المجموعة الفردانية N1a (mtDNA)

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

المجموعة الفردانية N1a هي مجموعة فردانية من الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية (mtDNA).

أصل

نشأت السلالة N1a في الشرق الأدنى [ 3 ] قبل ما بين 12000 و32000 عام. [ 1 ] ويُفترض أن شبه الجزيرة العربية هي الموطن الجغرافي لهذه السلالة. ويستند هذا الافتراض إلى التردد العالي نسبيًا والتنوع الجيني لهذه السلالة في سكان شبه الجزيرة العربية المعاصرين. [ 4 ] ولا تزال الأصول الدقيقة وأنماط هجرة هذه السلالة محل نقاش.

نقاش حول أصل الأوروبيين في العصر الحجري الحديث

يوجد سيناريوهان رئيسيان متنافسان لانتشار حزمة العصر الحجري الحديث من الشرق الأدنى إلى أوروبا: الانتشار الديموغرافي (حيث تم جلب الزراعة بواسطة المزارعين) أو الانتشار الثقافي (حيث انتشرت الزراعة من خلال انتقال الأفكار).

برزت السلالة N1a بشكل خاص في هذا النقاش عندما قام فريق بقيادة فولفغانغ هاك بتحليل هياكل عظمية من مواقع ثقافة الفخار الخطي . تُنسب ثقافة الفخار الخطي إلى ظهور أولى المجتمعات الزراعية في أوروبا الوسطى ، مما يمثل بداية العصر الحجري الحديث في أوروبا في المنطقة قبل حوالي 7500 عام. وحتى عام 2010، أُجري تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا على 42 عينة من خمسة مواقع. ووجد أن سبعة من هؤلاء الأفراد القدماء ينتمون إلى السلالة N1a [ 5 ] [ 6 ].

حللت دراسة منفصلة 22 هيكلاً عظمياً من مواقع صيادين وجامعي ثمار أوروبيين يعود تاريخها إلى الفترة ما بين 13400 و2300 قبل الميلاد. حملت معظم هذه الأحافير النمط الفرداني للميتوكوندريا U ، والذي لم يُعثر عليه في أي من مواقع ثقافة الفخار الخطي. في المقابل، لم يُرصد النمط الفرداني N1a في أي من أحافير الصيادين وجامعي الثمار، مما يشير إلى وجود اختلاف جيني بين المزارعين الأوروبيين الأوائل والصيادين وجامعي الثمار الأوروبيين المتأخرين. [ 7 ]

يخلص فريق هاك إلى أن "الانتقال إلى الزراعة في أوروبا الوسطى ترافق مع تدفق كبير من السكان من خارج المنطقة". [ 7 ] ومع ذلك، يلاحظون أن ترددات المجموعات الفردانية لدى الأوروبيين المعاصرين تختلف اختلافًا كبيرًا عن تردداتها لدى سكان الزراعة المبكرة وسكان الصيد وجمع الثمار المتأخرين. وهذا يدل على أن "التنوع الملحوظ اليوم لا يمكن تفسيره بالاختلاط بين الصيادين وجامعي الثمار والمزارعين الأوائل فقط"، وأن "الأحداث الديموغرافية الكبرى استمرت في الحدوث في أوروبا بعد العصر الحجري الحديث المبكر".

يزعم منتقدو هذه الدراسات أن عينات LBK N1a ربما تكون قد انحدرت من مجتمعات محلية استقرت في أوروبا قبل ظهور الزراعة. وقد أعرب فريق أمرمان عن قلقه لأن بعض عينات LBK تعود إلى مجتمعات بعد عدة قرون من بدء الزراعة في المنطقة؛ [ 8 ] وقُدِّم ردٌّ على ذلك. [ 9 ]

في عام ٢٠١٠، أجرى باحثون بقيادة بالانيتشامي تحليلًا جينيًا وجغرافيًا تطوريًا للسلالة N1a. واستنادًا إلى النتائج، خلصوا إلى أن بعض عينات LBK كانت أصلية في أوروبا، بينما قد يكون البعض الآخر ناتجًا عن استعمار "قفزة" (انتقال سريع). [ ١ ] اتفق فريق ديغيو مع استنتاج هاك بشأن وجود انقطاع جيني بين الأوروبيين القدماء والمعاصرين. ومع ذلك، فهم يعتبرون الانتشار الديموغرافي، والانتشار الثقافي، والتبادلات الزوجية بعيدة المدى، تفسيرات محتملة بنفس القدر للنتائج الجينية الحالية. [ ١٠ ]

الحمض النووي القديم

تبين أن سبعة من أصل 42 هيكلاً عظمياً من مواقع ثقافة الفخار الخطي (Linearbandkeramik) تنتمي إلى السلالة الفردية N1a (انظر العصر الحجري الحديث الأوروبي ). كما تم تحديد السلالة N1a في بقايا هيكلية ضمن تل ضخم يعود تاريخه إلى 6200 عام بالقرب من بريسيه لا شارير ، فرنسا. [ 10 ] وتبين أن أحفورة عمرها 2500 عام تعود إلى سكيثوسيبيري في جمهورية ألتاي ، وهي أقصى ممثل شرقي للسكيثيين ، تنتمي إلى السلالة N1a1. [ 11 ] وأظهرت دراسة أجريت على مجريين من القرنين العاشر والحادي عشر أن السلالة N1a1a1 كانت موجودة لدى الأفراد ذوي المكانة الرفيعة، ولكنها غائبة عن عامة الناس. [ 12 ] وتبين أن أحد الهياكل العظمية الثلاثة عشر التي تم تحليلها من مقبرة من العصور الوسطى يعود تاريخها إلى الفترة ما بين 1250 و1450 ميلادي في الدنمارك ينتمي إلى الفرع الفرعي N1a1a. [ 13 ]

تم العثور على الفئة الفرعية N1 أيضًا في العديد من الحفريات الأخرى التي تم تحليلها بحثًا عن الحمض النووي القديم، بما في ذلك العينات المرتبطة بـ Starčevo (N1a1a1، Alsónyék-Bátaszék، Mérnöki telep، 1/3 أو 33%)، Linearbandkeramik (N1a1a1a3، Szemely-Hegyes، 1/1 أو 100%)؛ N1a1b/N1a1a3/N1a1a1a2/N1a1a1/N1a1a1a، Halberstadt-Sonntagsfeld، 6/22 أو ~27٪)، فخار ألفولد الخطي (N1a1a1، Hejőkürt-Lidl، 1/2 أو 50٪)، العصر الحجري الحديث المتأخر عبر الدانوب (N1a1a1a، أبك-بيريكاليا، 1/1 أو 100٪)، Protoboleráz (N1a1a1a3، Abony، Turjányos-dűlő، 1/4 أو 25%)، ثقافات العصر الحجري الحديث المبكر في أيبيريا (N1a1a1، Els Trocs، 1/4 أو 25%)، [ 14 ] رينالدون - ثقافات غاودو العصر الحجري الحديث (N1a1a1a3، مونتي سان بياجيو ، 1/1) أو 100%). [ 15 ]

توزيع

تنتشر السلالة الفردية N1a على نطاق واسع في جميع أنحاء أوروبا وشمال شرق أفريقيا والشرق الأدنى وآسيا الوسطى. وتنقسم إلى فرعين: أوروبي/آسيوي وسطى وأفريقي/جنوب آسيوي، وذلك بناءً على مؤشرات جينية محددة.

الشرق الأدنى

تُلاحظ ترددات عالية نسبيًا للنمط الفرداني N1a في سكان المملكة العربية السعودية المعاصرين ، حيث تتراوح التقديرات بين 2.4% [ 16 ] و4% [ 17 ] . وكشف التحليل الإقليمي أن هذا النمط الفرداني أكثر شيوعًا في وسط البلاد، حيث يُلاحظ تنوع أكبر في الأنماط الفردانية مقارنةً بباقي المناطق [ 4 ] .

تُعدّ ترددات النمط الجيني N1a في اليمن مرتفعة نسبيًا، حيث تتفاوت التقديرات باختلاف الدراسات: 3.6% [ 16 ] ، 5.2% [ 18 ] ، و6.9% [ 17 ] . ويُعرف اليمن بتنوعه الجيني العالي بين السكان [ 4 ] [ 18 ] .

وفي مناطق أخرى من الشرق الأدنى، يكون انتشار النمط الجيني N1a أقل. فقد أشارت مقالة نُشرت عام 2008 إلى أن معدلات انتشاره بين السكان تبلغ 1.1% في قطر ، و0.3% في إيران ، و0.2% في تركيا . [ 16 ]

أوروبا

تُعدّ السلالة N1a سلالةً نادرةً لا تظهر حاليًا إلا في 0.2% فقط من سكان أوروبا. [ 5 ] وتوجد بؤرٌ ذات تردداتٍ أعلى، كما هو الحال في كرواتيا حيث ينتمي 0.7% من سكان البر الرئيسي للكروات، [ 19 ] و9.24% من سكان جزيرة كريس ، [ 20 ] و1.9% من سكان جزيرة براك إلى هذه السلالة. وفي منطقة الفولغا-الأورال في روسيا ، تبرز السلالة N1a بشكلٍ خاص لدى شعب كومي-بيرمياك (9.5%)، يليهم الباشكير (3.6%)، ثم التشوفاش (1.8%)، وأخيرًا التتار (0.4%). [ 21 ] في دراسة أخرى أجريت على تتار الفولغا، وُجدت السلالة الفردية N1a في 1.6% (2/126) من عينة من تتار ميشار من بوينسك في غرب تتارستان (1/126 N1a1a1a1، 1/126 N1a3a3)، ولكن لم تُلاحظ في عينة من 71 من تتار قازان من أزناكايفو في شرق تتارستان، مما أسفر عن نسبة إجمالية قدرها 1.0% للسلالة N1a (2/197) بين تتار الفولغا. [ 22 ] أما في روسيا ككل، فتبلغ نسبة انتشارها 0.7%. [ 23 ]

أظهرت دراسة أجريت على 542 فرداً في البرتغال أن تردد النمط الفرداني N1a يبلغ 0.37%. بينما لم تتجاوز نسبة الأفراد المنتمين إلى هذا النمط الفرداني في اسكتلندا 0.11% من إجمالي الأفراد الذين تم تحليل بياناتهم. [ 24 ]

آسيا

كشف تحليل سكان سيبيريا المعاصرين عن انتشار بنسبة 1.2٪ في الألتايين ، و0.2٪ في البوريات ، [ 25 ] و0.9٪ في شعب الخانتي . [ 26 ]

في الهند، تم تحديد النمط الجيني N1a لدى 4 أفراد من مجموعة هافيك ، فردان من ولاية أندرا براديش ، [ 5 ] وفردان من ولاية البنغال الغربية ، وفرد واحد من ولاية تاميل نادو . [ 1 ] ينتمي أفراد مجموعة هافيك إلى الفرع الأفريقي/جنوب آسيوي، بينما ينتمي فرد واحد من ولاية أندرا براديش، وبقية الأفراد من ولايتي البنغال الغربية وتاميل نادو، إلى الفرع الأوروبي.

تم رصد المجموعة الفردانية N1a1 في 2.9% (4/138) من عينة من القرغيز من محافظة كيزيلسو القرغيزية ذاتية الحكم ، شينجيانغ، الصين. [ 27 ]

أفريقيا

تتركز السلالة N1a بين السكان الناطقين باللغات الأفروآسيوية في شمال شرق أفريقيا، وتوجد في إريتريا وإثيوبيا وكينيا وتنزانيا والصومال والسودان. كما توجد هذه السلالة بترددات منخفضة جدًا بين بعض المجموعات المجاورة نتيجة للتفاعلات التاريخية. [ 5 ] [ 28 ] في السودان ، توجد بين الأراكيين ( 5.9 % ) والنوبيين ( 3.4 % ). [ 28 ] في إثيوبيا ، يحمل 2.2% من السكان السلالة N1a، وقد تم تحديد هذه السلالة بين الناطقين باللغات السامية . [ 18 ] في مصر، لوحظت السلالة N1a لدى 0.8% من السكان. [ 16 ] في كينيا ، تحمل هذه السلالة حوالي 10% من الرنديلي الناطقين باللغات الكوشية ، بالإضافة إلى 1% من الماساي . [ 29 ] كما لوحظ وجود بعض السلالات N1a في تنزانيا . [ 5 ]

بالإضافة إلى ذلك، توجد المجموعة الفردانية N1a بين السقطريين (6.2%). [ 30 ]

الفروع الفرعية

شجرة

تستند هذه الشجرة التطورية للفروع الفرعية للمجموعة الفردانية N1a إلى ورقة بحثية لمانيس فان أوفن ومانفريد كايزر بعنوان "شجرة تطورية شاملة محدثة لتنوع الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية على مستوى العالم" [ 2 ] والأبحاث المنشورة اللاحقة. [ 31 ]

  • شمال
    • N1'5
      • N1
        • N1a'c'd'e'I
          • N1a'd'e'I
            • N1a'e'I
              • N1a
                • N1a1
                  • N1a1a
                    • N1a1a1
                      • N1a1a1a
                    • N1a1a2
                    • N1a1a3
                  • N1a1b

تتفرع شجرة السلالة N1a إلى فرعين متميزين: أفريقيا/جنوب آسيا وأوروبا مع مجموعة فرعية في آسيا الوسطى. [ 5 ] [ 25 ] يضم الفرع الأفريقي أفرادًا في جنوب أوروبا، بينما يضم الفرع الأوروبي أفرادًا في مصر والشرق الأدنى. يتميز الفرع الأفريقي/جنوب آسيا بالطفرة 16147G، في حين يتميز الفرع الأوروبي بالطفرات 16147A و3336 و16320. أما المجموعة الفرعية في آسيا الوسطى فهي فرع من الفرع الأوروبي وتتميز بالعلامة 16189.

يرتبط الفرع N1a1 بالطفرة 16147A. [ 1 ] [ 4 ] ويُقدّر بالانيشامي أن N1a1 قد ظهر بين 8900 و22400 سنة قبل الحاضر . ويُشار إلى الفرع N1a1a بالعلامة 16320، وبالتالي فهو مرتبط بالفرع الأوروبي N1a. ويُقدّر بيتراجليا أن N1a1a قد نشأ بين 11000 و25000 سنة قبل الحاضر.

انظر أيضاً

شجرة تطورية لمجموعات هابلوغروب الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية (mtDNA)

 حواء الميتوكوندريا ( L )  
L0L1–6 
المستوى 1المستوى الثاني المستوى 3  المستوى 4L5L6
مشمال 
جمهورية التشيكدهـجيسؤال ياأSR أنادبليوXY
جZبFR0 ما قبل JT P يو
الجهد العاليجيه تيك
حVجتي

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 بالانيشامي، ماليا غوندر؛ تشانغ، كاي لينغ؛ ميترا، بيكاش؛ ماليارتشوك، بوريس؛ ديرينكو، ميروسلافا؛ تشودري، تاباس كومار؛ تشانغ، يا بينغ (12 أكتوبر 2010). "الجغرافيا الوراثية للمجموعة الفردانية الميتوكوندرية N1a، وتأثيرها على أصل المزارعين الأوروبيين" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1): 304. Bibcode : 2010BMCEE..10..304P . doi : 10.1186/1471-2148-10-304 . ISSN 1471-2148 . PMC 2964711. PMID 20939899 .   
  2. 1 2 فان أوفن، مانس؛ كايزر، مانفريد (13 أكتوبر 2008) [2009]. "شجرة تطورية شاملة محدثة لتنوع الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية على مستوى العالم" . الطفرة البشرية . 30 (2): E386–94. doi : 10.1002/humu.20921 . ISSN 1098-1004 . PMID 18853457. S2CID 27566749 .   
  3. ↑ ريتشاردز، مارتن؛ ماكولي، فنسنت؛ هيكي، إيلين؛ فيغا، إميلس؛ سايكس، برايان؛ غويدا، فالنتينا؛ رينغو، كيارا؛ سيليتو، دانييلي؛ وآخرون . (16 أكتوبر 2000). "تتبع السلالات المؤسسة الأوروبية في مجموعة الحمض النووي للميتوكوندريا في الشرق الأدنى" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 67 (5): 1251-1276 . doi : 10.1016/S0002-9297(07)62954-1 . ISSN 0002-9297 . PMC 1288566. PMID 11032788 .    
  4. 1 2 3 4 بيتراجليا، مايكل؛ روز، جيفري (2009). تطور التجمعات البشرية في الجزيرة العربية: البيئات القديمة، ما قبل التاريخ، وعلم الوراثة . سبرينغر. ص 82-83 . ISBN  978-90-481-2719-1.
  5. 1 2 3 4 5 6 هاك، وولفغانغ؛ فورستر، بيتر. برامانتي، باربرا؛ ماتسومورا، شويتشي؛ براندت، جويدو؛ تانزر، مارك؛ فيلمز، ريتشارد؛ رينفرو، كولن؛ وآخرون . (2005). “الحمض النووي القديم من المزارعين الأوروبيين الأوائل في مواقع العصر الحجري الحديث التي يبلغ عمرها 7500 عام”. علوم . 310 (5750): 1016– 8. بيب كود : 2005Sci...310.1016H . دوى : 10.1126/science.1118725 . ردمك 1095-9203 . بميد 16284177 . S2CID 11546893 .    
  6. ↑ هاك، وولفغانغ؛ بالانوفسكي، أوليغ؛ سانشيز، خوان؛ كوشيل، سيرجي؛ زابوروزتشينكو، فاليري؛ أدلر، كريستينا؛ دير ساركيسيان، كليو؛ براندت، غيدو؛ وآخرون (2010). بيني، ديفيد (محرر). "الحمض النووي القديم من مزارعي العصر الحجري الحديث الأوروبيين يكشف عن صلاتهم بالشرق الأدنى" . مجلة PLOS Biology . 8 (11): e1000535. doi : 10.1371/journal.pbio.1000536 . ISSN 1544-9173 . PMC 2976717. PMID 21085689 .    
  7. 1 2 برامانتي، باربرا؛ توماس، م.؛ هاك، وولفجانج؛ أنترلايندر، م.؛ جوريس، ب. تامبيتس، ك. أنتانايتس-جاكوبس، أنا؛ هيدل، م.؛ وآخرون . (2009). “الانقطاع الوراثي بين الصيادين المحليين والمزارعين الأوائل في أوروبا الوسطى” . علوم . 326 (5949): 137– 40. بيب كود : 2009Sci...326..137B . دوى : 10.1126/science.1176869 . بميد 19729620 . S2CID 206521424 .   
  8. ↑ أمرمان، ألبرت جيه؛ بينهاسي، رون؛ بانفي، إستر (2006). "تعليق على 'الحمض النووي القديم من أول المزارعين الأوروبيين في مواقع العصر الحجري الحديث التي يعود تاريخها إلى 7500 عام'"". Science . 312 (5782): 1875. Bibcode : 2006Sci...312.....A . doi : 10.1126/science.1123936 . PMID 16809513. " 
  9. ↑ بورغر، يواكيم؛ غرونينبورن، ديتليف؛ فورستر، بيتر؛ ماتسومورا، شويتشي؛ برامانتي، باربرا؛ هاك، وولفغانغ (2006). "رد على تعليق حول 'الحمض النووي القديم من أوائل المزارعين الأوروبيين في مواقع من العصر الحجري الحديث عمرها 7500 عام'"". Science . 312 (5782): 1875. Bibcode : 2006Sci...312.....B . doi : 10.1126/science.1123984 . S2CID 220083496 . 
  10. ديغيو ، ماري فرانس؛ سولير، لودوفيك؛ بيمونج، ماري هيلين؛ سكار، كريس؛ جوسوم، روجر؛ لابورت، لوك (2010). "أخبار من الغرب: الحمض النووي القديم من حجرة دفن ضخمة فرنسية". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 144 (1): 108-118 . doi : 10.1002/ajpa.21376 . PMID 20717990 . 
  11. ↑ ريكو، إف إكس؛ كايزر-تراكوي، سي؛ بورجوا، جيه؛ كروبيزي، إي؛ لوديس، بي (2004). "التحليل الجيني لهيكل عظمي سكيثي-سيبيري وآثاره على هجرات آسيا الوسطى القديمة". علم الأحياء البشري . 76 (1): 109-25 . doi : 10.1353/hub.2004.0025 . PMID 15222683. S2CID 35948291 .  
  12. ^ توموري، جيونجيفر. تساني، برناديت؛ بوغاكسي زابو، إريكا؛ كالمار، تيبور؛ زيبولا، أغنيس؛ Csősz، أرانكا؛ بريسكين، كاتالين؛ ميندي، بالاز. وآخرون . (2007). “مقارنة بين نسب الأمهات والتحليلات الجغرافية الحيوية للسكان المجريين القدماء والحديثين” (PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 134 (3): 354-68 . دوى : 10.1002/ajpa.20677 . بميد 17632797 . S2CID 1359107 .   
  13. ^ ملكيور، لينيا؛ لينيروب، نيلز. سيغيسموند، هانز ر. كيفيسيلد، توماس؛ ديسينج، يورغن؛ هوفريتر، مايكل (2010). هوفريتر، مايكل (محرر). “التنوع الجيني بين سكان الشمال القديم” . بلوس واحد . 5 (7) هـ11898. بيب كود : 2010PLoSO...511898M . دوى : 10.1371/journal.pone.0011898 . بمك 2912848 . بميد 20689597 .  
  14. ↑ مارك ليبسون وآخرون (2017). "دراسات جينومية قديمة متوازية تكشف تاريخًا جينيًا معقدًا للمزارعين الأوروبيين الأوائل" . مجلة نيتشر . 551 (7680): 368-372 . Bibcode : 2017Natur.551..368L . doi : 10.1038/nature24476 . PMC 5973800. PMID 29144465. تاريخ الاسترجاع: 1 نوفمبر 2017 .   
  15. ↑ أنطونيو، مارغريت ل.؛ غاو، زيوي؛ م. موتس، هانا (2019). "روما القديمة: ملتقى جيني بين أوروبا والبحر الأبيض المتوسط" . مجلة ساينس . 366 (6466). واشنطن العاصمة: الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (نُشر في 8 نوفمبر 2019): 708-714 . Bibcode : 2019Sci ...366..708A . doi : 10.1126/science.aay6826 . hdl : 2318/1715466 . PMC 7093155. PMID 31699931 .  
  16. 1 2 3 4 أبو عميرو، خالد ك؛ لاروجا ، خوسيه م . كابريرا ، فيسنتي م . غونزاليس، آنا م (2008). "بنية الحمض النووي للميتوكوندريا في شبه الجزيرة العربية" . BMC علم الأحياء التطوري . 8 (1): 45. بيب كود : 2008BMCEE...8...45A . دوى : 10.1186/1471-2148-8-45 . بمك 2268671 . بميد 18269758 .  
  17. أبو عمرو، خالد ك؛ غونزاليس، آنا م؛ لاروغا، خوسيه م؛ بوسلي، توماس م؛ كابريرا، فيسنتي م (2007). " تأثيرات الحمض النووي للميتوكوندريا الأوراسي والأفريقي على سكان المملكة العربية السعودية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 7 : 32. doi : 10.1186/1471-2148-7-32 . PMC 1810519. PMID 17331239 .  
  18. 1 2 3 كيفيسيلد، تي؛ ريدلا، م؛ ميتسبالو، إي. روزا، أ؛ بريهم، أ؛ بينارون ، إي. باريك، J. جبيرهيووت، تي؛ وآخرون . (2004). "تراث الحمض النووي للميتوكوندريا الإثيوبي: تتبع تدفق الجينات عبر بوابة الدموع وحولها" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 75 (5): 752– 70. دوى : 10.1086/425161 . بمك 1182106 . بميد 15457403 .   
  19. ^ بيريسيتش، ماريجانا. باراك، لوفوركا؛ لوك، إيرينا مارتينوفيتش؛ كلاريتش، برانكا؛ جانيسيجيفيتش، بافاو؛ رودان (2005). “استعراض التراث الوراثي الكرواتي كما كشف عنه الحمض النووي للميتوكوندريا وسلالات الكروموسومات Y” (PDF) . المجلة الطبية الكرواتية . 46 (4): 502– 13. بميد 16100752 . 
  20. ^ جيران، ن. هافاس أوغستين، د؛ غراهوفاك، ب. كابوفيتش، م. ميتسبالو، إي. فيلمز، ر؛ رودان، ف (2009). “تراث الحمض النووي للميتوكوندريا لسكان جزر كريس – مثال على القيم المتطرفة الوراثية الكرواتية”. كوليجيوم أنثروبولوجيكوم . 33 (4): 1323– 8. PMID 20102088 . 
  21. ↑ بيرميشيفا، م.أ.؛ تامبيتس، ك.؛ فيليمز، ر.؛ خوسنوتدينوفا، إ.ك. (2002). "تنوع المجموعات الفردانية للحمض النووي للميتوكوندريا في السكان العرقيين لمنطقة الفولغا-الأورال" (ملف PDF) . علم الأحياء الجزيئي . 36 (6): 802-812 . doi : 10.1023/A:1021677708482 . S2CID 16959586. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22-11-2009. 
  22. ↑ ماليارتشوك ب، ديرينكو م، دينيسوفا ج، وآخرون (2010). "الجغرافيا الوراثية للمجموعة الفردانية C للكروموسوم Y في شمال أوراسيا" . حوليات علم الوراثة البشرية . 74 (6): 539-546 . doi : 10.1111/j.1469-1809.2010.00601.x . PMID 20726964. S2CID 40763875 .   
  23. ↑ ماليارتشوك، بوريس؛ ديرينكو، ميروسلافا؛ دينيسوفا، غالينا؛ كرافتسوفا، أولغا (10 مايو 2010). "التنوع الجينومي للميتوكوندريا لدى التتار من منطقة الفولغا-الأورال في روسيا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 27 (10): 2220-2226 . doi : 10.1093/molbev/msq065 . ISSN 0737-4038 . PMID 20457583 .  
  24. ^ غونزاليس ، آنا م. بريم، أنطونيو؛ بيريز، خوسيه أ. ماكا ماير، نيكول؛ فلوريس، كارلوس. كابريرا، فيسينتي م. (2003). “ارتباطات الحمض النووي للميتوكوندريا على حافة المحيط الأطلسي لأوروبا”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 120 (4): 391-404 . دوى : 10.1002/ajpa.10168 . بميد 12627534 . 
  25. 1 2 ديرينكو، م؛ ماليارتشوك، ب؛ جريزيبوسكي، تي؛ دينيسوفا، ج. دامبويفا، أنا؛ بيركوفا، م؛ دورزو، سي؛ لوزينا، ف؛ وآخرون . (2007). "التحليل الجغرافي للحمض النووي للميتوكوندريا في سكان شمال آسيا" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 81 (5): 1025-41 . دوى : 10.1086/522933 . بمك 2265662 . بميد 17924343 .   
  26. ^ بيمينوف ، فيل ن. كوماس، ديفيد؛ بالو، جوكا يو؛ فيرشوبسكي، غالينا؛ كوزلوف، أندرو؛ ساجانتيلا، أنتي (2008). "شمال غرب سيبيريا خانتي ومانسي في تقاطع تجمعات الجينات الغربية والشرقية الأوراسية كما كشفت عنها علامات أحادية الوالدين" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 16 (10): 1254–64 . دوى : 10.1038/ejhg.2008.101 . بميد 18506205 . S2CID 19488203 .  
  27. ↑ غو، ي.؛ شيا، ز.؛ تسوي، و.؛ تشين، ت.؛ جين، ش.؛ تشو، ب. التحليلات الجينية المشتركة للعلامات الجزيئية للميتوكوندريا والكروموسوم Y لدى مجموعة سكانية من شمال غرب الصين. جينات 2020، 11، 564. doi:10.3390/genes11050564
  28. 1 2 محمد، هشام يوسف حسن. "الأنماط الجينية لتغيرات الكروموسوم Y والحمض النووي للميتوكوندريا، وآثارها على استيطان السودان" . جامعة الخرطوم. مؤرشف من الأصل (PDF) في 10 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2016 .
  29. ↑ كاستري، لوريدانا؛ غارانياني، باولو؛ أوسيلي، أنطونيلا؛ بيتينر، دافيد؛ لويسيلي، دوناتا (2008). "مفترق طرق كينيا: الهجرة وتدفق الجينات في ست مجموعات عرقية من شرق أفريقيا" (ملف PDF) . مجلة العلوم الأنثروبولوجية . 86 : 189-192 . ISSN 1827-4765 . PMID 19934476. تاريخ الاسترجاع: 28 فبراير 2011 .  
  30. ↑ تشيرني، فيكتور؛ وآخرون (2009). "الخروج من الجزيرة العربية - استيطان جزيرة سقطرى كما كشفته التنوعات الجينية للميتوكوندريا والكروموسوم Y" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 138 (4): 439-447 . doi : 10.1002/ajpa.20960 . PMID 19012329. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 6 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2016 .  
  31. ↑ فان أوفن، مانس؛ كايزر، مانفريد (2009). "شجرة تطورية شاملة محدثة لتنوع الحمض النووي للميتوكوندريا البشرية على مستوى العالم" . الطفرة البشرية . 30 (2): E386–94. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID 18853457. S2CID 27566749 .