الكيتيناز

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الكيتينازات ( EC 3.2.1.14 ، كيتودكستريناز، 1,4-β-بولي-N-أسيتيل جلوكوزامينيداز، بولي-β-جلوكوزامينيداز، β-1,4-بولي-N-أسيتيل جلوكوزاميدينيز، بولي[1,4-(N-أسيتيل-β- D- جلوكوزامينيد)] جليكانوهيدرولاز، (1→4)-2-أسيتاميدو-2-ديوكسي-β- D- جلوكان جليكانوهيدرولاز ؛ الاسم النظامي (1→4)-2-أسيتاميدو-2-ديوكسي-β- D- جلوكان جليكانوهيدرولاز ) هي إنزيمات محللة تعمل على تكسير الروابط الجليكوسيدية في الكيتين . [ 1 ] وهي تحفز التفاعل التالي:

التحلل المائي الداخلي العشوائي لروابط N- أسيتيل-β- D- جلوكوزامينيد (1→4)-β في الكيتين والكيتوديكسترين

بما أن الكيتين هو أحد مكونات الجدران الخلوية للفطريات والعناصر الهيكلية الخارجية لبعض الحيوانات (بما في ذلك الرخويات والمفصليات ) ، فإن الكيتينازات توجد بشكل عام في الكائنات الحية التي إما تحتاج إلى إعادة تشكيل الكيتين الخاص بها [ 2 ] أو إذابة وهضم الكيتين الخاص بالفطريات أو الحيوانات.

توزيع الأنواع

تشمل الكائنات الحية التي تتغذى على الكيتين العديد من البكتيريا [ 3 ] ( مثل Aeromonas و Bacillus و Vibrio [ 4 ] وغيرها)، والتي قد تكون ممرضة أو تتغذى على الفتات العضوي. تهاجم هذه الكائنات المفصليات الحية أو العوالق الحيوانية أو الفطريات ، أو قد تحلل بقايا هذه الكائنات.

تمتلك الفطريات، مثل Coccidioides immitis ، أيضًا إنزيمات الكيتيناز المحللة المرتبطة بدورها ككائنات تتغذى على الفتات العضوي وأيضًا بإمكاناتها كمسببات للأمراض للمفصليات.

توجد إنزيمات الكيتيناز أيضًا في النباتات، على سبيل المثال، كيتيناز بذور الشعير : PDB : 1CNS ،EC 3.2.1.14 . وقد وُجد أن بذور الشعير تُنتج السلالة 10 في دراسة إغناتيوس وآخرون عام 1994 (أ). ووجدوا السلالة 10، وهي كيتيناز من الفئة الأولى ، في طبقة الأليرون للبذرة أثناء نموها. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] تُنتج الأوراق العديد من الإنزيمات المتماثلة (بالإضافة إلى العديد من إنزيمات بيتا-1،3-غلوكاناز ). ووجد إغناتيوس وآخرون عام 1994 (ب) هذه الإنزيمات في الأوراق، والتي يحفزها مرض البياض الدقيقي . [ 5 ] كما وجد إغناتيوس وآخرون أن هذه الإنزيمات (إنزيمات البذور والأوراق) تختلف عن بعضها البعض. [ 6 ] [ 8 ] بعض هذه الإنزيمات هي بروتينات مرتبطة بالإمراض (PR) يتم تحفيزها كجزء من المقاومة المكتسبة الجهازية. يتم تنظيم التعبير الجيني بواسطة جين NPR1 ومسار حمض الساليسيليك، وكلاهما يساهم في مقاومة هجمات الفطريات والحشرات. وقد تكون هناك حاجة إلى أنواع أخرى من الكيتينازات النباتية لتكوين علاقات تكافلية مع الفطريات. [ 9 ]

على الرغم من أن الثدييات لا تُنتج الكيتين، إلا أنها تمتلك نوعين من إنزيمات الكيتيناز الوظيفية، وهما الكيتوتريوزيداز ( CHIT1 ) والكيتيناز الحمضي للثدييات ( CHIA /AMCase). كما تمتلك بروتينات شبيهة بالكيتيناز (مثل CHI3L1 /YKL-40) ذات تشابه تسلسلي عالٍ ولكنها تفتقر إلى نشاط الكيتيناز. [ 10 ]

تصنيف

نشاط

  • تقوم إنزيمات الإندوكيتيناز (EC 3.2.1.14) بفصل الكيتين عشوائيًا في المواقع الداخلية للألياف الدقيقة للكيتين، مُكَوِّنةً مُنتَجاتٍ مُتعددةٍ قابلةً للذوبان ذات كتلة جزيئية منخفضة . تشمل هذه المُنتَجات المُتعددة ثنائي أسيتيل كيتوبيوز، وكيتوتريوز، وكيتوتيتراوز، حيث يُعدّ ثنائي الكيتين المُنتَج هو المُنتَج السائد. [ 11 ]
  • كما تم تقسيم الإكسوكيتيناز إلى فئتين فرعيتين:
    • تعمل إنزيمات الكيتوبيوسيداز ( EC 3.2.1.29 ) على الطرف غير المختزل لألياف الكيتين الدقيقة، محررةً ثنائي أسيتيل كيتوبيوز، جزيئًا تلو الآخر من سلسلة الكيتين. ولذلك، لا يحدث تحرير للسكريات الأحادية أو السكريات قليلة التعدد في هذا التفاعل. [ 12 ]
    • تقوم إنزيمات β-1,4- N- أسيتيل جلوكوزامينيداز ( EC 3.2.1.30 ) بتقسيم المنتجات المتعددة، مثل ثنائي أسيتيل كيتوبيوز، وكيتوتريوز، وكيتوتيتراوز، إلى مونومرات من N- أسيتيل جلوكوزامين (GlcNAc). [ 11 ]
إنزيم الإندوكيناز الذي يحلل الكيتين إلى منتجات متعددة الوحدات.
يقوم إنزيم الإكسوكيتيناز بتفكيك الكيتين إلى ثنائيات عبر إنزيم الكيتوبيوسيداز وإلى أحاديات عبر إنزيم β-1,4- N- أسيتيل جلوكوزامينيداز.

التطوري

صُنفت الكيتينازات أيضًا بناءً على تسلسل الأحماض الأمينية، إذ يُعدّ ذلك أكثر فائدةً في فهم العلاقات التطورية بين هذه الإنزيمات. [ 13 ] ولذلك، جُمعت الكيتينازات في ثلاث عائلات : 18 و 19 و 20 . [ 14 ] تتألف كلتا العائلتين 18 و19 من إندو كيتينازات من كائنات حية متنوعة، تشمل الفيروسات والبكتيريا والفطريات والحشرات والنباتات. مع ذلك، تضم العائلة 19 بشكل رئيسي كيتينازات نباتية. أما العائلة 20 فتضم إنزيم N- أسيتيل جلوكوزامينيداز وإنزيمًا مشابهًا له، وهو N- أسيتيل هيكسوزامينيداز . [ 13 ]

فصول النباتات

صُنفت إنزيمات الكيتيناز النباتية إلى ست فئات بناءً على تسلسلها وتنظيم نطاقاتها. وتشمل الخصائص التي تحدد فئات إنزيمات الكيتيناز: التسلسل الطرفي N ، وموقع الإنزيم، ونقطة التعادل الكهربائي ، وببتيد الإشارة ، والمحفزات . [ 13 ] [ 15 ]

تتميز الكيتينازات من الفئة الأولى (GH19) [ 15 ] بنهاية أمينية غنية بالسيستين، وببتيد إشارة غني بالليوسين أو الفالين، وتتمركز في الفجوات العصارية . وهي بروتينات قاعدية، ويمكن تقسيمها إلى نوعين: IL وIH (ذات وزن جزيئي منخفض وعالي). ويمكن تقسيم IL بدورها إلى الفئة الأولى أ والفئة Ib حسب وجود امتداد طرفي C. [ 15 ]

لم تحتويالكيتينازات من الفئة الثانية (GH19) [ 15 ] على الطرف الأميني الغني بالسيستين، ولكنها امتلكت تسلسلًا مشابهًا للكيتينازات من الفئة الأولى. تتكون الفئة الثانية في الغالب من الكيتينازات الخارجية. توجد إنزيمات مماثلة أيضًا في الفطريات والبكتيريا. [ 13 ] وهي حمضية. [ 15 ]

لم تكن إنزيمات الكيتيناز من الفئة الثالثة (GH18) [ 15 ] تمتلك تسلسلات مشابهة لإنزيمات الكيتيناز من الفئتين الأولى والثانية. [ 13 ] وقد تكون حمضية أو قاعدية. يحتوي النوع IIIa على ببتيد إشارة، بينما لا يحتوي النوع IIIb عليه. [ 15 ]

تتمتع الكيتينازات من الفئة الرابعة (GH19) [ 15 ] بخصائص مشابهة، بما في ذلك الخصائص المناعية، للكيتينازات من الفئة الأولى. [ 13 ] وهي قاعدية. [ 15 ] ومع ذلك، فإن حجم الكيتينازات من الفئة الرابعة أصغر بكثير مقارنةً بالكيتينازات من الفئة الأولى. [ 16 ]

لم تُدرس خصائصالكيتينازات من الفئة الخامسة (GH18) [ 15 ] بشكل كافٍ. مع ذلك، أظهر أحد الأمثلة على الكيتينازات من الفئة الخامسة نطاقين لربط الكيتين متجاورين، واستنادًا إلى تسلسل الجين، يبدو أن الطرف الأميني الغني بالسيستين قد فُقد خلال التطور، ربما بسبب انخفاض ضغط الانتقاء الذي أدى إلى فقدان النطاق التحفيزي لوظيفته. [ 13 ]

الكيتينازات من الفئة السادسة (GH19) قاعدية بينماتُعتبر الفئة السابعة (GH19) أساسية إلى حد ما. [ 15 ]

في تسمية البروتينات المرتبطة بالإمراض (PR)، تُصنف الكيتينازات GH19 على أنها PR-3. وتُصنف الفئة الثالثة على أنها PR-8، وتُصنف الفئة الخامسة على أنها PR-11. [ 15 ]

وظيفة

إعادة تصميم

تستخدم الكائنات الحية المنتجة للكيتين إنزيم الكيتيناز لتحليل خلايا الكيتين لديها حسب الحاجة لنموها. فعلى سبيل المثال، يرتبط انقسام الخلايا الفطرية بنشاط إنزيم الكيتيناز لتمكين الخلايا الوليدة من الانفصال.

تغذية

مثل السليلوز، يُعد الكيتين بوليمرًا حيويًا وفيرًا ومقاومًا نسبيًا للتحلل. [ 17 ] تستطيع العديد من الثدييات هضم الكيتين، وتتكيف مستويات إنزيم الكيتيناز في أنواع الفقاريات مع سلوكياتها الغذائية. [ 18 ] كما تستطيع بعض الأسماك هضم الكيتين. [ 19 ]

تم عزل إنزيمات الكيتيناز، وتحديدًا إنزيمات الكيتيناز الحمضية لدى الثدييات (AMCase، الجين البشري CHIA )، من معدة الثدييات، بما في ذلك الإنسان. [ 20 ] يتميز إنزيم AMCase بمقاومته للبروتيازات الهاضمة، حيث يقوم بتحليل الكيتين إلى (GlcNAc) 2 . [ 21 ] يتطلب إنتاج إنزيم AMCase بواسطة الخلية الرئيسية في المعدة استجابة مناعية من النوع الثاني ضد الكيتين. [ 22 ] [ 23 ]

المناعة

يمكن أيضًا الكشف عن نشاط إنزيم الكيتيناز في دم الإنسان [ 24 ] [ 25 ] ، وربما في الغضروف أيضًا [ 26 ] . قد يكون هذا شكلًا من أشكال المناعة الفطرية ضد الطفيليات ذات القشرة الكيتينية [ 27 ] [ 28 ] . في الثدييات، رُبط إنزيم الكيتيناز الحمضي (CHIA) بالمناعة المضادة للديدان الأسطوانية [ 29 ] ، بينما رُبط إنزيم الكيتوتريوزيداز (CHIT1) بالمناعة المضادة للخميرة/الفطريات [ 30 ] .

تمتلك الثدييات أيضًا بروتينات شبيهة بالكيتيناز، مشتقة من تضاعفات جينية قديمة للكيتيناز، ولكنها معطلة بسبب طفرة لاحقة. مع ذلك، تسمح هذه الطفرة للبروتين بالارتباط بالكيتين، محولةً إياه إلى نوع من الليكتينات يُسمى الشيليكتينات . كما يتحكم الجهاز المناعي في إنتاجها. [ 30 ]

ترتبط إنزيمات الكيتيناز النباتية بالمناعة المضادة للفطريات، وتُعتبر نوعًا من البروتينات المرتبطة بالإمراض . [ 15 ] مع ذلك، فإن النسخ النباتية منها ليست فعالة جدًا في مهاجمة كيتينات الحشرات: فمثلاً، لا يوفر إنزيم الكيتيناز الموجود في الفاصوليا ( Phaseolus vulgaris ) أي حماية ضد عثة الطماطم عند نقله إلى البطاطس. [ 31 ]

الأهمية السريرية

يُحفز الجهاز المناعي بشكل رئيسي إنتاج الكيتينازات والشيلكتينات في جسم الإنسان. [ 30 ] تشير مستويات التعبير العالية إلى جهاز مناعي أكثر نشاطًا (وربما مفرط النشاط) ، وترتبط بحالات التهابية مثل الحساسية والربو . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

التنظيم في الفطريات

تختلف آليات تنظيم نشاط الكيتيناز من نوع لآخر، وحتى داخل الكائن الحي الواحد، تخضع الكيتينازات ذات الوظائف الفيزيولوجية المختلفة لآليات تنظيمية متباينة. فعلى سبيل المثال، تُعبَّر الكيتينازات المشاركة في عمليات الصيانة، كإعادة تشكيل جدار الخلية، بشكلٍ دائم. أما الكيتينازات ذات الوظائف المتخصصة، كتحليل الكيتين الخارجي أو المشاركة في انقسام الخلية، فتحتاج إلى تنظيم مكاني وزماني لنشاطها. [ 37 ]

يعتمد تنظيم إنزيم إندوكيناز في فطر التريكوديرما أتروفيريد على إنزيم N- أسيتيل جلوكوزامينيداز، وتشير البيانات إلى وجود حلقة تغذية راجعة حيث يؤدي تحلل الكيتين إلى إنتاج N- أسيتيل جلوكوزامين، والذي من المحتمل أن يتم امتصاصه ويحفز زيادة تنظيم إنزيمات الكيتينبيوسيداز. [ 38 ]

في خميرة Saccharomyces cerevisiae ، يُعد تنظيم ScCts1p ( كيتيناز S. cerevisiae 1) أحد الكيتينازات المشاركة في انفصال الخلايا بعد الانقسام الخلوي عن طريق تحطيم الكيتين في الحاجز الأولي . [ 39 ] ونظرًا لأهمية هذه الأنواع من الكيتينازات في انقسام الخلايا ، فلا بد من وجود تنظيم وتنشيط دقيقين. تحديدًا، يجب تنشيط التعبير عن Cts1 في الخلايا الوليدة خلال المرحلة المتأخرة من الانقسام المتساوي ، ويجب أن يتمركز البروتين في موقع الحاجز في الخلية الوليدة. [ 40 ] ولتحقيق ذلك، لا بد من التنسيق مع شبكات أخرى تتحكم في المراحل المختلفة للخلية، مثل شبكة إطلاق الطور الانفصالي المبكر Cdc14 (FEAR) ، وشبكة الخروج من الانقسام المتساوي (MEN) ، وشبكات إشارات تنظيم Ace2p (عامل النسخ) وتكوين الخلايا (RAM) . [ 41 ] بشكل عام، يسمح تكامل الشبكات التنظيمية المختلفة لإنزيم الكيتيناز المحلل لجدار الخلية بالعمل اعتمادًا على مرحلة الخلية في دورة الخلية وفي مواقع محددة بين الخلايا البنت. [ 37 ]

وجوده في الطعام

توجد إنزيمات الكيتيناز بشكل طبيعي في العديد من الأطعمة الشائعة. على سبيل المثال، تحتوي الفاصوليا الشائعة [ 31 ] ، والموز، والكستناء، والكيوي، والأفوكادو، والبابايا، والطماطم على مستويات عالية من الكيتيناز، كوسيلة دفاعية ضد هجمات الفطريات واللافقاريات. وقد يحفز الإجهاد، أو الإشارات البيئية مثل غاز الإيثيلين ، زيادة إنتاج الكيتيناز.

قد تؤدي بعض أجزاء جزيئات الكيتيناز، المتطابقة تقريبًا في تركيبها مع الهيفين أو البروتينات الأخرى الموجودة في اللاتكس المطاطي نظرًا لوظيفتها المماثلة في الدفاع عن النبات، إلى حدوث تفاعل تحسسي متقاطع يُعرف باسم متلازمة اللاتكس والفواكه . [ 42 ]

التطبيقات

تتمتع إنزيمات الكيتيناز بتطبيقات عديدة، وقد تم بالفعل تحقيق بعضها في الصناعة. ويشمل ذلك التحويل الحيوي للكيتين إلى منتجات مفيدة مثل الأسمدة ، وإنتاج مواد غير مسببة للحساسية، وغير سامة، ومتوافقة حيوياً ، وقابلة للتحلل الحيوي (يتم بالفعل إنتاج العدسات اللاصقة والجلد الاصطناعي والخيوط الجراحية بهذه الخصائص) ، وتحسين المبيدات الحشرية والفطرية . [ 43 ]

يستطيع نوع من الذرة المعدلة وراثيًا، والذي يُنتج إنزيم الكيتيناز الحشري، قتل حشرة السمسمية الكريتية التي تتغذى عليه. [ 44 ] كما تتمتع النباتات المعدلة وراثيًا التي تُنتج نسخًا إضافية من إنزيم الكيتيناز النباتي بمقاومة أعلى لمسببات الأمراض الفطرية. [ 15 ]

تشمل التطبيقات المستقبلية المحتملة للكيتينازات استخدامات كمضافات غذائية لزيادة مدة الصلاحية، وكعامل علاجي للربو والتهاب الجيوب الأنفية المزمن ، وكعلاج مضاد للفطريات، ودواء مضاد للأورام، وكمكون عام يستخدم في هندسة البروتين . [ 43 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ جوليس ف، موزاريلي را (1999). الكيتين والكيتيناز . بازل: بيركهاوزر. رقم ISBN 978-3-7643-5815-0.
  2. ^ سامي إل، Pusztahelyi T، Emri T، Varecza Z، Fekete A، Grallert A، Karanyi Z، Kiss L، Pócsi I (أغسطس 2001). "التحلل الذاتي والشيخوخة لثقافات البنسيليوم كريسوجينوم تحت تجويع الكربون: إنتاج الكيتيناز والتأثير المضاد للفطريات للألوساميدين" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العامة والتطبيقية . 47 (4): 201– 211. دوى : 10.2323/jgam.47.201 . بميد 12483620 . 
  3. ↑ شياو إكس، ين إكس، لين جيه، صن إل، يو زد، وانغ بي، وانغ إف (ديسمبر 2005). " جينات الكيتيناز في رواسب بحيرة جزيرة أردلي، أنتاركتيكا" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (12): 7904-7909 . Bibcode : 2005ApEnM..71.7904X . doi : 10.1128/AEM.71.12.7904-7909.2005 . PMC 1317360. PMID 16332766 .  
  4. ↑ هانت دي إي، جيفرز دي، فاهورا إن إم، بولز إم إف (يناير 2008). "حفظ مسار استخدام الكيتين في عائلة Vibrionaceae" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 74 (1): 44-51 . Bibcode : 2008ApEnM..74...44H . doi : 10.1128/AEM.01412-07 . PMC 2223224. PMID 17933912 .  
  5. 1 2 موثوكريشنان إس، ليانغ جي إتش، تريك إتش إن، جيل بي إس (2001). "البروتينات المرتبطة بالإمراض وجيناتها في الحبوب". زراعة الخلايا والأنسجة والأعضاء النباتية . 64 (2/3). كلوير أكاديميك : 93-114 . Bibcode : 2001PCTOC..64...93M . doi : 10.1023/a:1010763506802 . ISSN 0167-6857 . S2CID 43466565 .  
  6. 1 2 جوميز إل، ألونا آي، كاسادو آر، أراغونسيلو سي (2002). "الكيتيناز البذور". بحوث علوم البذور . 12 (4). مطبعة جامعة كامبريدج (CUP): 217–230 . بيب كود : 2002انظرSR..12..217G . دوى : 10.1079/ssr2002113 . ISSN 0960-2585 . S2CID 233361411 .  
  7. ↑ وانيسكا آر دي، فينكاتيشا آر تي، تشاندراشيكار إيه، كريشنافيني إس، بيجوسانو إف بي، جيونغ جيه، وآخرون . (أكتوبر 2001). "البروتينات المضادة للفطريات وآليات أخرى في مكافحة تعفن ساق الذرة الرفيعة وعفن الحبوب". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 49 (10). الجمعية الكيميائية الأمريكية (ACS): 4732-4742 . Bibcode : 2001JAFC...49.4732W . doi : 10.1021/jf010007f . PMID 11600015 .  
  8. ↑ بصرا، أ.س. (2007). "3. بيئة البذور، الفصل 16. آليات الدفاع الطبيعية في البذور". دليل علوم وتكنولوجيا البذور . الناشرون العلميون. ص 795. doi : 10.2307/25065722 . ISBN  978-93-88148-36-8JSTOR 25065722. S2CID 83869430. تاريخ الاسترجاع : 17-11-2021 .  رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 9788172335731رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 9388148363.
  9. ↑ سالزر ب، بونانومي أ، باير ك، فوغلي-لانج ر، إيشباخر ر.أ، لانج ج، وآخرون (يوليو 2000). "التعبير التفاضلي لثمانية جينات كيتيناز في جذور نبات Medicago truncatula أثناء تكوين الفطريات الجذرية، وتكوين العقد الجذرية، والإصابة بمسببات الأمراض" . تفاعلات النبات مع الميكروبات الجزيئية . 13 (7): 763-777 . Bibcode : 2000MPMI...13..763S . doi : 10.1094/MPMI.2000.13.7.763 . PMID 10875337 .  
  10. ↑ يوريتش ك، سيغاوا م، توي-شيميزو س، ميزوغوتشي إي (نوفمبر 2009). "الدور المحتمل لإنزيم الكيتيناز 3-شبيه-1 في التغيرات السرطانية المرتبطة بالالتهاب في الخلايا الظهارية" . المجلة العالمية لأمراض الجهاز الهضمي . 15 (42): 5249-5259 . doi : 10.3748/wjg.15.5249 . PMC 2776850. PMID 19908331 .  
  11. 1 2 ساهي إيه إس، مانوشا إم إس (1993-08-01). "إنزيمات الكيتيناز في الفطريات والنباتات: دورها في التكوين الشكلي والتفاعل بين العائل والطفيلي" . مجلة FEMS لاستعراضات علم الأحياء الدقيقة . 11 (4): 317-338 . doi : 10.1111/j.1574-6976.1993.tb00004.x . S2CID 86267956 . 
  12. ↑ هارمان، جي إي (1993). "الإنزيمات المحللة للكيتين في فطر التريكوديرما هارزيانوم : تنقية إنزيمي الكيتوبيوسيداز والإندوكيتيناز". علم أمراض النبات . 83 (3): 313. Bibcode : 1993PhPat..83..313H . doi : 10.1094/phyto-83-313 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 باتيل آر إس، غورمادي في، ديشباندي إم في (أبريل 2000). "الإنزيمات المحللة للكيتين: دراسة استكشافية". تكنولوجيا الإنزيمات والميكروبات . 26 (7): 473-483 . Bibcode : 2000EnzMT..26..473P . doi : 10.1016/s0141-0229(00)00134-4 . PMID 10771049 . 
  14. ↑ هنريسات ب (ديسمبر 1991). " تصنيف الهيدرولازات الغليكوزيلية بناءً على تشابه تسلسل الأحماض الأمينية" . المجلة البيوكيميائية . 280 (الجزء 2) (2): 309-316 . doi : 10.1042/bj2800309 . PMC 1130547. PMID 1747104 .  
  15. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ خان، رحام شير؛ إقبال، أنيلا؛ بيبي، أنام؛ خليل، إرم؛ الإسلام، ضياء؛ جان، فاروق؛ خالد، أسعد؛ عبد الله، أشرف ن.؛ ودود، عبد (مارس ٢٠٢٤). "إنزيمات الكيتيناز النباتية: أنواعها، وتصنيفها البنيوي، وفعاليتها المضادة للفطريات، وتعبيرها الجيني في النباتات لتعزيز مقاومتها للأمراض". زراعة الخلايا والأنسجة والأعضاء النباتية (PCTOC) . ١٥٦ (٣) ٧٥. Bibcode : 2024PCTOC.156...75K . doi : 10.1007/s11240-024-02696-7 .
  16. ^ Collinge DB، Kragh KM، Mikkelsen JD، Nielsen KK، Rasmussen U، Vad K (يناير 1993). "نبات الكيتيناز" . مجلة النبات . 3 (1): 31– 40. بيب كود : 1993PlJ .....3...31C . دوى : 10.1046/j.1365-313x.1993.t01-1-00999.x . بميد 8401605 . 
  17. ^ أكاكي سي، ديوك جي إي (2005). "قابلية هضم الكيتين الواضحة في البومة الصراخية الشرقية ( Otus asio ) والعوسقر الأمريكي ( Falco sparverius )". مجلة علم الحيوان التجريبي . 283 ( 4– 5): 387– 393. دوى : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990301/01)283:4/5 < 387::AID-JEZ8 > 3.0.CO ; 2-ث .
  18. ↑ تاباتا إي، كاشيمورا أ، كيكوتشي أ، ماسودا هـ، مياهارا ر، هيروما ي، وآخرون . (يناير 2018). "تعتمد قابلية هضم الكيتين على سلوكيات التغذية، والتي تحدد مستويات الحمض النووي الريبوزي المرسال للكيتيناز الحمضي في معدة الثدييات والدواجن" . التقارير العلمية . 8 (1) 1461. Bibcode : 2018NatSR...8.1461T . doi : 10.1038/ s41598-018-19940-8 . PMC 5780506. PMID 29362395 .   
  19. ↑ غوتوفسكا، إم. أ.، درازن، ج. س.، روبيسون، ب. هـ. (نوفمبر 2004). "النشاط الكيتيني الهضمي في الأسماك البحرية لخليج مونتيري، كاليفورنيا". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء. الجزء أ، علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 139 (3): 351-358 . Bibcode : 2004CmpBP.139..351G . CiteSeerX 10.1.1.318.6544 . doi : 10.1016/j.cbpb.2004.09.020 . PMID 15556391 .  
  20. ↑ باولييتي إم جي، نوربرتو إل، داميني آر، موسوميتشي إس (2007). "تحتوي العصارة المعدية البشرية على إنزيم الكيتيناز الذي يمكنه تحليل الكيتين". حوليات التغذية والأيض . 51 (3): 244-251 . doi : 10.1159/000104144 . PMID 17587796. S2CID 24837500 .  
  21. ↑ أونو، م؛ كيمورا، م؛ ميازاكي، هـ؛ أوكاوا، ك؛ أونوكي، ر؛ نيموتو، س؛ تاباتا، إ؛ واكيتا، س؛ كاشيمورا، أ؛ ساكاغوتشي، م؛ سوغاهارا، ي؛ نوكينا، ن؛ باور، ب.و؛ أوياما، ف (24 نوفمبر 2016). "الكيتيناز الحمضي في الثدييات هو جليكوسيداز مقاوم للبروتياز في الجهاز الهضمي للفأر" . التقارير العلمية . 6 37756. Bibcode : 2016NatSR...637756O . doi : 10.1038/srep37756 . PMC 5121897. PMID 27883045 .  
  22. ↑ "الاستجابة المناعية لتناول الكيتين مرتبطة بتحسن الصحة" . المعاهد الوطنية للصحة (NIH) .
  23. ↑ كيم، دو-هيون؛ وانغ، ييلين؛ جونغ، هايرين؛ فيلد، راشيل ل.؛ تشانغ، شينيا؛ ليو، تا-تشيانغ؛ ما، تشانغتشينغ؛ فريزر، جيمس س.؛ بريستوف، جوناثان ر.؛ فان دايكن، ستيفن ج. (8 سبتمبر 2023). "دائرة مناعية من النوع الثاني في المعدة تتحكم في تكيف الثدييات مع الكيتين الغذائي" . مجلة ساينس . 381 (6662): 1092-1098 . Bibcode : 2023Sci...381.1092K . doi : 10.1126 /science.add5649 . PMC 10865997. PMID 37676935 .  
  24. ↑ رينكيما جي إتش، بوت آر جي، مويسرز إيه أو، دونكر-كوبمان دبليو إي، إيرتس جي إم (فبراير 1995). "تنقية وتوصيف الكيتوتريوزيداز البشري، وهو عضو جديد في عائلة بروتينات الكيتيناز" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 270 (5): 2198-2202 . Bibcode : 1995JBiCh.270.2198R . doi : 10.1074/jbc.270.5.2198 . hdl : 1887/50684 . PMID 7836450 . 
  25. ↑ إسكوت جي إم، آدامز دي جيه (ديسمبر 1995). " نشاط الكيتيناز في مصل الدم البشري وكريات الدم البيضاء" . العدوى والمناعة . 63 (12): 4770-4773 . doi : 10.1128/IAI.63.12.4770-4773.1995 . PMC 173683. PMID 7591134 .  
  26. ↑ هاكالا، ب. إي.، وايت، س.، ريكليز، أ. د. (ديسمبر 1993). "بروتين gp-39 الغضروفي البشري، وهو منتج إفرازي رئيسي للخلايا الغضروفية المفصلية والخلايا الزلالية، عضو في عائلة بروتينات الكيتيناز لدى الثدييات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 268 (34): 25803-10 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)74461-5 . PMID 8245017 . 
  27. ↑ ريكليز إيه دي، وايت سي، لينغ إتش (يوليو 2002). "يحفز البروتين الشبيه بالكيتيناز 3، وهو بروتين سكري غضروفي بشري 39 (HC-gp39)، تكاثر خلايا النسيج الضام البشري، وينشط مسارات الإشارات التي تتوسطها كل من كيناز الإشارة المنظمة خارج الخلية وكيناز البروتين ب" . مجلة الكيمياء الحيوية . 365 (الجزء 1): 119-126 . doi : 10.1042/BJ20020075 . PMC 1222662. PMID 12071845 .  
  28. ^ فان إيك إم، فان رومين سي بي، رينكيما جي إتش، بوسينك أب، أندروز إل، بلومارت إي إف، شوجر إيه، فيرهوفن إيه جيه، بوت آر جي، آيرتس جي إم (نوفمبر 2005). "توصيف الكيتوتريوزيداز المشتق من الخلايا البلعمية البشرية، وهو أحد مكونات المناعة الفطرية" . علم المناعة الدولي . 17 (11): 1505-12 . دوى : 10.1093/intimm/dxh328 . بميد 16214810 . 
  29. ↑ فانيلا، كيفن م؛ رامالينغام، ثيرومالاي ر؛ هارت، كيفن م؛ دي كويروز برادو، رافائيل؛ سيوربا، جوشوا؛ بارون، لوك؛ بورثويك، لي أ؛ سميث، ألين د؛ مينتينك-كين، مارغريت؛ وايت، ساندرا؛ طومسون، روبرت و؛ تشيفر، ألين و؛ بوك، كيفن؛ مور، إيان؛ فيتز، لوري ج؛ أوربان، جوزيف ف؛ وين، توماس أ (مايو 2016). "إنزيم الكيتيناز الحمضي يُهيئ الاستجابة المناعية الوقائية للديدان الأسطوانية المعوية" . مجلة نيتشر إيمونولوجي . 17 (5): 538-544 . doi : 10.1038/ni.3417 . PMC 4970463. PMID 27043413 .  
  30. 1 2 3 دي روزا، ميشيلينو؛ ديستيفانو، جيزيلا؛ زورينا، كاتارزينا؛ مالاغوارنيرا، لوسيا (مارس 2016). "الكيتينازات والمناعة: جزيئات سلفية ذات وظائف جديدة". علم المناعة البيولوجية . 221 (3): 399-411 . doi : 10.1016/j.imbio.2015.11.014 . PMID 26686909 . 
  31. 1 2 غيت هاوس إيه إم، دافيسون جي إم، نيويل سي إيه، ميريويذر إيه، هاميلتون دبليو دي، بورغيس إي بي، وآخرون (1997). "نباتات بطاطس معدلة وراثيًا ذات مقاومة معززة لعثة الطماطم، لاكانوبيا أوليراسيا : تجارب في غرفة النمو". التكاثر الجزيئي . 3 (1). سبرينغر ساينس + بيزنس : 49-63 . رمز Bibcode : 1997MBree...3...49G . doi : 10.1023/a:1009600321838 . ISSN 1380-3743 . S2CID 23765916 .   
  32. ↑ بيرباوم إس، نيكل آر، كوخ إيه، لاو إس، دايشمان كيه إيه، وان يو، سوبرتي-فورغا إيه، هاينزمان إيه (ديسمبر 2005). "تعدد الأشكال والأنماط الفردية لإنزيم الكيتيناز الحمضي لدى الثدييات مرتبط بالربو القصبي" . المجلة الأمريكية لأمراض الجهاز التنفسي والرعاية الحرجة . 172 (12): 1505-1509 . doi : 10.1164/rccm.200506-890OC . PMC 2718453. PMID 16179638 .  
  33. ↑ تشاو جيه، تشو إتش، وونغ سي إتش، ليونغ كي واي، وونغ دبليو إس (يوليو 2005). "ارتفاع مستويات اللونغكين والكيتيناز في التهاب المسالك الهوائية التحسسي: دراسة بروتيومية". بروتيوميات . 5 ( 11): 2799-807 . doi : 10.1002/pmic.200401169 . PMID 15996009. S2CID 38710491 .  
  34. ↑ إلياس، ج. أ.، هومر، ر. ج.، حامد، ق.، لي، س. ج. (سبتمبر 2005). "الكيتينازات والبروتينات الشبيهة بالكيتيناز في التهاب الخلايا التائية المساعدة من النوع الثاني والربو". مجلة الحساسية والمناعة السريرية . 116 (3): 497-500 . doi : 10.1016/j.jaci.2005.06.028 . PMID 16159614 . 
  35. ↑ تشو ز، تشنغ ت، هومر ر.ج، كيم ي.ك، تشين ن.ي، كوهن ل، حامد ق، إلياس ج.أ (يونيو 2004). "الكيتيناز الحمضي لدى الثدييات في التهاب الخلايا التائية المساعدة من النوع الثاني المصاحب للربو وتفعيل مسار إنترلوكين-13". مجلة ساينس . 304 (5677): 1678-1682 . رمز Bibcode : 2004Sci...304.1678Z . doi : 10.1126/science.1095336 . PMID 15192232. S2CID 19486575 .  
  36. ↑ تشاب جي إل، لي سي جي، جارجور إن، شيم واي إم، هولم سي تي، هي إس، دزيورا جي دي، ريد جيه، كويل إيه جيه، كينر بي، كولين إم، غراندساين إم، دومبريه إم سي، أوبير إم، بريتولاني إم، إلياس جيه إيه (نوفمبر 2007). "بروتين شبيه بالكيتيناز في الرئة والدورة الدموية لمرضى الربو الحاد" . مجلة نيو إنجلاند الطبية . 357 (20): 2016-227 . doi : 10.1056/NEJMoa073600 . PMID 18003958 . 
  37. 1 2 لانجنر تي، غوهري في (مايو 2016). "إنزيمات الكيتيناز الفطرية: وظيفتها، وتنظيمها، وأدوارها المحتملة في تفاعلات النبات/الممرض". علم الوراثة الحالي . 62 (2): 243-254 . doi : 10.1007/s00294-015-0530-x . PMID 26527115. S2CID 10360301 .  
  38. ↑ برونر ك، بيترباور سي كيه، ماتش آر إل، لوريتو إم، زيلينجر إس، كوبيسيك سي بي (يوليو 2003). "إن إنزيم Nag1 N- أسيتيل جلوكوزامينيداز في فطر Trichoderma atroviride ضروري لتحفيز إنزيم الكيتيناز بواسطة الكيتين، وله أهمية بالغة في المكافحة البيولوجية". علم الوراثة الحالي . 43 (4): 289-295 . doi : 10.1007/s00294-003-0399-y . PMID 12748812. S2CID 22135834 .  
  39. ↑ كوراندا إم جيه، روبنز بي دبليو (أكتوبر 1991). "إنزيم الكيتيناز ضروري لفصل الخلايا أثناء نمو خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا " . مجلة الكيمياء البيولوجية . 266 (29): 19758-19767 . Bibcode : 1991JBiCh.26619758K . doi : 10.1016/S0021-9258(18)55057-2 . PMID 1918080 . 
  40. ↑ كولمان-ليرنر أ، تشين تي إي، برنت ر (ديسمبر 2001). "يقوم بروتينا Cbk1 وMob2 في الخميرة بتنشيط برامج جينية خاصة بالخلايا البنتية لتحفيز مصائر خلوية غير متماثلة" . مجلة Cell . 107 (6): 739-50 . doi : 10.1016/S0092-8674(01)00596-7 . PMID 11747810. S2CID 903530 .  
  41. ↑ نيلسون ب، كوريشكو س، هوريكا ج، مودي م، ناير ب، برات ل، زوغمان أ، ماك بروم ل د، هيوز ت ر، بون س، لوكا ف س (سبتمبر 2003). "RAM: شبكة إشارات محفوظة تنظم النشاط النسخي لـ Ace2p والتكوين المورفولوجي القطبي" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 14 (9): 3782-3803 . doi : 10.1091/mbc.E03-01-0018 . PMC 196567. PMID 12972564 .  
  42. ↑ "متلازمة اللاتكس والفواكه وحساسية الطعام من الفئة الثانية" . قسم الأجهزة الطبية، اليابان . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2017 .
  43. 1 2 حميد ر، خان إم إيه، أحمد إم، أحمد إم إم، عابدين إم زد، مسرات جي، جاويد إس (يناير 2013). "الكيتيناز: تحديث" . مجلة الصيدلة والعلوم الحيوية . 5 (1): 21– 9. دوى : 10.4103/0975-7406.106559 . بمك 3612335 . بميد 23559820 .  
  44. ↑ عثمان، جمال ح. عاصم، شيرين ك.؛ الريدي، رشا م. الغريب، دعاء ك.؛ بصري، محمود أ.؛ راستوجي، أنشو؛ قلجي، حازم م. (14-12-2015). "تطوير نباتات الذرة المقاومة للحشرات التي تعبر عن جين الكيتيناز من دودة ورق القطن، Spodoptera littoralis" . التقارير العلمية . 5 (1) 18067. بيب كود : 2015NatSR...518067O . دوى : 10.1038/srep18067 . بمك 4677289 . بميد 26658494 .