكبيرة في بنك بيانات البروتين: تقرير حالة". Structure . 13 (3): 381–388. doi : 10.1016/j.str.2005.01.008 . PMID  15766539.
  8. ^ Russell RB, Alber F, Aloy P, Davis FP, Korkin D, Pichaud M, et al. (يونيو 2004). "منظور بنيوي للتفاعلات بين البروتينات". الرأي الحالي في علم الأحياء البنيوي . 14 (3): 313–324. doi :10.1016/j.sbi.2004.04.006. PMID  15193311.
  9. ^ van Dijk AD, Boelens R, Bonvin AM (يناير 2005). "الالتحام القائم على البيانات لدراسة المجمعات الجزيئية الحيوية". مجلة FEBS . 272 ​​(2): 293–312. doi :10.1111/j.1742-4658.2004.04473.x. hdl : 1874/336958 . PMID  15654870. S2CID  20148856.
  10. ^ "بنية الطبقات الدهنية السائلة". Blanco.biomol.uci.edu. 2009-11-10 . تم الاسترجاع في 2019-10-09 .
  11. ^ نظام تجريبي، طبقات ثنائية من ثنائي أوليويل فوسفاتيديل كولين . تبلغ منطقة الهيدروكربون الكارهة للماء في الدهون حوالي 30 Å (3.0 نانومتر) كما تم تحديدها من خلال مجموعة من طرق التشتت بالنيوترون والأشعة السينية؛ وعلى نحو مماثل، تبلغ منطقة القطب/الواجهة (الجلسرين والفوسفات ومجموعات الرأس، مع ترطيبها المشترك) حوالي 15 Å (1.5 نانومتر) على كل جانب ، للحصول على سمك إجمالي يساوي تقريبًا منطقة الهيدروكربون. انظر مراجع SH White السابقة واللاحقة.
  12. ^ Wiener MC, White SH (فبراير 1992). "بنية طبقة ثنائية سائلة من ثنائي أوليويل فوسفاتيديل كولين تم تحديدها من خلال تحسين مشترك لبيانات حيود الأشعة السينية والنيوترون. III. البنية الكاملة". مجلة البيوفيزياء . 61 (2): 434-447. رمز Bibcode :1992BpJ....61..434W. doi : 10.1016/S0006-3495(92)81849-0. PMC 1260259. PMID  1547331. 
  13. ^ تختلف أبعاد الهيدروكربونات باختلاف درجة الحرارة والإجهاد الميكانيكي وبنية PL والمواد المساعدة، وما إلى ذلك بنسب تتراوح من رقم واحد إلى رقمين منخفضين من هذه القيم. [ بحاجة لمصدر ]
  14. ^ Gerle C (يونيو 2019). "مقال عن بنية الغشاء الحيوي". مجلة علم الأحياء الغشائي . 252 (2-3): 115-130. doi :10.1007/s00232-019-00061-w. PMC 6556169. PMID  30877332 . 
  15. ^ Floor E (فبراير 1970). "تفاعل الجينات المورفوجينية لبكتيريا T4". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 47 (3): 293-306. doi :10.1016/0022-2836(70)90303-7. PMID  4907266.
  16. ^ Snustad DP (أغسطس 1968). "تفاعلات الهيمنة في خلايا الإشريكية القولونية المصابة بشكل مختلط بطفرات من النوع البري والعنبر من البكتيريا T4D وتأثيراتها المحتملة فيما يتعلق بنوع وظيفة الجين المنتج: التحفيز مقابل القياس المتكافئ". علم الفيروسات . 35 (4): 550-63. doi :10.1016/0042-6822(68)90285-7. PMID  4878023.
  17. ^ "جائزة نوبل في الكيمياء 2009". جائزة نوبل . Nobel Prize Outreach AB 2021 . تم الاسترجاع في 10 مايو 2021 .

قراءة إضافية

المراجعات العامة

  • ويليامسون جونيور (أغسطس 2008). "التعاون في تجميع الجزيئات الكبيرة". علم الأحياء الكيميائي الطبيعي . 4 (8): 458-465. doi :10.1038/nchembio.102. PMID  18641626.
  • Perrakis A, Musacchio A, Cusack S, Petosa C (أغسطس 2011). "التحقيق في مجمع جزيئي كبير: مجموعة أدوات الأساليب". مجلة علم الأحياء البنيوي . 175 (2): 106-12. doi :10.1016/j.jsb.2011.05.014. PMID  21620973.
  • دافورن تي آر (يناير 2007). "إذن كيف تعرف أن لديك مركبًا جزيئيًا كبيرًا؟". أكتا كريستالوجرافيكا. القسم د، علم البلورات البيولوجي . 63 (الجزء 1): 17-25. doi :10.1107/S0907444906047044. PMC  2483502. PMID  17164522 .
  • Wohlgemuth I, Lenz C, Urlaub H (مارس 2015). "دراسة القياسات الجزيئية المعقدة باستخدام مطيافية الكتلة القائمة على الببتيد". Proteomics . 15 (5-6): 862-79. doi :10.1002/pmic.201400466. PMC  5024058. PMID  25546807 .
  • Sinha C, Arora K, Moon CS, Yarlagadda S, Woodrooffe K, Naren AP (أكتوبر 2014). "نقل طاقة رنين فورستر - نهج لتصور التنظيم المكاني الزمني لتكوين المجمعات الجزيئية الكبيرة وإشارات الخلايا المقسمة". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الموضوعات العامة . 1840 (10): 3067–72. doi :10.1016/j.bbagen.2014.07.015. PMC  4151567. PMID  25086255 .
  • Berg JM, Tymoczko J, Stryer L (2002). Biochemistry (الطبعة الخامسة). نيويورك: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4955-4.
  • Lehninger AL, Cox M, Nelson DL (2005). Lehninger principles of biochemistry (الطبعة الرابعة). نيويورك: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-4339-2.

المراجعات حول بعض التخصصات

  • فالي إم (مايو 2011). "كاد أن يضيع في الترجمة. المجهر الإلكتروني المبرد لمركب جزيئي ديناميكي: الريبوسوم". المجلة الأوروبية للفيزياء الحيوية . 40 (5): 589-97. doi :10.1007/s00249-011-0683-6. PMID  21336521. S2CID  26027815.
  • Monie TP (2017). "الإنفلماسوم القياسي: مركب جزيئي كبير يسبب الالتهاب". مجمعات البروتين الجزيئي الكبير . الكيمياء الحيوية تحت الخلوية. المجلد 83. ص 43-73. doi :10.1007/978-3-319-46503-6_2. ISBN 978-3-319-46501-2. PMID  28271472.
  • بيرينو أ، جيجو أ، داميلانو ف، هيرش إي (أغسطس 2006). "تحديد المركب الجزيئي الكبير المسؤول عن التنظيم المعتمد على PI3Kgamma لمستويات cAMP". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 34 (الجزء 4): 502-3. doi :10.1042/BST0340502. PMID  16856844.

المصادر الأولية

  • Lasker K, Förster F, Bohn S, Walzthoeni T, Villa E, Unverdorben P, et al. (يناير 2012). "البنية الجزيئية لمجمع البروتيازوم 26S المحدد بواسطة نهج تكاملي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (5): 1380-1387. Bibcode :2012PNAS..109.1380L. doi : 10.1073/pnas.1120559109 . PMC  3277140. PMID  22307589 .
  • Russel D، Lasker K، Webb B، Velázquez-Muriel J، Tjioe E، Schneidman-Duhovny D، et al. (يناير 2012). "جمع القطع معًا: برنامج منصة النمذجة التكاملية لتحديد بنية التجمعات الجزيئية الكبيرة". PLOS Biology . 10 (1): e1001244. doi : 10.1371/journal.pbio.1001244 . PMC  3260315. PMID  22272186 .
  • برهوم س، باليت س، ييثيراج أ (مايو 2016). "دراسات الرنين المغناطيسي النووي الانتشاري لتكوين المعقدات الجزيئية الكبيرة، والازدحام والاحتجاز في المواد اللينة". التقدم في مطيافية الرنين المغناطيسي النووي . 94-95: 1-10. رمز Bibcode : 2016PNMRS..94....1B. doi : 10.1016/j.pnmrs.2016.01.004. PMID  27247282.

مصادر أخرى

  • جوائز نوبل في الكيمياء (2012)، جائزة نوبل في الكيمياء 2009، فينكاترامان راماكريشنان، توماس أ. ستيتز، آدا إي. يوناث، جائزة نوبل في الكيمياء 2009، تاريخ الوصول 13 يونيو 2011.
  • جوائز نوبل في الكيمياء (2012)، جائزة نوبل في الكيمياء 1982، آرون كلوج، جائزة نوبل في الكيمياء 1982، تاريخ الوصول 13 يونيو 2011.
  • مجموعة بيك (2019)، بنية ووظيفة التجمعات الجزيئية الكبيرة (الصفحة الرئيسية لمجموعة بيك)، مجموعة بيك - بنية ووظيفة التجمعات الجزيئية الكبيرة - EMBL، تم الوصول إليه في 13 يونيو 2011.
  • مجموعة DMA (2019)، ديناميكيات تجميع الجزيئات الكبيرة (الصفحة الرئيسية لمجموعة DMA)، قسم ديناميكيات تجميع الجزيئات الكبيرة | المعهد الوطني للتصوير الطبي الحيوي والهندسة الحيوية، تم الوصول إليه في 13 يونيو 2011.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التجمع_الجزيئي الكبير&oldid=1255183637"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate