فراغموبلاست

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
تشكل البلاستيدات الفراغية والصفيحة الخلوية في خلية نباتية أثناء انقسام الخلايا. الجانب الأيسر: تتشكل البلاستيدات الفراغية وتبدأ الصفيحة الخلوية في التجمع في وسط الخلية. نحو اليمين: تكبر البلاستيدات الفراغية على شكل دونات باتجاه خارج الخلية، تاركة خلفها صفيحة خلوية ناضجة في الوسط. ستتحول الصفيحة الخلوية إلى جدار خلوي جديد بمجرد اكتمال انقسام الخلايا.

البلاستيدات النباتية هي بنية خاصة بالخلايا النباتية تتكون أثناء انقسام الخلايا المتأخر . وهي تعمل كسقالة لتجميع صفيحة الخلية والتكوين اللاحق لجدار خلوي جديد يفصل بين الخليتين الابنتين. لا يمكن ملاحظة البلاستيدات النباتية إلا في Phragmoplastophyta ، وهي مجموعة فرعية تضم Coleochaetophyceae و Zygnematophyceae و Mesotaeniaceae و Embryophyta (نباتات برية). تستخدم بعض الطحالب نوعًا آخر من مجموعة الأنابيب الدقيقة، وهي بلاستيدات نباتية ، أثناء انقسام الخلايا. [1] [2]

بناء

البلاستيدات القصبية عبارة عن مجموعة معقدة من الأنابيب الدقيقة (MTs) والخيوط الدقيقة (MFs) وعناصر الشبكة الإندوبلازمية (ER)، والتي تتجمع في مجموعتين متقابلتين عموديتين على مستوى صفيحة الخلية المستقبلية أثناء الطور الانفصالي والطور النهائي . تكون في البداية على شكل برميل وتتكون من المغزل الانقسامي بين النواتين الابنتين بينما تتجمع الأغلفة النووية حولهما. تتشكل صفيحة الخلية في البداية على شكل قرص بين نصفي بنية البلاستيدات القصبية. بينما تضاف مادة صفيحة الخلية الجديدة إلى حواف الصفيحة النامية، تختفي الأنابيب الدقيقة للبلاستيدات القصبية في المنتصف وتتجدد عند حواف الصفيحة الخلوية النامية. ينمو الهيكلان للخارج حتى يصلا إلى الجدار الخارجي للخلية المنقسمة. إذا كان هناك بلورة قصبية موجودة في الخلية، فسوف تنمو البلاستيدات القصبية والصفيحة الخلوية عبر المساحة التي تشغلها البلاستيدات القصبية. وسوف يصلون إلى جدار الخلية الأم بالضبط في الموضع الذي كان يشغله سابقًا نطاق الطور الأولي .

تعمل الأنابيب الدقيقة وخيوط الأكتين داخل البلاستيدات على توجيه الحويصلات التي تحتوي على مادة جدار الخلية إلى صفيحة الخلية النامية. ومن المحتمل أيضًا أن تشارك خيوط الأكتين في توجيه البلاستيدات إلى موقع شريط ما قبل الطور السابق عند جدار الخلية الأم. وبينما تنمو صفيحة الخلية، يتم حبس أجزاء من الشبكة الإندوبلازمية الملساء داخلها، لتشكل لاحقًا البلازمودسماتا التي تربط بين الخليتين الابنتين.

يمكن تمييز البلاستيدات الحاجزة طبوغرافيًا إلى منطقتين، الخط الأوسط الذي يشمل المستوى المركزي حيث تتشابك بعض الأطراف الموجبة لكلا المجموعتين المتوازيتين من الأنابيب الدقيقة (MTs) (كما هو الحال في مصفوفة منتصف الجسم)، والمناطق البعيدة على جانبي الخط الأوسط. [3]

دوره في دورة الخلية النباتية

بعد الطور الانفصالي، تخرج البلاستيدات الفراغية من بقايا حويصلات المغزل بين النوى الابنة. تتداخل نهايات الحويصلات الفراغية الإضافية مع خط استواء البلاستيدات الفراغية في الموقع الذي ستتشكل فيه الصفيحة الخلوية. يعتمد تكوين الصفيحة الخلوية على اندماج الحويصلات الإفرازية الموضعية لتوصيل مكونات الغشاء وجدار الخلية. [4] يتم إعادة تدوير الدهون الزائدة في الغشاء ومكونات جدار الخلية عن طريق حركة الغشاء العكسية المعتمدة على الكلاثرين / الدينامين. [5] بمجرد تشكل الصفيحة الخلوية الأولية في مركزها، تبدأ البلاستيدات الفراغية في التوسع للخارج للوصول إلى حواف الخلايا. تتواجد خيوط الأكتين أيضًا في البلاستيدات الفراغية وتتراكم بشكل كبير في الطور النهائي المتأخر. تشير الأدلة إلى أن خيوط الأكتين تخدم توسع البلاستيدات الفراغية أكثر من التنظيم الأولي، نظرًا لأن عدم تنظيم خيوط الأكتين عن طريق العلاجات الدوائية يؤدي إلى تأخير توسع الصفيحة الخلوية. [6]

تم توطين العديد من البروتينات المرتبطة بالأنابيب الدقيقة (MAPs) في البلاستيدات الغشائية، بما في ذلك البروتينات المعبر عنها بشكل تكويني (مثل MOR1، [7] والكاتانين ، وCLASP، وSPR2، وبروتينات مجمع γ-tubulin ) وتلك المعبر عنها بشكل خاص أثناء الطور M، مثل EB1c، [8] و TANGLED1 [9] وبروتينات مجمع أوغمين. [10] من المفترض أن وظائف هذه البروتينات في البلاستيدات الغشائية مماثلة لوظائفها في أماكن أخرى من الخلية. [4] ركزت معظم الأبحاث حول MAPs في البلاستيدات الغشائية على خط الوسط لأنه، أولاً، حيث يحدث معظم اندماج الغشاء، وثانيًا، حيث يتم تثبيت مجموعتي الأنابيب الدقيقة المضادة للتوازي معًا. إن اكتشاف مجموعة متنوعة مهمة من الجزيئات التي توجد في خط الوسط في البلاستيدات الغشائية يلقي الضوء على العمليات المعقدة التي تعمل في منطقة البلاستيدات الغشائية هذه. [3]

هناك بروتينان لهما وظائف حاسمة لربط MT المعاكس في خط الوسط للبلاستيدات الغشائية وهما MAP65-3 و kinesin-5. [11] [12] تعمل بروتينات عائلة kinesin-7، HINKEL/AtNACK1 و AtNACK2/TES، على تجنيد مسار بروتين كيناز منشط بالمايتوجين (MAPK) إلى خط الوسط وتحفيز فسفرة MAP65. [13] [14] [15] [16] يتراكم MAP65-1 المفسفر أيضًا في خط الوسط ويقلل من أنشطة ربط MT لتوسع صفيحة الخلية. [17] يتم قمع الآلية الأساسية لمسار بروتين كيناز منشط بالمايتوجين لتوسع البلاستيدات الغشائية بواسطة نشاط كيناز معتمد على السيكلين (CDK) قبل الطور النهائي. [18]

بعض بروتينات MAP المتراكمة في خط الوسط في البلاستيدات هي بروتينات أساسية لانقسام السيتوبلازم. تتراكم أعضاء كينيسين-12، PAKRP1 وPAKRP1L، في خط الوسط [19] وتعاني الطفرات ذات فقدان الوظيفة المزدوج من انقسام السيتوبلازم المعيب أثناء تكوين الأمشاج الذكرية. [20] تتراكم PAKRP2 في خط الوسط وأيضًا في النقاط في جميع أنحاء البلاستيدات، مما يعني أن PAKRP2 يشارك في نقل الحويصلات المشتقة من جولجي. [21] توجد نظائر الطحالب لـ PAKRP2 وKINID1a وKINID1b في خط الوسط في البلاستيدات وهي ضرورية لتنظيم البلاستيدات. [22] تتراكم أيضًا RUNKEL، وهي بروتينات MAP تحتوي على تكرار HEAT ، في خط الوسط وتكون انقسام السيتوبلازم شاذة بما يتماشى مع طفرات فقدان الوظيفة في هذا البروتين. [23] [24] بروتين آخر موضعي في خط الوسط، "اثنين في واحد" (TIO)، هو كيناز مفترض وهو مطلوب أيضًا لتقسيم الخلايا كما هو موضح من خلال العيوب في الطفرة. [25] يتفاعل TIO مع PAKRP1 وPAKRP1L (كينيسين-12) وNACK2/TES (كينيسين-7) وفقًا لتجارب الخميرة الهجينة. [26] [27] أخيرًا، يتراكم TPLATE، وهو بروتين يشبه الأدابتين، في صفيحة الخلية وهو ضروري لتقسيم الخلايا. [28] [29]

مراجع

  1. ^ PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): علم الأحياء النباتية ، الطبعة السابعة، دار النشر WH Freeman and Company، نيويورك، ISBN  0-7167-1007-2
  2. ^ Pickett-Heaps, J. (1976). "انقسام الخلايا في الطحالب حقيقية النواة". BioScience . 26 (7): 445– 450. doi :10.2307/1297481. JSTOR  1297481.
  3. ^ ab Otegui, Marisa S.; Verbrugghe, Koen J.; Skop, Ahna R. (August 2005). "Midbodies and phragmoplasts: analogous structures involved in cytokinesis". Trends in Cell Biology . 15 (8): 404– 413. doi :10.1016/j.tcb.2005.06.003. ISSN  0962-8924. PMC 3677513. PMID 16009554  . 
  4. ^ ab Hamada, Takahiro (2014-01-01). تنظيم الأنابيب الدقيقة والبروتينات المرتبطة بالأنابيب الدقيقة في الخلايا النباتية . المجلد 312. ص  1-52 . doi :10.1016/B978-0-12-800178-3.00001-4. ISBN 9780128001783. ISSN  1937-6448. PMID  25262237. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  5. ^ مولر، سابين (2012-04-01). "قواعد عالمية لاختيار مستوى الانقسام في النباتات". بروتوبلازما . 249 (2): 239-253 . doi :10.1007/s00709-011-0289-y. ISSN  0033-183X. PMID  21611883. S2CID  3049144.
  6. ^ هيجاكي، تاكومي؛ كوتسونا، ناتسومارو؛ سانو، توشيو؛ هازيزاوا، سييتشيرو (17 يوليو 2008). "التحليل الكمي للتغيرات في مساهمة خيوط الأكتين الدقيقة في تطور الصفيحة الخلوية في انقسام الخلايا النباتية". مجلة علم الأحياء النباتية BMC . 8 (1): 80. رمز Bibcode :2008BMCPB...8...80H. doi : 10.1186/1471-2229-8-80 . ISSN  1471-2229. PMC 2490694. PMID 18637163  . 
  7. ^ Whittington, Angela T.; Vugrek, Oliver; Wei, Ke Jun; et al. (May 2001). "MOR1 ضروري لتنظيم الأنابيب الدقيقة القشرية في النباتات". Nature . 411 (6837): 610– 613. Bibcode :2001Natur.411..610W. doi :10.1038/35079128. ISSN  1476-4687. PMID  11385579. S2CID  205017664.
  8. ^ Komaki, Shinichiro; Abe, Tatsuya; Coutuer, Silvie; et al. (2010-02-01). "النوع الفرعي الموضعي النووي لبروتين الربط النهائي 1 ينظم تنظيم المغزل في نبات أرابيدوبسيس". J Cell Sci . 123 (3): 451– 459. doi : 10.1242/jcs.062703 . hdl : 1854/LU-878798 . ISSN  0021-9533. PMID  20067996.
  9. ^ مارتينيز، بابلو؛ لوه، أندينغ؛ سيلفستر، آن؛ راسموسن، كارولين ج. (2017-03-07). "الاتجاه الصحيح لمستوى الانقسام والتقدم الانقسامي يسمحان معًا بالنمو الطبيعي للذرة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (10): 2759– 2764. رمز Bibcode : 2017PNAS..114.2759M. doi : 10.1073/pnas.1619252114 . ISSN  0027-8424. PMC 5347619. PMID 28202734  . 
  10. ^ Ho, Chin-Min Kimmy; Hotta, Takashi; Kong, Zhaosheng; et al. (2011-07-01). "Augmin يلعب دورًا حاسمًا في تنظيم مصفوفات الأنابيب الدقيقة المغزلية والبلاستيدات في نبات أرابيدوبسيس". الخلية النباتية . 23 (7): 2606– 2618. رمز Bibcode :2011PlanC..23.2606K. doi :10.1105/tpc.111.086892. ISSN  1040-4651. PMC 3226208. PMID 21750235  . 
  11. ^ Ho, Chin-Min Kimmy; Hotta, Takashi; Guo, Fengli; et al. (2011-08-01). "تفاعل الأنابيب الدقيقة المتوازية في البلاستيدات القصبية يتم بوساطة البروتين المرتبط بالأنابيب الدقيقة MAP65-3 في نبات أرابيدوبسيس". الخلية النباتية . 23 (8): 2909– 2923. رمز Bibcode :2011PlanC..23.2909H. doi :10.1105/tpc.110.078204. ISSN  1040-4651. PMC 3180800. PMID 21873565  . 
  12. ^ بانيجان، أليكس؛ شيبل، وولف-روديجر؛ لوكوفيتز، وولفجانج؛ وآخرون (2007-08-15). "الدور المحفوظ للكينيسين-5 في انقسام الخلايا في النبات". مجلة علوم الخلايا . 120 (16): 2819– 2827. doi : 10.1242/jcs.009506 . ISSN  0021-9533. PMID  17652157.
  13. ^ Calderini, O.; Bögre, L.; Vicente, O.; et al. (October 1998). "دورة الخلية تنظم كيناز MAP مع دور محتمل في انقسام الخلايا في خلايا التبغ". مجلة علوم الخلايا . 111 (20): 3091– 3100. doi :10.1242/jcs.111.20.3091. ISSN  0021-9533. PMID  9739082.
  14. ^ كوسيتسو، كين؛ ماتسوناجا، ساتشيهيرو؛ ناكاغامي، هيروفومي؛ وآخرون. (2010/11/01). “إن MAP Kinase MPK4 مطلوب من أجل التحريك الخلوي في Arabidopsis thaliana”. الخلية النباتية . 22 (11): 3778–3790 . بيب كود :2010PlanC..22.3778K. دوى :10.1105/tpc.110.077164. ردمك  1040-4651. بمك 3015120 . بميد  21098735. 
  15. ^ Nishihama, Ryuichi; Soyano, Takashi; Ishikawa, Masaki; et al. (2002-04-05). "يتطلب توسع صفيحة الخلية في انقسام الخلايا النباتية وجود مركب بروتيني شبيه بالكينيسين/MAPKKK". Cell . 109 (1): 87– 99. doi : 10.1016/s0092-8674(02)00691-8 . ISSN  0092-8674. PMID  11955449.
  16. ^ تاكاهاشي، يوجي؛ سويانو، تاكاشي؛ كوسيتسو، كين؛ وآخرون (أكتوبر 2010). "هينكل كينيسين، ANP MAPKKKs وMKK6/ANQ MAPKK، الذي يفسفر وينشط MPK4 MAPK، يشكل مسارًا مطلوبًا لانقسام السيتوبلازم في نبات أرابيدوبسيس ثاليانا". علم وظائف الأعضاء النباتية والخلوية . 51 (10): 1766– 1776. doi :10.1093/pcp/pcq135. ISSN  1471-9053. PMC 2951530. PMID 20802223  . 
  17. ^ Sasabe, Michiko; Soyano, Takashi; Takahashi, Yuji; et al. (2006-04-15). "فسفرة NtMAP65-1 بواسطة كيناز MAP تقلل من نشاطها في تجميع الأنابيب الدقيقة وتحفز تقدم انقسام الخلايا في خلايا التبغ". Genes & Development . 20 (8): 1004– 1014. doi :10.1101/gad.1408106. ISSN  0890-9369. PMC 1472297. PMID 16598040  . 
  18. ^ Sasabe, Michiko; Boudolf, Véronique; Veylder, Lieven De; et al. (2011-10-25). "تلعب عملية فسفرة بروتين شبيه بالكينيسين الانقسامي وMAPKKK بواسطة الكينازات المعتمدة على السيكلين (CDKs) دورًا في الانتقال إلى انقسام الخلايا في النباتات". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (43): 17844– 17849. رمز Bibcode :2011PNAS..10817844S. doi : 10.1073/pnas.1110174108 . ISSN  0027-8424. PMC 3203811. PMID 22006334  . 
  19. ^ بان، رويكين؛ لي، واي آر جولي؛ ليو، بو (2004). "تحديد موقع بروتينين متماثلين مرتبطين بالكينيسين في نبات أرابيدوبسيس في البلاستيدات". بلانتا . 220 (1): 156– 164. رمز Bibcode :2004Plant.220..156P. doi :10.1007/s00425-004-1324-4. JSTOR  23388676. PMID  15258761. S2CID  11806867.
  20. ^ Lee, Yuh-Ru Julie; Li, Yan; Liu, Bo (2007-08-01). "Two Arabidopsis Phragmoplast-Associated Kinesins Play a Critical Role in Cytokinesis during Male Gametogenesis". The Plant Cell . 19 (8): 2595– 2605. Bibcode :2007PlanC..19.2595L. doi :10.1105/tpc.107.050716. ISSN  1040-4651. PMC 2002617. PMID 17720869  . 
  21. ^ Lee, YR; Giang, HM; Liu, B. (نوفمبر 2001). "بروتين نباتي جديد مرتبط بالكينيسين يرتبط بشكل خاص بعضيات البلاستيدات". الخلية النباتية . 13 (11): 2427– 2439. Bibcode :2001PlanC..13.2427L. doi :10.1105/tpc.010225. ISSN  1040-4651. PMC 139462. PMID 11701879  . 
  22. ^ هيواتاشي، يوجي؛ أوبارا، ماري؛ ساتو، يوشيكاتسو؛ وآخرون (نوفمبر 2008). "الكينسينات ضرورية لتشابك الأنابيب الدقيقة في البلاستيدات القصبية في الطحالب فيسكوميتريلا باتنس". الخلية النباتية . 20 (11): 3094– 3106. رمز Bibcode :2008PlanC..20.3094H. doi :10.1105/tpc.108.061705. ISSN  1040-4651. PMC 2613662. PMID 19028965  . 
  23. ^ Krupnova, Tamara; Sasabe, Michiko; Ghebreghiorghis, Luam; et al. (2009-03-24). "Microtubule-Associated Kinase-like Protein RUNKEL Needed for Cell Plate Expansion in Arabidopsis Cytokinesis". علم الأحياء الحالي . 19 (6): 518– 523. رمز Bibcode :2009CBio...19..518K. doi : 10.1016/j.cub.2009.02.021 . ISSN  0960-9822. PMID  19268593.
  24. ^ Krupnova, Tamara; Stierhof, York-Dieter; Hiller, Ulrike; et al. (2013-06-01). "يعمل بروتين RUNKEL الشبيه بالكيناز المرتبط بالميكروتوبول في انقسام الخلايا الجسدية والمتزامنة". مجلة النبات . 74 (5): 781– 791. doi : 10.1111/tpj.12160 . ISSN  1365-313X. PMID  23451828.
  25. ^ Aeong Oh, Sung; Johnson, Andrew; Smertenko, Andrei; et al. (2005-12-06). "A Divergent Cellular Role for the FUSED Kinase Family in the Plant-Specific Cytokinetic Phragmoplast". علم الأحياء الحالي . 15 (23): 2107– 2111. رمز Bibcode : 2005CBio...15.2107O. doi : 10.1016/j.cub.2005.10.044 . ISSN  0960-9822. PMID  16332535.
  26. ^ أوه، سونغ أيونج؛ بوردون، فاليري؛ ديكنسون، هيو جي؛ وآخرون (2014-03-01). "إنزيم الكيناز ثنائي الإنزيم في نبات أرابيدوبسيس يثبط الانقسام الخلوي الانقسامي الذكري بشكل مهيمن". إنتاج النبات . 27 (1): 7– 17. doi :10.1007/s00497-013-0235-6. ISSN  2194-7953. PMID  24146312. S2CID  17051753.
  27. ^ أوه، سونغ أيونج؛ ألين، ترودي؛ كيم، جيون جانج؛ وآخرون (أكتوبر 2012). "إنزيم الكيناز المدمج في نبات أرابيدوبسيس والفصيلة الفرعية كينيسين-12 يشكلان وحدة إشارات مطلوبة لتوسع البلاستيدات القصبية". مجلة النبات . 72 (2): 308-319 . doi : 10.1111/j.1365-313X.2012.05077.x . ISSN  1365-313X. PMID  22709276.
  28. ^ Damme, Daniël Van; Coutuer, Silvie; Rycke, Riet De; et al. (2006-12-01). "انقسام الخلايا الجسدية ونضوج حبوب اللقاح في نبات أرابيدوبسيس يعتمد على TPLATE، الذي يحتوي على مجالات مشابهة لبروتينات الغلاف". The Plant Cell . 18 (12): 3502– 3518. doi :10.1105/tpc.106.040923. ISSN  1040-4651. PMC 1785392. PMID 17189342  . 
  29. ^ دام، دانييل فان؛ ريبل، بيرت دي؛ جوديسبلات، جوستافو؛ وآخرون. (2011-11-01). "وظيفة كينازات ألفا أورورا في نبات أرابيدوبسيس في اتجاه مستوي انقسام الخلايا التكويني". الخلية النباتية . 23 (11): 4013– 4024. رمز Bibcode :2011PlanC..23.4013V. doi :10.1105/tpc.111.089565. ISSN  1040-4651. PMC 3246319. PMID 22045917  . 
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=بلاستيدات فراغموبلاست&oldid=1268166279"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate