الأعضاء المحيطة بالبطينات

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الأعضاء المحيطة بالبطينات ( CVO ؛ circum: حول ، ventricular: من البطين ) هي تراكيب في الدماغ تتميز بشبكتها الدموية الواسعة والنفاذة للغاية ، على عكس تلك الموجودة في بقية الدماغ حيث يوجد حاجز دموي دماغي (BBB) ​​على مستوى الشعيرات الدموية. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] على الرغم من أن مصطلح "الأعضاء المحيطة بالبطينات" قد اقترحه في الأصل عالم التشريح النمساوي هيلموت أو. هوفر عام 1958 لوصف التراكيب المحيطة بالجهاز البطيني للدماغ ، [ 5 ] إلا أن اختراق الأصباغ المحمولة بالدم لمناطق صغيرة محددة من الأعضاء المحيطة بالبطينات لم يُكتشف إلا في أوائل القرن العشرين. [ 6 ] تشمل الأعضاء المحيطة بالبطينات القابلة للنفاذ والتي تسمح بالتبادل العصبي الهرموني السريع العضو تحت القبو (SFO)، والمنطقة الخلفية (AP)، والعضو الوعائي للصفيحة الطرفية (VOLT - المعروف أيضًا باسم العضو الوعائي للصفيحة الطرفية (OVLT))، والبروز المتوسط ، والفص العصبي للغدة النخامية ، والغدة الصنوبرية . [ 1 ] [ 7 ]

الأعضاء المحيطة بالبطينات هي تراكيب تقع في الخط المتوسط ​​حول البطينين الثالث والرابع ، وتتصل بالدم والسائل النخاعي ، وتُسهّل أنواعًا خاصة من التواصل بين الجهاز العصبي المركزي والدم المحيطي. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] إضافةً إلى ذلك، تُعدّ جزءًا لا يتجزأ من وظائف الغدد الصماء العصبية . [ 10 ] [ 11 ] تسمح الشعيرات الدموية عالية النفاذية للأعضاء المحيطة بالبطينات بالعمل كمسار بديل للببتيدات والهرمونات الموجودة في النسيج العصبي لأخذ عينات منها وإفرازها في الدم المتدفق. [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ] كما تؤدي الأعضاء المحيطة بالبطينات أدوارًا في تنظيم سوائل الجسم ، ووظائف القلب والأوعية الدموية ، والاستجابات المناعية ، والشعور بالعطش ، وسلوك التغذية ، والسلوك التناسلي . [ 1 ] [ 7 ]

يمكن تصنيف الأعضاء المحيطة بالبطينات (CVOs) إلى أعضاء حسية وأعضاء إفرازية، وتؤدي وظائف استتبابية وتوازن سوائل الجسم . [ 3 ] [ 7 ] تشمل الأعضاء الحسية المنطقة الخلفية، والعضو تحت القبو، والعضو الوعائي للصفيحة الطرفية، وجميعها قادرة على استشعار الإشارات في الدم، ثم نقل تلك المعلومات عصبيًا إلى مناطق أخرى في الدماغ. ومن خلال دوائرها العصبية ، توفر هذه الأعضاء معلومات مباشرة إلى الجهاز العصبي اللاإرادي من الدورة الدموية الجهازية . [ 1 ] [ 10 ] [ 14 ] [ 15 ] أما الأعضاء الإفرازية فتشمل العضو تحت الصوار (SCO)، والغدة النخامية، والبروز المتوسط، والغدة الصنوبرية. [ 7 ] [ 11 ] وتُعد هذه الأعضاء مسؤولة عن إفراز الهرمونات والبروتينات السكرية في الدم المحيطي باستخدام التغذية الراجعة من كلٍ من بيئة الدماغ والمؤثرات الخارجية. [ 7 ]

تحتوي الأعضاء المحيطة بالبطينات على شبكات شعرية دموية تختلف فيما بينها وداخل العضو الواحد من حيث الكثافة والنفاذية، حيث تتميز معظم الشعيرات الدموية في هذه الأعضاء بطبقة من الخلايا البطانية النفاذة ، باستثناء تلك الموجودة في العضو تحت الصوار. [ 1 ] [ 16 ] علاوة على ذلك، تحتوي جميع الأعضاء المحيطة بالبطينات على نسيج عصبي ، مما يُمكّنها من أداء دور عصبي صماوي.

على الرغم من أن الضفيرة المشيمية تحتوي أيضًا على شعيرات دموية نفاذة، إلا أنها لا تحتوي على نسيج عصبي؛ بل إن دورها الأساسي هو إنتاج السائل النخاعي (CSF)، وبالتالي لا يتم تصنيفها عادةً على أنها CVO. [ 1 ]

الأعضاء الحسية

الأعضاء الحسية هي المنطقة الخلفية، والعضو الوعائي للصفيحة الطرفية ، والعضو تحت القبو .

أعضاء الدماغ البشري المحيطة بالبطينات بالتفصيل
الدماغ البشري: الأعضاء المحيطة بالبطينات - عام
الدماغ البشري: البطين الثالث والرابع
الدماغ البشري: عضوي وعائي
الدماغ البشري: العضو تحت القبو
الدماغ البشري: الغدة الصنوبرية
الدماغ البشري: العضو تحت الصوار
الدماغ البشري: المنطقة الخلفية

المنطقة الخلفية

تشريح

تقع المنطقة الخلفية في النخاع المستطيل الذنبي بالقرب من ملتقى جذع الدماغ والحبل الشوكي . [ 16 ] في البشر ومعظم الثدييات الأخرى التي دُرست، تتكون من انتفاخات على جداري البطين الرابع. [ 16 ] [ 17 ] أما في القوارض والأرانب ، فتشكل المنطقة الخلفية بنيةً وسطيةً ظهريةً لمنطقة الحُصين . [ 18 ] [ 16 ] عند فحصها نسيجيًا من حيث توزيع الشعيرات الدموية وشكلها، نجد أن المنطقة الخلفية تحتوي على مناطق فرعية عديدة منفصلة وفقًا لنفاذية الشعيرات الدموية، ومعدلات تدفق الدم ، ومدة مرور الدم عبر شبكات الشعيرات الدموية الخاصة بها. [ 2 ]

وظيفة

لا يُعرف الكثير عن وظيفة المنطقة الخلفية في الدماغ لدى الإنسان. ومع ذلك، توجد أدلة قوية على أن هذه المنطقة تعمل كمنطقة تحفيز كيميائية للقيء، [ 19 ] والذي يُحفز بوجود منبهات ضارة من الدم. [ 17 ] كما توجد أدلة على أن المنطقة الخلفية هي الموقع الذي يحفز فيه الأنجيوتنسين استقلاب الجلوكوز ، والنشاط العصبي الصادر المفترض ، والتحكم في ضغط الدم، والشعور بالعطش. [ 20 ] [ 21 ] وتمتلك المنطقة الخلفية أيضًا قدرات تكاملية تمكنها من إرسال إشارات عصبية صادرة رئيسية وثانوية إلى أجزاء الدماغ المسؤولة عن التحكم الذاتي في وظائف القلب والأوعية الدموية والجهاز التنفسي. [ 17 ] [ 21 ]

العضو الوعائي للصفيحة الطرفية

تشريح

يُصنَّف العضو الوعائي للصفيحة الطرفية (VOLT) كعضو حسي محيط بالبطين (إلى جانب العضو تحت القبو (SFO) والنواة أمام البصرية (AP))، [ 13 ] ويقع في الجدار الأمامي للبطين الثالث . [ 22 ] وكما هو الحال مع الأعضاء المحيطة بالبطين، يفتقر هذا العضو إلى الحاجز الدموي الدماغي البطاني المحكم. [ 22 ] [ 23 ] ويتميز العضو الوعائي أيضًا بتلقيه مدخلات واردة من العضو تحت القبو (SFO)، ومنطقة النواة أمام البصرية المتوسطة (MnPO)، وجذع الدماغ ، وحتى منطقة ما تحت المهاد . في المقابل، يحتفظ العضو الوعائي للصفيحة الطرفية بإسقاطات صادرة إلى الشريط النخاعي والعقد القاعدية . [ 14 ]

باعتبارها عنصرًا أساسيًا في الحفاظ على توازن سوائل الجسم لدى الثدييات، تضم منطقة VOLT الخلايا العصبية الرئيسية المسؤولة عن التوازن الأسموزي الحسي. [ 23 ] [ 24 ] تحتوي هذه الخلايا العصبية بدورها على مستقبلات أنجيوتنسين من النوع الأول، والتي يستخدمها أنجيوتنسين II المنتشر في الدم لبدء تناول الماء واستهلاك الصوديوم. [ 13 ] بالإضافة إلى مستقبلات الأنجيوتنسين، تتميز خلايا VOLT العصبية أيضًا بوجود قناة كاتيونية غير انتقائية تُعرف باسم مستقبل الفانيلويد العابر المحتمل 1، أو TRPV1 . [ 23 ] [ 24 ] على الرغم من وجود مستقبلات أخرى ضمن عائلة TRPV، فقد أظهرت دراسة أجراها سيورا وليدتك وبورك أن استشعار فرط التوتر يعمل عبر آلية ميكانيكية لـ TRPV1 وليس TRPV4 . [ 23 ] على الرغم من وجود كمية كبيرة من البيانات، إلا أن تشريح VOLT لم يتم فهمه بالكامل بعد.

وظيفة

كما ذُكر سابقًا، يحتوي العضو الوعائي للصفيحة الطرفية على خلايا عصبية مسؤولة عن الحفاظ على التوازن الأسموزي. [ 24 ] إضافةً إلى ذلك، تسمح الأوعية الدموية المثقبة في العضو الوعائي للصفيحة الطرفية للخلايا النجمية والخلايا العصبية فيه باستشعار مجموعة واسعة من جزيئات البلازما التي قد تُنقل إشاراتها إلى مناطق أخرى من الدماغ، مما يُثير استجابات لا إرادية والتهابية. [ 13 ]

أظهرت التجارب أن خلايا VOLT العصبية في الثدييات تنقل إشارات فرط التوتر عبر تنشيط قنوات TRPV1 غير الانتقائية للأيونات الموجبة. تتميز هذه القنوات بنفاذية عالية للكالسيوم، وهي المسؤولة عن إزالة استقطاب غشاء الخلية وزيادة إطلاق جهد الفعل. [ 23 ] بعبارة أخرى، تؤدي زيادة الأسمولية إلى إزالة استقطاب عكسية لخلايا VOLT العصبية. [ 14 ] ويتضح ذلك من خلال التأثيرات الاستثارية الغالبة للأنجيوتنسين على خلايا VOLT عبر مستقبل TRPV1. في هذا السياق، تجدر الإشارة إلى أن خلايا VOLT العصبية تتميز عادةً بجهد غشائي في حالة الراحة يتراوح بين -50 و-67 ملي فولت، مع مقاومة دخل تتراوح بين 65 و360 ميجا أوم. [ 14 ]

على الرغم من الفهم الراسخ لدور العضو الوعائي للصفيحة الطرفية في الحفاظ على توازن سوائل الجسم، إلا أن وظائف أخرى له لا تزال غير مفهومة تمامًا. فعلى سبيل المثال، يُعتقد أن العضو الوعائي للصفيحة الطرفية قد يلعب دورًا في تنظيم إفراز الهرمون اللوتيني عبر آلية التغذية الراجعة السلبية . [ 14 ] كما يُفترض أن العضو الوعائي للصفيحة الطرفية قد يكون الآلية التي تعمل من خلالها مولدات الحمى على بدء الاستجابة الحموية في الجهاز العصبي المركزي. [ 14 ] وأخيرًا، لوحظ أن خلايا العضو الوعائي للصفيحة الطرفية تستجيب لتغيرات درجة الحرارة، مما يشير إلى أن العضو الوعائي للصفيحة الطرفية يتعرض لظروف مناخية مختلفة. [ 14 ]

العضو تحت القبو (SFO)

تشريح

العضو تحت القبو هو عضو حسي يقع أسفل القبو، ويفتقر إلى الحاجز الدموي الدماغي، وهو ما يميز الأعضاء المحيطة بالبطينات. يبرز العضو تحت القبو، الغني بالأوعية الدموية، داخل البطين الثالث للدماغ، ويمكن تقسيمه إلى 3-4 مناطق تشريحية، خاصةً بناءً على كثافة الشعيرات الدموية وبنيتها. [ 25 ] [ 26 ] تتكون المنطقة المركزية حصريًا من الخلايا الدبقية وأجسام الخلايا العصبية. في المقابل، تتكون المنطقتان الأمامية والخلفية في الغالب من ألياف عصبية، بينما يُلاحظ وجود عدد قليل من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية في هذه المنطقة. [ 14 ] من الناحية الوظيفية، يمكن النظر إلى العضو تحت القبو من جزأين : القسم المحيطي الظهري الجانبي، والجزء المركزي البطني الإنسي. [ 25 ] [ 27 ]

يحتوي العضو تحت القبو (SFO) على العديد من الإسقاطات الصادرة، والتي ثبت أنها تُرسل إسقاطات صادرة إلى مناطق مُشاركة في تنظيم القلب والأوعية الدموية، بما في ذلك منطقة ما تحت المهاد الجانبية بألياف تنتهي في النواة فوق البصرية (SON) والنواة المجاورة للبطين (PVN) ، والبطين الثالث الأمامي البطني (AV3V) بألياف تنتهي في منطقة البطين (VOLT) والمنطقة أمام البصرية المتوسطة . [ 14 ] [ 28 ] ويبدو أن أهم هذه الاتصالات هي إسقاطات العضو تحت القبو (SFO) إلى النواة المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد. [ 27 ] وبناءً على أهميتها الوظيفية، يمكن تصنيف خلايا العضو تحت القبو (SFO) إما إلى خلايا عصبية من نوع GE، التي تتميز بقنوات كاتيونية غير انتقائية، أو خلايا عصبية من نوع GI، التي تتميز بقنوات بوتاسيوم. [ 28 ] على الرغم من أن الإسقاطات الواردة من العضو تحت القبو تعتبر أقل أهمية من مختلف الوصلات الصادرة، إلا أنه من الجدير بالذكر أن العضو تحت القبو يتلقى مدخلات متشابكة من المنطقة غير المؤكدة والنواة المقوسة . [ 29 ]

لا تزال دراسة تشريح العضو تحت القبو جارية، لكن الأدلة تشير إلى بطء مرور الدم، مما قد يُسهّل قدرة العضو تحت القبو على الإحساس، ويُتيح زيادة مدة تلامس الإشارات المنقولة بالدم مع شعيراته الدموية النفاذة، والتأثير على تنظيم ضغط الدم وسوائل الجسم. [ 26 ] تتوافق هذه الملاحظة مع حقيقة أن خلايا العضو تحت القبو العصبية حساسة بطبيعتها للتغيرات الأسموزية. [ 14 ] وأخيرًا، ثبت أن خلايا العضو تحت القبو العصبية تحافظ على جهد غشاء الراحة في نطاق يتراوح بين -57 و-65 ملي فولت. [ 14 ]

وظيفة

يُعدّ العضو تحت القبو نشطًا في العديد من العمليات الحيوية، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر، تنظيم الضغط الأسموزي [ 27 ] [ 29 ] وتنظيم وظائف القلب والأوعية الدموية [ 27 ] . وقد حفّزت كلٌّ من المحفزات عالية ومنخفضة التوتر استجابةً أسموزية. تُبيّن هذه الملاحظة دور العضو تحت القبو في الحفاظ على ضغط الدم. وبفضل احتوائه على مستقبل AT1 للأنجوسين، تُظهر خلايا العضو تحت القبو استجابةً تحفيزية عند تنشيطها بواسطة الأنجستروم ، مما يؤدي إلى ارتفاع ضغط الدم [ 14 ] . ومع ذلك، يمكن تثبيط تحفيز استجابة الشرب عبر العضو تحت القبو بواسطة الببتيد الأذيني المدر للصوديوم [ 14 ] . وقد أظهرت أبحاث إضافية أن العضو تحت القبو قد يكون وسيطًا هامًا يعمل من خلاله اللبتين على الحفاظ على ضغط الدم ضمن الحدود الفسيولوجية الطبيعية عبر مسارات عصبية ذاتية نازلة مرتبطة بالتحكم في وظائف القلب والأوعية الدموية [ 14 ] .

ركزت الأبحاث الحديثة على العضو تحت القبو باعتباره منطقة بالغة الأهمية في تنظيم الطاقة. وتؤكد ملاحظة استجابة الخلايا العصبية تحت القبو لمجموعة واسعة من إشارات توازن الطاقة في الدورة الدموية، واستجابة الفئران للتحفيز الكهربائي للعضو تحت القبو الذي أدى إلى تناول الطعام، أهمية هذا العضو في استتباب الطاقة. [ 28 ] إضافةً إلى ذلك، يُفترض أن العضو تحت القبو هو البنية الوحيدة في الدماغ الأمامي القادرة على المراقبة المستمرة لتركيزات الجلوكوز في الدورة الدموية. [ 28 ] وتؤكد هذه الاستجابة للجلوكوز مجددًا الدور المحوري للعضو تحت القبو كمنظم لاستتباب الطاقة. [ 28 ]

الأعضاء الإفرازية

العضو تحت الصوار

تشريح

العضو تحت الصوار (SCO) هو عضو إفرازي صغير يقع على السطح البطني للوصلة الخلفية بالقرب من المدخل الأمامي لقناة سيلفيوس . [ 1 ] [ 30 ] ويختلف عن الأعضاء المحيطة بالبطينات الأخرى في أنه لا يحتوي على شعيرات دموية عالية النفاذية. [ 1 ] ودوره كبنية عصبية صماء مرتبطة بالجهاز البطيني يؤهله لتصنيفه كعضو محيط بالبطينات. [ 1 ] ونظرًا لوظيفته الإفرازية، يتكون العضو تحت الصوار جزئيًا من خلايا بطانية . [ 1 ] [ 30 ] وتتميز هذه الخلايا البطانية بأجسام خلوية مستطيلة تحتوي على مواد إفرازية ومغطاة بأهداب. [ 1 ] [ 30 ] وأبرز هذه الأهداب هو البروتين السكري SCO-spondin . [ 31 ]

وظيفة

تتمثل إحدى وظائف الغشاء القشري الشوكي (SCO) في إفراز بروتين سكري يُسمى SCO-spondin، والذي يُطلق في البطين الثالث حيث يتجمع لتكوين ألياف رايسنر . [ 32 ] ألياف رايسنر عبارة عن امتداد ليفي طويل يمتد باتجاه الذيل عبر قناة سيلفيوس وينتهي في النخاع الشوكي. [ 1 ] [ 30 ] يُعتقد أن هذه الألياف تُساهم في الحفاظ على سالكية قناة سيلفيوس. [ 30 ]

بينما لا تزال وظيفة العضو تحت الصوار قيد البحث، [ 1 ] فإنه قد يكون جزءًا من آلية إفراز الألدوستيرون وإزالة السموم من السائل النخاعي، إلى جانب تنظيم الضغط الأسموزي . [ 32 ] يتلقى العضو تحت الصوار تعصيبًا من العديد من الأنظمة، وأكثرها شيوعًا هو النظام السيروتونيني ، الذي يؤثر على تناول الماء والصوديوم. أثناء الحرمان من الماء، يقل أيضًا تعصيبه للعضو تحت الصوار. يؤدي انخفاض المدخلات إلى العضو تحت الصوار إلى انخفاض ملحوظ في إنتاج عامل رايسنر. تشير هذه النتيجة إلى أن العضو تحت الصوار وألياف رايسنر المرتبطة به جزءان لا يتجزآن من توازن السوائل والكهارل واستتباب الماء. [ 32 ]

الفص العصبي للغدة النخامية

تنقسم الغدة النخامية إلى فصوص - الفص الأمامي ، والفص المتوسط ، والفص الخلفي (المعروف أيضًا باسم الغدة النخامية الأمامية والفص العصبي، على التوالي). [ 1 ] [ 33 ] يعمل كل منها كعضو غدي صماء مستقل .

يتكون الفص العصبي للغدة النخامية من امتدادات محورية تمتد مباشرة من أجسام الخلايا في منطقة ما تحت المهاد عبر القمع . [ 33 ] وتحت سيطرة الجهاز العصبي الهرموني، يفرز هذا الفص الأوكسيتوسين والفازوبريسين ، مما يجعله عضوًا محيطًا بالبطينات ذو وظائف عصبية وإفرازية. [ 1 ]

تحتوي الغدة النخامية الأمامية على خلايا إفرازية غير عصبية مشتقة من الأديم الظاهر الفموي والتي يتم التحكم فيها بشكل غير مباشر عن طريق "إطلاق الهرمونات" من البروز المتوسط ​​للوطاء، من خلال الدورة الدموية البابية النخامية.

يقوم الفص المتوسط ​​(ويُسمى أيضًا الجزء المتوسط ) بتخليق وإفراز هرمون يحفز الخلايا الصبغية تحت سيطرة عصبية من منطقة ما تحت المهاد. [ 34 ] وهو لا يُدرج عادةً ضمن الأعضاء المحيطة بالبطينات. [ 1 ]

تقع الغدة النخامية في السرج التركي للعظم الوتدي في قاعدة الجمجمة. [ 35 ]

البروز المتوسط

تقع النتوءة المتوسطة (ME) في الجزء السفلي من منطقة ما تحت المهاد ، وهي تقع في الجهة البطنية للبطين الثالث. وبينما لا تُصنّف بعض المراجع النتوءة المتوسطة ضمن الأعضاء المحيطة بالبطينات، فإنها تُصنّف كعضو إفرازي عند اعتبارها عضوًا محيطًا بالبطينات. تتميز النتوءة المتوسطة بوفرة الشعيرات الدموية المثقبة، مما يسمح بمرور البروتينات والهرمونات العصبية . وبشكل أكثر تحديدًا، تسمح النتوءة المتوسطة بنقل الهرمونات العصبية بين السائل الدماغي النخاعي والإمداد الدموي المحيطي. [ 36 ] يتكون النوع الخلوي الرئيسي للنتوءة المتوسطة من خلايا بطانية متخصصة تُعرف باسم الخلايا التانينية . تساهم هذه الخلايا في قدرة العضو على السماح بشكل انتقائي بمرور الجزيئات الكبيرة من الجهاز العصبي الصماوي المركزي إلى الجهاز العصبي الصماوي المحيطي. [ 12 ] [ 36 ] تُظهر المناطق الفرعية البطنية الإنسية للنواة المقوسة الثنائية في منطقة ما تحت المهاد نفاذية شعرية عالية نسبيًا، مما يشير إلى أن هذه النواة قد يكون لها أدوار تنظيمية لحظية لاستشعار الإشارات الهرمونية ونقلها عصبيًا. [ 37 ]

تُبطّن الخلايا التانيكية أرضية البطين الثالث، وتتميز بامتداد طويل فريد يمتد عميقًا داخل منطقة ما تحت المهاد. وقد ارتبطت هذه الخلايا تطوريًا بالخلايا الدبقية الشعاعية في الجهاز العصبي المركزي. غالبًا ما توجد الخلايا التانيكية في النتوء المتوسط ​​على طول الشعيرات الدموية المحيطية المثقبة، حيث تتراص بإحكام على هذه الشعيرات، مُشكّلةً حاجزًا بين البطين الثالث والنتوء المتوسط. يُعزى هذا الحاجز إلى الوصلات المحكمة بين الخلايا التانيكية، والتي تعمل على تقييد انتقال الجزيئات بين النتوء المتوسط ​​والبطين الثالث. [ 12 ] كما يرتبط النتوء المتوسط ​​ارتباطًا وثيقًا بنقل هرمون GnRH بينه وبين الغدة النخامية الأمامية. تنتهي الامتدادات العصبية لخلايا GnRH العصبية عند النتوء المتوسط، مما يسمح بإطلاقه في الدورة الدموية البابية. [ 38 ] [ 39 ]

الغدة الصنوبرية

تشريح

التشريح الإجمالي

تختلف مورفولوجيا الغدة الصنوبرية اختلافًا كبيرًا بين الثدييات. ويعتمد التصنيف الأكثر شيوعًا لهذه الغدة على موقعها بالنسبة إلى الدماغ البيني والبطين الثالث للدماغ، بالإضافة إلى حجمها وشكلها. [ 40 ] وبناءً على هذه المعايير، تُصنف الغدة الصنوبرية البشرية من النوع أ. [ 40 ] تقع الغدة الصنوبرية من النوع أ بالقرب من الجزء الخلفي من الدماغ البيني، على بُعد 1-2 مم من خط منتصف الدماغ. [ 40 ] تبدأ الغدة الصنوبرية بالتطور خلال الشهر الثاني من الحمل. وفي البالغين، تكون أبعادها كالتالي: 5-9 مم طولًا، 1-5 مم عرضًا، و3-5 مم سمكًا. ويبلغ متوسط ​​وزنها 100-180  ملغ. [ 40 ] تتكون الغدة الصنوبرية من لب مركزي يتألف من فصوص صغيرة وقشرة تحتوي على توزيع منتشر للخلايا العصبية . النوع الخلوي الرئيسي في الغدة الصنوبرية هو الخلية الصنوبرية بالمعنى الدقيق للكلمة. يتميز هذا النوع من الخلايا بنواة بارزة ومظهر حبيبي. [ 40 ]

التروية الدموية والتعصيب

تتميز الغدة الصنوبرية بمستوى عالٍ من التروية الدموية. [ 41 ] فهي تتلقى كمية كبيرة من الدم من فروع الشرايين المشيمية الخلفية المتفرعة من الشرايين الدماغية في الدماغ المتوسط ​​الخلفي . [ 40 ] [ 41 ]

تُعصَّب الغدة الصنوبرية بألياف من الجهازين العصبيين السمبثاوي والباراسمبثاوي المحيطيين ، بالإضافة إلى ألياف من الجهاز العصبي المركزي. [ 42 ] أهم مجموعة من الألياف المشاركة هي الألياف الودية غير المغلفة بالميالين بعد العقدة، والقادمة من العقد العنقية العلوية ، والتي تُشكِّل أيضًا الأعصاب المخروطية الثنائية. [ 40 ] تدخل المجموعة الثانية من الألياف الغدة الصنوبرية من الأمام عبر السويقات الموصلة. [ 40 ] أما المجموعة الثالثة من الألياف فهي مغلفة بالميالين، وتُشكِّل السبيل الصنوبري البطني الجانبي. [ 40 ]

وظيفة

تُعتبر الغدة الصنوبرية عضوًا إفرازيًا، ويُظهر نشاطها تذبذبات يومية . [ 42 ] وتتمثل وظيفتها الرئيسية في إفراز هرمون الميلاتونين ، الذي يتوقف عند غياب الإشارات من منظم الساعة البيولوجية الأساسي في النواة فوق التصالبية . [ 40 ] ويخضع إنتاج الميلاتونين للتحكم بواسطة التوقيت اليومي المذكور سابقًا، ويُثبط بالضوء. [ 40 ] قد تؤثر أورام الغدة الصنوبرية على النمو الجنسي، [ 40 ] ولكن لم يتم تحديد الآلية بعد.

مواد أخرى من الغدة الصنوبرية

تم الكشف عن ببتيدات أخرى في الغدة الصنوبرية إلى جانب الميلاتونين. ويُرجح ارتباطها بنوع من التعصيب يُعرف باسم "التعصيب الببتيدي الصنوبري". [ 40 ] وتشمل هذه الببتيدات الفازوبريسين، والأوكسيتوسين، والببتيد المعوي الفعال في الأوعية الدموية (VIP )، والببتيد العصبي Y (NPY) ، وببتيد الهيستيدين إيزولوسين، والببتيد المرتبط بجين الكالسيتونين، والمادة P، والسوماتوستاتين. [ 40 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 غروس، ب.م.، ويندل، أ. (1987). " نظرة خاطفة من خلال نوافذ الدماغ (مراجعة)" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 7 (6): 663-72 . doi : 10.1038/jcbfm.1987.120 . PMID 2891718 . 
  2. 1 2 غروس، ب. م. (1992). "الفصل 31: الشعيرات الدموية للأعضاء المحيطة بالبطينات". الأعضاء المحيطة بالبطينات وبيئة السائل الدماغي - الجوانب الجزيئية والوظيفية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 91. الصفحات 219-233 . doi : 10.1016/S0079-6123(08)62338-9 . ISBN   9780444814197PMID 1410407​​ 
  3. 1 2 فراي، دبليو إم؛ فيرغسون، إيه في (2009). "الأعضاء المحيطة بالبطينات". موسوعة علم الأعصاب . إلسيفير. ص 997-1002 . doi : 10.1016/b978-008045046-9.00462-9 . ISBN  978-0-08-045046-9. تقع الخلايا العصبية في الأعضاء الحسية CVOs في موقع مثالي عند واجهة الدم والدماغ لمراقبة المكونات الرئيسية لسوائل الجسم.
  4. ↑ كور، سي؛ لينغ، إي إيه (سبتمبر 2017). "الأعضاء المحيطة بالبطينات". علم الأنسجة وعلم الأمراض النسيجية . 32 (9): 879-892 . doi : 10.14670/HH-11-881 . PMID 28177105 . 
  5. ^ هوفر ح (1958). "Zur Morphologie dercircventriculären Organe des Zwischenhirns der Säugetiere". Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft . 55 : 202 – 251.
  6. ↑ ويسلوكي، جورج ب.؛ كينغ، ليستر س. (1936). "نفاذية الغدة النخامية والوطاء للأصباغ الحيوية، مع دراسة للإمداد الدموي للغدة النخامية". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 58 (2): 421-472 . doi : 10.1002/aja.1000580206 . ISSN 0002-9106 . 
  7. 1 2 3 4 5 غروس، بي إم، محرر (1987). الأعضاء المحيطة بالبطينات وسوائل الجسم، المجلدات من الأول إلى الثالث . مطبعة سي آر سي، صفحة 688. ISBN  978-0849367984.
  8. ↑ جونسون، أ.ك.؛ غروس، ب.م. (مايو 1993). "الأعضاء الحسية المحيطة بالبطينات ومسارات التوازن الداخلي للدماغ" . مجلة FASEB . 7 (8): 678-86 . doi : 10.1096 / fasebj.7.8.8500693 . PMID 8500693. S2CID 13339562 .  
  9. ↑ سيسو، س؛ جيفري، م؛ غونزاليس، ل (ديسمبر 2010). " الأعضاء الحسية المحيطة بالبطينات في الصحة والمرض". مجلة أكتا نيوروباثولوجيكا . 120 (6): 689-705 . doi : 10.1007/s00401-010-0743-5 . PMID 20830478. S2CID 33549996 .  
  10. 1 2 فراي م، فيرغسون أ.ف. (2007) . "الأعضاء الحسية المحيطة بالبطينات: أهداف دماغية للإشارات الدورية التي تتحكم في سلوك التغذية". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 91 (4): 413-423 . doi : 10.1016/j.physbeh.2007.04.003 . PMID 17531276. S2CID 28981416 .  
  11. 1 2 كوتريل جي تي؛ فيرغسون إيه في (2004). " الأعضاء الحسية المحيطة بالبطينات: أدوار مركزية في التنظيم الذاتي المتكامل". الببتيدات التنظيمية . 117 (1): 11-23 . doi : 10.1016/j.regpep.2003.09.004 . PMID 14687696. S2CID 32634974 .  
  12. 1 2 3 رودريغيز إستيبان م.؛ بلازكيز خوان ل.؛ غيرا مونتسيرات (2010). "يسمح تصميم الحواجز في منطقة ما تحت المهاد للبروز المتوسط ​​والنواة المقوسة بالتمتع ببيئات خاصة: فالأولى مفتوحة على الدم البابي، والثانية على السائل النخاعي الشوكي". الببتيدات . 31 ( 4): 757-776 . doi : 10.1016/j.peptides.2010.01.003 . PMID 20093161. S2CID 44760261 .  
  13. موريتا ، س .؛ مياتا، س . (2012). "اختلاف نفاذية الأوعية الدموية بين الأعضاء الحسية والإفرازية المحيطة بالبطينات في دماغ الفأر البالغ". أبحاث الخلايا والأنسجة . 349 (2): 589-603 . doi : 10.1007/s00441-012-1421-9 . PMID 22584508. S2CID 15228158 .  
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ فيرغسون إيه في؛ بينز جيه إس (١٩٩٦). " الفيزيولوجيا الكهربائية للأعضاء المحيطة بالبطينات". فرونتيرز إن نيوروإندوكرينولوجي . ١٧ (٤): ٤٤٠-٤٧٥ . doi : 10.1006/frne.1996.0012 . PMID 8905349. S2CID 27242916 .  
  15. ↑ زيمرمان، سي إيه؛ ليب، دي إي؛ نايت، زد إيه (أغسطس 2017). "الدوائر العصبية الكامنة وراء العطش وتوازن السوائل" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 18 (8): 459-469 . doi : 10.1038/nrn.2017.71 . PMC 5955721. PMID 28638120 .  
  16. 1 2 3 4 دوفيرنوي إتش إم، ريسولد بي واي (2007). " الأعضاء المحيطة بالبطينات: أطلس للتشريح المقارن والتوعية الدموية". مراجعات أبحاث الدماغ . 56 (1): 119-147 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.06.002 . PMID 17659349. S2CID 43484965 .  
  17. 1 2 3 لافيتزي إيه إم؛ ميكيا دي؛ ماتوري إل (2012). "علم الأمراض العصبية لمنطقة ما بعد البصلة في متلازمات الموت المفاجئ داخل الرحم وموت الرضع المرتبطة بالتعرض لدخان التبغ" . علم الأعصاب اللاإرادي: الأساسي والسريري . 166 ( 1-2 ): 29-34 . doi : 10.1016/j.autneu.2011.09.001 . PMID 21982783. S2CID 10455802 .  
  18. ↑ بريزي كيه آر، كلارا بي إم (1984). "بنية المنطقة الخلفية في الثدييات". وقائع الاتحاد . 43 (15): 2944-2948 . PMID 6500067 . 
  19. ↑ بوريسون، هـ. ل. (1989). "المنطقة الخلفية: العضو الكيميائي المحيط بالبطين في النخاع المستطيل" . التقدم في علم الأحياء العصبي . 32 (5): 351-390 . doi : 10.1016/0301-0082(89)90028-2 . PMID 2660187. S2CID 34914186 .  
  20. ↑ شيفر، إس. دبليو؛ كاديكارو، إم؛ غروس، بي. إم (1989). "نشاط أيضي مرتفع في العقدة المبهمة الظهرية لفئران براتلبورو". أبحاث الدماغ . 505 (2): 316-320 . doi : 10.1016/0006-8993(89)91459-5 . PMID 2598049. S2CID 32921413 .  
  21. 1 2 غروس، ب. م؛ واينمان، د. س؛ شيفر، س. و؛ وول، ك. م؛ فيرغسون، أ. ف (1990). "التنشيط الأيضي للمسارات الصادرة من منطقة ما بعد البصلة في الفئران". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 258 (3 الجزء 2): R788–97. doi : 10.1152/ajpregu.1990.258.3.R788 . PMID 2316724 . 
  22. 1 2 أوت د.؛ مورغوت ج.؛ رافالزيك س.؛ ووشيرت ف.؛ شمالينبيك ب.؛ روث ج.؛ غيرستبرغر ر. (2010). "تستجيب الخلايا العصبية والخلايا الدبقية في العضو الوعائي للصفيحة الطرفية للفئران بشكل مباشر للليبوساكاريد والسيتوكينات المولدة للحمى". أبحاث الدماغ . 1363 : 93-106 . doi : 10.1016/j.brainres.2010.09.083 . PMID 20883673. S2CID 22807384 .  
  23. 1 2 3 4 5 سيورا سورانا؛ ليدتكه وولفغانغ؛ بورك تشارلز (2011). "استشعار فرط التوتر في خلايا العصبونات في العضو الوعائي للصفيحة الطرفية: عملية ميكانيكية تشمل TRPV1 وليس TRPV4" . مجلة علم الأعصاب . 31 (41): 14669-14676 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1420-11.2011 . PMC 6703397. PMID 21994383 .  
  24. ١ ٢ ٣ عيسى أ.ت.؛ مياتا ك.؛ هينغ ف.؛ ميتشل ك.د.؛ ديربينيف أ.ف. (٢٠١٢). "زيادة النشاط العصبي في العضو الوعائي للطبقة الطرفية (OVLT) لدى فئران معدلة وراثيًا تحمل جين Cyp1a1-Ren2 مع ارتفاع ضغط الدم الخبيث القابل للتحفيز والمعتمد على أنجيوتنسين II". رسائل علم الأعصاب . ٥١٩ (١): ٢٦-٣٠ . doi : 10.1016/j.neulet.2012.05.006 . PMID 22579820. S2CID 46410313 .  
  25. 1 2 سبوسيتو، ن. م؛ غروس، ب. م (1987). "طوبوغرافيا ومورفومترية الشعيرات الدموية في العضو تحت القبو لدى الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 260 (1): 36-46 . doi : 10.1002/cne.902600104 . PMID 3597833. S2CID 26102264 .  
  26. 1 2 غروس، ب. م. (1991). "مورفولوجيا ووظائف الجهاز الشعيري في المناطق الفرعية للعضو تحت القبو والمنطقة الخلفية". المجلة الكندية لعلم وظائف الأعضاء وعلم الأدوية . 69 (7): 1010-25 . doi : 10.1139/y91-152 . PMID 1954559 . 
  27. 1 2 3 4 كاوانو هـ؛ ماسوكو س. (2010). "إسقاطات خاصة بمنطقة معينة من العضو تحت القبو إلى النواة الوطائية المجاورة للبطين في الجرذ". علم الأعصاب . 169 (3): 1227-1234 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2010.05.065 . PMID 20678996. S2CID 29552630 .  
  28. 1 2 3 4 5 ميديروس ن.؛ داي ل.؛ فيرغسون أ.ف. (2012). "الخلايا العصبية المستجيبة للجلوكوز في العضو تحت القبو في الفئران - موقع جديد للمراقبة المباشرة للجلوكوز في الدورة الدموية في الجهاز العصبي المركزي". علم الأعصاب . 201 : 157-165 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2011.11.028 . PMID 22108616. S2CID 42666437 .  
  29. 1 2 مياهارا ن.؛ أونو ك.؛ هيتومي س.؛ هيراس م.؛ إينيناغا ك. (2012). "يُعدِّل الدوبامين استثارة الخلايا العصبية قبل وبعد المشبك في العضو تحت القبو لدى الفئران" . أبحاث الدماغ . 1447 : 44-52 . doi : 10.1016/j.brainres.2012.01.063 . PMID 22356889. S2CID 24176208 .  
  30. 1 2 3 4 5 رودريغيز، إستيبان م.؛ رودريغيز، سارة؛ هاين، سيلفيا (15-04-1998). "العضو تحت الصوار". بحوث وتقنيات المجهر . 41 (2): 98-123 . doi : 10.1002/(sici)1097-0029(19980415)41:2 < 98::aid - jemt2 > 3.0.co ; 2-m . ISSN 1059-910X . PMID 9579598. S2CID 358861 .   
  31. ↑ ساها س.؛ سوبهيدار ن. (2011). "التفاعل المناعي الشبيه بالكالسيتونين في معقد ألياف رايسنر - العضو تحت الصواري في بعض الأسماك العظمية التي تعيش في المياه العذبة والمالحة". مجلة علم التشريح العصبي الكيميائي . 41 (2): 122-128 . doi : 10.1016/j.jchemneu.2010.12.004 . PMID 21184824. S2CID 31479100 .  
  32. إلغوت أ.؛ أحبوشة س.؛ بوياتاس م.م.؛ فيفر-مونتانج م.؛ غامراني ح. (2009). "يؤثر نقص الماء على نظام السيروتونين وإفراز البروتينات السكرية في العضو تحت الصوار لدى قارض صحراوي من نوع ميريونيس شاوي " . رسائل علم الأعصاب . 466 ( 1): 6-10 . doi : 10.1016/j.neulet.2009.08.058 . PMID 19716402. S2CID 20941735 .  
  33. 1 2 ماريب، إيلين ن. تشريح ووظائف أعضاء الإنسان. الطبعة السادسة. دار النشر: بنجامين كامينغز، 2003. مطبوع.
  34. ^ لاماكز، م. تونون، ماك؛ لويزت، إي. كازين، ل.؛ فودري، هـ. (1991). “Le lobe intermédiaire de l’hypophyse, modèle de communication neuroendocrinienne (ملخص باللغة الإنجليزية)”. المحفوظات الدولية لعلم وظائف الأعضاء، والكيمياء الحيوية، والفيزياء الحيوية . 99 (3): 205-219 . دوى : 10.3109/13813459109146925 . ردمك 0778-3124 . بميد 1717055 .  
  35. ↑ عمار، أ.ب.؛ وايس، م.هـ. (2003). "تشريح ووظائف الغدة النخامية" . عيادات جراحة الأعصاب في أمريكا الشمالية . 14 (1): 11-23 . doi : 10.1016/S1042-3680(02)00017-7 . PMID 12690976 . 
  36. 1 2 مولييه أ.؛ بوريه س.ج.؛ بريفو ف.؛ ديهوك ب. (2010). "يشير التوزيع التفاضلي لبروتينات الوصلات المحكمة إلى دور الخلايا التانيكية في تنظيم حاجز الدم-الوطاء في دماغ الفأر البالغ" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 518 (7): 943-962 . doi : 10.1002/cne.22273 . PMC 2892518. PMID 20127760 .  
  37. ↑ شيفر، إس دبليو؛ بانغ، جيه جيه؛ واينمان، دي إس؛ وول، كيه إم؛ غروس، بي إم (1992). "مورفولوجيا ووظيفة الشبكات الشعرية في المناطق الفرعية من الحدبة الرمادية للفأر". أبحاث الخلايا والأنسجة . 267 (3): 437-448 . doi : 10.1007/BF00319366 . PMID 1571958. S2CID 27789146 .  
  38. ↑ ين و.؛ ميندنهال ج.م.؛ مونيتا م.؛ غور أ.س. (2009). "الخصائص ثلاثية الأبعاد للنهايات العصبية لهرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية في النتوء المتوسط ​​للفئران الصغيرة والكبيرة" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 517 (3): 284-295 . doi : 10.1002/cne.22156 . PMC 2821827. PMID 19757493 .  
  39. ^ أوينوياما واي. إينوي ن. فنغ ف. هوما ت. تاكاسي ك. يامادا س. أجيكي ك. إيشيكاوا م. أوكامورا هـ؛ مايدا كي-آي؛ تسوكامورا هـ. (2011). “الأدلة البنية التحتية لتفاعل هرمون إطلاق كيسبيبتين-جونادوتروفين (GnRH) في البروز المتوسط ​​​​لإناث الجرذان: الآثار المترتبة على تنظيم Axo-Axonal لإطلاق GnRH”. مجلة علم الغدد الصم العصبية . 23 (10): 863–870 . دوى : 10.1111/j.1365-2826.2011.02199.x . بميد 21815953 . S2CID 2721782 .  
  40. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ بروس جيه إن (٢٠٠٤). "فسيولوجيا الغدة الصنوبرية البشرية والأهمية الوظيفية للميلاتونين". فرونتيرز في علم الغدد العصبية . ٢٥ ( ٣-٤ ): ١٧٧-١٩٥ . doi : 10.1016/j.yfrne.2004.08.001 . PMID 15589268. S2CID 26142713 .  
  41. موراكامي، تاكورو؛ كيكوتا، أكيو؛ تاغوتشي، تاكيهيتو؛ أوتسوكا، أيجي (1988). "بنية الأوعية الدموية في الغدة الصنوبرية للفأر: دراسة بالمجهر الإلكتروني الماسح لعينات مصبوبة بالتآكل" . مجلة أرشيف علم الأنسجة والخلايا . 51 ( 1 ): 61-69 . doi : 10.1679/aohc.51.61 . ISSN 0914-9465 . PMID 3137949 .  
  42. 1 2 رايتر، راسل ج. (1981). "الغدة الصنوبرية لدى الثدييات: التركيب والوظيفة (مراجعة)". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 162 (4): 287-313 . doi : 10.1002/aja.1001620402 . ISSN 0002-9106 . PMID 7325124 .