الأركوصوريات
الأركوصوريات ( كلمة يونانية تعني "السحالي الحاكمة"، وكلمة لاتينية تعني "شكل") هي مجموعة من الزواحف ثنائية الأقواس ، تضم الأركوصورات وبعض أقاربها المقربين. عرّفها جاك غوتييه (1994) بأنها المجموعة المنحدرة من السلف المشترك الأخير لعائلة البروتيروسوكيداي والأركوصورات . [ 3 ] عرّفها فيل سينتر (2005) بأنها المجموعة الأكثر تميزًا، إذ تضم البروتيروسوكس والأركوصورات. [ 4 ] عرّف غوتييه، ضمن مشروع فيلونيم (2020) ، المجموعة بأنها السلف المشترك الأخير للدجاج والتمساح والبروتروسوكس ، وجميع سلالاتها. [ 5 ] الأركوصوريات هي فرع من الأركوصوريات التي نشأت في أواخر العصر البرمي (منذ حوالي 252 مليون سنة ) واستمرت حتى يومنا هذا كمجموعتين من الأركوصورات الباقية : التماسيح والطيور .
تُظهر الأركوصوريات عدة سمات نُسبت تاريخيًا إلى مجموعة الأركوصوريات. تشمل هذه السمات أسنانًا مسننة مثبتة في تجاويف عميقة، وعملية أيض أكثر نشاطًا، وفتحة أمام الحجاج (ثقب في الجمجمة أمام العينين). وقد أُطلق على الزواحف التي تحمل هذه السمات اسم " ثيكودونتيا " في طرق التصنيف القديمة. تُعد الثيكودونتيا مجموعة شبه عرقية ، وقد رُفض استخدامها كفئة تصنيفية في ظل أنظمة التصنيف التفرعي الحديثة . يُقصد باسم الأركوصوريات استبدالها بفئة أحادية العرق تتوافق مع التصنيف الحديث.
التاريخ التطوري
كانت الأركوصوريات المبكرة، والتي تُعرف بشكل غير رسمي باسم " البروتروسوكيات "، حيوانات تشبه التماسيح ظاهريًا، ذات مشية واسعة وعادات لاحمة وخطم طويل معقوف. وعلى عكس معظم معاصريها من الثيرابسيدات ، نجت الأركوصوريات من الانقراض الجماعي الكارثي في نهاية العصر البرمي . يشبه الأركوصور، وهو بروتيروسوكي من العصر البرمي المتأخر، في مظهره قريبه من العصر الترياسي المبكر ، البروتيروسوكس . في غضون بضعة ملايين من السنين بعد بداية العصر الترياسي ، تنوعت الأركوصوريات لتتجاوز مرحلة "البروتروسوكيات" . كانت المجموعة الرئيسية التالية من الأركوصوريات هي الإريثروسوكيدات ، وهي عائلة من المفترسات العليا ذات الرؤوس الضخمة، وكانت أكبر الزواحف اللاحمة البرية حتى ذلك الوقت.
في عام 2016، أطلق مارتن إزكورا اسم Eucrocopoda على المجموعة التصنيفية التي تضم جميع الأركوصوريات الأقرب إلى الأركوصورات من الإريثروسوكيدات. عرّف إزكورا هذه المجموعة التصنيفية بأنها جميع الأنواع الأقرب صلةً بـ Euparkeria capensis و Proterochampa barrionuevoi و Doswellia kaltenbachi و Parasuchus hislopi و Passer domesticus (عصفور المنزل) أو Crocodylus niloticus (تمساح النيل) من Proterosuchus fergusi أو Erythrosuchus africanus . يُترجم الاسم إلى "أقدام التمساح الحقيقية"، في إشارة إلى امتلاكها كاحلًا مفصليًا على غرار التمساح . [ 1 ] تشمل عائلة Eucrocopodans عائلات Euparkeriidae (الزواحف الصغيرة الرشيقة)، و Proterochampsidae (المفترسات ذات الخطم الضيق والمستوطنة في أمريكا الجنوبية )، و Doswelliidae (الزواحف المدرعة بشدة من لوراسيا المشابهة لـ proterochampsidae)، بالإضافة إلى العديد من الزواحف الغريبة الأخرى مثل Vancleavea و Asperoris .
كانت الأركوصورات أنجح أنواع الأركوصورات، والوحيدة التي نجت حتى العصر الجوراسي . تشمل الأركوصورات التماسيح والطيور وجميع سلالات سلفها المشترك . ومن بين الأركوصورات المنقرضة: الأيتوصورات ، والراويسوكيدات (وكلاهما من فرع التماسيح)، والتيروصورات ، والديناصورات غير الطائرة (وكلاهما من فرع الطيور). [ 6 ]
الاسْتِقْلاب
استُخدمت كثافة الأوعية الدموية وكثافة الخلايا العظمية وشكلها ومساحتها لتقدير معدل نمو عظام الأركوصورات، مما أدى إلى استنتاج مفاده أن هذا المعدل كان يميل إلى النمو في الأورنيثوديرانيات والانخفاض في البسودوسوكيات. [ 7 ] وتدعم الطريقة نفسها أيضًا وجود معدلات استقلابية عالية في حالة الراحة، مماثلة لتلك الموجودة لدى ذوات الدم الحار (الثدييات والطيور) في فرع برولاسيرتا -أركوصوريفورميس، والتي احتفظت بها معظم المجموعات الفرعية، على الرغم من انخفاضها في البروتيروسوكس والفيتوصوريات والتماسيح. [ 8 ] تُعد الإريثروسوكيدات واليوباركيريا من الأركوصوريات القاعدية التي تُظهر علامات على معدلات نمو عالية واستقلاب مرتفع، حيث يمتلك الإريثروسوكوس معدلًا مشابهًا لأسرع الديناصورات نموًا. من المحتمل أن النضج الجنسي في هذه التصنيفات الترياسية قد تم تحقيقه بسرعة، مما وفر ميزة في بيئة ذات تقلبات غير متوقعة من الأمطار الغزيرة إلى الجفاف وارتفاع معدل الوفيات. عاشت كل من فانكليفيا وإيوباركيريا ، اللتان تتميزان بمعدلات نمو أبطأ مقارنةً بإريثروسوكوس ، بعد استقرار المناخ. امتلكت الأركوصورات التاجية المبكرة معدلات نمو متزايدة، احتفظت بها الأورنيثوديرانات. [ 9 ] تُعد الأورنيثوسوكيات والبوبوصورات من التماسيح الجذعية التي تُظهر معدلات نمو عالية مماثلة لتلك الخاصة بالأركوصورات القاعدية. [ 10 ]
تشير الأدلة التطورية والفسيولوجية والتشريحية والحفرية إلى أن التماسيح تطورت من أسلاف داخلية الحرارة. التماسيح الحالية مفترسات كمائن، متكيفة مع نمط حياة شبه مائي يستفيد من كون أجسامها خارجية الحرارة نظرًا لانخفاض استهلاك الأكسجين الذي يسمح لها بالغوص لفترات أطول. ويبدو أن اختلاط الدم المؤكسج وغير المؤكسج في جهازها الدوري ابتكارٌ يُفيد الكائنات خارجية الحرارة. من المرجح أن الأركوصورات السابقة كانت تفتقر إلى هذه التكيفات، وكان دمها منفصلًا تمامًا كما هو الحال في الطيور والثدييات. [ 11 ] [ 12 ] حدثت عملية مماثلة في الفيتوصورات، التي كانت أيضًا شبه مائية. [ 13 ]
تشير أوجه التشابه بين غطاء التيروصورات والأورنيثيسكيات والسيلوروصورات إلى أصل مشترك للعزل الحراري (الريش) لدى الأورنيثوديرانات منذ 250 مليون سنة على الأقل. [ 14 ] [ 15 ] ربما استفادت الإريثروسوكيدات التي عاشت في خطوط العرض العليا من نوع من العزل. [ 13 ] إذا كان لونجيسكواما من الأركوصورومورفات، فقد يكون مرتبطًا بأصل الريش. [ 16 ] [ 13 ]
العلاقات
فيما يلي مخطط التفرع من نيسبيت (2011): [ 17 ]
| الأركوصوريات | * ملاحظة : تم تصنيف الفيتوصورات سابقًا ضمن Pseudosuchia، أو الأركوصورات من سلالة التمساح. |
فيما يلي مخطط تفرعي من سينغوبتا وآخرون (2017)، [18] استنادًا إلى نسخة محدثة من إزكورا (2016) [1] التي أعادت فحص جميع الأعضاء التاريخيين لـ "بروتيروسوكيا" (مجموعة تاريخية متعددة الأصول تشمل البروتيروسوكيات والإريثروسوكيدات ) . يُشار إلى موضع التصنيفات المجزأة التي كان لا بد من إزالتها لزيادة دقة الشجرة بخطوط متقطعة (في أكثر المواضع تطورًا التي يمكن نسبها إليها بثقة). يُشار إلى التصنيفات التي تُعتبر أسماءً مشكوكًا فيها بالملاحظة "dubium". التصنيفات الطرفية المكتوبة بخط غامق مُدمجة. [ 1 ]
| كروكوبودا |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مصادر
- غوتييه، جيه إيه (1986). "أحادية السلالة السوريسكية وأصل الطيور" . في باديان، ك. (محرر). أصل الطيور وتطور الطيران . مذكرات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم. المجلد 8. أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . الصفحات 1-55 . ISBN 978-0-940228-14-6.
- غوتييه، جيه إيه ؛ كلوج، إيه جي؛ رو، تي. (يونيو 1988). "تطور السلالات الأمينية وأهمية الأحافير" ( ملف PDF) . علم التصنيف التفرعي . 4 (2). جون وايلي وأولاده : 105-209 . doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . hdl : 2027.42/73857 . PMID 34949076. S2CID 83502693 .
مراجع
- 1 2 3 4 إزكورا، مارتن د. (28-04-2016). "العلاقات التطورية للأركوصورات القاعدية، مع التركيز على تصنيف الأركوصوريات البروتيروسوكية" . PeerJ . 4 e1778 . doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .
- ↑ سوكياس، آر بي؛ سوليفان، سي؛ ليو، جيه؛ بتلر، آر جيه (2014). "تصنيف اليوباركيريدات المفترضة (ثنائيات الأقواس: أركوصوريات الشكل) من العصر الترياسي في الصين" . PeerJ . 2 e658 . doi : 10.7717/peerj.658 . PMC 4250070. PMID 25469319 .
- ↑ غوتييه جيه إيه (1994): تنوع السلويات . في: دي آر بروثرو و آر إم شوخ (محرران) السمات الرئيسية لتطور الفقاريات: 129-159. نوكسفيل، تينيسي: الجمعية الأحفورية.
- ↑ فيل سينتر (2005). "التصنيف التطوري وأسماء الفروع الرئيسية للأركوصورات (الزواحف)". باليوبايوس . 25 (2): 1-7 .
- ↑ غوتييه، جاك أ. (2020). "Archosauriformes J. Gauthier 1986 [JA Gauthier]، اسم فرعي مُحوَّل". في: دي كيروز، كيفن؛ كانتينو، فيليب؛ غوتييه، جاك (محررون). Phylonyms: دليل مُصاحب لـ PhyloCode (الطبعة الأولى ). بوكا راتون: مطبعة CRC. doi : 10.1201/9780429446276 . ISBN 978-0-429-44627-6. S2CID 242704712 .
- ↑ تشريح وتطور السلالات وعلم الأحياء القديمة للأركوصورات المبكرة وأقاربها
- ↑ كوبو، خورخي؛ روي، ناتالي لي؛ مارتينيز-مازا، كايتانا؛ مونتيس، ليتيسيا (2012). "التقدير النسيجي القديم لمعدل نمو العظام في الأركوصورات المنقرضة" . علم الأحياء القديمة . 38 (2): 335-349 . Bibcode : 2012Pbio...38..335C . doi : 10.1666/08093.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 84303773 .
- ↑ ليجيندر، لوكاس جيه؛ غينارد، غيوم؛ بوثا-برينك، جينيفر؛ كوبو، خورخي (2016-11-01). "أدلة من علم الأنسجة القديمة على ارتفاع معدل الأيض لدى أسلاف الأركوصورات" . علم الأحياء المنهجي . 65 (6): 989-996 . doi : 10.1093/sysbio/syw033 . ISSN 1063-5157 . PMID 27073251 .
- ↑ بوثا-برينك، جينيفر؛ سميث، روجر إم إتش (1 نوفمبر 2011). "علم الأنسجة العظمية للأركوصورات الترياسية برولاسيرتا، وبروتروسوكس، وإيوباركيريا، وإريثروسوكوس من حوض كارو في جنوب إفريقيا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (6): 1238-1254 . Bibcode : 2011JVPal..31.1238B . doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .
- ↑ دي ريكليس، أرماند؛ باديان، كيفن؛ نول، فابيان؛ هورنر، جون ر. (2008-04-01). "حول أصل معدلات النمو المرتفعة في الأركوصورات وأقاربها القدماء: دراسات نسيجية تكميلية على الأركوصورات الترياسية ومشكلة "الإشارة التطورية" في علم الأنسجة العظمية" . حوليات علم الأحياء القديمة . 94 (2): 57-76 . Bibcode : 2008AnPal..94...57D . doi : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 . ISSN 0753-3969 .
- ↑ سيمور، روجر س.؛ بينيت-ستامبر، كريستينا ل.؛ جونستون، سونيا د.؛ كارير، ديفيد ر.؛ جريج، جوردون س. (1 نوفمبر 2004). "أدلة على وجود أسلاف للتماسيح من ذوات الدم الحار في نشأة تطور الأركوصورات" (ملف PDF) . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 77 ( 6): 1051-1067 . doi : 10.1086/422766 . hdl : 2440/1933 . ISSN 1522-2152 . PMID 15674775. S2CID 10111065 .
- ↑ سامرز، آدم ب . (أبريل 2005). "تماسيح دافئة القلب" . مجلة نيتشر . 434 (7035): 833-834 . Bibcode : 2005Natur.434..833S . doi : 10.1038/434833a . ISSN 1476-4687 . PMID 15829945. S2CID 4399224 .
- 1 2 3 "نهضة الديناصورات" . مجلة ساينتفك أمريكان . أبريل 1975. تم الاطلاع عليه بتاريخ 3 مايو 2020 .
- ↑ يانغ، زيكسياو؛ جيانغ، باويو؛ ماكنمارا، ماريا إي.؛ كيرنز، ستيوارت إل.؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس جي.؛ أور، باتريك جيه.؛ شو، شينغ؛ بنتون، مايكل جيه. (يناير 2019). "تراكيب غطاء التيروصور ذات التفرعات المعقدة الشبيهة بالريش" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24-30 . doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 . hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN 2397-334X . PMID 30568282. S2CID 56480710 .
- ↑ بنتون، مايكل جيه؛ ضويلي، دانييل؛ جيانغ، باويو؛ ماكنمارا، ماريا (2019-09-01). "الأصل المبكر للريش" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 34 (9): 856-869 . doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018 . hdl : 10468/8068 . ISSN 0169-5347 . PMID 31164250. S2CID 174811556 .
- ↑ بوخويتز، مايكل؛ فويغت، سيباستيان (2012-09-01). "الزوائد الظهرية لزاحف العصر الترياسي Longisquama insignis: إعادة النظر في نوع مثير للجدل من الغطاء الخارجي". مجلة علم الحفريات . 86 (3): 313-331 . رمز Bibcode : 2012PalZ...86..313B . doi : 10.1007/s12542-012-0135-3 . ISSN 1867-6812 . S2CID 84633512 .
- ↑ نيسبيت، إس. جيه. (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل الفروع الرئيسية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 1-292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ↑ سينغوبتا، س.؛ إزكورا، م.د.؛ بانديوبادياي، س. (2017). "أركوصور جذعي جديد ذو قرون وعنق طويل، عاشب، من العصر الترياسي الأوسط في الهند" . التقارير العلمية . 7 (1): 8366. Bibcode : 2017NatSR...7.8366S . doi : 10.1038/s41598-017-08658-8 . PMC 5567049. PMID 28827583 .
روابط خارجية
- العصر الحجري القديم
- أرشيف ميكو لعلم الوراثة
- الأركوصوريات
- الظهور الأول للوبينغيان
- الظهور الأول للعصر البرمي
- التصنيفات التي سماها جاك غوتييه
- التصنيفات الموصوفة في عام 1986
