Deuterostome

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

Deuterostomes (fromAncient Greekδεύτερος (deúteros) 'second'andστόμα (stóma) 'mouth') are bilateriananimals of the superphylumDeuterostomia (/ˌdjuːtərəˈstoʊmi.ə/),[3][4] which are typically characterized by their blastopore becoming their anus during embryonic development. Deuterostomia comprises three phyla: Chordata, Echinodermata, Hemichordata, and the extinct clade Cambroernida.

In deuterostomes, the developing embryo's first opening (the blastopore) becomes the anus and cloaca, while the mouth is formed at a different site later on. This was initially the group's distinguishing characteristic, but deuterostomy has since been discovered among protostomes as well.[5] The deuterostomes are also known as enterocoelomates, because their coelom develops through pouching of the gut, enterocoely.

Deuterostomia's sister clade is Protostomia, animals that develop mouth first and whose digestive tract development is more varied. Protostomia includes the ecdysozoans and spiralians. Together with the Xenacoelomorpha, these constitute the large cladeBilateria, i.e. animals with bilateral symmetry and three germ layers.

Systematics

History of classification

في البداية، ضمت شعبة ثانويات الفم (Deuterostomia) شعب عضديات الأرجل [ 6 ] ، وشعبة البريوزوا [ 7 ] ، وشعبة شعيرات الفك [ 8 ] ، وشعبة الفورونيدا [ 6 ]، وذلك استنادًا إلى الخصائص المورفولوجية والجنينية. إلا أنه أُعيد تعريف ثانويات الفم عام 1995 بناءً على تحليلات تسلسل الحمض النووي الجزيئي، مما أدى إلى استبعاد اللوفوفورات التي جُمعت لاحقًا مع حيوانات أخرى من بدائيات الفم لتشكيل الشعبة العليا لوفوتروكوزوا [ 9 ] . كما اعتُبرت ديدان السهم من ثانويات الفم المحتملة [ 8 ]، لكن الدراسات الجزيئية صنفتها ضمن بدائيات الفم [ 10 ] [ 11 ] . وكشفت الدراسات الجينية أيضًا أن ثانويات الفم تمتلك أكثر من 30 جينًا غير موجودة في أي مجموعات حيوانية أخرى، ولكنها موجودة في بعض الطحالب البحرية والكائنات بدائية النواة. قد يعني هذا أن هذه جينات قديمة فُقدت في كائنات حية أخرى، أو أن سلفًا مشتركًا اكتسبها من خلال النقل الجيني الأفقي . [ 12 ]

التصنيف

التصنيف المتفق عليه للثانويات الفم هو:

يُحتمل أن تكون شعبة أمبولاكراريا هي الفرع الشقيق لشعبة زيناكويلومورفا ، وأن تُشكّل مجموعة زينامبولاكراريا ، [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] إلا أن تحليلات النسخ الجيني الحديثة خلصت إلى أن شعبة زيناكويلومورفا هي الفرع الشقيق لشعبة نيفروزوا ، التي تضم كلاً من الأوليات الفميات والثانويات الفميات، مما يجعل هذه الشعبة الفرع القاعدي للحيوانات ثنائية التناظر. [ 16 ] [ 17 ] وهذا يعني أنها ليست من الأوليات الفميات ولا من الثانويات الفميات.

صفات

تختلف مراحل النمو المبكرة بين ثانويات الفم وأوليات الفم. ففي ثانويات الفم، يحدث انقسام البلاستولة بشكل شعاعي لأنها تحدث بالتوازي أو بالتعامد مع المحور القطبي الرئيسي. أما في أوليات الفم، فيكون الانقسام حلزونيًا لأن مستويات الانقسام تكون مائلة بالنسبة للمحور القطبي الرئيسي. خلال مرحلة التكوين الجنيني، تتكون فتحة الشرج في أجنة ثانويات الفم أولًا من خلال البلاستوبور، بينما يتكون الفم لاحقًا، والعكس صحيح بالنسبة لأوليات الفم.

في الكائنات الثانوية الفم، تصبح الفتحة الأولى للجنين النامي، وهي الفتحة الجنينية ، فتحة الشرج ، بينما يمتد الجهاز الهضمي في النهاية عبر الجنين حتى يصل إلى الجانب الآخر، مكونًا فتحة تصبح الفم. وهذا ما يميزها عن الكائنات الأولية الفم، التي لها أنماط نمو متنوعة. [ 18 ]

في كل من ثانويات الفم وأوليات الفم، تتطور البويضة المخصبة أولاً إلى كرة مجوفة من الخلايا تُسمى البلاستولة . في ثانويات الفم، تحدث الانقسامات المبكرة بالتوازي أو بالتعامد مع المحور القطبي. يُسمى هذا الانقسام بالانقسام الشعاعي ، ويحدث أيضاً في بعض أوليات الفم، مثل اللوفوفورات .

تُظهر معظم الكائنات ثانوية الفم انقسامًا غير محدد ، حيث لا يتحدد مصير خلايا الجنين النامي بهوية الخلية الأم. وبالتالي، إذا انفصلت الخلايا الأربع الأولى، يمكن لكل منها أن تتطور إلى يرقة صغيرة كاملة؛ وإذا أُزيلت خلية من البلاستولة، فإن الخلايا الأخرى ستعوض ذلك. وهذا هو مصدر التوائم المتطابقة .

يتشكل الأديم المتوسط ​​كبروزات من الأمعاء المتطورة التي تنفصل لتشكل التجويف الجسمي . وتسمى هذه العملية بالتجويف المعوي .

ومن السمات الأخرى الموجودة في كل من نصف الحبليات والحبليات وجود فتحات تنفسية أو شقوق خيشومية في البلعوم ، وهي سمة موجودة أيضاً في بعض شوكيات الجلد الأحفورية البدائية ( الخياشيم ). [ 19 ] [ 20 ]

يوجد حبل عصبي مجوف في جميع الحبليات، بما في ذلك الكيسيات (في المرحلة اليرقية). كما تمتلك بعض نصف الحبليات حبلاً عصبياً أنبوبياً. في المرحلة الجنينية المبكرة، يبدو الحبل العصبي المجوف مشابهاً للحبل العصبي المجوف في الحبليات.

يمتلك كل من نصف الحبليات والحبليات سماكة في الشريان الأورطي ، مماثلة لقلب الحبليات ، والتي تنقبض لضخ الدم. يشير هذا إلى وجودها في السلف الثانوي الفموي للمجموعات الثلاث، حيث فقدتها شوكيات الجلد لاحقًا.

إن الجهاز العصبي شديد التعديل لدى شوكيات الجلد يحجب الكثير عن أصولها، لكن العديد من الحقائق تشير إلى أن جميع ثانويات الفم الحالية تطورت من سلف مشترك كان يمتلك شقوق خيشومية بلعومية، وحبلًا عصبيًا مجوفًا، وعضلات دائرية وطولية، وجسمًا مقسمًا إلى أجزاء. [ 21 ]

الأصول والتطور

الكائنات الفموية الثانوية المبكرة ونظائرها الحديثة

تُعدّ ثنائيات التناظر ، إحدى السلالات الخمس الرئيسية للحيوانات، مقسمة إلى مجموعتين: الأوليات الفم والثانويات الفم. تتألف الثانويات الفم من الحبليات (التي تشمل الفقاريات) والزواحف. [ 22 ] من المرجح أن كيمبيريلا، التي يعود تاريخها إلى 555 مليون سنة، كانت تنتمي إلى الأوليات الفم. [ 23 ] [ 24 ] وهذا يعني أن سلالتي الأوليات الفم والثانويات الفم انفصلتا قبل ظهور كيمبيريلا بفترة طويلة ، وبالتالي قبل بداية العصر الكامبري بفترة طويلة، أي قبل 538.8 مليون سنة مضت ، [ 22 ] أي خلال الجزء الأول من العصر الإدياكاري (حوالي 635-539 مليون سنة مضت، مع نهاية العصر الجليدي المارينوي العالمي في أواخر العصر النيوبروتيروزوي ). لقد تم اقتراح أن السلف الثانوي الفم، قبل انقسام الحبليات/الأمبولاكراريا، ربما كان حيوانًا يشبه الحبليات بفتحة شرج طرفية وفتحات بلعومية ولكن بدون شقوق خيشومية، مع استراتيجية تغذية ترشيح نشطة. [ 25 ] 

فقد السلف المشترك الأخير للثانويات الفم كل تنوع الإينكسين . [ 26 ]

السجل الأحفوري

تتمتع الكائنات الثانوية الفم بسجل أحفوري غني، حيث عُثر على آلاف الأنواع الأحفورية خلال حقبة الحياة الظاهرة . وهناك أيضًا بعض الأحافير الأقدم التي قد تُمثل الكائنات الثانوية الفم، لكن هذا الأمر لا يزال محل نقاش. أقدم هذه الأحافير المتنازع عليها هي الكائنات الشبيهة بالكيسات ، بوريخيا وأوسيا ، من العصر الإدياكاري . وبينما قد تكون هذه الكائنات في الواقع كيسات، فقد فسرها آخرون على أنها لاسعات [ 27 ] أو إسفنجيات [ 28 ]، وبالتالي فإن انتماءها الحقيقي لا يزال غير مؤكد. وقد تُمثل أحفورة أخرى من العصر الإدياكاري، أركاروا ، أقدم شوكيات الجلد، بينما تُعد يانجياهيلا من العصر الكامبري المبكر ( الفورتوني ) مجموعة جذعية بارزة أخرى من شوكيات الجلد. [ 29 ] [ 30 ]

تُعدّ أحافير إحدى المجموعات الرئيسية من ثانويات الفم، وهي شوكيات الجلد (التي تشمل أعضاؤها الحديثة نجوم البحر وقنافذ البحر وزنابق البحر )، شائعةً جدًا منذ بداية المرحلة الثالثة من العصر الكامبري، قبل 521 مليون سنة  [ 31 ]، بدءًا بأشكال مثل هيليكوبلاكوس . ويُعتبر نوعان آخران من المرحلة الثالثة من العصر الكامبري (521-514 مليون سنة)، وهما هايكويشثيس وميلوكونمينغيا من بيوتا تشنغجيانغ، أقدم أحافير جسمية للأسماك، [ 32 ] [ 33 ] بينما يُعتبر بيكايا ، الذي اكتُشف في وقتٍ أبكر بكثير ولكن من طفل بورغيس الكامبري الأوسط ، الآن من الحبليات البدائية. [ 34 ] تم تفسير أحفورة العصر الكامبري الأوسط Rhabdotubus johanssoni على أنها نصف حبلية من نوع pterobranch ، [ 35 ] في حين أن Spartobranchus هو دودة بلوط من Burgess Shale، مما يوفر دليلاً على أن جميع السلالات الرئيسية كانت راسخة بالفعل منذ 508 مليون سنة.

من جهة أخرى، تُعدّ أحافير الحبليات المبكرة نادرة للغاية، إذ تفتقر الحبليات اللافقارية إلى الأنسجة العظمية والأسنان، ولا تُعرف أحافير للحبليات اللافقارية ما بعد العصر الكامبري باستثناء أحفورة باليوبرانشيوستوما التي تعود إلى العصر البرمي ، وآثار أحفورية للكائن الكيسي المستعمر كاتيلوكولا الذي عاش في العصر الأوردوفيسي ، والعديد من الشويكات التي تعود إلى العصرين الجوراسي والثالثي والتي تُنسب مبدئيًا إلى الأسيديات. أما أحافير شوكيات الجلد فهي شائعة جدًا بعد العصر الكامبري. بينما تُعدّ أحافير نصف الحبليات أقل شيوعًا، باستثناء الجرابتوليتات حتى العصر الكربوني السفلي.

نسالة

لطالما اعتُبرت ثانويات الفم إحدى المجموعات الرئيسية أحادية النمط من الحيوانات ثنائية التناظر. مع ذلك، شككت تحليلات علم الوراثة العرقي الحديثة في هذا التفسير. [ 36 ] [ 37 ] قد تبقى العلاقات العميقة بين السلالات الرئيسية للحيوانات ثنائية التناظر غير واضحة. من المرجح أن يكون سلف ثانويات الفم دودة قاعية تمتلك هيكلًا غضروفيًا وجهازًا عصبيًا مركزيًا وشقوقًا خيشومية. [ 38 ] [ 39 ]

ملحوظات

  1. ↑ غالبًا ما يعتبر جزءًا من الأمعاء

مراجع

  1. ↑ فيدونكين، إم إيه؛ فيكرز-ريتش، بي؛ سوالا، بي جيه؛ تروسلر، بي؛ هول، إم. (2012). "حيوان جديد من العصر الفيندي في البحر الأبيض، روسيا، ذو صلة محتملة بالأسيديات". مجلة علم الأحياء القديمة . 46 (1): 1-11 . Bibcode : 2012PalJ...46....1F . doi : 10.1134/S0031030112010042 . S2CID 128415270 . 
  2. ↑ هان، جيان؛ موريس، سيمون كونواي ؛ أو، تشيانغ؛ شو، ديغان؛ هوانغ، هاي (2017). "الحيوانات الثانوية الفموية من العصر الكامبري القاعدي في شانشي (الصين)". مجلة نيتشر . 542 (7640): 228-231 . Bibcode : 2017Natur.542..228H . doi : 10.1038/nature21072 . PMID: 28135722. S2CID : 353780 .  
  3. ↑ ويد، نيكولاس (30 يناير 2017). "هذا السلف البشري في عصور ما قبل التاريخ كان كثير الكلام" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 يناير 2017 .
  4. ↑ هان، جيان؛ موريس، سيمون كونواي؛ أو، تشيانغ؛ شو، ديغان؛ هوانغ، هاي (2017). "الحيوانات الثانوية الفم من العصر الكامبري القاعدي في شانشي (الصين)". مجلة نيتشر . 542 (7640): 228-231 . Bibcode : 2017Natur.542..228H . doi : 10.1038/nature21072 . PMID: 28135722. S2CID : 353780 .  
  5. ↑ مارتن-دوران، خوسيه م.؛ باسمانيك، ييل ج.؛ مارتينديل، مارك كيو.؛ هينول، أندرياس (2016). "الأساس النمائي للتطور المتكرر للفم الثانوي والفم الأولي" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 1 (1): 0005. Bibcode : 2016NatEE...1....5M . doi : 10.1038/s41559-016-0005 . PMID 28812551. S2CID 90795 .  
  6. 1 2 إيرنيس، دوغلاس جيه؛ ألبرت، جيمس إس؛ أندرسون، فرانك إي. (1992-09-01). "الحلقيات والمفصليات ليستا مجموعتين شقيقتين: تحليل تطوري لتشكل الحيوانات الحلزونية متعددة الخلايا" . علم الأحياء المنهجي . 41 (3): 305-330 . doi : 10.1093/sysbio/41.3.305 .
  7. ↑ نيلسن، سي. (يوليو 2002). "الموقع التطوري لـ Entoprocta و Ectoprocta و Phoronida و Brachiopoda" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (3): 685-691 . doi : 10.1093/icb/42.3.685 . PMID 21708765 . 
  8. 1 2 بروسكا، آر سي؛ بروسكا، جي جي (1990). اللافقاريات . سيناور أسوشيتس. ص 669 . 
  9. ↑ هالانيتش، ك.م.؛ باتشيلر، ج.؛ ليفا، س.؛ أغوينالدو، أ.أ.؛ هيليس، د.م.؛ ليك، ج.أ. (17 مارس 1995). "دليل الحمض النووي الريبوزي 18S على أن اللوفوفورات حيوانات بروتوستومية". مجلة ساينس . 267 (5204): 1641-1643 . رمز Bibcode : 1995Sci...267.1641H . doi : 10.1126/science.7886451 . PMID: 7886451. S2CID : 12196991 .  
  10. ↑ مارليتاز، فرديناند؛ مارتن، إليز؛ بيريز، إيفان؛ بابيون، دانيال؛ كوبيت، خافيير؛ وآخرون . (2006-08-01). "علم الوراثة التطورية لـChaetognath: كائن أولي الفم ذو تطور شبيه بالثانوي الفم" . علم الأحياء الحالي . 16 (15): R577– R578 . Bibcode : 2006CBio...16.R577M . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . PMID 16890510. S2CID 18339954 .   
  11. ↑ مارليتاز، فرديناند؛ بينينبورغ، كاتيا تي سي إيه؛ غوتو، تايشيرو؛ ساتوه، نوريوكي؛ روكسار، دانيال إس. (21 يناير 2019). "تصنيف جديد للديدان الحلزونية يضع ديدان السهم الغامضة ضمن مجموعة غناثيفيرا" . علم الأحياء الحالي . 29 (2): 312-318.e3. Bibcode : 2019CBio...29E.312M . doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 . 
  12. ↑ جينوم دودة البلوط يكشف أصول البلعوم البشري من الخياشيم | أخبار بيركلي
  13. ↑ بورلات، سارة ج.؛ يوليوسدوتير، ثورهيلدور؛ لوي، كريستوفر ج.؛ فريمان، روبرت؛ أرونوفيتش، يوشانان؛ وآخرون (2006). "يكشف التطور السلالي لثانويات الفم عن حبليات أحادية النمط وشعبة زينوتوربيليدا الجديدة". مجلة نيتشر . 444 (7115): 85-88 . Bibcode : 2006Natur.444...85B . doi : 10.1038/nature05241 . PMID 17051155. S2CID 4366885 .   
  14. ↑ فيليب، هيرفيه؛ بوستكا، ألبرت جيه؛ كيودين، مارتا؛ هوف، كاتارينا جيه؛ ديسيموز، كريستوف؛ وآخرون (2019). "تخفيف الآثار المتوقعة للأخطاء المنهجية يدعم علاقة المجموعة الشقيقة بين زيناكويلومورفا وأمبولاكراريا". علم الأحياء الحالي . 29 (11): 1818-1826.e6. Bibcode : 2019CBio...29E1818P . doi : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B- 1 . PMID 31104936. S2CID 155104811 .   
  15. ↑ مارليتاز، فرديناند (17 يونيو 2019). "علم الحيوان: البحث في أصل ثنائيات التناظر" . علم الأحياء الحالي . 29 (12): R577– R579. Bibcode : 2019CBio...29.R577M . doi : 10.1016/j.cub.2019.05.006 . PMID 31211978 . 
  16. ↑ بيرسيك، م.؛ هانكلن، ت.؛ فايش، ب.؛ فريتش، ج.؛ ستادلر، ب. ف.؛ إسرائيلسون، أ.؛ برنارد، د.؛ شليغل، م. (أغسطس 2007). "الحمض النووي للميتوكوندريا في زينوتوربيلا بوكي: البنية الجينومية والتحليل التطوري" ( ملف PDF) . نظرية العلوم البيولوجية . 126 (1): 35-42 . CiteSeerX 10.1.1.177.8060 . doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . PMID 18087755. S2CID 17065867. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 24 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 10 ديسمبر 2013 .   
  17. ↑ كانون، جيه تي؛ فيلوتيني، بي سي؛ سميث، جيه؛ رونكويست، إف؛ جونديليوس، يو؛ هينول، إيه. (4 فبراير 2016). " زيناكويلومورفا هي المجموعة الشقيقة لنيفروزوا" . نيتشر . 530 (7588): 89-93 . Bibcode : 2016Natur.530...89C . doi : 10.1038/nature16520 . PMID 26842059. S2CID 205247296 .  
  18. ↑ هينول، أ.؛ مارتينديل، م. كيو. "الفم، والشرج، والفتحة الجنينية - أسئلة مفتوحة حول فتحات مشكوك فيها" . في: م. ج. تيلفورد؛ د. ت. ج. ليتلوود (محرران). تطور الحيوان - الجينومات، والأحافير، والأشجار . ص 33-40 . 
  19. ↑ غراهام، أ.؛ ريتشاردسون، ج . (2012). "الأصول النمائية والتطورية للجهاز البلعومي" . إيفوديفو . 3 (1): 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . PMC 3564725. PMID 23020903 .  
  20. ↑ فالنتاين، جيمس و. (18 يونيو 2004). في أصل الشعب . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 382. ISBN  978-0-226-84548-7.
  21. ↑ سميث، أندرو ب. (2012). "مشكلات العصر الكامبري وتنوع ثانويات الفم" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 10 (79): 79. doi : 10.1186/1741-7007-10-79 . PMC 3462677. PMID 23031503 .  
  22. 1 2 إروين، دوغلاس هـ.؛ ديفيدسون، إريك هـ. (1 يوليو 2002). "السلف الثنائي التناظري المشترك الأخير" . التطور . 129 (13): 3021-3032 . doi : 10.1242/dev.129.13.3021 . PMID 12070079 . 
  23. ↑ فيدونكين، م.أ.؛ سيمونيتا، أ.؛ إيفانتسوف، أ.ي. (2007)، "بيانات جديدة عن كيمبيريلا ، الكائن الشبيه بالرخويات من العصر الفندي (منطقة البحر الأبيض، روسيا): دلالات بيئية قديمة وتطورية"، في فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ كوماروور، باتريشيا (محرران)، صعود وسقوط الكائنات الحية في العصر الإدياكاري ، منشورات خاصة، المجلد 286، لندن: الجمعية الجيولوجية، الصفحات 157-179 ، doi : 10.1144/SP286.12 ، ISBN   978-1-86239-233-5، OCLC 156823511 
  24. ↑ باترفيلد، نيوجيرسي (ديسمبر 2006). "صيد بعض "الديدان" من المجموعة الجذعية: أحافير اللوفوتروكوزوا في تكوين بورغيس شيل". مقالات بيولوجية . 28 (12): 1161-1166 . doi : 10.1002/bies.20507 . PMID 17120226. S2CID 29130876 .  
  25. ↑ لي، يوجينغ؛ دان، فرانسيس س.؛ موردوك، دنكان جيه إي؛ غو، جين؛ رحمن، عمران أ.؛ كونغ، بييون (10 مايو 2023). "الأمبولاكراريان من المجموعة الجذعية للعصر الكامبري وطبيعة الديوتيروستوم السلفي" . علم الأحياء الحالي . 33 (12): 2359-2366.e2. Bibcode : 2023CBio...33E2359L . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.048 . hdl : 10141/623055 . PMID 37167976 . 
  26. ↑ تطورت الكونكسينات بعد أن فقدت الحبليات المبكرة تنوعها في الإنيكسينات
  27. ^ هان، ج. بفلوج، إتش دي (1985). "Polypenartige Organismen aus dem Jung-Präkambrium (Nama-Gruppe) von Namibia" . باسكال فرانسيس (19): 1- 13 . تم الاسترجاع في 13 مارس 2024 .
  28. ↑ م. أ. فيدونكين (1996). "أوسيا كسلف للأركيوسياتان، وغيرها من الكائنات الشبيهة بالإسفنج". في: الكائنات الغامضة في علم الوراثة والتطور. الملخصات . موسكو، معهد علم الأحياء القديمة، الأكاديمية الروسية للعلوم، ص 90-91.
  29. ↑ كراكنيل، كيلسي؛ غارسيا-بيليدو، دييغو سي؛ جيلينغ، جيمس جي؛ أنكور، مارتن جي؛ داروش، سيمون إيه إف؛ رحمن، عمران إيه. (2021-02-18). "يشير وجود حقيقيات النوى خماسية التناظر إلى توسع التغذية بالترشيح في مجتمعات العصر الإدياكاري في البحر الأبيض" . التقارير العلمية . 11 (1): 4121. Bibcode : 2021NatSR..11.4121C . doi : 10.1038/ s41598-021-83452-1 . PMC 7893023. PMID 33602958 .  
  30. ↑ زامورا، صموئيل؛ رايت، ديفيد ف.؛ موي، ريتش؛ لوفيفر، برتراند؛ غينسبورغ، توماس إي.؛ وآخرون . (9 مارس 2020). "إعادة تقييم الموقع التطوري لـ Yanjiahella، وهو نوع غامض من ثانويات الفم من العصر الكامبري المبكر" . Nature Communications . 11 (1): 1286. Bibcode : 2020NatCo..11.1286Z . doi : 10.1038/s41467-020-14920-x . PMC 7063041. PMID 32152310 .   
  31. ↑ بنغتسون، س. (2004). ليبس، ج. هـ؛ واغونر، ب. م. (محرران). " الحفريات الهيكلية المبكرة في الثورات البيولوجية خلال حقبة ما قبل الكامبري - العصر الكامبري" (ملف PDF) . أوراق الجمعية الأحفورية . 10 : 67-78 . doi : 10.1017/S1089332600002345 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 3 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 سبتمبر 2015 .
  32. ↑ شو، د.-ج.؛ كونواي موريس، س .؛ هان، ج.؛ وآخرون . (يناير 2003). "رأس وعمود فقري لفقاريات العصر الكامبري المبكر هايكويشثيس " . مجلة نيتشر . 421 (6922): 526-529 . Bibcode : 2003Natur.421..526S . doi : 10.1038/nature01264 . PMID 12556891. S2CID 4401274 .   
  33. ↑ شو، د.-ج.؛ كونواي موريس، س .؛ تشانغ، ش.-ل. (نوفمبر 1999). "فقاريات العصر الكامبري السفلي من جنوب الصين". مجلة نيتشر . 402 (6757): 42-46 . رمز Bibcode : 1999Natur.402...42S . doi : 10.1038/46965 . S2CID 4402854 . 
  34. ↑ شو، د.-ج.؛ كونواي موريس، س.؛ تشانغ، ش.-ل. (نوفمبر 1996). " حبليات شبيهة ببيكايا من العصر الكامبري السفلي في الصين". مجلة نيتشر . 384 (6605): 157-158 . Bibcode : 1996Natur.384..157S . doi : 10.1038/384157a0 . S2CID 4234408 . 
  35. ^ بينجتسون ، إس. أوربانيك ، أ. (أكتوبر 2007). " Rhabdotubus ، نصف الحبليات rhabdopleurid الأوسط الكمبري". ليثايا . 19 (4): 293-308 . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x .
  36. ↑ كابلي، باشاليا؛ ناتسيديس، باشاليس؛ ليتي، دانيال جيه؛ فورسمان، ماكسيميليان؛ جيفري، نادية؛ رحمن، عمران أ؛ فيليب، هيرفيه؛ كوبلي، ريتشارد ر؛ تيلفورد، ماكسيميليان جيه. (2021). "عدم وجود أدلة تدعم تصنيف ثانويات الفم يدفع إلى إعادة تفسير أول ثنائيات التناظر". مجلة ساينس أدفانسز . 7 (12). doi : 10.1126/sciadv.abe2741 .
  37. ^ سيرا سيلفا، آنا؛ ناتسيديس، باشاليس؛ بيوفاني، لورا؛ كابلي، باشاليا؛ تيلفورد، ماكسيميليان ج. (2025). “هل يعتبر فرع الديوتروستوم قطعة أثرية؟”. علم الأحياء الحالي . 35 (15): 3611-3623.e3. دوى : 10.1016/j.cub.2025.06.045 .
  38. ↑ سوالا، بيلي جيه (21 نوفمبر 2024). "أسلاف ثانويات الفم وأصول الحبليات". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 64 (5): 1175-1181 . doi : 10.1093/icb/icae134 . PMID 39104213 . 
  39. ↑ هان، جيان؛ موريس، سيمون كونواي ؛ أو، تشيان؛ شو، ديغان؛ هوانغ، هاي (2017). "الحيوانات الثانوية الفموية من العصر الكامبري القاعدي في شانشي (الصين)". مجلة نيتشر . 542 (7640): 228-231 . Bibcode : 2017Natur.542..228H . doi : 10.1038/nature21072 . PMID: 28135722. S2CID : 353780 .